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INTRODUCCION
Actualmente existe una tendencia importante por parte de los
consumidores en demandar
alimentos naturales o que sean mínimamenteprocesados y sin conservadores sintéticos. Los consumidores consideran que
muchos alimentos procesados presentan una calidad nutricional pobre y que los
aditivos sintéticos son peligrosos para la salud. Como resultado de estas
demandas, se tiene un gran interés en desarrollar alimentos con agentes
antimicrobianos naturales, los cuales deben ser inocuos, que cumplan con los
parámetros de calidad y seguridad de las normativas aplicables para
agentes antimicrobianos y que además presenten alto espectro de efectividad
contra microorganismos.
La industria alimentaria ha desarrollado la aplicacin de bacteriocinas,
producto del metabolismo secundario de algunas bacterias ácido lácticas !"AL# en
la conservacin de los alimentos. Las bacteriocinas se definen como péptidos de
origen proteínico, que a ba$as concentraciones presentan inhibicin microbiolgica
efectiva Algunas "AL productoras de bacteriocinas han sido aisladas de alimentos
como la carne y los productos lácteos, además pueden ser utili%adas como
iniciadores en procesos de fermentacin de otros alimentos. &or lo tanto, las "AL
y'o bacteriocinas pueden ser utili%adas como conservadores biolgicos puros, que
en un momento dado podrían reempla%ar a los conservadores sintéticos.
La mayoría de las bacteriocinas son efectivas contra microorganismos
patgenos importantes involucrados en enfermedades transmitidas por alimentos,
tales como( Listeria monocytogenes, Staphylococcus aureus, Escherichia coli,
Salmonella spp.
)in embargo, slo la nisina ha sido aprobada legalmente para su uso en
alimentos por la Administracin de alimentos y cosméticos, *+A por sus siglas en
inglés, en la categoría eneralmente reconocidas como seguras, -A) por sus
siglas en inglés.
+ebido a esta ra%n, las bacteriocinas se han convertido en un campo
importante de investigacin y estudio en los ltimos /0 a1os, por lo que el ob$etivo de
esta revisin es dar a conocer un panorama general sobre el concepto de
bacteriocinas, su clasificacin, actividad antimicrobiana, modo de accin y
principalmente la importancia de la aplicacin de estos compuestos como agentes
antimicrobianos naturales en la preservacin
de los alimentos.
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BACTERIOCINAS
Las bacteriocinas son péptidos sinteti%ados por algunas bacterias
ácido lácticas y presentan un amplio potencial como conservadores para
inhibir el crecimiento de otros microorganismos. Actualmente, las
bacteriocinas son utili%adas en una amplia categoría de alimentos
incluyendo cárnicos, lácteos, productos enlatados, productos del mar,
vegetales, $ugos de frutas, y bebidas como cerve%a y vino. )us
características de compatibilidad en dichos productos así como su modo deaccin hacen atractivo su uso en los alimentos. 2n esta revisin se
presentará un panorama general del concepto de bacteriocinas, su
clasificacin, actividad antimicrobiana, modo de accin y principalmente la
importancia de su aplicacin en la industria alimentaria. Actualmente, los
investigadores continan reali%ando estudios para ampliar la variedad de
bacteriocinas y promover su aplicacin como un sustituto de los
conservadores sintéticos en alimentos.
1. Características Generales
Las bacteriocinas son péptidos antimicrobianos heterogéneos, con
diferentes niveles y espectros de actividad, mecanismos de accin, peso
molecular y propiedades fisicoquímicas. 3stas pueden ser sinteti%adas por
bacterias ram4 positivas y ram4negativas sin embargo, las producidas
por las "AL han sido de gran interés por la industria alimentaria debido a
las siguientes ra%ones( se encuentran fácilmente en "AL comerciales
!lactococos, lactobacilos, pediococos#, son consideradas seguras para su
consumo, no son txicas para las células eucariotas y presentan un
espectro de inhibicin más amplio en comparacin con los espectros de
las bacteriocinas sinteti%adas por bacterias ram4 negativas.
Las bacteriocinas, metabolitos secundarios de las "AL, se definen como
productos de la síntesis ribosmica, conformados por péptidos entre /5 y
65 aminoácidos !lactococinas A, ", 7 y , lactacina " y helveticina 8, entre
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otras# )on secretados extracelularmente y presentan una alta actividad
bactericida o bacteriostática sobre cepas o especies relacionadas y
sobre microorganismos patgenos y deteriorativos de alimentos.
Las bacteriocinas están conformadas por puentes disulfuro, tioéter o
grupos tiol libres y cuentan con puntos isoeléctricos en un intervalo de p9
:.6 a ;5.<
La produccin de las bacteriocinas ocurre de forma natural durante la fase
logarítmica del desarrollo bacteriano o al final de la misma, guardando una
relacin directa con la biomasa producida. 2ntre sus características
principales destacan el ser estables al calor y a p9 ácidos, ambas
propiedades están estrechamente relacionadas( es decir, un incremento
de p9 reduce la estabilidad al calor . )in embargo, aunque las bacteriocinas
presentan estabilidad a p9 ácido o neutro, son fácilmente destruidas a p9
mayor de ;5. La alta termorresistencia en las bacteriocinas con peso
molecular menor a 0 =+a, les permite mantener su actividad después de
tratamientos térmicos equivalentes a la pasteuri%acin de la leche, pero son
parcialmente destruidas por arriba de los ;55>C. +icha estabilidad puede
deberse a la formacin de estructuras globulares peque1as y a la presencia
de regiones hidrofbicas, así como a la formacin de enlaces cru%ados
estables.
+ebido a su naturale%a proteica, las bacteriocinas son inactivadas por
proteasas, incluyendo las de origen pancreático y gástrico, debido a ello
durante su paso por el tracto gastrointestinal son inactivadas, sin ser
absorbidas como compuestos activos, resultando así presuntivamente
inocuas para el consumidor.
Las bacteriocinas presentan un amplio espectro antimicrobiano, siendo
activas a ba$as concentraciones !menores a ;5 ppm# frente a bacterias
ram4positivas patgenas o deteriorativas de alimentos. )e ha demostrado
que dicha actividad también se extiende a bacterias ram4negativas sub4
letalmente da1adas por los tratamientos térmicos o por la presencia de
agentes quelantes. 2studios comparativos demuestran que presentan mayor
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inhibicin contra las bacterias ram4positivas. Las bacteriocinas presentan
inhibicin potencial contra patgenos como(
• Clostridium botulinum,
•
Enterococcus faecalis,• Listeria monocytogenes,
• Staphylococcus aureus,
• Salmonella,
• Escherichia coli
• algunas especies de Bacillus.
2. CLASIFICACIÓN DE LAS BACTERIOCINAS
Anteriormente las bacteriocinas producto de las "AL fueron clasificadas en
cuatro clases principales, de acuerdo a su estructura, propiedades
fisicoquímicas y propiedades moleculares. )in embargo, en la actualidad se
ha reducido esa clasificacin a tres grupos, ya que la cuarta clasificacin no
ha sido totalmente $ustificada.
2.1 Clase I. Lantibitic!s
Los lantibiticos son péptidos peque1os conformados por ;?4@:
aminoácidos, policíclicos, con un peso molecular menor a 0 =+a, con poca
estabilidad al calor y son modificados postraduccionalmente !cambio químico
ocurrido en las proteínas después de su síntesis proteica# por la
deshidratacin de la serina y la treonina formando aminoácidos comodehidroalanina !+ha# y dehidrobutirina !+hb#, estos residuos, pueden unirse a
través de un grupo tioetér a cadenas laterales de cisteína dando lugar a los
aminoácidos inusuales como lantionina !Lan# y 4metil4lantionina !7eLan#
mostrados en la *ig. ;. Los lantibiticos son los nicos que se producen en el
ribosoma como un prepéptido, que experimenta una modificacin
postraduccional extensa para formar un péptido activo.
Los lantibiticos son subdivididos en dos grupos, de acuerdo a sus
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Los no lántibioticos están conformados por bacteriocinas constituidas por
@5 a 65 aminoácidos, con un peso molecular menor a ;5 =+a, no contienen
aminoácidos modificados y son estables al calor y al &h. 2ste grupo de
bacteriocinas es considerado como el mayor subgrupo de bacteriocinas
provenientes de las "AL, no slo por su gran nmero, sino también por su
actividad antimicrobiana y aplicaciones potenciales.
Los no4lantibiticos son subdivididos en tres grupos(
Clase IIa. 2ste grupo se caracteri%a por contar con una secuencia amino
terminal 4 Birosina 4 licina 4 Asparagina 4 licina 4 alina 4 Daa 4 Cisteína !4
Bry4ly4Asn4ly4al4Daa4Cys4E donde Daa indica cualquier residuo de
aminoácido# y contiene uno o dos puentes disulfuro. 2ste grupo es reconocido
principalmente por su alta actividad antimicrobiana contra Listeria. )lo tres
bacteriocinas de este grupo han sido caracteri%adas( pediocina &A4;,
enterocina A y divercina <;.
Clase IIb. 2ste grupo está conformado por bacteriocinas con dos péptidos y
la actividad antimicrobiana requiere de la presencia de ambos péptidos en
proporciones similares. )on formadores de poros en la membrana celular. La
sa=acina es la bacteriocina más representativa de este grupo.
Clase IIc. &oseen una estructura cíclica como resultado de la unin
covalente de sus extremos carboxilo y amino terminal, son termoestables y no
modificados después de la traduccin .3stos carecen de la secuencia amino
terminal Birosina 4 licina 4 Asparagina 4 licina 4 alina 4 Daa 4 Cisteína 4 que
contienen la clase FFa y FFb. La enterocina A)4<: producida por 2nterococcusfeacalis es la bacteriocina más representativa de este grupo.
2.2 Clase III. Ter"!l#biles
2ste grupo es denominado GbacteriolisinasH, incluye péptidos con un peso
molecular mayor a @5 =+a y son lábiles al calor. )u mecanismo de accin se
reali%a a través de la catálisis e hidrlisis de la pared celular de las célulassensiblesE las bacteriolisinas más representativas son la helveticina 8
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producida por Lactobacillus helveticus y la enterocina producida por
2nterococcus faecium.
$. Acti%i&a& anti"icr!biana ' "!&! &e accin &e las bacteri!cinas
)e ha determinado que las bacteriocinas demuestran alta actividad
bactericida que se relaciona principalmente con el contenido de cistinaE y de
acuerdo a ello, se establecen las tres espectros de accin(
a# "acteriocinas con espectro inhibitorio estrecho, cuyos productos inhiben
microorganismos de la misma especie.
b# "acteriocinas con espectro inhibitorio intermedio, cuyos productos
inhiben otros géneros de "AL, bacterias ram4positivas y patgenos
presentes en alimentos.
c# "acteriocinas con amplio espectro de inhibicin que actan contra un
gran nmero de bacterias ram4positivas.
La mayoría de las investigaciones han demostrado que la actividad
bactericida de las bacteriocinas, se dirige principalmente contra bacterias
ram4positivas. )in embargo, existen numerosas bacteriocinas que presentan
un amplio rango de accin, inhibiendo especies ram4negativas, hongos
patgenos y virus.
Las bacteriocinas de bacterias ram4positivas presentan diferentes modos
de accin de acuerdo a su clasificacin !*ig. /#.
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2l modo de accin de los lantibiticos se atribuye a la desestabili%acin
!debido a la formacin de poros# de las funciones de la membrana
citoplasmática. La estructura de estos péptidos, 4hélice o I4laminar, pueden
formar dos caras, una hidrofílica y otra hidrofbica creando oligmeros
que pueden atravesar la membrana formando poros. 2l lado apolar de la
molécula se situará prxima a los lípidos de la membrana y el lado polar al
centro del poro. Como consecuencia, se observa una pérdida de iones JK, AB&y, en algunos casos aminoácidos y moléculas peque1as. La pérdida de estas
sustancias origina a su ve% una pérdida del potencial de la membrana,
consumo de las reservas energéticas celulares, descenso de la síntesis de
A+, A- y proteínas, originando la muerte celular. Algunos miembros de la
clase F, como la nisina, han demostrado un modo de accin dual. La nisina, se
une a la pared celular mediante atracciones electrostáticas, lo cual se facilita
debido a la carga positiva de este péptido y las cargas negativas de los
componentes de la pared celular. &osteriormente, la nisina se une al lípido FF, el
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transportador principal de las subunidades de peptidoglicano desde el
citoplasma a la pared celular, y por lo tanto previene la síntesis correcta de la
pared celular, provocando la formacin de un poro transmembranal permitiendo
la salida de aminoácidos y AB&, lo que conduce a la muerte celular. Los no4
lantibiticos contienen dos péptidos en su estructura principal, los cuales
pueden presentar actividades duales distribuidas a través de sus dos péptidos.
2n general, los péptidos de esta clase tienen una estructura anfifílica helicoidal,
lo que les permite orientarse e insertarse en la membrana de la célula,
provocando la muerte celular. 2l modo de accin principal se debe a las
interacciones con la membrana celular, se inicia con el reconocimiento entre la
bacteriocina y el receptor de la membrana celular, seguido de una serie de
interacciones electrostáticas, que le permite insertarse dentro de la membrana
interfiriendo con su estructura y conduciendo a una despolari%acin y muerte.
2l mecanismo de la pediocina &A4; es el más estudiado. 2n este caso, el
extremo 4terminal de la molécula adopta una conformacin I que es
estabili%ada por un puente disulfuro entre Cisteína4? y Cisteína4;<, para
promover la unin de los aminoácidos catinicos !Lisina4;; e 9istidina4;/# a los
fosfolípidos aninicos, en la membrana a través de interacciones
electrostáticas. &osteriormente el extremo C4 terminal sufre una transformacin
donde el puente disulfuro entre Cisteína4/< y Cisteína4<< ayuda a la formacin
de una estructura M helicoidal que favorece el contacto con los lípidos de la
membrana celular. La pediocina &A4; se introduce en la membrana, causando
la formacin de poros y la disipacin de protones lo que causa un colapso en el
gradiente de la membrana, incrementando el volta$e celular y haciendo
susceptible a la célula de perder iones intracelulares y AB&, absorbiendo
radiacin N y evitando el transporte de aminoácidosE para finalmente provocar la muerte celular.
2l mecanismo de accin de las bacteriocinas de la clase FFF GbacteriolisinasH es
menos comple$o con respecto a los lantibiticos y los no4lantibiticos, ya que
actan directamente sobre la pared celular de las bacterias ram4positivas lo
que conduce a la muerte y lisis de la célula.
Los investigadores se han centrado en reali%ar estudios para determinar el
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efecto inhibitorio que presentan las bacteriocinas sobre las bacterias ram4
negativas y han encontrado que su inhibicin es menor. 2sta resistencia
posiblemente se debe a que éstas cuentan con la presencia de una membrana
externa, conformada por lipopolisacáridos que acta como una barrera de
permeabilidad efectiva. +ebido a ello, los investigadores han propuesto la
combinacin de métodos, donde las bacteriocinas podrían e$ercer un efecto
sinérgico con tratamientos como altas presiones hidrostáticas !99&# y pulsos
eléctricos. Bambién han adicionado sustancias quelantes que hacen
permeables la pared y membrana celular a las bacteriocinas permitiendo así la
inactivacin de las bacterias ram4negativas.
(. Bacteri!cinas &e )s! *!tencial en ali"ent!s
Las bacteriocinas son una opcin atractiva como conservadores
naturales para el desarrollo de alimentos mínimamente procesados.
Actualmente, se ha demostrado que presentan alto potencial en la
biopreservacin de carne, productos lácteos, alimentos enlatados, pescado,
bebidas alcohlicas, ensaladas, huevo, productos de panificacin, vegetales
fermentados, entre otros, ya sea solos o en combinacin con otros métodos.
Las bacteriocinas pueden ser utili%adas en los alimentos de las
siguientes maneras(
a# Como cultivos iniciadores en alimentos fermentados.
b# Adicionadas directamente al producto, purificadas o semipurificadas.
c# Como un ingrediente en la elaboracin de alimentos !aditivos#.
)in embargo, las bacteriocinas deben cumplir con importantes criterios
de regulacin para su aplicacin en los alimentos describiéndose a
continuacin(
a# La cepa productora debe estar dentro de la clasificacin -A), es decir,
no estar asociada con proveer algn riesgo a la salud.b# +eben ser reconocidas y aceptadas para su uso en alimentos por una
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autoridad reguladora.
c# +eben cumplir con un espectro de inhibicin que puede incluir
microorganismos patgenos o tener actividad contra uno en particular.
d# )u adicin en los productos debe de presentar efectos benéficos, tales
como me$orar la seguridad, calidad y'o sabor.
e# Alta actividad antimicrobiana a ba$as concentraciones.
2ntre las aplicaciones más importantes de las bacteriocinas en
alimentos, se encuentran las siguientes(
a# 2n los productos enlatados como en granos de elote, chícharos, papas,
hongos y %anahoria se aplican para controlar el crecimiento de termfilos
esporulados. 2stos alimentos de ba$a acide% !p9 mayor a <.0#, son
susceptibles al crecimiento de esporas resistentes a los tratamientos térmicos
como "acillus stearothermophilus y Clostridium thermosaccharolyticum. La
adicin de la nisina además de inhibir dichos microorganismos, prolonga el
almacenamiento de estos productos a temperatura ambiente.
b# 2l uso de las bacteriocinas en los productos del mar es muy comple$o,
debido a la constitucin del producto !matri% ba$a en a%cares#, por lo tanto,
la bacteriocina que se adicione, no debe ocasionar un deterioro en el producto,
por la ba$a acidificacin que ésta puede proveer. )in embargo, en estos
alimentos retoma importancia ya que las investigaciones actuales han
demostrado la inhibicin de L. monocytogenes en langosta y C. botulinum en
alimentos marinos empacados con atmsferas modificadas.
c# 2n los productos cárnicos se utili%an para inhibir C. botulinum, L.
monocytogenes, ). aureus, ). Byphimurium y 2. coli. Bambién se busca reducir
el uso de los nitritos y sus derivados que pueden formar nitrosaminas
carcinogénicas.
d# 2n el vino y cerve%a, el ob$etivo principal es inhibir levaduras, el
crecimiento de lactobacilos y pediococos como microorganismosdeteriorativos. Las bacteriocinas son adicionadas en los vinos para prevenir el
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crecimiento de las "AL y asegurar la ausencia de la fermentacin maloláctica,
evitando la disminucin del p9 del producto que causa defectos como la
mucosidad y el exceso de acetato, que promueven un efecto negativo en la
calidad del vino. 2n la cerve%a, inhiben el crecimiento de lactobacilos y
pediococos que conducen a una cerve%a con exceso de acide% y sabores
extra1os, debido a la produccin de diacetilo.
e# 2l uso de las bacteriocinas en productos lácteos es más comn. 2n los
quesos, las bacteriocinas controlan el crecimiento de las "AL ya que un exceso
de ellas proveerá de sabores extra1os a los productos, por otro lado su
aplicacin promueve la aceleracin de su maduracin. 2n los postres lácteos,
se utili%an para extender su vida til, ya que éstos no pueden ser
completamente esterili%ados sin da1ar sus características sensoriales. 2n la
leche, previene la esporulacin de bacterias termofílicas resistentes al calor
que pueden sobrevivir a la pasteuri%acin. &rincipalmente, la actividad
antimicrobiana de las bacteriocinas en estos productos es inhibir
microorganismos como Clostridium y Listeria.
Como lo demuestran los reportes de investigacin, las bacteriocinas son
potencialmente tiles para garanti%ar la inocuidad de los alimentos así como
me$orar sus características sensoriales y fisicoquímicas. 2n la Babla F, se
muestra un resumen de algunas bacteriocinas provenientes de las "AL y sus
principales aplicaciones en los alimentos.
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+. Bacteri!cinas c!"erciales )tili,a&as en la in&)stria ali"entaria
+. 1 Nisina- re)lacin ' s) a*licacin en l!s ali"ent!s
La nisina es la bacteriocina comercial más importante y la primera
aprobada para su uso en la industria alimentaria. La nisina es producida por
Lactococcus lactis, es un péptido peque1o policíclico con un peso molecular de
@.< =+a, se encuentra conformada por @< aminoácidos, con residuos
deshidratados !dehidrolanina y dehidrobutirina# y cinco anillos de lantionina
2n ;?6?, la nisina fue reconocida por la Organi%acin de las aciones
Nnidas para la Alimentacin y la Agricultura'Organi%acin mundial de la salud,
*AO'P9O, por sus siglas en inglés, como un preservativo en los alimentos,
pero fue hasta el a1o ;?:: cuando la *+A aprob su uso como un aditivo,
estableciéndolo en el Cdigo *ederal de -egulaciones !C*-# título /;,
apartado ;:< de la seccin ;:<.;0@: G&reparacin de nisinaH. )u uso se
permite en productos enlatados y quesos fermentados para la inhibicin del
crecimiento de C. botulinum y en procesos de pasteuri%acin para inhibir L.
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monocytogenes, estableciendo un límite máximo de /05 ppm en el producto
terminado, límite establecido por los métodos estándares del instituto británico
!*+A, /5;/#.
+ebido a ello, la nisina ha sido uno de los conservadores más utili%ados
en la industria alimentaria, además sus características la convierten en un
aditivo adaptable a la naturale%a de los alimentosE es aplicable en bebidas
como vinos y cerve%a, inhibiendo la fermentacin de la levadura y evitando el
deterioro del productoE en algunos $ugos de frutas, es utili%ada para inhibir el
crecimiento de "acillusE en lácteos, su principal aportacin es la inhibicin de L.
monocytogenes por su alta estabilidad térmica y en productos enlatados la
inhibicin de C. botulinumE siendo éstas sus principales aplicaciones. La Babla
FF muestra algunas de las aplicaciones más relevantes de la nisina en la
industria alimentaria.
+.2 /e&i!cina- re)lacin ' s) a*licacin en l!s ali"ent!s
La pediocina es otra bacteriocina que tiene un amplio campo de
aplicacin en la industria alimentaria principalmente por el control que e$erce en
la inhibicin de patgenos como L. monocytogenes. La pediocina que
pertenece a la clase FF, no4 lantibiticos de la clasificacin de las bacteriocinas,
es sinteti%ada vía ribosomal por bacterias lácticas del género &ediococcus el
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cual está conformado por las siguientes especies( &. acidilactici, &.
pentosaceus, &. damnosus, &. parvulus, &. inopinatus, &. halophilus, &.
dextrinicus y &. urinaeequi.
La pediocina es un péptido con un peso molecular de <.6 =+a, se encuentra
conformada por << aminoácidos que no se modifican postraduccionalmente.
2s un péptido con carga neta positiva, anfifílico con altas regiones
hidrofbicas con la presencia de dos enlaces disufuro. &resenta un punto
isoeléctrico entre :.6 y ;5. 2s estable en soluciones acuosas diluidas,
principalmente a p9 < y p9 6, siendo inactivada a p9 Q. Biene una amplia
estabilidad térmica y durante periodos largos, se ha demostrado que presenta
actividad inhibitoria después de un tratamiento a :5>C durante 65 minutosE sin
embargo, en tratamientos con mayor temperatura, ;/5>C, durante ;0 min es
parcialmente inactivada, es decir, se desnaturali%a debido a la interaccin con
el medio y la oxidacin de las moléculas de metionina a sulfxido de
metionina.
La pediocina $unto con la nisina han sido las bacteriocinas con mayor
aplicacin en la industria alimentariaE sin embargo, aunque han demostrado
alta efectividad antimicrobiana, la pediocina es comerciali%ada y se encuentra
incluida en varias patentes europeas y norteamericanas, la *+A an no le
otorga el estatus -A) lo que limita su uso en los alimentos.
La pediocina presenta un gran potencial para ser utili%ada como un
excelente agente antimicrobiano en los alimentos, principalmente en los
cárnicos. )e han reali%ado varios estudios donde la pediocina es aplicada en
salchichas, $ugos de carne, lácteos y vegetales, principalmente para el controlde bacterias deteriorativas y patgenas.
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La Babla FFF, muestra las aplicaciones más relevantes de la pediocina en la
industria alimentaria.
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CONCLUSIONES0
2l empleo de bacteriocinas como antimicrobianos naturales es de gran
interés en la industria alimentaria, principalmente por su amplio espectro
antimicrobiano. Como se ha presentado, las bacteriocinas son aplicadas en
una amplia variedad de productos lo que diversifica su uso, con alto potencial
para sustituir a los conservadores sintéticos por naturales, abriendo paso a
nuevas tecnologías en la biopreservacin alimentaria.
2s importante que los investigadores, intensifiquen la bsqueda de
nuevas bacteriocinas así como su análisis en los alimentos, logrando que en
un futuro sean aprobadas para su uso industrial.
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