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Metabolitos Secundarios y Ecología

Juan Carlos Clavijo Salinas – código 7911003

Química de Productos NaturalesMaestría en Ingeniería Agroindustrial

Facultad de Ingeniería y AdministraciónUniversidad Nacional de Colombia, Sede Palmira

23 de noviembre de 2011

Introducción

La ecología es la rama de las ciencias biológicas que estudia la distribución y abundancia de los organismos, y las interacciones con su ambiente, constituido por sustancias químicas y factores físicos (BIOCAB, 1997; Townsed et al, 2008). Los organismos se refieren a los seres vivos o factores bióticos del ecosistema, mientras que los factores abióticos corresponden a todo lo que conforma el ambiente inerte, como la luz solar, el agua, el nitrógeno, el alimento, el clima, etc. De este modo, la ecología recurre a otras disciplinas como la biología, la climatología, la química, la física, entre otras.

En esencia, cuando se habla de organismos vivos, existen dos tipos de interacciones. Por una parte, las relaciones intraespecíficas ocurren entre organismos de la misma especie. Entre éstas se tiene la dominación social, que consiste en la estratificación de grupos sociales de acuerdo con la influencia que ejercen sobre el resto de los grupos de una población; la jerarquía social, que consiste en la estratificación de los individuos de acuerdo con la dominación que ejercen sobre el resto de los individuos de una población; y la territorialidad, caracterizada por la delimitación y defensa de un área definida por un individuo o grupo de individuos.

Por su parte, las relaciones interespecíficas ocurren entre organismos de diferentes especies. Entre éstas se identifican: las positivas, tales como el comensalismo, mutualismo y simbiosis; las neutrales, como la competencia; y las negativas, como la depredación y el parasitismo.

Son muchos los factores que caracterizan todas estas relaciones. Para el caso de las plantas, los metabolitos secundarios juegan un papel fundamental en su relación con otros seres vivos. En el presente trabajo se pretende mostrar la participación de algunos metabolitos secundarios de las plantas en diferentes escenarios ecosistémicos.

1. Posibles roles funcionales de los metabolitos secundarios

A pesar de que varios autores han señalado que los metabolitos secundarios en plantas no son más que productos residuales del metabolismo primario (Malik, 1980; Davies, 1990), también se ha demostrado ampliamente que estos compuestos tienen una gran diversidad y funcionalidad en la naturaleza.

Desde la década de los 60, se ha acogido la idea de que los metabolitos secundarios son protagonistas de guerras químicas e importantes interacciones fitoquímicas en la naturaleza (Jenke-Kodama y Dittman, 2008). Las plantas han desarrollado múltiples

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mecanismos de defensa química contra los herbívoros (Kessler y Baldwin, 2002), ya sea afectándolos directamente (Baldwin et al. 2001, Croteau et al. 1991) o atrayendo a sus depredadores naturales (Frey et al., 2000).

Uno de los roles más importantes de los metabolitos secundarios es en el envío de señales químicas e interacciones celulares. En Myxococcus xhantus, los DKxhantenos, son una clase única de pigmentos que tienen una fuerte influencia en la formación de cuerpos fructíferos y la viabilidad de esporas (Meiser et al., 2006). La potente toxina cianobacterial microcistina tiene influencia en el reconocimiento célula-célula y posterior fijación en la colonia de cianobacterias (Kehr et al., 2006).

Los metabolitos secundarios de las plantas también pueden actuar como hormonas. Un ejemplo son los brassinosteroides de Arabidopsis, los cuales juegan un importante rol en el control de la elongación celular (Baba, 1998).

2. Hábitos alimentarios de herbívoros terrestres

Los herbívoros vertebrados están expuestos a una amplia variación en concentraciones y diversidad estructural de metabolitos secundarios de plantas. Estos compuestos juegan un importante papel en la digestión de herbívoros, ya que implican una carga metabólica que debe ser biotransformada y excretada, consumiendo energía y proteínas para la producción y mantenimiento de enzimas que catalicen estos procesos.

De Gabriel et al. (2010), estudiaron los patrones de variación espacial en los tipos y distribución de metabolitos secundarios de plantas en bosques de Australia y discutieron sobre la influencia de esta variación sobre el comportamiento migratorio, selección de hábitat y las estrategias de vida en marsupiales herbívoros arbóreos. También estudiaron los mecanismos por los cuales los marsupiales detectan y regulan la ingesta de compuestos tóxicos, como los que posee el eucalipto.

Algunos metabolitos secundarios en eucalipto, tales como los Compuestos Floroglucinol Formilados (FPC por sus siglas en inglés) y terpenos como el 1,8- cineol, actúan como toxinas o antiapetentes que reducen el número de árboles disponibles para la alimentación animal; mientras que otros, como los taninos, reducen la disponibilidad de nutrientes (Iason, 2005).

Integrando estudios detallados sobre la ecología química de plantas alimenticias y entendiendo la fisiología de herbívoros vertebrados, de Gabriel et al. (2010) lograron encontrar una relación entre los compuestos secundarios en plantas y la selección de la dieta por parte de herbívoros.

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Figura 1. Algunos Compuestos Floroglucinol Formilados (FPC) extraídos de especies de Eucalyptus spp.

Fuente: Eschler et al., 2000

Figura 2. Estructura molecular del terpeno 1,8-cineol

Fuente: Drijfhout y Morgan, 2010

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Por otra parte, los insectos herbívoros también varían su comportamiento de acuerdo a la presencia de metabolitos secundarios en las plantas de las cuales se alimentan. Dyer et al. (2001), estudiaron las compensaciones ecológicas en los sistemas de defensa de la planta Piper cenocladum contra hormigas y demás insectos herbívoros. Esta planta tiene dos tipos de defensa: cuerpos comestibles que atraen hormigas depredadoras que destruyen los huevos de las hormigas herbívoras, y amidas que ahuyentan las hormigas herbívoras.

Pheidole bicornis es una especie pequeña que ocupa los tallos de P. cenocladum, cosecha los cuerpos comestibles producidos por la planta, y remueven los huevos de insectos, algunas vides y pequeñas partículas de las hojas.

Figura 3. Pheidole bicornis habitando una cavidad en una planta de Piper cenocladum

Fuente: www.discoverlife.com

Figura 4. Ejemplar de Pheidole bicornis

Fuente: www.discoverlife.com

Con el fin de evaluar el papel defensivo de las amidas, se examinó la presencia de estos compuestos cuando la planta producía cuerpos comestibles y cuando no los producía. Se encontró que las plantas con colonias de hormigas activas tuvieron defensas redundantes, produciendo cuerpos comestibles y altos niveles de amidas al mismo tiempo, pero se detectó una compensación en que tuvieron niveles de amidas significativamente más bajos comparados con las plantas que no tenían hormigas.

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Se demostró también que las amidas tienen un papel disuasivo contra hormigas omnívoras, hormigas cortadoras de hojas y ortópteros.

Figura 5. Estructura de una amida

Fuente: www.wikipedia.org

3. Sistemas de defensa de algas marinas

En ambientes marinos las algas constituyen un sustrato ideal para muchos microorganismos. Algunas asociaciones entre microalgas y otros microorganismos son mutualistas, por ejemplo, las bacterias asociadas con algas pueden producir metabolitos que las protegen de biodegradadores (Lane y Kubanek, 2008)

Por otra parte, algunas algas marinas de valor comercial se han visto atacadas por bacterias. Por ejemplo, la enfermedad de la mancha roja en Laminaria japonica es causada por Pseudoalteromonas bacteriolytica (Sawabe et al. 1998); de igual modo, la enfermedad de pudrición blanca en Nereocystis leutkeana es causada por una bacteria Acinetobacter spp (Andrews 1977). Los hongos también pueden actuar como patógenos de algas marinas, como es el caso de Lindra thallasiae, el cual incrementa la incidencia de aparición de enfermedades (Porter 1986).

A nivel de competencia, los micro y macro organismos invasores también afectan una gran variedad de algas al competir por el espacio y el sustrato, como por ejemplo las diatomeas Isthmia nervosa, las cuales se relaciona con descensos en el crecimiento y reproducción del alga roja Odonthalia flocose (Ruesink 1998).

Figura 6. Organismos invasores o “biofoulers” sobre restos sumergidos en el agua

Fuente: www.wikipedia.org

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Estos son sólo algunos casos que demuestran la necesidad por la cual las algas se han visto obligadas a desarrollar mecanismos de defensa contra diversos tipos de organismos patógenos e invasores. Uno de ellos es la producción de metabolitos secundarios como defensa química. A medida que los patógenos e invasores seleccionan, colonizan y crecen sobre la superficie de un hospedador, las algas pueden prevenir el daño de sus tejidos albergando metabolitos secundarios que evitan este proceso. Tras la fijación de los microorganismos de los parásitos, los metabolitos secundarios pueden inhibir el crecimiento, la supervivencia, la virulencia o la reproducción de esos organismos (Lane y Kubanek, 2008)

3.1. Defensas contra el asentamiento y fijación

Representan la primera línea de defensa. La interrupción de las vías de comunicación microbiana es una forma de inhibición efectiva contra el asentamiento y fijación.

La defensa del alga roja Delisea pulchra contra organismos invasores consiste en furanonas halogenadas, cuyas estructuras son similares las lactonas homoserina aciladas (AHL) (de Nys et al. 1993), las cuales son reconocidas como señales de comunicación bacterianas que regulan su comportamiento (Daniels et al. 2004). Se ha demostrado que las furanonas inhiben el agrupamiento de las bacterias y su subsecuente fijación en el hospedante (Manfield et al. 1999).

Figura 7. Estructuras moleculares de algunas lactonas homoserina aciladas y furanonas halogenadas

Fuente: de Nys et al., 1993; Gould et al., 2006. Citados en Lane y Kubanek, 2008.

En la figura 7 se puede observar que las lactonas homoserina aciladas (a-c) son similares estructuralmente a las furanonas halogenadas (d-f) reportadas en Delsiea pulchra.

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3.2. Antimicrobianos e inhibidores del crecimiento

Aún después de la colonización, las algas pueden defenderse exitosamente de organismos patógenos e invasores. Algunos estudios han llegado a elucidar las estructuras químicas de estos metabolitos bioactivos.

Lobophora variegata es un alga café común, produce un metabolito con potente poder inhibitorio contra Lindra thallasiae, un ascomiceto marino patógeno para varias especies de algas, excepto las de Lobophora spp. Estudios permitieron aislar y elucidar la estructura del metabolito responsable de la inhibición: Lobophoride, un nuevo macrólido policiclico, cuyo origen puede ser de policétidos.

Penicillus son unas macroalgas abundantes que albergan potentes defensas contra hongos patógenos. A partir de P. capitatus se aislaron dos esteres sulfato triterpenos, capisteronas A y B, con actividad antifungica contra Lindra thalasiae.

En la figura 8 se puede apreciar la estructura molecular de estos compuestos. La Lobophoride (Fig. 8a) fue aislada de Lobophora variegata, pero es posible que sea de origen cianobacteriano (Kubanek et al. 2003). Las Capisteronas A y B (Fig. 8b) fueron aisladas de Penicillus capitatus y P. pyrinformis (Puglisi et al. 2004).

Figura 8. Estructuras moleculares de la Lobophoride y las Capisteronas A y B.

Fuente: Kubanek et al. 2003, Puglisi et al. 2004. Citados en Lane y Kubanek, 2008.

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4. Ecología en la digestión de rumiantes

Wanapat et al. (2011), evaluaron el efecto de los taninos y saponinas presentes en plantas tropicales utilizadas para alimentación de rumiantes, sobre la fermentación y la ecología del rumen.

Las saponinas son glucósidos vegetales caracterizados por producir espuma en el agua cuando se mezclan y agitan, por lo que se les ha conocido como jabones naturales. Estos compuestos disminuyen la capacidad de absorber nutrientes en el tubo digestivo y en altas concentraciones resultan toxicas. Entre las plantas ricas en saponinas se encuentran: hiedra (Hedera hélix), rusco (Ruscus acuelatus), espárrago (Asparagus officinalis), zaraparrilla (Smilax aspera), alfalfa (Medicago sativa) (Botanical-online, 2011).

Figura 9. Saponinas esteroidales del quillay

Fuente: www.ropana.cl

Los taninos condensados han sido asociados con efectos benéficos cuando son suministrados en bajas cantidades a rumiantes. Por otra parte, las saponinas tienen un efecto inhibitorio sobre protozoos (Pilajun y Wanapat, 2011).

Basados en pruebas in vivo e in vitro, los resultados revelaron importantes efectos de estos compuestos sobre los microorganismos del rumen y la fermentación, incluyendo la producción de metano. Se concluyó que mediante la incorporación y/o suplementación de esas plantas ricas en metabolitos secundarios, se puede mejorar la ecología del rumen y la subsecuente productividad en rumiantes.

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5. Conclusiones

Los metabolitos secundarios producidos por las plantas, más que residuos del metabolismo primario, son compuestos complejos, con gran diversidad de estructuras y funciones específicas en la naturaleza.

En este trabajo se pudo apreciar, a través de algunos ejemplos, las funciones de los metabolitos secundarios en la relación entre las plantas y otros organismos, dentro del marco de la ecología. Estos compuestos participan fundamentalmente en cuatro tipos de funciones directas: interrupción de las señales de comunicación celular, inhibición del crecimiento celular, toxicidad o reducción de apetencia y como hormonas. A nivel indirecto pueden funcionar como atrayentes de depredadores estratégicos que reducen la población de herbívoros.

De igual modo, se pudieron identificar algunos grupos de metabolitos secundarios en la ecología de las plantas, tales como los policétidos, los terpenos, compuestos nitrogenados y pigmentos vegetales. Aunque no es posible asignar un grupo específico de metabolitos secundarios a una clase de función específica, de manera general se puede hacer una clasificación estructura-función de estos compuestos, encontrando que los pollicétidos participan principalmente como toxinas o antiapetentes en herbívoros; los terpenos tienen actividad inhibitoria contra hongos; los compuestos nitrogenados son repelentes de herbívoros; y los pigmentos funcionan como hormonas vegetales.

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Referencias

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