Breve abordaje acerca de la morfología, fisiología, ecología y desarrollo de los

zarcillos

Carlos Bolaños1 B00997 Erick Calvo1 A71290

Karen Ledezma1 A63128 Juan Miguel Zúñiga1 B07108

1Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica

Introducción

Los zarcillos a menudo son modificaciones de las hojas, los tallos e inclusive de las raíces,

estas modificaciones se presentan como largos y graciosos dedos capaces de enrollarse para

adherirse a un sustrato que puede ser muy variable (Coté et al. 1992). El proceso de enrollado

involucra diferentes factores a nivel bioquímico, físico y mecánico; además se sabe que resultan de

gran importancia moléculas como el ATP por el gran gasto energético que involucra el

enrollamiento. Asimismo es un proceso dependiente de la luz (Jaffe & Galston, 1967; Coté et al.

1992).

Las porciones distales de estas estructuras son altamente sensitivas llegando algunas

incluso a tener mayor sensibilidad al tacto que los humanos. Esta estimulación lleva a un proceso

rápido de enrollamiento de la punta -a menudo en cuestión de segundos- que permite una

asociación de seguridad con un objeto determinado (Braam, 2005). Estas modificaciones de los

órganos vegetativos ayudan especialmente a las plantas herbáceas a trepar, el raquis y los pecíolos

sirven para fijar a la planta sobre el soporte.

En gran cantidad de plantas luego del desarrollo de los zarcillos, estos empiezan a realizar

un movimiento circular conocido como circumnutación o ciclonastia (Müller, 2000), además según

la dirección de la espiral de contacto determinada por la estructura del zarcillo o la dirección o punto

de estimulación táctil, los zarcillos pueden ser tigmotrópicos (crecimiento en respuesta al contacto

táctil y dependiente de su dirección) y/o tigmonásticos (en respuesta a algún tipo de estímulo y cuya

dirección es dependiente de la dirección del estímulo). También, se puede clasificar a los zarcillos

en varias categorías dependiendo de la estructura de la planta de la que se desarrollen, tenemos

zarcillos: Axilares, opuestos a las hojas, en las inflorescencias, o foliares. A su vez estos pueden ser

simples, trifurcados o estar modificados como una garra en pequeños discos (Acevedo –

Rodríguez, 2005).

Existen varias familias de plantas como Cucurbitaceae, Passifloraceae, Vitaceae y

Sapindaceae que tienen especies trepadoras, estas utilizan varios mecanismos que les benefician

en su modo de vida, una de estas adaptaciones resulta en la presencia de zarcillos, con los cuales

trepan y se adhieren a otra planta u objeto para mantenerse erectas. La presencia alternada de

tejido parenquimatoso y vascular en la construcción de su tallo otorga la flexibilidad necesaria para

el tipo de vida que tienen (Acevedo – Rodríguez, 2005).

Las plantas trepadoras han tenido gran relevancia histórica en el plano cultural y económico

de nuestros pueblos debido a la gran variedad de productos que se han elaborado o extraído de

ellas y sorprende, por su abundancia en nuestros bosques, la poca literatura disponible acerca de

este tema para nuestra región en específico, que es de las más ricas en diversidad de trepadoras

alrededor del mundo. Es por esto que consideramos importante realizar una revisión bibliográfica

acerca de lo que se conoce de esta modificación tan especializada para el hábito trepador conocida

como zarcillos, evaluando aspectos tanto morfológicos como fisiológicos, así como evidenciar las

familias en nuestro país que los poseen y algunas de sus características morfológicas.

Materiales y métodos

Se realizó una revisión de artículos científicos y libros para recopilar la información acerca

de los estudios realizados sobre zarcillos. Gran parte de la investigación sobre zarcillos y

prácticamente la más relevante data de la década de los 60´s. Se consultaron artículos y libros de

carácter fisiológico, anatómico y morfológico de plantas, donde la mayor fuente acerca de trabajos

en fisiología de zarcillos proviene de dichos artículos.

Resultados

Los arbustos se distinguen de las enredaderas, en que los primeros poseen un tallo lo

suficientemente erecto como para sostener por si sólo el peso de la planta, mientras que las

trepadoras no. Las plantas trepadoras son mucho más comunes en las áreas tropicales de baja

altitud (Acevedo – Rodríguez, 2005).

Los tallos son su más importante característica, largos y flexibles y dependientes de un

soporte externo para mantenerse en pie y buscar la luz, carecen de células fuertes que den soporte

como las fibras; y los conductos del xilema poseen un marcado aumento de diámetro, lo cual

beneficia su capacidad de transporte, esto hace posible que los tallos puedan mantener un número

elevado de hojas en comparación con su diámetro. Estos tallos se encuentran expuestos a un

constante estrés, debido a que por lo general deben soportar el crecimiento continuo de la

estructura que les sirve de soporte (árboles), es por esto que están constituidos por una alternancia

entre tejidos vasculares y parenquimáticos para darles mucha mayor flexibilidad. También corren el

peligro que la corteza dura de los árboles a los que se aferran puedan llegar a perforar la epidermis

del detallo y dañar los conductos del floema; lo cual derivó en que muchas trepadoras tengan los

conductos del floema dentro de los del xilema, formando hace vasculares de círculos concéntricos

que son muy útiles para identificar familias y géneros (Acevedo – Rodríguez, 2005).

Entre las modificaciones que poseen las plantas trepadoras para su forma de vida, la

adaptación más especializada son los zarcillos, estos son flexibles órganos filiformes, usualmente

modificados de hojas o pedúnculos de flores. Son tigmotrópicamente sensitivos y capaces de

enrollarse alrededor de un soporte; los zarcillos de muchas especies en su madurez son capaces

de realizar circumnutación (Jaffe & Galston, 1967). Cuando un zarcillo entra en contacto con el

soporte se produce el contacto espiral, durante el cual el zarcillo se envuelve a su alrededor.

Muchas especies forman los denominados “zarcillos libres”, estos se curvan formando una especie

de espiral sobre su propio eje, sin embargo cuando encuentran un objeto, su costado se curva

enroscándose como efecto de un crecimiento diferencial de sus partes (Hidalgo, 2006). Estos

enrollamientos terminales siempre ocurren después de que la parte terminal del zarcillo se ha

enroscado, ya sea en respuesta al contacto o a la senescencia (Jaffe & Galston, 1967). Los

zarcillos pueden tener dos tipos de crecimiento, el tigmotrópico se da cuando el crecimiento

responde directamente a la dirección del contacto o puede ser tigmonástico,en el que el zarcillo

responde a algún tipo de estímulo y cuya dirección es dependiente de la dirección del estímulo

(Jaffe & Galston, 1967).

Cuando un zarcillo es estimulado por medio del tacto se genera un proceso rápido de

enrollamiento de la punta, con frecuencia en pocos segundos lo que le permite fijarse establemente

sobre un soporte (Jaffe & Galston, 1967). El enrollamiento de los zarcillos resulta del crecimiento

diferencial, donde las primeras respuestas incluyen una contracción de las células ventrales y una

expansión de las células dorsales. El enrollamiento sostenido continúa luego con una tasa

diferencial de expansión de células a través de las superficies dorsal y ventral. A partir de la

separabilidad de la elongación y la curvatura de los zarcillos es posible concebir el enrollamiento

como resultado del cambio en la distribución del crecimiento entre las superficies dorsal y ventral,

en las primeras fases de contracción espiral de contacto la elongación dorsal procede, mientras el

lado ventral se contrae, siendo el ATP la fuente natural de energía química para el movimiento de

enrollamiento de los zarcillos (Jaffe & Galston, 1967). Las investigaciones de Jaffe y Galston de

hace varias décadas reportaron que el movimiento de enrollamiento de los zarcillos de guisantes

era un proceso dependiente del ATP y señalaron la posibilidad de que además una proteína

contráctil pudiese estar involucrada. Otro estudio de 1965 demostró la presencia de una proteína

contráctil (actinomiosina) en plantas superiores y muchos de los estudios posteriores realizados con

guisantes confirmaron que la actina y la miosina influían en varios movimientos de estas plantas,

incluyendo el enrollamiento de los zarcillos (Yong-Ze & Lung-Fei Yen, 1989).

Se ha encontrado que un mayor nivel de octadecanoides, en particular el ácido 12-oxo-

fitodienoico (OPDA) se correlaciona con el enrollamiento de los zarcillos inducidos por el tacto en

plantas como Bryonia dioica (Cucurbitaceae) y que este ácido y sus relativos análogos que no

pueden ser transformados a ácido jasmónico (JA; involucrado en funciones de resistencia y

senescencia de la planta) son suficientes para causar el enrollamiento del zarcillo en ausencia de

estímulos mecánicos (Jaffe & Galston, 1967, Camarena, 2002). El ácido 3-indolacético (IAA)

también puede tener un papel importante en el desarrollo y el enrollamiento de los zarcillos (Jaffe &

Galston, 1967).

Los zarcillos de Pisum sp contienen altas concentraciones de flavonoides, principalmente

quercetina-triglucosil-p-coumarato (QGC), este compuesto es más abundante cerca de la parte más

sensible del ápice del zarcillo y menos abundante en la base, además los flavonoides también

están involucrados en los movimientos de las células guardas de los estomas. En algunos estudios

se ha encontrado que el enrollamiento de los zarcillos puede ir acompañado de la aparición y

desaparición de compuestos fenólicos a su vez flavonoides, lo que sugiere que estos compuestos

se vinculan de alguna manera en el movimiento de las plantas (Jaffe & Galston,1967). Sin embargo,

el contenido de QGC disminuye con forme se enrolla el zarcillo, además de que algunos

experimentos demuestran que el QGC o extractos acuosos de zarcillos que contienen dicho

compuesto inhiben el enrollamiento. También, la distribución de QGC en el zarcillo sigue de cerca la

capacidad de las diferentes regiones de enrollarse, lo que indica un posible rol regulatorio por parte

de los flavonoides en el movimiento de los zarcillos. Es posible que el QGC pueda tener alguna

relación metabólica con la utilización o producción de ATP durante el enrollamiento, especialmente,

porque lo inhibe en presencia de la luz, donde la capacidad del zarcillo para generar ATP es grande

(Jaffe & Galston, 1966).

En la naturaleza, las plantas están expuestas a periodos alternados de luz y oscuridad, y la

capacidad de los zarcillos de enrollarse al contacto muestra una adaptación a este régimen.

Someter a las plantas cultivadas a la luz a un período de oscuridad tiene poco efecto en el

crecimiento habitual de los zarcillos, a pesar de que afecta su contenido de clorofila y ATP. Las

luces roja y azul son efectivas en el incremento de la curvatura, mientras que las luces violeta,

verde y roja lejana son menos eficaces. Este efecto de la luz puede ser atribuido a la clorofila o a

fitocromos (Jaffe & Galston 1966).

Entre las familias más importantes que poseen especies trepadoras con zarcillos se

encuentran Cucurbitaceae, Passifloraceae, Vitaceae y Sapindaceae. Los zarcillos pueden

originarse de diferentes estructuras del cuerpo de la planta; al respecto Acevedo - Rodríguez (2005)

los divide en las siguientes categorías:

• Zarcillos axilares: son homólogos a ramas axilares. Están presentes en las familias

Cucurbitaceae, Passifloraceae y Rhamnaceae.

• Zarcillos opuestos a las hojas: Probablemente homólogos a la parte final del tallo

principal. Se presenta en Vitaceae.

• Zarcillos en las inflorescencias: se presentan en plantas pertenecientes a la familia

Sapindaeceae. Estos zarcillos son homólogos a las ramas laterales y basales de las

inflorescencias.

• Zarcillos foliares: se encuentran reemplazando el foliolo terminal de las hojas; están

presentes en muchas Bignoniaceae.

• Los zarcillos además pueden ser simples, trifurcados, o estar modificados como en

una pequeña garra o en pequeños discos.

Las características morfológicas de las plantas trepadoras pueden variar de especie a otra

incluso dentro de una misma familia por ejemplo en la familia Cucurbitaceae las características más

resaltantes para Cucurbita ficifolia y Cucurbita maxima son sus largos entrenudos y cortos zarcillos

esto debido a su hábito rastrero y a que producen frutos grandes y pesados, mientras Cyclanthera

pedata posee en cambio entre nudos, peciolos y hojas más cortos; tallos y peciolos menos gruesos

y zarcillos más largos, lo cual evidencia su adaptación morfológica para trepar y soportar frutos muy

livianos (Berrio, 2007). Otros ejemplos de la gran diversidad entre familias se observan en los

complicados zarcillos de Cucurbitaceae donde las hojas son transformadas en zarcillos filiformes

largos, dispuestos en un pequeño grupo – que alberga por lo general de tres a cinco zarcillos- sobre

una rama portadora de la cual surgen. En raras ocasiones se puede encontrar un zarcillo con partes

de una lámina foliar debido a una transformación incompleta de la hoja. Por otra parte en la vitácea

Vitis vinifera el zarcillo se origina en lugar de una rama por lo tanto es caulinar. Al brotar la yema

terminal, esta crece verticalmente hacia arriba, luego de que se forma un nudo la yema terminal

continua su crecimiento hasta transformarse en un zarcillo bífido. A diferencia de los zarcillos

formados por ramificación lateral, estos carecen de una hoja tectriz (que cubre o protege otros

órganos de la planta), el eje es entonces continuado por el crecimiento de la yema que se

encuentra en la axila de la hoja, la cual también concluye en un zarcillo, dicho proceso es repetido

continuamente, formándose un solo cuerpo axial (Montiel, 2000)

Las plantas trepadoras podrían afectar negativamente a los árboles que las soportan, por

ejemplo se han hecho estudios que demuestran que las plantas que están siendo usadas para

trepar por otras plantas producen menos frutos; aunque hay poca información sobre la relación

entre las lianas y los árboles hospederos en los bosques tropicales. También con este estudio se

verificó que los árboles con mayor diámetro tienen mayor número de lianas encima (Pérez-

Salicrup, 2005).

En las montañas centroamericanas se encuentran cinco tipos básicos de trepadoras:

bejucos leñosos, bejucos herbáceos, hemiepífitas leñosas, hemiepífitas herbáceas y epífitas

herbáceas. Los zarcillos como tal, son producidos principalmente por los bejucos (Gentry, 1991).

Más del 90% de los bejucos del mundo se encuentran en los trópicos y representan cerca

del 19% de especies totales del neotrópico (Krings y Braham, 2005). Para el caso específico de

Costa Rica, Krings y Braham (2005) realizaron una guía muy completa acerca de plantas

trepadoras con zarcillos. En este libro tratan todas las especies nativas y naturalizadas que reportan

este tipo de modificación en zonas montañosas de más de 700m. Para realizarla se basaron

principalmente en una tesis no publicada de Krings (1997) cuya información fue recolectada entre

octubre de 1995 y noviembre de 1997 en la Reserva del bosque nuboso Monteverde y la Estación

Biológica Las Cruces, y en estudios realizados en diversos herbarios estadounidenses de prestigio

y el herbario del Museo Nacional de Costa Rica así como el de la Universidad de Costa Rica.

En las montañas de nuestro país la modificación de zarcillos en trepadoras es la segunda

adaptación más común después de las típicas enredaderas que se fijan a la planta hospedera

enrollando el tallo completamente. Como se mencionó anteriormente, muchos tejidos pueden dar

origen a zarcillos, estos incluyen foliolos terminales (Bignoniaceae), yemas terminales

(Cucurbitaceae y Vitaceae), yemas axilares (Bahuinia, Stychnos, Passiflora), porciones terminales

de inflorescencias (Antigonon) y estípulas (Smilax). La posición de los zarcillos y su estructura son

muy útiles en la identificación de especies, esto en conjunto con la filotaxia, estructura y venación

permite distinguir a las 11 familias con zarcillos presentes en CR. En nuestro país cerca del 30% de

las trepadoras de bosques montanos desarrollan zarcillos y aproximadamente el 20% de las

familias de dicotiledóneas trepadoras poseen al menos una especie con esta modificación, son

además mucho más comunes en dicotiledóneas que en monocotiledóneas. No se conocen

gimnospermas que los posean (Krings y Braham, 2005).

En el cuadro se reconocen todas las familias que presentan zarcillos para Costa Rica y la

forma de vida dominante para cada familia. La familia con mayor número de especies que

presentan la modificación es Cucurbitaceae.

Hasta la fecha, esta guía es la referencia más completa en la materia para toda la región

centroamericana por sus descripciones morfológicas detalladas acompañadas por ilustraciones del

autor e información relevante como distribución geográfica y altitudinal típica, épocas de floración

así como detalles adicionales para ciertas especies. Sin embargo, el autor reconoce que su trabajo

es apenas un comienzo y que refleja la falta de conocimiento en el área de plantas trepadoras de la

región.

Referencias

Acevedo -Rodriguez, P. 2005. Vines and climbing plants of Puerto Rico and the Virgin Islands.

Smithsonian Institution, contributions from the United States National Herbarium. 51: 1-483.

Berrio, T. 2007. Comparación morfológica de tres Cucurbitaceae de zonas altas. Programa de

ciencias del agro y del mar. 34-39.

Braam, J. 2005. In Touch: Plant Responses to Mechanical Stimuli. New Phytologist. 165: 373-389

Camarena G, G. 2002. Octadecanoides como reguladores de la defense de las plantas. Revista

Chapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente. 8: 107-112

Coté, R., J.M. Gerrath, C.A. Peterson & B. GrodzinsKi. 1992. Sink to source Transition in tendrils of

a Semileafless Mutant, Pisum Sativum cv Curly. Plant Physiol. 100: 1640-1648

Gentry, A.H. 1991. Distribution and evolution of climbing plants. En: The Biology of Vines. Eds. F.E.

Putz & H.A. Mooney. Cambridge Univ. Press. Cambridge, Reino Unido. Pp 3-49.

Jaffe , M. & W.Galston. 1966. Physiological studies in pea tendrils II. The role of light and ATP in

contact coiling. Plant Physiol. 41: 1152-58

Jaffe M.J. & W. Galston.1967. Physiological studies in pea tendrils IV. Flavonoids and Contact

Coiling. Plant Physiol. 42:848-850

Jaffe, M.J & A.W. Galston. 1966. Physiological studies on Pea Tendrils. I. Growth and Coiling

following Mechanical Stimulation. Plant Physiol.. 41:1014-1025

Krings, A. & R.R. Braham. 2005. Guide to tendrillate climbers of Costa Rican mountains. Wiley-

Blackwell Publishing. Iowa, Estados Unidos. 182 p.

Montiel, M. 2000. Introducción a la Flora de Costa Rica. Editorial de la Universidad de Costa Rica.

245-267

Müller, L.E. 2000. Manual de laboratorio de Morfología Vegetal. Centro Agronómico de Investigación

y Enseñanza (CATIE). Turrialba Costa Rica. 181-183

Perez-Salicrup, Diego R. 2005. Number of lianas per tree end number of trees climbed by lianas at

Los Tuxtlas, México. Biotropica37 (1): 153-156.

Yong-Ze Ma & Lung-Fei Yen. 1989. Actin and Myosin in Pea Tendrils. Plant Physiol. 89: 586-589

Anexos

Figuras tomadas de Krings & Braham (2005). Guide to tendrillate climbers of Costa Rican

mountains