Marcadores Biomoleculares
Curso de Licenciatura em BiologiaCurso de Licenciatura em Biologia
Universidade Federal do PiauUniversidade Federal do Piauíí
Eleonidas Moura Lima
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CCÉÉLULASLULAS
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ESTRUTURA DE NUCLEOTESTRUTURA DE NUCLEOTÍÍDEOS E DEOS E
ÁÁCIDOS NUCLCIDOS NUCLÉÉICOSICOS
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Fosfato
Purina ou pirimidina
H
Fosfato + açúcar (pentose) + base
Estrutura dos nucleotEstrutura dos nucleotíídeosdeos
Desoxirribonucleotídeo
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NucleosNucleosíídeodeo
pentose
Açúcar + base
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DesoxirriboseDesoxirribose
Pentose : 5 carbonos
1
23
4
5 Base
Fosfato
C que participa da ligação fosfodiéster
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Anéis heterocíclicos átomos de N dão caráter básico
1 único anel de 6 átomos 2 anéis fundidos de 5 e 6 átomos
Pirimidina Purina
As bases nitrogenadasAs bases nitrogenadas
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Timina (T) Adenina (A)
Citosina (C) Guanina (G)
As bases nitrogenadasAs bases nitrogenadas
Purinas : A, GPirimidinas : T, C
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FosfatoFosfato
P
O
O-O-
O-
ADP, CDP, GDP, TDP
ATP, CTP, GTP, TTP
AMP, CMP, GMP, TMP
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A letra "d" é utilizada para indicar que o açúcar é a desoxirribose.
-ácido uridílicouridinaUracil
dTMPácido timidílicotimidinaTimina
dCMPácido citidílicocitidinaCitosina
dGMPácido guanílicoguanosinaGuanina
dAMPácido adenílicoadenosinaAdenina
DNANucleotídioNucleosídioBase
Nomenclatura dos monômeros dos Nomenclatura dos monômeros dos áácidos nuclcidos nuclééicosicos
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LigaLigaçção ão fosfodifosfodiéésterster
OH ligado ao C 3�Nucleotídeo que será
incorporado a cadeia nascente
Extremidade 5� da cadeia polinucleotídica
Trifosfato ligado ao C 5�
2 fosfatos são
liberados
Sentido da síntese
5�
3�
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Os Os áácidos nuclcidos nuclééicosicosDNA
5�
3�
� Oligonucleotídeo : cadeia
pequena de nucleotídeos
(<50 nt)
� Polinucleotídeo : cadeia
acima de 50 nt
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O DNA armazena a informaO DNA armazena a informaçção genão genééticatica
Friederich Miescher (1863) : isolou uma substância contendo
fósforo � a �nucleína�
DNA (ácido) + proteína (básica)
A informação genética seria armazenada no DNA ou nas proteínas ?
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Estrutura do DNAEstrutura do DNA
Watson e Crick (1953) : propuseram o modelo da dupla hélice
Chargaff e cols. : lei da complementaridade
A=T e C=G A+C = T+Glogo
Franklin e Wilkins : DNA é helicoidal (hélice)
Padrões de difração de raios-X
Possui 2 periodicidades :
Primária : a cada 3,4 ÅSecundária : a cada 34 Å
3,4 Å
34 Å
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O modelo da dupla hO modelo da dupla héélice lice
2 cadeias de polinucleotídeos, unidas em espiral
Distância entre
nucleotídeos3,4 Å
36 Å Volta completa da hélice
10,5 bases (em meio aquoso)
Watson e Crick propuseram 10 bases por volta (34 Å)
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A Dupla HA Dupla Héélicelice
Fosfatos naporção externa -carga negativa
Cadeias antiparalelas
Ligação entre
nucleotídeos : ligação
fosfodiéster
Pareamento de bases é específico : A-T e C-GAs fitas são complementares
Ligação entre
as bases :
pontes H
5�
5�3�
3�
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Formas tridimensionais do DNAFormas tridimensionais do DNA
Forma A Forma B Forma Z
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Propriedades quPropriedades quíímicas dos micas dos áácidos nuclcidos nuclééicosicos
DNA dupla hélice
Denaturação Reassociação (annealing)
DNA parcialmente denaturado
Separação das
fitas
Fitas de DNA separadas estruturam-se casualmente em espirais
Associação das fitas por
pareamento de bases
↑ To ou ▲pH (< 3,0 ou > 10,0)
Ruptura das pontes de H
Denaturação e renaturação
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Temperatura desnaturação
Metade das moléculas de DNA estão
desnaturadas
Varia de acordo com o tamanho e a
composição das moléculas :
Temperatura de melting (TM)
Quanto maior a molécula Quanto maior o conteúdo G-C
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HibridaHibridaçção :ão : ácidos nucléicos de origem diferente podem se associar
Amostra 1 Amostra 2
Dúplex híbrido
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Transferência da informaTransferência da informaçção genão genééticatica
DNA RNA PROTEÍNA
transcrição tradução
duplicação
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DUPLICAÇÃO DO DNA
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Watson e Watson e CrickCrick (1953)(1953)
Modelo da Dupla Hélice
Sugeria duplicação semi-
conservativa
Fitas velhas - molde
Fitas novas
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Hipótese 1
Semi-conservativa
Hipótese 2 Hipótese 3
Conservativa Dispersiva
Modelos de duplicaModelos de duplicaçção do DNAão do DNA
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MeselsonMeselson e e StahlStahl (1958)(1958)
meio com N pesado (15N)
meio com N leve (14N)
DNA pesado (15N)
DNA híbrido (15N/ 14N)
DNA leve (14N)DNA híbrido
Molécula mãe original
Primeira geração de moléculas
filhas
Segunda geração de moléculas
filhas
Centrifugação em
gradiente de densidade de CsCl
Replicação conservativa
1a geração
Replicação dispersiva
1a geração 2a geração
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DuplicaDuplicaçção em ão em procariotosprocariotos
Para as fitas velhas funcionarem como molde, a dupla hélice precisa ser aberta
Várias origens ou uma única ?
Cairns, 1963
Em procariotos, existe uma única origem de duplicação
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Sentido da duplicaSentido da duplicaççãoão
Bidirecional
Unidirecional
Cairns, 1963
Pulsos de timidina H3 antes do término da duplicação :
marcação radioativa
visualizada nas duas forquilhas de duplicação
Forquilha de
duplicação
Forquilha de
duplicação
A duplicação é bidirecional
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Seqüências de 13 pbSítios de ligação da proteína DnaA
Seqüências de 9 pb
Ricas em AT
Origem da replicação : Seqüência específica para ligação de
proteínas iniciadoras (promovem abertura da dupla hélice)
Menor gasto de energia para separar as fitas
A A sequênciasequência da origem da origem éé casual ou existe uma casual ou existe uma sequênciasequência consenso ?consenso ?
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Uma vez que a dupla hUma vez que a dupla héélice estlice estáá aberta, aberta, como como éé feita a sfeita a sííntese da nova fita ?ntese da nova fita ?
DNA DNA polimerasespolimerases
Kornberg (1957) : DNA polimerase I
Requerimentos da DNA pol I para sintetizar nova fita de DNA :
Deoxinucleotídeos trifosfatados
Íons Mg2+
DNA pré-existente, para servir como molde
Uma extremidade OH-3� de uma cadeia de DNA pré-existente
para realizar a ligação fosfodiéster
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Extremidade OH-3� livre da nova fita de DNA
Extremidade 5�da nova fita de
DNA
Extremidade 5�da nova fita de
DNA
DNA pol I
LigaLigaçção ão fosfodifosfodiéésterster
A síntese ocorre sempre no sentido 5� 3�
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Primer
O problema da iniciaO problema da iniciaççãoão
DNA pol I não consegue iniciar a síntese da nova fita � ausência
de extremidade OH-3� livre
Primase : sintetiza oligonucleotídeo (primer) de RNA, fornecendo a extremidade OH-3� livre para a DNA pol I
5� 3�3� 5�
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A DNA pol I possui outras atividades enzimA DNA pol I possui outras atividades enzimááticas :ticas :
Atividade exonucleásica 5�-3�
Atividade exonucleásica 3�-5�
Nuclease : degrada ác. nucleicoExonuclease : cliva extremidadesEndonuclease : cliva ligações internas
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Outras DNA Outras DNA polimerasespolimerases foram descobertas :foram descobertas :
DNA pol II :
� Reparo do DNA
� Atividade polimerase 5�-3�
� Atividade exonuclease 3� � 5�
DNA pol III :
� Possui várias subunidades
� Atividade polimerase 5�- 3�
� Atividade exonuclease 3� � 5�
DNA polimerase IV e V � envolvidas em diferentes processos de reparo
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Processividade : habilidade da enzima de repetir a sua
função catalítica sem dissociar-se do seu substrato
Definida pelo no médio de nt incorporados sem que a DNA
pol se dissocie do DNA molde
Para a DNA pol :
As DNA pol diferem em processividade
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DNA pol III : a enzima responsDNA pol III : a enzima responsáável pela vel pela replicareplicaçção em ão em procariotosprocariotos
A holoenzima DNA pol III
Núcleo catalítico mínimo
Liga dois núcleos
catalíticos
Mantém a enzima ligada ao DNA
: polimerase : proofreading
Complexo �clamp-loading�
Subunidade : aumenta a processividade da DNA pol III
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DuplicaDuplicaççãoão do DNA : um do DNA : um processoprocesso de de altaaltafidelidadefidelidade
E. coli � 1 erro a ~ cada 109 bases adicionadas ou a após mil ou 10 mil eventos de replicação
DNA polimerase tem um sítio ativo que só se fixa
quando as bases estão pareadas corretamente
DNA polimerase tem capacidade de verificar a fidelidade
da replicação na cadeia nascente (proofreading) e corrigir
os erros (atividades exonucleásicas)
Depois da replicação, existe um sistema de reparo que
corrige qualquer erro de pareamento de bases
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DuplicaDuplicaççãoão do DNA : um do DNA : um processoprocesso de de altaaltafidelidadefidelidade
Pareamento incorreto :
� Geometria
diferente
� Não acomoda-
se no sítio ativo
da DNA pol
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DNA pol I
Sítio ativo da atividade exonucleásica3�5� (proofreading)
Sítio ativo da atividade polimerase
Forma rara da CPareia-se com A
C na forma rara volta para a forma normal � pareamento inadequado
Bloqueio da duplicação
Pareamento errôneo localizado no sítio da atividade exonucleásica
O nucleotídeo mal pareado é removido
DNA pol reassume a atividade polimerase
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Direção em que as fitas
se estendem
3�
3�5�
5�
5�
3�5�
3�DNA pol só age no sentido 5�- 3� !!!
Direção em que as fitas
se estendem
3�
3�5�
5�
5�
3�5�
3�
A síntese é contínua numa fita e descontínua na outra...
Fita líder (contínua)
Fita descontínua
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SSííntese dos ntese dos primersprimers na fita descontna fita descontíínuanua
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Abertura e desenrolamento do DNAAbertura e desenrolamento do DNA
TopoisomeraseHelicase
SSBs (single strandbinding proteins)
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InIníício da duplicacio da duplicaççãoãoOri C
13 pb 9 pb
Dna A une-se às repetições de 9 pb
Formação de um
complexo de Dna A
Fitas se separam na região
das repetições de 13 pb
Dna C Dna B (helicase)
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3�3�
3�5�
5�
TopoisomeraseHelicase
SSBs
5�
Holoenzima DNA pol III
Primase
DNA pol I
Ligase
InIníício e cio e elongamentoelongamento
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DuplicaDuplicaçção em ão em eucariotoseucariotos
O ciclo celular
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Genoma humano � ~ 10 mil locais de origem (maior velocidade de replicação)
VVáárias origens de duplicarias origens de duplicaççãoão
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Tipos de DNA polimerases (Eucariotos)
�� POLIMERASE POLIMERASE áá
�� POLIMERASE POLIMERASE ää
�� POLIMERASE POLIMERASE åå
�� RPARPA
�� POLIMERASE POLIMERASE ãã
-- NNúúcleocleo-- AtividadeAtividade de de polimerizapolimerizaççãoão e e primaseprimase-- SemSem atividadeatividade exonucleaseexonuclease 33��--55��
FitaFita descontdescontíínuanua
-- NNúúcleocleo-- AtividadeAtividade de de polimerizapolimerizaççãoão e e exoexo 33��--55��-- SemSem atividadeatividade primaseprimase
-- NNúúcleocleo-- AtividadeAtividade de de exonucleaseexonuclease 33��--55�� (~ DNA (~ DNA PoliPoli I)I)-- ReparoReparo de de lesõeslesões provocadasprovocadas porpor UVUV
-- NNúúcleocleo-- AtividadeAtividade semelhantesemelhante àà dasdas SSB de SSB de procariotosprocariotos
-- MitocôndriaMitocôndria
-- ReplicaReplicaççãoão do do genomagenoma mitocondrialmitocondrial
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O aparato de replicaO aparato de replicaçção ão eucariotoeucarioto
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5�3�
5�
3�
3�
5�
3�5�
DNA pol.
3�gap
O problema da duplicaO problema da duplicaçção no final da fita do DNAão no final da fita do DNA
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A A telomerasetelomerase
TelomeraseTemplate interno
Polimerização
Translocação
Nova polimerização
Fita molde
Fita nova
primase
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TranscriTranscriççãoão
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Bases
DNA : A, C, G e T
RNA : A, C, G e U
TranscriTranscriççãoão
Síntese dos diferentes tipos de RNA a partir de um molde de DNA, de acordo com
as regras da complementaridade
G≡C
A=U
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O princO princíípio da transcripio da transcriçção ão
Gene de interesse
DNA dupla fita As fitas são separadas
num local determinado
A fita de RNA é sintetizada
Fita molde do DNA
Fita simples de RNA
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� RNAt � leva aminoácidos para o ribossomo
� RNAr � principal componente dos ribossomos
� RNAm - taxa de renovação rápida � molde para síntese protéica
� snRNA � componentes do spliceossomo, responsável pelo
processamento do RNA
� iRNA � Envolvido na regulação da expressão gênica
Tipos de molTipos de molééculas de RNAculas de RNA
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TRANSCRIÇÃOREPLICAÇÃO
1 cromossomo inteiro écopiado
Requer primer
As duas fitas do DNA servem como molde
Somente 1 gene ou um grupo de genes
(regiões específicas do DNA) são
copiados
Não requer primer
Somente uma das fitas serve como
molde
Algumas regiões do DNA genômico
nunca são transcritas
Seqüências específicas regulam a
expressão
X
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� Catalisa reações fosfodiéster
� Tem atividade dependente da presença de DNA;
� A ordem em que os ribonucleotídios serão adicionados depende da
sequência de bases no DNA obedecendo a combinação: A=U e G=C
� Os precursores são os ribonucleosídeos trifosfatados (ATP, GTP, CTP, UTP) que utilizam a energia armazenada na ligação pirofosfato de cada nucleotídio ingressante para estabelecer a ligação fosfodiéster entre os monômeros do RNA em síntese
� Esta reação necessita da presença dos ions Mg2+ e Zn2+
RNA polimerase
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Abertura para Transcrição~ 17 pb
Fita não-codificadora(antisense)
Desenrola
Enrola
Fita codificadora (sense)
Sentido da transcriçãoSíntese no sentido 5'-3',
(~ alongamento de uma
cadeia de DNA)
TranscriTranscriçção : visão geralão : visão geral
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Central enzimática - 5 subunidades(2á, ,� e ù)
Direciona a enzima para região promotora
Não participa da fase de extensão
transiente e variável
Proteína multimérica constituída de cadeias polipeptídicas diferentes
Ligações entre estas moléculas são fracas
Quando todas estão associadas RNA polimerase holoenzima
TranscriTranscriçção em ão em procariotosprocariotos
RNA polimerase
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Up-stream Down-stream
UnidadeUnidade de de TranscriTranscriççãoão
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Estrutura da região promotora em E. Estrutura da região promotora em E. colicoli
Vários promotores em E. coli
Sequências consenso
-35 : TTGACA (reconhecida pela subunidade )
-10 : TATAAT
1a base (+1) : geralmente uma purina (A, G)
� Estão separadas entre si por cerca de 15-20 nucleotídios
� Posição dá orientação ao promotor direciona RNA pol
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IniciaIniciaçção da transcrião da transcriççãoão
Holoenzima RNA pol
Promotor Gene
A holoenzima RNA pol une-se não-especificamente ao DNA
A holoenzima procura pelo promotor
Quando o promotor é encontrado, a holoenzima e o promotor formam um complexo fechado
Uma alteração conformacionalproduz uma bolha de iniciação. Um
pequeno RNA é sintetizado
A subunidade se dissocia do núcleo enzimático e a RNA pol sai do promotor
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Extensão do transcritoExtensão do transcrito
Extremidade 5´fica disponível para a tradução � ocorre simultaneamente em procariotos
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TTéérmino da transcrirmino da transcriççãoão
Características do terminal Rho-independente
Pareamento com A é fracoFacilita liberação da fita quando a RNA pol parar
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CaracterCaracteríísticas do terminal sticas do terminal RhoRho--dependentedependente
� Região de simetria dupla no terminal com baixa complementaridade
entre as bases grampo "fraco" no RNA recém sintetizado
� Não existe uma seqüência rica em A após a dupla simetria
� Término da transcrição precisa de uma proteína auxiliar Rho (ñ)
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TranscriTranscriçção em ão em EucariotosEucariotos
Eucariotos x Procariotos
Núcleo CitoplasmaMonogênico Poligênico
Três RNA pol Uma RNA pol
RNA é modificado RNA não é mod.Tradução não é simultânea Tradução simultânea
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RNA RNA polimerasespolimerases em em eucariotoseucariotos
RNA polimerase I (RNAP I) - rRNA
RNA polimerase II (RNAP II) - mRNAs e snRNAs
RNA polimerase III (RNAP III) - tRNAs, 5S rRNA e outros RNAs pequenos
Fatores gerais de transcrição
Várias subunidades (10-15) com funções específicas na transcrição
Fatores de transcrição (TF) não fazem parte da holoenzima.
TF ligam-se previamente ao DNA e depois as RNA polimerases
TF são específicos para cada RNAP (TFI, TFII e TFIII)
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Regiões promotoras em Regiões promotoras em eucariotoseucariotos
Oct
Sequências consenso (RNA pol II)
- CAAT box : GGCCAATCT
- TATA box : TATAAAA
- Octâmero : ATTGCAT
GC box : GGGCGG
eElementos A e B
(RNA pol III)
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B
FormaFormaçção do aparato basal de transcrião do aparato basal de transcriççãoão
+1
Início da transcrição
TATA
+1TATATFIID
+1TATATFIIDARNA pol IIF
B +1TATATFIIDARNA pol IIF
E
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ElongamentoElongamento e Terminae Terminaççãoão
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Processamento do RNAmProcessamento do RNAm
Sítio Poli (A)
Sítio de terminação
Transcrição
RNA splicing
Clivagem por endonuclease
Poliadenilação
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SplicingSplicing
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�Proteção do mRNA
� Ligação do mRNA ao ribossomo
FormaFormaçção do cap 5ão do cap 5��
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AdiAdiçção da cauda poli Aão da cauda poli A
1) Facilitar a exportação
2) Manter a estabilidade do mRNA no citoplasma
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TranscriTranscriçção e processamento do ão e processamento do RNArRNAr
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Processamento do Processamento do RNAtRNAt
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