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LOS PROTOZOARIOS Y SU CLASIFICACIÓN ACTUAL
Alberto Solano Barquero. Escuela de Biología. Universidad de Costa Rica.
El Reino Protista comprende a organismos eucarióticos
unicelulares. Aparte de esas dos características, no existe nada
más que compartan en común la mayoría de los protistas. Por
esta razón este es un grupo artificial de organismos; en cierta
forma ha sido una especie de “cajón” en donde se ha
acomodado a muchos organismos unicelulares eucarióticos de
quienes no tenemos certeza de su parentesco y/u origen. Los
“Protozoarios” (del griego Proto- primero, y zoon-. Animal,
término acuñado por Goldfuss en 1818) es como se llamó a una
subdivisión de los protistas en donde se encuentran los
protozoarios heterotróficos, es decir todos los protistas con
excepción de las algas unicelulares (que son más parecidas a las
plantas). No obstante, el plan corporal, la fisiología, la historia
natural y demás aspectos biológicos de los protozoarios
presentan una gigantesca diversidad. La siguiente lectura está
basada en algunas revisiones de artículos científicos publicadas
recientemente que han intentado esclarecer un poco las
relaciones filogenéticas1 (evolutivas) entre las distintas especies
de protistas conocidos, y que dan como resultado la proposición
de cinco grandes grupos de protozoarios.
Complejidad en las Clasificaciones Taxonómicas de
los Protozoarios
Las primeras clasificaciones de los protozoarios,
como para muchos otros seres vivos, se basaron en la
morfología, es decir, la forma de cada especie. Si se
revisa los libros de parasitología general antiguos, o
incluso libros de hace poco más de una década de
zoología y biología general se mencionaba a los
1 Este término se refiere al parentesco evolutivo entre dos o más organismos.
Protozoa como un reino biológico que incluía a todos
los eucariotas unicelulares que no eran algas
microscópicas (las cuales se encontraban en otro
reino, ya no aceptado, llamado Chromista); además,
se hablaba de cuatro Phyla2 de Protozoarios: el filo
Sarcodina (amebas y parecidos a amebas), El filo
Mastigophora (flagelados), el Filo Ciliophora (los
ciliados) y el filo Sporozoa o Apicomplexa
(esporozoos). Este ordenamiento se basaba en la
idea de que podía separarse a los protozoarios según
su forma de nutrición y locomoción simplemente. Y
de hecho, esa clasificación era la que se solía enseñar
en la educación secundaria de nuestro país hasta hace
relativamente pocos años. La utilización del
microscopio electrónico y nuevas técnicas de
microscopía en general permitieron observar detalles
de la ultraestructura3 de los protozoos. Por ejemplo,
la naturaleza de los flagelos y cilios, detalles de las
organelas, de las membranas y el citoesqueleto, etc.
Esas observaciones permitieron darse cuenta a
protozoólogos de que los 4 phyla de protozoarios
eran erróneos y que había en realidad muchas
especies no relacionadas entre sí que estaban siendo
agrupadas dentro de un mismo filo, y por otro lado,
que existían especies muy relacionadas que estaban
clasificadas en distintos grupos. De ahí que
posteriores revisiones fueron modificando estas
clasificaciones. Entre esas clasificaciones cabe
2 Phyla es la palabra correcta para referirse a más de un Filo de organismos. 3 La ultraestructura se refiere a la “anatomía microscópica detallada” de una célula o de una parte de ella.
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destacar el sistema de Cavalier-Smith de 18 phyla
de protistas que fue muy aceptado hasta hace pocos
años incluso se sigue usando en algunos cursos
universitarios avanzados de protozoología. No
interesa aquí repasar todos los phyla de protozoarios
del sistema de clasificación de Cavalier-Smith. Basta
decir que este sistema da una mejor idea de la gran
diversidad de los protozoarios. La década de los 90’s
con el “boom” de la informática, la bioquímica y de
la genética arrojó nuevas técnicas de investigación
que se constituyeron en herramientas muy
importantes para la taxonomía de los seres vivos,
sobre todo para grupos cuya clasificación basada en
la morfología era poco satisfactoria (como es el caso
de los protozoos). La utilización del ADN, ARN
ribosomal de la subunidad pequeña del ribosoma,
y ADN mitocondrial dio un giro impresionante a los
sistemas establecidos de clasificación de los
protozoarios. P. Keeling, Ml. McEwan, N. Fast, y el
mismo Cavalier-Smith, son los principales artífices
de estos cambios realizados a la luz de los avances en
técnicas moleculares en combinación con la
microscopía electrónica.
Algunos descubrimientos interesantes en la
filogenia de los Protozoos
Hoy en día sabemos por ejemplo que existen grupos
de protistas que son más cercanos a los hongos, como
por ejemplo el filo Microsporidia. Que por otro
lado, existen phyla de protistas que deben ser
considerados plantas, como las algas verdes
(División Clorophyta). Las algas verdes contienen
los mismos tipos de pigmentos,
secuencias de ADN ribosomal de
la subunidad pequeña del
ribosoma idénticas a las
secuencias de musgos y otras
plantas inferiores. También
sabemos que las algas
macroscópicas no están
relacionadas entre sí: las algas
rojas (D. Rhodophyta) son más
cercanas a las plantas, las algas
pardas, diatomeas, algas doradas y
otras forman un grupo aparte junto
con algunos protozoarios como las
Opalinas y los Oomycetes.
Además las amebas grandes y sin
mitocondrias (como Amoeba,
Chaos, Pelomyxa, etc) son mucho
más antiguas y muy distintas de otros grupos de
amebas y deben separarse de estas. Que los
protozoarios del grupo del Phylum Choanoflagellata
son muy cercanos a los Animales, y son un grupo
Figura 1. El árbol de los Protozoarios. Tomado de Keeling et al. 2005
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hermano de las esponjas. También se pudo concluir
que el Reino Fungi es el grupo hermano del Reino
Animalia, y que los flagelados están presentes en
varios grupos muy distintos entre sí. También que los
ciliados y protozoarios del grupo Apicomplexa
(parásitos muy importantes de animales y del ser
humano) así como los Dinoflagelados forman otro
grupo y están relacionados entre sí. Que las
Euglenas (protozoos fotosintéticos) y los
Trypanosomas (grupo de los Kinetoplástidos,
parásitos importantes como por ejemplo el que
produce el mal de chagas) están relacionados
cercanamente. Basados en los últimos
descbrimientos en protozoología se puede hablar de
que existen al menos 5 grandes grupos o supergrupos
de protozoarios (Ver figura 1):
Los “excavata” que incluyen a varios flagelados
como las Euglenas, tripanosomas, el género Giardia
(un parásito intestinal anaeróbico flagelado), el
género Trichomonas y otros relacionados.
Los “Rhizaria” que incluye a amebas comunes como
los Radiolarios, foraminíferos y relacionados menos
conocidos.
Los “unikontes” son amebas y algunos flagelados de
un solo flagelo. En este grupo también están los más
cercanos a los animales (Coanoflagelados), grupos
cercanos a los hongos (Microsporidia), amebas
antiguas sin mitocondrias como el género Amoeba,
Chaos, Pelomyxa, otras amebas como la parasítica
Entamoeba, amebas coloniales como el conocido
Dyctiostelium (muy estudiado en biología molecular)
y otros relacionados.
El grupo de los “Chromalveolados” que incluye a
los “alveolados” (dinoflagelados, los Apicomplexa,
los ciliados) y varios grupos de algas como las
diatomeas y algas pardas (Phaeophyta).
Y finalmente el grupo de los protozoos que en
realidad son plantas, es decir pertenecen al reino
Plantae: algas verdes (Chlorophyta) y algas rojas
(Rhodophyta).
Conclusiones
Como se aprecia, la clasificación de los
protozoarios, en vista de los resultados más actuales
producto de la biología molecular, se ha vuelto
extremadamente compleja y muy interesante. Pero
dicha complejidad, hace que el aprendizaje de las
relaciones filogenéticas reales entre los protozoos sea
muy difícil. En un curso de Protozoología General
no se puede pretender llegar a dicho aprendizaje,
mucho menos en un curso Zoología. Sin embargo,
poder agrupar a estos organismos es una necesidad;
el ser humano necesita dar nombre a las cosas y a los
seres vivos para poder referirse a ellos. Y por esa
razón, debemos seguir una clasificación de los
Protozoarios, siguiendo algún sistema aceptable de
clasificación. Para los objetivos del curso de
Zoología General, es recomendable que sigamos una
clasificación simplificada de los Protozoarios como
la seguida en el libro de texto de Hickman, y esa será
la clasificación a evaluar.
En Resumen
- La clasificación de los protozoarios ha sido
inestable a lo largo de su historia, y se baso
inicialmente en la morfología.
- Los cambios tan dramáticos en dicha
clasificación se dieron en un principio gracias
a los aportes de la microscopía electrónica,
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Luego griacias al auge coincidente de la
bioquímica, genética y la informática.
- Las algas macroscópicas son protistas de
distintos grupos y otras son plantas.
- Los ciliados, los dinoflagelados y los
Apicomplexa son un grupo con relaciones
cercanas entre sí.
- Las Euglenas y los Tripanosomas están
relacionados entre sí.
- Existen 5 supergrupos de protozoos: los
excavados (varios grupos de flagelados), los
“Rizaria” (Radiolarios y foraminíferos), los
unikontes (otras amebas, Microsporidios, y
Coanoflagelados), los “Chromalveolados”
(Apicomplexa, Dinoflagelados y Ciliados) y
los protozoarios que son del reino “Plantae”
(algas rojas, y algas verdes).
- Es importante, dependiendo de los objetivos,
aceptar un sistema de clasificación de los
protozoarios sencillo (mientras se estabiliza a
nivel internacional su clasificación) para
poder referirse a estos organismos.
¿CÓMO ESTUDIO DE ESTA LECTURA?:
• Haga una lectura general del artículo
• Relea poniendo énfasis en los 5
grandes grupos de protozoarios.
Retenga su nombre y quienes
pertencen a cada grupo.
• Estudie bien el Resumen para
confirmar que ha entendido la
estructura de la lectura y ha aprendido
lo más importante en ella.
Literatura Recomendada
Cavalier-Smith, T. 1993. Kingdom Protozoa and its
18 Phyla. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 57(4): 953-994
Keeling, P.J, Gertraud Burger, Dion G. Durnford, B. Franz Lang, Robert W. Lee, Ronald E. Pearlman, Andrew J. Roger & Michael W. Gray. 2005. The Tree of Eukaryotes. Trends Ecol & Evol. 20(12): 670-676
Cavalier-Smith, T. 2003. Protist phylogeny and the high-level
classification of Protozoa. Europ. Journ. Protist. 39(4): 338-348
Moreira, D., S. von der Heyden, D. B., P. López-García,
E. Chao, T. Cavalier-Smith. 2006. Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata. Mol. Phylog. & Evol. (en prensa)