Revista científica CENTROS 86 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
Reproducción de la almeja de agua dulce anodonta luteola lea 1858, en La
Arenosa, la Chorrera, Panamá Oeste.
Reproduction of freshwater clam anodonta luteola lea 1858, in La arenosa, La Chorrera,
Panama West.
Darío E. Córdoba G.
Museo de Malacología de la Universidad de Panamá (MUMAUP), Edificio de la Escuela de
Biología, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Universidad de Panamá,
Campus Central, El Cangrejo, Bella Vista, Ciudad de Panamá, Panamá.
e-mail: [email protected] y [email protected]
Resumen
La mayoría de bivalvos conservan un par de gónadas, órganos encargados de la
producción de gametos, que suelen ser grandes y estar embutidos entre las vísceras, de
modo que aparentemente sólo poseen una masa genital. La principal característica de los
bivalvos de agua dulce es que, tras la fecundación, siempre es interna, incuban entre sus
branquias una larva (gloquidio) que requiere la colaboración de un pez para transformarse
en juvenil. En tal sentido en este trabajo se observó durante un año la reproducción del
mejillón de agua dulce Anodonta luteola, en bancos naturales de un sector del lago Gatún,
poblado La Arenosa, área del Canal de Panamá desde mayo del 2010 a abril del 2011.
Revista científica CENTROS 15 de junio de 2017 – Vol. 6 No. 1
ISSN: 2304-604X pp. 86-97
Recibido: 10/12/16; Aceptado: 23/05/17
Se autoriza la reproducción total o parcial de este artículo, siempre y cuando se
cite la fuente completa y su dirección electrónica.
https://revistas.up.ac.pa/index.php/centros
indexada en
http://www.latindex.unam.mx/buscador/ficPais.html?opcion=1&clave_pais=33
Revista científica CENTROS 87 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
Se realizaron cortes histológicos de las gónadas comparando los estadios reproductivos
con otra especie de agua dulce. También se determinó el estado gonadal de esta especie
de molusco mensualmente durante un año, con la finalidad de conocer en que fechas esta
se reproduce anualmente en la región. La almeja de agua dulce A. luteola se mantiene en
fase de maduración durante todo el año. El factor que posiblemente contribuye al proceso
de reproducción es la disponibilidad y calidad del alimento. En líneas generales, ésta
almeja presenta una tolerancia y adaptable condición fisiológica a los cambios
ambientales que se producen en el lago Gatún, el cual muestra un escenario adecuado
para la reproducción de A. luteola bajo condiciones naturales por la gran cantidad de
microalgas que se encuentran allí.
Palabras claves
Bivalvos, producción de gametos, gónadas, alimento, microalgas
Abstract
Most bivalves retain a pair of gonads, organs responsible for the production of gametes,
which tend to be large and sausages among the viscera, so apparently only have a genital
mass. The main characteristic of freshwater bivalves is that after fertilization is always
internal, between their gills incubated larvae (glochidium) that requires the collaboration of
a fish to become youthful. In that sense this work playback freshwater mussel Anodonta
luteola in natural banks of a sector of Lago Gatun, La Arenosa populated area of the
Panama Canal from May 2010 to April 2011 was observed for a year is performed
histological gonadal reproductive stages comparing with other freshwater species.
Gonadal statuses of this species of mollusc were also determined monthly for a year, in
order to know that this is playing dates annually in the region. The freshwater clam remains
A. luteola maturing throughout the year. The factor possibly contributing to the process of
reproduction is the availability and quality of food. Overall, this clam has a tolerance and
physiological condition adaptable to environmental changes that occur in Lago Gatún,
which shows a stage for playing A. luteola under natural conditions by the large number of
algae that are there.
Revista científica CENTROS 88 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
Keywords
Bivalves, gamete production, gonads, food, microalgae
Introducción
El ciclo reproductivo de una especie incluye, generalmente, una serie de estados, como
son: activación, desarrollo, madurez, desove y reposo. Estas fases, relacionadas con los
cambios estacionales del medio, producen el modelo característico de cada especie
(López et al. 2005). El calendario y duración de la actividad reproductora pueden estar
determinados por una interacción entre factores exógenos, como temperatura y alimento,
y factores endógenos de tipo endocrino y neuronal (Martínez 2002).
El ciclo gametogénico de los bivalvos se puede evaluar por la medición de muestras a
través del color de las gónadas (Vélez 1976), análisis histológico de las gónadas (Barber
1996) o, más recientemente, por la asociación de los métodos histológicos y cuantitativos
(Choi & Chang 2003).
Las respuestas de los organismos en el medio ambiente son complejas, por lo que deben
analizarse principalmente los factores que sean o puedan hacerse limitantes para el
crecimiento de los mismos. Entre los factores (exógenos), que pueden afectar el
crecimiento de los bivalvos se encuentran la temperatura, oxígeno disuelto, sestón y
disponibilidad de alimento, entre otros (Lodeiros et al. 2001).
La disponibilidad de alimento es quizás, junto a la temperatura, uno de los parámetros
ambientales que mayor influencia ejerce sobre el crecimiento de los bivalvos, por tal
motivo, se han realizado evaluaciones cuantitativas de la cantidad y calidad del alimento
disponible a los organismos filtradores en el medio ambiente (Navarro 2001). El sestón
también representa un factor importante en el crecimiento de los bivalvos, ya que éste
consiste en una mezcla variable y compleja de material orgánico e inorgánico suspendido;
además, puede presentar una variación temporal y espacial, fluctuando con el fitoplancton,
lo que representa un punto de gran importancia en los sitios de cultivos debido al gran
aporte de energía en forma de carbohidratos, lípidos y proteínas (Jordán 1997).
Variaciones en la concentración de estos sólidos suspendidos pueden afectar de manera
positiva o negativa procesos fisiológicos, tales como: tasa de filtración, consumo de
oxígeno y crecimiento (Shin et al. 2002).
Hasta ahora, no se conoce suficientemente la historia de vida de esta especie de almeja
de agua dulce y prácticamente no existen predicciones generales relacionadas con ellos
(Stearns 1992). La mayoría de investigaciones son realizadas en zonas templadas y con
organismos de interés comercial. Este artículo podría aportar mucho al conocimiento de
Revista científica CENTROS 89 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
un bivalvo dulce-acuícola tanto en el aspecto morfológico como su desarrollo gonadal
durante un año.
Materiales y métodos
Procesamiento histológico de las muestras
Las recolectas de la especie Anodonta luteola se realizaron mensualmente mediante un
muestreo al azar, desde el mes de mayo del 2010 hasta abril del 2011 buceando hasta
tres metros en el Lago Gatún, área del Canal de Panamá en el sector de La Arenosa (Fig.
1); se escogieron al azar, 20 individuos de la almeja, los cuales se lavaron y
posteriormente se secaron con papel toalla, siguiendo la técnica de Karl-Otto et al. (2007).
Luego se tiñeron por medio de la tinción de Hematoxilina-Eosina elaborada por Humason
(1979). Los diferentes estados de desarrollo gonadal fueron comparados con los
encontrados por Callil & Mansur (2007) en la almeja de agua dulce de América del Sur,
Anodontites trapesialis (Lamarck, 1819).
Fig. 1. Ubicación del sitio de recolecta. Imagen
cortesía de Google Earth
Resultados y discusión
Parámetros Biológicos
Proporción de sexos: de los 240 individuos procesados todos fueron diferenciados
sexualmente, y como resultado se obtuvo equiparidad de machos y hembras
independientemente de la talla de los individuos.
Descripción del estadio gonadal: los cortes histológicos de las gónadas realizados
revelaron que las hembras y los machos se encontraban en fase de maduración sexual
durante todo el año, en esta etapa los folículos ocupan ampliamente la masa visceral. El
Revista científica CENTROS 90 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
epitelio folicular es sencillo y bien definido, compuesto de células escamosas con núcleos
aparentes.
En los folículos de las hembras, hay un aumento en el tamaño del huevo por acumulación
de nutrientes. Se da la migración de los ovocitos en el desarrollo folicular, la cual puede
tomar una forma hexagonal, acumularse y avanzar al proceso de vitelogénesis. En las
hembras, la etapa se caracteriza por tener ovocitos postvitelogénicos que han completado
su desarrollo, sin pedúnculo, son casi redondos y están libres en el lumen del acino, miden
hasta 60 µm, no existe espacio entre los acinos, ya que están completamente
desarrollados. El núcleo y nucléolo se distinguen claramente y el cúmulo mitocondrial se
observa teñido intensamente del núcleo (Fig. 2).
Los folículos de las células masculinas gametogénicas se presentan organizados en
paquetes periféricos. Se pueden observar espermatogonias y espermatocitos. En el lumen
se producen nubes de esperma. En los machos, los acinos están completamente
desarrollados, no existe espacio entre ellos, ni se observa tejido conjuntivo, disminuyen
las espermatogonias y los espermatocitos, y se observan abundantes espermatozoides
(Fig. 3).
Fig. 2. Corte histológico de las gónadas femeninas en fase de
maduración, Ov = óvulos, Ac = acino
Revista científica CENTROS 91 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
Fig. 3. Corte histológico de las gónadas masculinas en fase de
maduración, Es = espermatozoides, Ac = acino
Los estudios de reproducción en bivalvos señalan que la maduración de gametos es
controlada principalmente por dos factores, la temperatura y el alimento, y
secundariamente por la salinidad y el fotoperíodo. En ambientes templados, la
temperatura es el principal factor regulador (Vélez & Epifanio 1981), pero en ambientes
tropicales se ha hecho énfasis en la disponibilidad de alimento como regulador del ciclo
reproductivo en muchas especies (Prieto et al. 1999b). En algunos mitílidos se ha logrado
establecer relaciones entre los efectos de la temperatura y el alimento sobre el crecimiento
(Sprung 1984); sin embargo, la influencia sobre el costo reproductivo es menos conocida
(Griffiths 1980).
En las zonas templadas algunos autores relacionan la reproducción en organismos
acuáticos filtradores con la abundancia de fitoplancton y factores ambientales como la
temperatura del agua, pH y el oxígeno disuelto (Fay et al. 1983).
Existen otros factores que pueden incidir en el estado reproductivo: como el estado
fisiológico de los individuos, la abundancia, calidad y disponibilidad de alimento según
Sastry (1968), así como los estímulos físicos y químicos, y las corrientes de agua (Helm
& Bourne 2006), la duración del fotoperiodo y la periodicidad lunar (Mackie 1984). También
hay que recordar que el período de desove en poblaciones naturales varía según la
especie y situación geográfica (Helm et al. 2006). Que existen varios factores ambientales
que pueden inducir el desove, de los cuales cabe mencionar la temperatura, los estímulos
Revista científica CENTROS 92 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
químicos y físicos, las corrientes de agua o una combinación de estos y otros factores. Sin
embargo, la temperatura ha sido catalogada como el factor detonante más importante
(Chávez-Villalba et al. 2002).
En nuestro caso en la gametogénesis de A. luteola se observó que la temperatura al
mantenerse constante facilitó la producción de gametos todo el año, pero la disponibilidad
de alimento probablemente fue el factor más significativo, debido a que en esta área hay
mucha proliferación de fitoplancton.
Este aspecto es corroborado por Aguilar & Pérez (2004) quienes realizaron un estudio en
el lago Gatún y encontraron 91 especies, 45 géneros y siete divisiones de microalgas, que
sirven de nutrientes a los bivalvos, ayudándolos a su crecimiento y proliferación. Matus de
la Parra et al. (2005), encontraron que el desarrollo gonadal depende de las condiciones
ambientales, principalmente de la disponibilidad de alimento, hallando una correlación
positiva entre el contenido energético de la glándula digestiva y las gónadas con los
florecimientos de fitoplancton. También en un estudio de diferentes poblaciones de
ostiones efectuado por Chávez-Villalba et al. (2002), en Francia encontraron que la
disponibilidad de alimento favorece la acumulación de las reservas energéticas.
Para los invertebrados acuáticos, los procesos reproductivos, son cíclicos-fisiológicos.
Estos pueden reproducirse, durante ciertas épocas del año o de forma continua durante
todo el período anual (Sastry 1974), estas aseveraciones de Sastry refuerzan nuestro
trabajo en cuanto a que la reproducción de A. luteola, en La Arenosa, ocurrió durante todo
el año.
El análisis gonadal de bivalvos es una herramienta esencial para comprender la biología
de la reproducción de las especies y en el futuro para promover mecanismos para la
preservación de estos animales y su producción a bajo costo en el medio ambiente para
la subsistencia alimentaria (Gosling 2003 y Al-Mohanna et al. 2003).
En el ciclo gametogénico de la A. luteola del poblado de La Arenosa, solo se encontró la
fase de madurez durante todo el año, quizás porque el periodo de recolecta de ejemplares
coincidía con esta fase, lo cual nos hace sugerir que para futuras recolectas de ejemplares
de este molusco, se realicen en menos tiempo, cada quince días.
Como nuestra especie se mantuvo en proceso de maduración todo el año, solo se puede
comparar con la Margaritifera margaritifera de Irlanda que también se reproduce todo el
año (Ross 1992), porque otras especies de la misma familia se reproducen en periodos
como mayo-julio (Smith 1979, Young & Williams 1983, Ziuganov et al. 1994, Hanstén et
Revista científica CENTROS 93 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
al. 1997, y Heard 1970); en abril-mayo (Awakura 1968, Naito 1988 y Callil & Mansur 2007);
en octubre-febrero (Smith 1988); en diciembre-marzo (Grande et al. 2001) (Cuadro 1).
Autores como Baqueiro-Cárdenas y Aldana-Aranda (2000) sostienen que la maduración
sexual de moluscos subtropicales y tropicales se caracteriza por tener actividad
reproductiva todo el año con liberación de gametos continuamente. Además, en ambientes
tropicales, algunas especies de bivalvos mantienen sus gametos maduros durante todo el
año y desovan cantidades limitadas durante los doce meses. Mientras que, en las zonas
templadas, la puesta suele estar limitada a un período concreto del año (Helm et al. 2006).
Este estudio al realizarse en una zona tropical se encontró que la actividad reproductiva
observada en A. luteola, se comportó como lo reportado por los diferentes autores para
este tipo de zona, donde siempre produjo gametos tanto de machos como de hembras en
fase de maduración todo el año.
Cuadro 1. Comparación del periodo de reproducción de algunas especies de Unionidae.
Especie
Localidad
Sexo Maduració
n de las
gónadas
Referencias
Margaritifera auricularia
España Hermafrodita y
dioico Diciembre- Marzo
Grande et al. 2001
M. margaritifera Estados Unidos (Wyoming) Hermafrodita y - Van der Schalie 1970 Estados Unidos (Massachusetts) dioico Mitad de Smith 1978
Estados Unidos (Oregon) Dioico invierno Karna & Milleman Estados Unidos (New England) - Después 1978
Escocia Dioico de abril Smith 1979 Alemania Dioico Mayo-Julio Young & Williams Irlanda Hermafrodita y Mayo-Julio 1984
Rusia (Península Kola) dioico - Bauer 1987 Finlandia Dioico Todo el Ross 1992 España - año Zieganov et al. 1994
Hermafrodita y Mayo-Julio Hanstén et al. 1997 dioico Mayo-Julio Grande et al. 2001 Hermafrodita - (50%) y dioico (50%)
M. falcata Estados Unidos Hermafrodita Mayo-Julio Heard 1970
M. (Cumberlandia) Estados Unidos (Wyoming) Dioico - Van der Schalie 1970 monodonta Estados Unidos (Missouri) Dioico - Gordon & Smith 1990
M. laevis Japón Dioico Abril-Mayo Awakura 1968 Naito 1988
M. hembeli Estados Unidos (Louisiana) Dioico Octubre- Febrero
Smith 1988
Anodontites
trapesialis Brasil Hermafrodita
(86.30) y dioico (13.70)
Abril-Mayo Callil & Mansur 2007
Anodonta luteola Panamá (La Arenosa) Dioico Todo el año
Este artículo
Revista científica CENTROS 94 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
Conclusión
Posiblemente la disponibilidad y calidad del alimento sea el factor más significativo en la
maduración de las gónadas. Mediante los cortes histológicos de las gónadas de la almeja
Anodonta luteola, se determinó que esta se encuentra en fase de maduración durante
todo el año.
La almeja de agua dulce Anodonta luteola, manifestó una tolerancia y adaptable condición
fisiológica a los cambios ambientales que se producen en el lago Gatún, el cual muestra
un escenario adecuado para la reproducción y el crecimiento bajo condiciones naturales.
Agradecimiento
Expreso mi eterno agradecimiento a todas las personas, como a las instituciones, que me
brindaron su apoyo para hacer posible el desarrollo de este artículo, brindándome la
oportunidad de explorar nuevos horizontes en la investigación. Al Instituto de
Investigaciones Tropicales Smithsonian; la Autoridad del Canal; la Universidad de
Panamá, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Museo de Malacología;
y al Laboratorio de Ciencias del Mar de isla Naos por el apoyo en equipo e infraestructura
brindado durante el desarrollo de esta tesis.
Referencias Bibliográficas
Aguilar, E. y Pérez, M. (2004). Colecta y análisis de muestras biológicas de los lagos Gatún
y Miraflores, N° 1. Fitoplancton. Panamá: Centro de Ciencias del Mar y Limnología,
Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Universidad de Panamá.
Al-Mohanna S.Y., Al- Rukhais, L.B. & Meakins, R.H. (2003). Oogenesis in Amiantis
umbonella (Mollusca: Bivalvia) in Kuwait Bay, Kuwait. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom, 83, 1065-72.
Awakura, T. (1968). The ecology of parasitic glochidia of the freshwater pearl mussel
Margaritifera laevis (Haas). Scientific Reports of the Hokkaido Fish Hatchery, 23, 1-
17.
Baqueiro-Cárdenas, E. & Aldana-Aranda, D. (2000). A review of reproductive patterns of
bivalve mollusks from Mexico. Bulletin of Marine Science, 66(1), 13-27.
Barber, B.J. 1996. Gametogenesis of eastern oysters, Crassostrea virginica (Gmelin 1791)
and Pacific oysters, Crassostrea gigas (Thunberg 1793) in disease-endemic lower
Chesapeake Bay. Journal of Shellfish Research, 15(2), 285-90.
Callil, C.T. & Mansur, M.C. (2007). Gametogênese e dinâmica da reprodução de
Anodontites trapesialis (Lamarck) (Unionoida, Mycetopodidae) no lago Baía do
Poço, planicie de inundação do rio Cuibá, Mato Grosso, Brasil. Revista Brasileira
de Zoología 24(3), 825-840.
Revista científica CENTROS 95 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
Chávez-Villalba, J., Pommier, J., Adriamiseza, J., Pouvreau, S., Barret, J., Cochard, J.C.
& Le Pennec, M. (2002). Broodstock conditioning of the oyster Crassostrea gigas
origin and temperatura effect. Aquaculture, 214, 115-130.
Choi, Y.H. & Chang, Y.J. (2003). Gametogenic cycle of the transplanted culture pearl
oyster, Pinctada fucata martensi (Bivalvia, Pteridae) in Korea. Aquaculture, 220,
781-90.
Fay C.W., Neves, R.J. & Pardue, G.P. (1983). Species profiles: life histories and
environmental requirements of coastal fishes and invertebrates (Mid-Atlantic) - bay
scallop. United State: Fish and Wildlife Service, Division of Biological Services,
FWS/OBS-82/11.12. US Army Corp of Engineers.
Gosling, E. (2003). Bivalve Molluscs: Biology, Ecology and Culture. Fishing News Books,
United Kingdom: Blackwell Publishing Ltd., Oxford.
Grande, C.; Araujo, R. & Ramos, M.A. (2001). The gonads of Margaritifera auricularia
(Spengler 1793) and M. margarifera (Linnaeus 1758) (Bivalvia: Unionoidea).
Journal of Molluscan Studies, 67, 27-35.
Griffiths R.J. (1980). Ecophysiology of the black mussel Chloromytilus meridionalis (Kr).
(Thesis Doctoral). University of Cape Town, South Africa.
Hanstén, C., Pekkarinen M. & Valovirta, I. (1997). Effect of transplantation on the gonad
development of the freshwater pearl mussel, Margaritifera margaritifera (L.). Boreal
Environment Research, 2, 247-256.
Heard, W.H. (1970). Hermafroditism in Margaritifera falcata (Gould) (Pelecypoda:
Margaritiferidae). Nautilus, 83,113-114.
Helm, M.M., Bourne, N. y Lovatelli, A. (2006). Cultivo de bivalvos en criadero. Un manual
práctico. Roma, Italia: FAO Documento Técnico de Pesca.
Humason, G.L. (1979). Animal tissue techniques. Freeman. United States: San Francisco,
California.
Jordán, N. (1997). Cambios estacionales en la composición bioquímica del seston en las
localidades de Chacopata (península de Araya) y Punta Arena Golfo de Cariaco,
Edo Sucre-Venezuela. (Trabajo de ascenso para optar al cargo de profesor
asociado). Departamento de Biología, Universidad de Oriente, Venezuela.
Karl-Otto, N., Castagnolo, L., Cencetti, E. & Moro, G.A. (2007). Notes on reproduction,
growth and hábitat of Microcondylaea Bonelli (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) in the
Torrente Vera (Italy). Mollusca 25(1), 41-49.
Lodeiros, C., Maeda-Martinéz, A., Freites, L., Uribe, E., Lluch-Cota, D. & Sicard, M. (2001).
Ecofisiología de pectínidos Iberoamericanos. En Maeda-Martínez, A. (ed), Los
moluscos pectínidos de Iberoamérica: Ciencia y acuicultura. México: Editorial
Limusa.
Revista científica CENTROS 96 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
López, C., Rodríguez, C. y Carrasco, J.F. (2005). Comparación del ciclo reproductor de
Solen marginatus (Pulteney 1799) (Mollusca: Bivalvia) en las rías Eo y Villaviciosa
(Asturias, noroeste de España): relación con las variables ambientales. Boletín del
Instituto Español de Oceanografía, 21(1-4), 317-327.
Mackie, G.L. (1984). Bivalves. In Mackie G.L. (ed.). The Mollusca, reproduction. United
States: Academic, Nueva York.
Martínez, D. (2002). Estudio de los solénidos, Solen marginatus (Pennánt 1777) y Ensis
siliqua (Linné 1758), de los bancos naturales de la ría de Ortigueira y ría del
Barquero: ciclo gametogénico, composición bioquímica y cultivo larvario (Tesis
doctoral). Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Cospostela (La
Coruña), España.
Matus de la Parra, A., García, O. & San Juan, F. (2005). Seasonal variations on the
biochemical composition and lipids clases of the gonadal and storage tissues of
Crassostrea gigas (Thunberg 1794) in relation to the gametogenie cycle. Journal of
Shellfish Research, 24(2), 457-467.
Naito, J. (1988). A note on the breeding habit of the freshwater peal-mussel, Margaritifera
laevis Hass (Bivalve: Margaritiferidae). In Geihoku-Cho Hiroshima (Pref), Near the
Southern end in Japan. Miscellaneous Reports of the Hiwa Museum for Natural
History, 27: 7-15.
Navarro, J. (2001). Fisiología energética de pectínidos Iberoamericanos. En Maeda-
Martínez, A. (ed), Los moluscos pectínidos de Iberoamérica: Ciencia y acuicultura.
México: Limusa.
Prieto A.S., Graterol, A. y Campos, I. (1999). Diversidad de moluscos en dos localidades
del Golfo de Cariaco, Estado Sucre, Venezuela. Memoria de la Fundación La Salle
de Ciencias Naturales, 90,117-131.
Ross, H. (1992). The reproductive biology of the freshwater pearl mussel Margaritifera
margaritifera in Co Donegal. Irish Naturalist Journal, 24, 43-50.
Saenz, B. (1965). El ostión antillano (Crassostrea rhizophorae) y su cultivo experimental
en Cuba. Instituto Nacional de Pesca, 7, 1-32.
Sastry, A.N. (1968). Relationship among food, temperature and gonad development of the
bay scallop Aequipecten irradians Lamarck. Physiological Zoology, 41, 44–53.
Sastry, A.N. (1974). Pelecypoda. In (Giese, A.C. & Pearse, J.S. (eds.). Treatise on
physiology and ecology of reproduction in marine invertebrates. United States: New
York Academic Press.
Shin, P., Yau, F., Chow, S., Tai, K. & Cheung, S. (2002). Responses of the green-lipped
mussel Perna viridis (L.) to suspended solids. Marine Pollution Bulletin, 45, 157-
162.
Smith, D.G. (1979). Sexual characteristics of Margaritifera margaritifera (Linnaeus)
populations in central New England. Veliger, 102, 159-163.
Revista científica CENTROS 97 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X
Smith, D.G. (1988). Notes on the biology and morphology of Margaritifera hembeli (Conrad
1838) (Unionacea: Margaritiferidae). Nautilus, 102, 159-163.
Sprung M. (1984). Physiological energetic of mussel larvae Mytilus edulis. I. Shell growth
and biomass. Marine Ecology Progress Series, 17, 283-293.
Vélez, A. (1976). Crecimiento, edad y madurez sexual del ostión Crassostrea rhizophorae
de Bahia de Mochima. Boletín del Instituto Oceanográfico, 15, 65-72.
Vélez, A. & Epifanio, E. (1981). Effects of temperature and ration on gametogenesis and
growth in the tropical mussel Perna perna (L). Aquaculture, 22, 21-26.
Young M. & J. Williams. (1984). The reproductive biology of the freshwater pearl mussel
Margaritifera margaritifera (Linn.) in Scotland 2. Laboratory studies. Archiv für
Hydrobiologie, 100, 29-43.
Ziuganov, V., Zotin, A. Nezlin, L. & Tretiakov, V. (1994). The freshwater pearl mussels and
their relationship with salmonid fish. Moscow, Rusia: VNIRO Publishing House.
Top Related