Vertebrados Tema 4-2

Prop

ieda

d de

Paul

Gut

iérr

ez-C

.

Zoología de vertebrados: 4.2. Phylum Chordata

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas

74

4.2. Phylum Chordata

Los animales cordados son el mayor grupo de deuterostómados y ecológicamente los mas significantes por su variabilidad morfológica, la amplia variedad de ambientes que ocupan y su ecología. Los cordados se pueden clasificar de forma general en dos grupos (Fig. 1-2). Los cordados por ser un grupo animal tan amplio, con una gran variedad de especies, formas y hábitos, se considera un grupo con gran éxito evolutivo, similar al alcanzado por Mollusca y Arthropoda.

1. Cordados invertebrados: subphyla Urochordata (tunicados, ascidias o vejigas de mar) y Cephalochordata (Acraniata; lancetas o amphioxos)

2. Cordados vertebrados: subphylum Vertebrata (Craniata)

Definición de Chordata: el principal carácter sinapómorfico que define a los cordados es la presencia del notocordio, que se presenta al menos en parte del ciclo de vida (Fig. 3):

• Protochordata Urochordata: solo presente en el estado larval. Cephalochordata: presente durante toda la vida.

• Vertebrata: solo en el embrión, luego es reemplazado por la columna vertebral (aunque persiste en

lampreas).

¿Qué es el notocordio?: es una vara o bastón cartilaginoso dispuesto a lo largo del cuerpo, dando rigidez y apoyo al cuerpo en la locomoción. Esta en posición dorsal al tracto digestivo y en posición ventral al cordón nervioso.

Figura 1. Cladograma simplificadode la relación entre los diferentessubphyla de Chordata.

Prop

ieda

d de

Paul

Gut

iérr

ez-C

.



75

Figura 2. Cladograma de los grupos vivientes de cordados, mostrando las posibles relaciones de los grupos monofiléticos que componen el Phylum. Cada ramificación en el cladograma representa un grupo monofilético y se indica para algunos de ellos algún carácter derivado (= sinapomorfía). En la parte superior de la figura se muestra algunas agrupaciones monofiléticas dentro del Phylum. El nombre Craniata, aunque comúnmente sinonimizado con Vertebrata, algunos autores lo prefieren porque así se reconoce que algunos peces agnátos poseen cráneo, pero no vertebras. Los nombres Protochordata, Agnatha y Reptilia son nombres tradicionalmente utilizados, pero que actualmente se reconocen como nombres que indican grupos artificiales (e.g., Reptilia: no incluye Aves).

Figura 3. A) Estructura del notocordio y suscapas envolventes. Es un tipo primitivo deesqueleto característico de todos loscordados en algún estado del ciclo. B) enmixines y lampreas el notocordio persiste através de toda la vida, pero en otrosvertebrados es ampliamente reemplazadopor las vertebras. En mamíferos, haypequeños remanentes en los núcleospulposos de los discos intervertebrales. (deHickman et al. 2004)

Prop

ieda

d de

Paul

Gut

iérr

ez-C

.



76

Características de Chordata

• Simetría bilateral. • Cuerpo segmentado, con celoma desarrollado (excepto en tunicados). • Tres capas germinales (animales triblásticos). • Cordón nervioso dorsal (en anélidos y artrópodos esta en posición ventral). • Cola post-anal. • Bolsas faríngeas. • Corazón ventral; vasos sanguíneos dorsal y ventral. Circulación cerrada. • Sistema digestivo completo: boca-ano. • Endoesqueleto óseo y/o cartilaginoso.

Sinapomorfías de cordados: cinco caracteres únicos se reconocen en Chordata, que comparten todos los miembros de este Phylum y los diferencia de otros Phyla. Tales sinapomorfías son el notocordio, el cordón nervioso dorsal, las hendiduras faríngeas, el endóstilo y la cola post-anal (Fig. 4).

1. Notocordio: es una estructura cartilaginosa en forma de bastón flexible a lo largo del cuerpo y en posición dorsal al tracto digestivo. Constituye un eje de adhesión axial de músculos, facilitando los movimientos ondulatorios. En protocordados (excepto tunicados) y peces mixinos persiste toda la vida, mientras que en vertebrados (excepto lampreas) es reemplazado por las vertebras.

2. Cordón nervioso dorsal: es una estructura hueca en posición dorsal al tracto digestivo y al notocordio.

La región anterior se ensancha formando el encéfalo. En los vertebrados, el cordón nervioso pasa a través de los arcos neurales protectores de las vertebras.

3. Bolsas faríngeas: son aberturas que provienen de la cavidad faríngea hacia el exterior. En cordados

acuáticos de respiración branquial son funcionales, mientras que en los tetrápodos, las hendiduras forman el tubo de Eustaquio, el oído medio y las glándulas parótidas.

4. Endóstilo: esta estructura o su derivado, la glándula tiroides, esta presente en todos los cordados. El

endóstilo esta situado en el piso de la región faríngea y secreta un moco útil para atrapar partículas de alimento que han entrado a la cavidad faríngea. Por lo tanto, el endóstilo tiene una función primaria de ayudar en la alimentación porque permite atrapar alimento, como sucede en las lampreas; ya en una condición derivada, la glándula tiroides, la función es la secreción de hormonas, como en peces y tetrápodos.

Figura 4. Cuatro de las cinco sinapomorfías presentes en Chordata (no se muestra la presencia del endóstilo). (de Hickman et al. 2004)

Prop

ieda

d de

Paul

Gut

iérr

ez-C

.



77

5. Cola post-anal: junto con la musculatura somática y el notocordio, la cola provee movilidad a las larvas de los tunicados y los anfioxos. En grupos posteriores de cordados, la cola es una estructura de propulsión, como en peces con una adición de aletas en la cola. En tetrápodos, la cola es un órgano de estabilización y timón durante la locomoción.

Historia fósil de Chordata Los cordados primitivos fueron animales que estuvieron presentes en el periodo Cámbrico (Era Paleozoica). El animal con forma de cordado más antiguo mejor conocido es Pikaia (Fig. 5), considerado cordado por poseer miómeros musculares y notocordio. Se considera que es un cefalocordado. Otro tipo de cordado primitivo fue Xidazoon (Fig. 5), el cual se considera un urocordado por la ausencia de notocordio, pero presenta otras características típicas de cordados (endóstilo aparente; región faríngea con hendiduras y cuerpo segmentado). Finalmente están los yanunozoanos como Haikouella (Fig. 5), con miómeros musculares, endóstilo, notocordio y región faríngea. Se considera que este taxón es el grupo hermano de Craniata por poseer las siguientes características:

• Encéfalo grande. • Ojos definidos. • Barras branquiales engrosadas (posible evolución de la cresta neural). Puede sugerir que el animal

succionaba alimento y no simplemente era un filtrador como el anfioxo. • Labio superior, como en larvas de lampreas.

Figura 5. Cordados primitivos de la EraPaleozoica. Pikaia (arriba) es un cefalocordadoque presenta notocordio y miómerosmusculares; Xidazoon (centro) se considera untunicado (Urochordata, en el cual se observa lashendiduras faríngeas, bandas transversales demúsculos y es aparente la presencia deendóstilo; el yunanozoano Haikouella estambién un cordado paleozoico similar a unanfioxo, por la presencia de miómerosmusculares y notocordio persistente. (de Poughet al. 2005)

Prop

ieda

d de

Paul

Gut

iérr

ez-C

.



78

Subphylum Urochordata Los tunicados actuales son animales marinos (casi 2000 spp.) que filtran partículas de alimento a partir del agua que tragan con una faringe en forma de saco perforado (Fig. 6). La mayoría de especies son animales de vida sedentaria en el estado adulto y otras 100 especies son de vida libre. Las especies sedentarias están sujetas al sustrato como individuos solitarios o en colonias. Las larvas de estas especies son de vida libre natatoria.

Figura 6. Tunicado solitario. A, esquema de las estructuras que se observan en la larva nadadora (con el extremo cefálico hacia arriba; sólo se presenta un corto segmento de la cola). El otocisto es una estructura sencilla relacionada con el oído. B, el adulto de hábito sésil, formado por la transformación (metamorfosis) de las estructuras del extremo anterior del cuerpo de la larva. Lo que era dorso esta hacia el lado izquierdo. La faringe voluminosa está unida a la pared corporal hacia arriba y hacia abajo (izquierda y derecha en la figura); el atrio (que corresponde al espacio peribranquial del anfioxo) la limita por ambos lados. El agua que atraviesa el enrejado branquial de la faringe entra en el atrio y sale por el poro, como lo indica la flecha. (según Delage & Hérouard; de Romer & Parsons 1981).

Como adultos, los tunicados tienen pocas similitudes con los cefalocordados y con los vertebrados, excepto por la retención del endóstilo y la faringe con hendiduras para la actividad filtradora (Fig. 6). Sin embargo, la larva en forma de renacuajo es de natación libre, muy similar a la que se encuentra en algunos vertebrados (e.g., el renacuajo de los anuros). La larva posee notocordio, cordón nervioso dorsal y cola post-anal muscular, útil para la natación (Fig. 6A). la larva al poco tiempo de nacer hace metamorfosis, adoptando la forma de bolsa de los adultos, reteniendo solo el endóstilo y la faringe perforada (Fig. 7). En el proceso de metamorfosis, la cola se pierde, el notocordio queda como un remanente (por reabsorción de la cola) y el cordón nervioso se transforma en un ganglio. Subphylum Cephalochordata Ese grupo contiene unas 22 especies vivientes de animales marinos pequeños parecidos a peces con menos de 5 cm de longitud. El mejor cefalocordado es Branchiostoma lanceolatum, conocido como anfioxo (Gr., amphi = ambos, doble; oxy = agudo, fino; animal con ambos extremos agudos), en el cual no hay una cabeza diferenciada (Fig. 8). Son animales sedentarios y bentónicos, pero de natación libre.

Prop

ieda

d de

Paul

Gut

iérr

ez-C

.



79

Una característica notable de los anfioxos es la presencia de bloques de músculos estriados llamados miómeros, dispuestos a lo largo de ambos lados del cuerpo y separados por laminas de tejido conectivo (Fig. 8). Esta característica es compartida con los vertebrados (en tunicados hay músculos en la cola, pero no segmentados en miómeros).

• Estos miómeros, a través de una contracción secuencial, permiten la natación ondulatoria de lado a lado y la propulsión hacia adelante o hacia atrás.

La cavidad faríngea de los anfioxos es para la filtración de alimento y no para la respiración. La respiración en cefalocordados es cutánea, debido que no necesita mucho oxígeno porque son animales con bajos costos metabólicos. Los cefalocordados son el grupo hermano de Vertebrata (Fig. 1) por poseer varias características compartidas con ellos y que no se encuentran en tunicados:

• Miómeros. • Sistema circulatorio: aorta dorsal y corazón ventral (bombea sangre hacia el cuerpo a través de las

branquias = sistema circulatorio simple). • Presencia de células excretoras. • Aleta caudal similar a la de los vertebrados.

Figura 7. Metamorfosis de un tunicado solitario.En A, la larva nadadora se adhiere al substratopor medio de ventosas anteriores; en B y C, lacola ha sido reabsorbida con desaparición delnotocordio y reducción del sistema nervioso aun pequeño ganglio nervioso. En D, los órganosinternos han girado progresivamente hastaocupar su posición adulta. (según Storer &Usinger; de Romer & Parsons 1981).

Figura 8. El anfioxo Branchiostoma. Adulto con ellado izquierdo parcialmente seccionado paraobservar las partes internas. (de Pough et al.2005).

Prop

ieda

d de

Paul

Gut

iérr

ez-C

.



80

Origen y filogenia de Chordata Comprender como evolucionaron los cordados y cuales son los posibles ancestros ha dado para una historia de mas de 100 años de muchas teorías especulativas. Los grandes Phyla de invertebrados han estado entre los grupos candidato a ancestro de los cordados. Pero, ¿por qué tantas teorías? La respuesta es que hay vastas diferencias entre muchos grupos de invertebrados y también debido a la carencia de formas intermedias en el registro fósil. La mayoría de especulaciones se han centrado en los caracteres embrionarios de las formas vivientes y la morfología y embriología de los cordados primitivos (tunicados y anfioxos). Dos teorías son las preponderantes.

1. Teoría de anélidos: los cordados surgieron a partir de anélidos, pero por compartir ciertas características:

• Simetría bilateral. • Cuerpo segmentado. • Celoma desarrollado. • Cordón nervioso. • Circulación cerrada.

Entonces, si se invierte un anélido (Fig. 9):

Figura 9. Esquema que ilustra la supuesta transformación de un gusano anélido en vertebrado. En posición normal, vemos al anélido con “cerebro” (s) en el extremo anterior y cordón nervioso (x) dispuesto a lo largo de la cara inferior del cuerpo.la boca (b) esta en la cara inferior del animal, y el ano (a) en el extremo de la cola; la circulación sanguínea (indicada por flechas) es anterógada en la parte superior del cuerpo y retrograda en la inferior. Vuélvase la guía al revés y se tiene un vertebrado, con el cordón nervioso y la corriente sanguínea invertidos. Sin embargo, debe desarrollarse una nueva boca (s) y otro ano (pr), cerrándose los antiguos; el gusano en realidad carece de notocordio (nt); el supuesto cambio no es tan sencillo como parece. (de Romer & Parsons 1981).

• El cordón nervioso queda en posición dorsal • La circulación sanguínea similar a la de un cordado, con una aorta dorsal y un corazón ventral.

Sin embargo, hay muchas objeciones a esta teoría:

• La boca en anélidos esta en posición casi dorsal (en cordados es ventral). • Los anélidos no poseen notocordio, ni hendiduras branquiales. • Los anélidos son protostómados y los cordados son deuterostómados.

2. Teoría de equinodermos: los cordados surgieron de un equinodermo primitivo bilateral. Esta teoría

esta basada en modelos de desarrollo embrionario.

• Ambos grupos son deuterostómados. • El desarrollo larval: larva tornaria de hemicordados similar a la larva bipinnaria de los

equinodermos por las bandas ciliares. • Pero no hay fósiles y entonces, la teoría no es comprobable.

Prop

ieda

d de

Paul

Gut

iérr

ez-C

.



81

Actualmente, es claro que los cordados no descienden directamente de un equinodermo, debido a que ellos poseen placas esqueléticas y simetría radial secundaria.

Pero si es posible que haya una relación estrecha entre una forma sésil de equinodermo, tales como los crinoideos (lirios de mar) y los hemicordados pterobranquios (Fig. 10). Ambos grupos poseen un penacho para atrapar partículas de alimento suspendidas en el agua. Las pruebas actuales indican que el antecesor de los cordados era un animal sésil, bentónico, y se alimentaba por filtración. Entonces, se puede dar una teoría lógica sobre la evolución de los cordados.

Existen actualmente animales sésiles que tienen penachos para utilizarlos como redes para capturar el alimento a partir del agua. Esos grupos son los braquiópodos y los briozoos, ambos no emparentados con los equinodermos o con los cordados. Un esquema lógico (Fig. 11) muestra una hipótesis sobre la posible evolución de los cordados y de los vertebrados.

• En el árbol genealógico, es que algún animal ancestral sésil y filtrador por penachos dio origen a equinodermos (los primitivos con penacho como los crinoideos) y a los pterobranquios (hemicordados primitivos). En el curso de la evolución, algunos hemicordados abandonaron la alimentación por el penacho y apareció la filtración branquial (aparecieron los hemicordados balanoglosos).

• Manteniendo esa forma de alimentación por filtración y la vida sésil, se originaron los urocordados,

aunque con una larva de vida libre.

La pregunta es, ¿cómo esa larva de vida libre ancestral se mantuvo así para dar origen a animales de vida libre con notocordio?

• La teoría mas popular es la de Walter Garstang, que dice que los cefalocordados y los vertebrados

evolucionaron a partir de un ancestro parecido a una larva de tunicados. El escenario evolutivo en esta teoría es el siguiente:

• La larva se volvió sexualmente madura, dando origen a adultos móviles, pero con características

de larvas. Es decir, tuvo que suceder un fenómeno paedomórfico (retención de características larvales en un adulto reproductivo).

• Sin embargo, la evidencia actual sugiere que los tunicados (Urochordata: Tunicata) son una condición

derivada y que mas bien en otro grupo de urocordados como los Larvacea, donde se presentan individuos adultos paedomórficos, tal condición pudo favorecer la evolución de los cefalocordados, el grupo hermano de Vertebrata.

Figura 10. Rhabdopleura, un hemicordadopterobranquio en su tubo. Los individuos viven entubos ramificados conectados por estolones, yproyectan los tentáculos ciliados para atrapar elalimento. as. (de Romer & Parsons 1981)

Prop

ieda

d de

Paul

Gut

iérr

ez-C

.



82

Figura 11. Hipótesis de Walter Garstang sobre la evolución de los cordados y los vertebrados. (de Romer & Parsons 1981).

Bibliografía • Hickman, C.P., Jr., Roberts, L.S., Larson, A. & I´Anson, H. 2004. Integrated Principles of Zoology. McGraw Hill, New

York. 872 pp. • Pough, F.H., Janis, C.M. & Heiser, J.B. 2005. Vertebrate life. Pearson Prentice Hall, New Jersey. 684 pp. + appendages • Romer, A.S. & Parsons, T.S. 1981. Anatomía comparada. 5ª ed. Nueva Editorial Interamericana. México D.F. 428

pp.

Vertebrados Tema 4-2

Documents

Transcript of Vertebrados Tema 4-2