Revisión neurocognitiva de la memoria _________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________ Jorge Chapi
REVISIÓN NEUROCOGNITIVA DE LA MEMORIA
Jorge Luis Chapi Mori *
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Universidad Nacional Federico Villareal
CONSIDERACIONES INICIALES
William James, a fines del siglo XIX, popularizó los términos memoria primaria y
memoria secundaria, que son el equivalente actual de las memorias a corto y largo plazo,
respectivamente. Luego, en el año 1900, ocurrió un evento que daría lugar al dogma que
ha dirigido prácticamente toda la investigación acerca de la neurobiología de la memoria
en la que George Elias Müller y Alfons Pilzecker describieron experimentos cuya finalidad
era identificar las leyes que rigen el establecimiento y la evocación de la memoria. Las
aportaciones que les merecieron un lugar prominente en la historia de la psicología fueron
la concepción e introducción en la literatura científica del concepto de consolidación de la
memoria. Las conclusiones principales de su trabajo fueron que la fijación de la memoria
requiere del paso del tiempo, y que la memoria es muy frágil durante el período de
consolidación. De esta manera se sentaban las premisas sobre las cuales se basaría la
investigación neurobiológica desde entonces hasta el momento actual. (Prado-Alcalá &
Quirarte, 2007).
DEFINICIÓN
La memoria la podemos entender en la actualidad, de forma concreta como un
proceso cognitivo mediante el cual las neuronas realizan sinapsis para dar como
resultado el almacenamiento de información que podrá ser luego evocada, es decir
permitir traer eventos del pasado al presente; por lo tanto la memoria es de una manera
general: la capacidad de recuperar informaciones adquiridas, pero como estamos en
búsqueda de una definición que cumpla con los requisitos neuropsicológicos, se
considera que esta puede ser una definición válida y acertada para este momento: La
memoria es el proceso neurocognitivo que permite registrar, codificar, consolidar,
Agosto, 2012
*Graduado en psicología, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Especialidad en Neuropsicología, Universidad Nacional Federico Villareal. Lima, Perú. E mail: [email protected] / Blog:www.jorgechapimori.blogspot.com
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almacenar, acceder y recuperar la información que constituye un proceso básico para la
adaptación del ser humano al mundo que lo rodea. Por ello el aprendizaje y la memoria
son procesos correlacionados capaces de sufrir modificaciones en función de los
estímulos ambientales. Desde el punto de vista procedimental, no se consigue separar el
aprendizaje de la memoria, pero pedagógicamente y didácticamente con el propósito de
entender mejor los procesos cognitivos se puede hacer la distinción teórica para lograr
una mayor diferenciación.
CARACTERÍSTICAS DE LA MEMORIA Y CLASIFICACIÓN
En el proceso de memoria notamos tres fases marcadas en las que se pueden
diferenciar:
La codificación (es la recepción, procesamiento de la información recibida)
Almacenamiento (generación de un registro permanente de la información
codificada)
Recuperación o evocación (recuperar o recordar la información almacenada en
respuesta a una señal para usarla en una actividad).
En su clasificación podemos encontrar diversas formas, prestaremos atención a la
segmentación didáctica para su estudio, comenzaremos por indicar:
Memoria sensorial
Es la que registra y almacena en una duración de milisegundos los estímulos
sensoriales visuales, auditivos y cinéticos. Muchos teóricos suponen que la memoria
sensorial es como un eco sensorial de la información que se recibe, al igual de la que
proviene de otros sentidos. La duración de este tipo de memoria es muy breve (centésima
de segundos). Ésta capacidad de retener información nos proporciona mas tiempo para
procesarla y codificarla
Memoria a corto plazo
También llamada antiguamente memoria primaria, la memoria a corto plazo es el
almacenamiento breve de la información posiblemente en término de segundos.
Las investigaciones han demostrado que este almacenamiento es limitado en capacidad.
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Es transitoria, dura unos pocos minutos, puede almacenar entre 5 y 7 elementos (por
ejemplo hasta 7 números) que si los trabajamos con mecanismos como la repetición
pasarán a fijarse a la memoria a largo plazo. Alan Baddeley (1986) acuña el término
memoria de trabajo para describir la memoria que permite utilizar las habilidades
aprendidas en breve tiempo para realizar tareas y problemas en ausencia del estímulo,
debido al almacenamiento en segundos, suele aplicársele como sinónimo de memoria a
corto plazo, sin embargo, ésta tiene como característica principal su naturaleza activa y
operativa en tareas.
La región crucial implicada en la memoria a corto plazo fonológica es el giro
supramarginal del hemisferio izquierdo (situado en el lóbulo parietal). Los pacientes
con déficit en el span auditivo-verbal y un rendimiento superior en el span visual espacial
presentan lesiones en el giro supramarginal izquierdo. La repetición subvocal se produce
en el córtex premotor, lo que indica que la repetición de la huella mnésica se
produce en la región implicada en la programación de la salida del habla (área de Broca)
sin requerir que se produzca la articulación en sí. La lesión de esta región
premotora puede producir una afasia no fluente, motora o de Broca.
Respecto al proceso mnésico a corto plazo visual estudios con PET indican que el
volumen de recuerdo visual para localizaciones en el espacio se correlacionan con
activación en el córtex visual de asociación, en el giro supramarginal derecho y en la
corteza prefrontal.
Memoria a largo plazo
Es aquella que se retiene hasta posiblemente toda la vida, y que para poder
perdurar produce cambios estructurales en el cerebro (cambios neuroquímicos). Esta
memoria es permanente y puede durar días, semanas, meses o años y es donde se fija
la información y de donde, a través del mecanismo de recuperación, sacamos los datos
que nos hacen falta o que queremos en ese momento. Didácticamente la memoria a
largo plazo se puede clasificar en implícita y explícita.
Memoria explícita
La memoria explicita hace referencia al recuerdo consciente e intencionado de
experiencias previas. Estas experiencias pueden estar relacionadas con hechos
particulares y concretos de la vida de una persona (memoria episódica) o con el
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conocimiento que tenemos del mundo que no es de tipo autobiográfico (memoria
semántica).
La mayor parte de las estructuras neurológicas relacionadas con la memoria
explícita se encuentran en el hipocampo, desempeñado un papel crítico en la
formación de memorias autobiográficas y de hechos. Otras estructuras estrechamente
relacionadas con él hipocampo son: la amígdala, corteza olfatoria del lóbulo
temporal, corteza prefrontal y núcleos talámicos, principalmente. Su adquisición se
relaciona con el sistema hipocampal y otras estructuras del lóbulo temporal medial del
cerebro. El hipocampo es sólo una estación transitoria en el camino hacia la memoria a
largo plazo. El almacenamiento a largo plazo del conocimiento episódico y semántico
radica en diferentes áreas de la corteza cerebral (Morgado, 2005).
Por tanto, las áreas de asociación son los últimos depósitos de la memoria explícita, por lo
que el daño de la corteza de asociación destruiría o alteraría el recuerdo de conocimiento
explícito que se adquirió antes de la lesión (Kandel, 2001).
Memoria episódica
Llamada también memoria de eventos o autobiográfica. Ésta se acompaña de una
conciencia de experiencia de aprendizaje y es sensible al grado de profundidad con el
que procesamos la información que recibimos. Es un sistema neurocognitivo único,
diferente de otros sistemas de la memoria que permite a los seres humanos recordar las
experiencias personales pasadas. Es la memoria de las experiencias vitales relativas a la
propia persona.
Las áreas de la neocorteza que aparecen estar especializadas en el
almacenamiento a largo plazo del conocimiento episódico son las zonas de asociación de
los lóbulos frontales. Estas áreas prefrontales trabajan con otras zonas de la neocorteza
para posibilitar el recuerdo de dónde y cuándo sucedió un acontecimiento (Kandel, 2001).
Memoria semántica
Esta distinción de memoria se le conoce también con el término memoria de
hechos. Incluye toda aquella información que hemos aprendido en nuestra actividad
diaria, llámese, educación escolar, superior, vivencial, social y todo aquello que nos sirve
como referente de lo que conocemos, por ello podemos recordar fechas históricas,
lugares, personajes, entre otras.
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Los estudios de los pacientes con daño en la corteza de asociación han mostrado
que diferentes representaciones de un objeto se almacenan de forma separada. El
conocimiento semántico no se almacena en una región única. Más bien, cada vez que el
conocimiento sobre algo es recordado, el recuerdo se construye a partir de fragmentos
diferentes de información, cada uno de los cuales se almacena en almacenes de memoria
especializados. Como resultado, el daño a un área específica cortical puede provocar a la
pérdida de información específica y, por tanto, fragmentación del conocimiento (Kandel,
2001).
Memoria implícita
La memoria implícita hace referencia a una forma de memoria inconsciente
que se codifica, en su mayor parte, en la misma forma en la que se recibe. Depende de
la recepción de la información sensorial y no requiere ninguna manipulación del
contenido de la información por parte de los procesos corticales superiores. Ésta
también es conocida como memoria procesal, está conectada con las habilidades
motrices. Por ejemplo, recordar cómo andar en bicicleta, en patín o tocar un instrumento
musical son varios ejemplos de la información almacenada en la memoria procesal. Para
su mente consciente es difícil acceder a este tipo de información.
Las estructuras neuroanatómicas claves en la memoria implícita son el
neocórtex, los ganglios basales (caudado y putamen) y el cerebelo. Los ganglios
basales reciben proyecciones desde todas las regiones del neocórtex y envían
proyecciones a través del globo pálido y del tálamo ventral a la corteza premotora. Las
regiones motoras de la corteza cerebral también reciben proyecciones desde el
cerebelo a través del tálamo. De esta manera se establece un circuito en el que a
partir de la neocorteza pueden iniciarse acciones las cuales son procesadas por los
ganglios basales y cerebelo y, de esta manera se instauran como automáticas una vez
que se inicia una acción.
Diferentes formas de memoria implícita se adquieren a través de diferentes
maneras de aprender e involucran a regiones cerebrales distintas. La memoria adquirida a
través del condicionamiento de temor, que tiene un componente emocional, se cree que
implica al núcleo amigdalino. La memoria por condicionamiento operante requiere el
estriado y el cerebelo. La memoria adquirida a través del condicionamiento clásico,
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sensibilización y habituación implica órdenes de los sistemas sensoriales y motores
implicados en el aprendizaje (Kandel, 2001).
SINDROMOLOGÍA DE LA AMNESIA
Como se expuso anteriormente, existen distintos tipos de memoria y distintas
zonas cerebrales implicadas. A partir de los estudios de pacientes amnésicos, se ha
podido conocer las posibles disociaciones entre los distintos tipos de memoria.
Síndrome amnésico clásico
Puede deberse a una lesión o afectación del lóbulo temporal medial (encefalitis
herpéticas, enfermedad de Alzheimer, amnesia global transitoria, hipocampectomías
bitemporales e ictus isquémicos) y también por afectación diencefálicas (síndrome de
Korsakoff).
Síndrome Amnésico Temporal
En las amnesias del lóbulo temporal medial, el caso más estudiado es el del
famoso paciente HM. Presentaba una amnesia episódica y semántica anterógrada y una
amnesia retrógrada. Por el contrario, mantenía preservada la memoria a corto plazo y la
memoria procedimental o implícita.
Síndrome amnésico diencefálico
En las amnesias diencefálicas, los casos más estudiados son los pacientes con
síndrome de Korsakoff. Presentan una amnesia anterógrada tanto semántica como
episódica, pero que no se explica siempre por una incapacidad del almacenamiento, sino
que puede relacionarse en parte a un trastorno del recuerdo, lo que es un elemento de
distinción entre las amnésicas del lóbulo temporal medial y las diencefálicas. Igualmente
presentan una amnesia retrógrada (Roger Gil, 1999). Son típicas las confabulaciones,
actúan como si recordaran situaciones que realmente no recuerdan o se inventan hechos
que nunca han sucedido en la realidad. Presentan dificultades para hacer una valoración
de su propia capacidad memorística (metamemoria).
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Síndrome amnésico frontal
Las lesiones de la corteza frontal no producen una pérdida generalizada de
memoria. Sin embargo, estos pacientes muestran algunos problemas cuando deben
poner en juego habilidades implicadas en la búsqueda y selección de información
pertinente para cada situación. En definitiva, la corteza frontal tiene un papel fundamental
en la organización, búsqueda, selección y verificación del recuerdo de la información
almacenada. Por tanto no interviene en los procesos de almacenamiento, sino que media
en procesos estratégicos de recuperación, monitorización y verificación.
Amnesia retrógrada focal
Los pacientes con este tipo de amnesia, presentan una afectación importante de la
memoria retrógrada declarativa, al igual que una afectación de la memoria anterógrada
declarativa que puede variar en gravedad. Los otros tipos de memoria y las demás
funciones cognitivas se encuentran preservadas. Este tipo de amnesia se asocia a
lesiones de áreas temporales que no afectan al hipocampo. Las causas más frecuentes
son el traumatismo craneoencefálico, la epilepsia del lóbulo temporal, la amnesia
psicógena y la insuficiencia vertebrobasilar.
Demencia semántica
Cursa con afectación prominente de la memoria semántica, estando la memoria a
corto plazo, la memoria episódica, la memoria no declarativa, los aspectos gramaticales
del lenguaje y las demás funciones intelectivas preservadas. La neuroimagen muestra
atrofia temporal inferolateral.
EXPLORACIÓN EN NEUROIMAGEN DE LA MEMORIA
En cuanto al estudio funcional de la memoria desde el punto de vista neurológico
los estudios mediante técnicas fisiológicas y de imagen, encontramos la Tomografía de
emisión de positrones ("Positron Emission Tomography") TEP, que realiza mapeo de
funciones cognitivas como la atención, memoria y lenguaje. Así también la Tomografía de
Emisión de fotones simples ("Single-Photon Emission Computed Tomography"). Que
realiza hallazgos de dificultades mnésicas y ayuda en diagnóstico del Alzheimer y
concomitantes entre la cuales se vinculan a la demencia. Por otro lado la angiografía
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cerebral cobra importancia al poder darnos información sobre la causa de pérdida de la
memoria a manera global (Snell, 2007)
Sin embargo con la técnica de la Resonancia magnética Funcional (RMf) se ha
realizado una gran cantidad de trabajos para la investigación de algunos tipos de
memoria, como la memoria de trabajo, observándose en este caso activación de las
porciones ventrales y frontales de la corteza prefrontal lateral. Se han encontrado
activación de áreas adicionales en este tipo de memoria como: corteza premotora, porción
superior del lóbulo parietal y tálamo que sugieren la existencia de redes aún más
complejas. Se ha estudiado también el proceso de memoria remota, para ello se ha
investigado la función de reconocimiento facial donde participarían la corteza temporal y
occipitotemporal.
Respecto a la lateralización de las funciones de la memoria se encuentran
activaciones bilaterales en áreas temporales mesiales, incluyendo áreas
parahipocampales y el hipocampo. En pacientes con epilepsia de lóbulo temporal,
encontramos una organización atípica de la memoria, con una dominancia hemisférica
preferentemente centrada en áreas contralesionales. En este estudio por ejemplo la
condición de activación consiste en la presentación de una serie de imágenes que el
paciente debe intentar recordar. Se informa al paciente de que se evaluará su recuerdo al
finalizar la sesión. La condición de control consiste en la presentación de una imagen
distorsionada. Los resultados revelan una activación bilateral en el caso de los controles
en áreas temporales mesiales posteriores (figura 1).
Figura 1. Tomada de Sanjuán y Cols. (2008)
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Para conocer la activación de otras zonas implicadas en la memoria a largo plazo,
se instruye al paciente para que se imagine y logre recuerdos autobiográficos vinculados
a las situaciones que se les solicita al momento del examen. Los resultados en
participantes sanos muestran una distribución bilateral en el lóbulo temporal mesial, en
concreto, en el giro parahipocampal. (Figura 2).
Figura 2. Tomada de Sanjuán y Cols. (2008)
Referencias
Baddeley, A. (1986). Working Memory. Oxford: University Press
Gil, R. (1999) Manual de neuropsicología. Barcelona: Masson.
Gilman, S. & Winans, S. (1994). Principios de neuroanatomía y neurofisiología.
Barcelona: Manual moderno.
Kandel, E. (2001). Principios de neurociencia. Madrid: McGraw-Hill.
Morgado, I. (2005). Psicobiología del aprendizaje y la memoria. CIC. Cuadernos de
Información y Comunicación. 10, 221 – 233. Sanjuán, A., Villanueva, V. & Ávila, B. (2008). Evaluación prequirúrgica del
lenguaje y la memoria mediante técnicas de resonancia magnética funcional en
pacientes con epilepsia farmacorresistente. Rev Neurol. 46 (Supl 1): S25 – S28.
Snell, R. (2007). Neuroanatomía clínica. (6ta. ed.). Buenos Aires: Panamericana.
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