UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
DIETA DE Rhinoptera steindachneri (Evermann y Jenkins, 1892) Y Dasyatis
brevis (Garman, 1879) EN EL ALTO GOLFO DE CALIFORNIA.
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER ELTITULO DE
BIOLOGO MARINO
PRESENTA:
MARÍA DEL ROSARIO SIMENTAL ANGUIANO
DIRECTOR:
M.C. YASSIR EDÉN TORRES ROJAS
LA PAZ, B.C.S. A MAYO DEL 2011.
DEDICATORIA
Esta tesis se la dedico a mi mami… por siempre estar conmigo y alentarme a
seguir adelante… gracias por que siempre ha confiando plenamente en mí y sobre
todo, por aguantar tanto de mí y seguir brindándome su amor. La AMO mami!!!!!!!
A Tyta, Shown, Nany y Oly… por que a pesar de todo siempre están ahí cuando
los necesito… de corazón les digo, los quiero mucho mucho y yo no se que haría
sin ustedes, no lo duden nunca!!!
A mis moustros (Lish, Nanon, Ketush y Taul) y mis princesas (Mya Toluchi y mi
comita Vale)… por que aunque son los más pequeños de la casa, son los que más
reclaman tiempo de su tía “la gruñona” y se que de cierto modo me miran como un
ejemplo a seguir… espero no defraudarlos nunca.
Pero la dedico de manera muy especial, al hombre que más AMO en esta vida, a
quien le debo todo lo que soy y como soy… por usted y para usted papi… gracias
por todo lo que me ha dado aún sin merecerlo, créame que todo me ha servido y
de todo he aprendido algo.
Nunca olviden que los AMO y que por ustedes puedo hacer todo lo que hago y
hago todo lo que puedo!!!
AGRADECIMIENTO
A los miembros del comité de revisión del escrito Dr. Felipe Galván Magaña, Dr.
Gerardo González Barba y M. C. Yassir Edén Torres Rojas por su tiempo
dedicado a esta tesis, sus consejos y criticas constructivas para mejorar y
complementar este trabajo.
Al Dr. Arturo Tripp Quezada, por su ayuda en la identificación de las especies
presas y las charlas tan agradables que hacían que fuera menos tedioso el
trabajo.
A Yassir y Vanessa, por su ayuda durante toda la tesis, la paciencia para soportar
mis locuras durante el trabajo de laboratorio y una que otra durante el escrito…
uuuy y todas esas comidas y platicas en el laboratorio, que hicieron que el tiempo
prácticamente se fuera “volando”; gracias también al grupo de los “yassiritos y
galvancitos” por tanto momento compartido.
A mi familia materna y paterna por confiar en mi y de alguna manera u otra me
han motivado a seguir adelante… sobre todo a mi tía Berionil, por siempre confiar
en mi, alentarme ha seguir adelante y muchas veces hacerme sentir como una
más de sus hijas; mi tía Enedina, mi tía Sara y mi primo Cesar por esas platicas y
momentos tan agradables y siempre mostrarme el lado buena de las cosas, y
jalarme las orejas cuando lo he necesitado, verdad Chechar??!!!
Uuuy ni que decir de mi Solecito… gracias nena por estar conmigo, compartir
tantas cosas y apoyarme en tantas locuras… tú sabes todo lo que significas para
mi… te quiero pechocha!!!
A cierta personita que sin darse cuenta y quererlo cambio de ser importante a ser
fundamental en mi vida, quien me apoya y acompaña en todo, no importando las
locuras que sean… gracias Ce-Acatl por dejarme compartir mi vida contigo y
permitirme ser parte de la tuya, a pesar de todo y de todos… te quiero tanto!!!
Gracias a mi hermanita Claudia y todos mis amigos que poco a poco se fueron
haciendo tan importantes en mi vida… Pame, Andrés, Vero, Aby, Wolf, Grillo,
Chato, Kzador, Poncho, Pony, Chollet y muchos mas, los cuales no enlisto por que
tardaría en nombrarlos a todos, pero cada uno sabe quien es y lo que significa
para mi… gracias por creer en mi, por aguantar mis desapariciones y sin embargo
estar ahí… por todas esas platicas y momentos de des-estrés que hacían y hacen
que me olvide de tantas cosas feas… uuuy por tantas cosas….
De antemano muchas gracias a todos!!!
INDICE GENERAL
RELACIÓN DE FIGURAS……………………………………..…………………….… I
RELACIÓN DE TABLAS……………………………………….……………………… IV
RESUMEN……………………………………..……………….……………………….. VII
1. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………….………. 1
2. ANTECEDENTES…………………………………………………………..…...…… 4
3. JUSTIFICACIÓN…………………………………………………………….……….. 14
4. HIPÓTESIS…………………………………………………………………………… 15
5. OBJETIVOS.………………………………………………………………….………. 16
5.1. Objetivo general………………………………………………………………... 16
5.2. Objetivos específicos……………...…………………………………………... 16
6. ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………………...……. 17
7. MATERIAL Y METODOS…………………………………………………………… 19
7.1. Obtención de Muestras…………………………………………..……………. 19
7.2. Trabajo de Laboratorio…………………………...………………..………….. 20
Índice de Llenado…………………….……..…………….……..…….…….. 20
Estado de Digestión…………………………………...……………..……... 20
7.3. Trabajo de Gabinete.….………………………………………………….……. 21
7.3.1. Composición Cuantitativa de la Dieta…………………………….……. 22
Índice Numérico (%N)...…………………………...…………………….….. 22
Índice Gravimétrico (%G).……………………………………………….….. 23
Índice de Frecuencia de Aparición (%FA)...…………………………….… 24
Índice de Importancia Relativa (%IIR)...…………………………...……… 24
Índice geométrico de Importancia (IGI)………………………………….… 25
7.3.2. Índices Ecológicos……………………………………………………….. 26
Índice de Levin (Bi)…………………………………………………………... 26
Índice de Amundsen (P).……………………………………………………. 27
Índice de Diversidad de Shannon (H’).……………………………………. 29
Índice de Morisita simplificado por Horn (C )..……………………………. 30
Índice de Similitud (ANOSIM)………………………………………………. 31
Índice de Similitud Porcentual (SIMPER)………………………………… 31
Nivel Trófico (NT)…………………………………………………………….. 32
8. RESULTADOS…………………………………………………………………….…. 34
Tallas de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis…………………… 34
Llenado estomacal………………….……..………………………………… 37
Estado de Digestión…………………………………...…………………….. 39
8.1. Composición Cuantitativa de la Dieta…………………………….….………. 40
Índice Numérico (%N) de R. steindachneri......…………………………... 41
Índice Gravimétrico (%G) de R. steindachneri.…………………………... 42
Índice de Frecuencia de Aparición (%FA) de R. steindachneri…………. 44
Índice de Importancia Relativa (%IIR) de R. steindachneri……………... 44
Índice geométrico de Importancia (IGI) de R. steindachneri……………. 39
Índice Numérico (%N) de D. brevis………………………………………... 47
Índice Gravimétrico (%G) de D. brevis……………………………………. 47
Índice de Frecuencia Acumulada (%FA) de D. brevis…………………… 47
Índice de Importancia Relativa (%IIR) de D. brevis……………………… 49
Índice Geométrico de Importancia (IGI) de D. brevis……………………. 49
8.2. Índices Ecológicos…………………………………………………….……….. 52
Índice de Levin (Bi)…………………………………………………………... 52
Índice de Amundsen de R. steindachneri….......………………………….. 53
Índice de Amundsen de D. brevis………………………………………….. 55
Índice de Diversidad de Shannon (H’) de R. steindachneri…….............. 57
Índice de Diversidad de Shannon (H’) de D. brevis……………………… 58
Índice de Morisita simplificado por Horn (C )..……………………………. 59
Índice de Similitud (ANOSIM) por sexos de R. steindachneri…………… 59
Índice de Similitud Porcentual (SIMPER) por sexos de R.
steindachneri……………………………………………………………….….
60
Índice de Similitud (ANOSIM) por estadio de madurez de R.
steindachneri………………………………………………..…………………
63
Índice de Similitud Porcentual (SIMPER) por estadio de madurez de R.
steindachneri……………………………………………………………….….
64
Índice de Similitud (ANOSIM) por sexos de D. brevis…………………… 67
Índice de Similitud Porcentual (SIMPER) por sexos de D. brevis……… 68
Índice de Similitud (ANOSIM) por estadio de madurez de D. brevis…... 70
Índice de Similitud Porcentual (SIMPER) por estadio de madurez de D.
brevis……………………………………………………………………………
71
Índice de Similitud (ANOSIM) en las dietas de R. steindachneri y D.
brevis…………………………………………………………………………...
72
Índice de Similitud Porcentual entre las dietas de R. steindachneri y D.
brevis…………………………………………………………………………...
73
Nivel Trófico (NT)……………………………………………………………. 75
9. DISCUSIÓN………………………………………………………………………….... 76
10. CONCLUSIONES………………………………………………………………….... 88
11. RECOMENDACIONES…………………………………………...………………… 88
12. REFERENCIAS………………………………………………………...………….... 89
I
RELACIÓN DE FIGURAS
Figura 1. Vista dorsal y distribución de Rhinoptera steindachneri…………...... 6
Figura 2. Vista ventral (a) y lateral (b) de la cabeza de Rhinoptera
steindachneri…………………………………………………………......
7
Figura 3. Mandíbula inferior y superior de Rhinoptera steindachneri……..….. 7
Figura 4. Vista dorsal y distribución de Dasyatis brevis………………………… 8
Figura 5. Características de la boca abierta de Dasyatis brevis…….………… 9
Figura 6. Área de muestreo en el Alto Golfo de California...……….………….. 17
Figura 7. Gráfico propuesto por Amundsen et al. (1996) donde se compara
la abundancia de las presas vs. la frecuencia de aparición…...……
28
Figura 8. Tipos de estrategias alimenticias propuestas por Amundsen et al.
(1996) con base en las abundancias y frecuencia de aparición de
cada presa en la dieta del depredador…………………...…………....
29
Figura 9. Promedio de las tallas de longitud total para hembras y machos de
Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis…………………………...
34
Figura 10 Promedio de las tallas de longitud de disco para hembras y
machos de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis……………..
35
Figura 11. Curva acumulada de especies presas de Rhinoptera steindachneri 36
Figura 12. Curva acumulada de especies presas para Dasyatis brevis……….. 37
Figura 13. Porcentaje de estómagos con alimento en Rhinoptera
II
steindachneri y Dasyatis brevis…………………..……………………. 38
Figura 14. Categorías de llenado de los estómagos de Rhinoptera
steindachneri y Dasyatis brevis……………..………………………….
39
Figura 15. Número de especies presas en cada uno de los estados de
digestión para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis……..…..
40
Figura 16. Espectro general de las dietas de Rhinoptera steindachneri y
Dasyatis brevis……………………………………………………………
41
Figura 17. Espectro trófico general de Rhinoptera steindachneri…….…...……. 43
Figura 18. Espectro trófico general de Dasyatis brevis……………………...…... 48
Figura 19. Gráfico de Amundsen donde se compara la abundancia de las
presas vs. frecuencia de aparición en Rhinoptera steindachneri…...
54
Figura 20. Grafico de Amundsen comparando la abundancia de las presas vs.
frecuencia de aparición en Dasyatis brevis………………..………….
56
Figura 21. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza específica
contra la abundancia de hembras, machos e indefinidos de
Rhinoptera steindachneri………………………………...……………...
60
Figura 22. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra
la abundancia de adultos, juveniles e indefinidos de Rhinoptera
steindachneri………...……………………………………………………
64
Figura 23. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra
la abundancia de hembras y machos de Dasyatis brevis……………
68
Figura 24. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra
III
la abundancia de adultos y juveniles de Dasyatis brevis…………… 70
Figura 25. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra
la abundancia de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis…..….
73
IV
RELACIÓN DE TABLAS
Tabla 1. Categorías de presas usadas para calcular las composiciones de
las dietas y niveles tróficos de los elasmobranquios…….…………..
33
Tabla 2. Espectro trófico de Rhinoptera steindachneri en el Golfo de Santa
Clara………..……………………………………………………………...
45
Tabla 3. Espectro trófico de Dasyatis brevis en el Golfo de Santa Clara……. 50
Tabla 4. Valores de amplitud de dieta obtenidos a partir del índice de Levin
para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis………….………….
52
Tabla 5. Valores de la diversidad de presas obtenidos mediante el índice de
Shannon con logaritmo base 2 (log2) para Rhinoptera
steindachneri.....................................................................................
57
Tabla 6. Valores de la diversidad de presas obtenidos mediante el índice de
Shannon con logaritmo base 2 (log2) Dasyatis brevis……………….
58
Tabla 7. Valores de traslapo de dieta obtenidos a partir del índice de
Morisita-Horn para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis…….
59
Tabla 8. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando hembras y machos para representar el
95 % de la dieta en conjunto……………………………………………
60
Tabla 9. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando hembras e indefinidos para representar
V
el 95 % de la dieta en conjunto………..……………………………….. 62
Tabla 10. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando machos e indefinidos para representar
el 95 % de la dieta en conjunto…..……………………………………..
63
Tabla 11. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando adultos y juveniles para representar el
95 % de la dieta en conjunto……………………………………………
65
Tabla 12. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando adultos e indefinidos para representar
el 95 % de la dieta en conjunto……………..…………………………..
66
Tabla 13. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando juveniles e indefinidos para representar
el 95 % de la dieta en conjunto………………………………………....
67
Tabla 14. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Dasyatis
brevis comparando hembras y machos para representar el 95 %
de la dieta en conjunto…………………………………………………..
69
Tabla 15. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Dasyatis
brevis comparando adultos y juveniles para representar el 95 % de
la dieta en conjunto………..……………………………………………..
71
Tabla 16. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri y Dasyatis brevis para representar el 95 % de la
dieta en conjunto…………………………………………………………
73
VI
Tabla 17. Valores de nivel trófica (NT) para Rhinoptera steindachneri y
Dasyatis brevis por muestra y general……….………………………..
75
VII
DIETA DE Rhinoptera steindachneri Y Dasyatis brevis EN EL
ALTO GOLFO DE CALIFORNIA.
RESUMEN
Durante Junio y Julio del 2008 se colectaron 22 organismos de Rhinoptera steindachneri y 21 organismos de Dasyatis brevis con el objetivo de analizar la composición del espectro trófico de estas dos especies en la zona del Alto Golfo de California. Se identificaron un total de 64 especies presas para las dos especies. De acuerdo al Índice de Importancia Relativa (%IIR), el molusco bivalvo Tellina subtrigona (%IIR = 99.5) fue la especie mas importante en la dieta de R. steindachneri; mientras que para D. brevis, el gasterópodo Mitrella dorma (%IIR = 32.7) fue la especie más importante, seguida por los bivalvos Nuculana impar (%IIR = 18.9) y Nucula declivis (%IIR = 12.8). Se observaron valores bajos de amplitud de dieta en ambas rayas, (Bi R. steindachneri = 0.002; Bi D. brevis = 0.040). Por otra parte, el índice de Shannon mostro un valor bajo de diversidad para R. steindachneri (H’ =0.49) y medio para D. brevis (H’ =1.41); mientras que al utilizar el método de Amundsen se clasifico a estas dos especies como especialistas-oportunistas en el consumo de algunas presas importantes. En el traslapo de dietas se utilizaron las metodologías del Índice de Morisita-Horn y SIMPER, los cuales indicaron un traslapo bajo entre R. steindachneri y D. brevis (Cλ = 0.00015; Disimilitud = 99.6%); sin embargo, al realizar un análisis de similitud (ANOSIM), se observo un traslapo medio (Rglobal = 0.47); debido a que ambas especies presentaron una alimentación compuesta de organismos bentónicos que incluye moluscos, gasterópodos y bivalvos, así como crustáceos. El traslapo de presas entre ambas rayas es debido al consumo de algunas presas; sin embargo su abundancia en los estómagos es diferente entre las especie de rayas. El nivel trófico de ambas rayas indica que son consumidores secundarios al alimentarse de organismos de niveles tróficos bajos, pudiendo variar sus posiciones tróficas dependiendo de las presas consumidas. La dieta de R. steindachneri y D. brevis en el Alto Golfo de California se caracterizo por un alto consumo de especies presas de niveles tróficos bajos, las cuales se distribuyen en toda la columna de agua, donde ambas rayas presentaron una dieta similar pero con especies presas principales diferentes.
Palabras claves: Rhinoptera steindachneri, Dasyatis brevis, espectro trófico, amplitud trófica, traslapo trófico, nivel trófico.
1
1. INTRODUCCIÓN
Los condrictios, denominados así por su esqueleto cartilaginoso, están
representados por dos grupos: el grupo de los holocéfalos, donde se encuentran
las quimeras, y el grupo de los elasmobranquios, los cuales se caracterizan por la
presencia de septos interbranquiales (Santana et al., 2004). Este último grupo es
considerado como un recurso importante desde el punto de vista ecológico y
pesquero.
En las últimas décadas, la captura de elasmobranquios ha aumentado
debido a la alta demanda de algunos productos (carne, aceite de tiburón,
medicinas, aletas, etc.), ocasionando una intensa presión en sus poblaciones,
haciéndolas vulnerables a la sobreexplotación y representando un impacto a nivel
mundial, (CONAPESCA-IPN, 2004); por otro lado, al ser considerados los
elasmobranquios como depredadores tope en numerosos ecosistemas marinos,
su remoción puede tener un efecto considerable a nivel del ecosistema,
principalmente en la composición de las especies y su diversidad (Bonfil, 1994;
Bizzarro et al., 2007a).
Los elasmobranquios se subdividen en dos grupos, los Selachimorpha
(tiburones) y los batoideos (mantas y rayas); en el caso de mantas y rayas, la
pesca se ha incrementado, teniendo gran importancia en los últimos años a la
2
fecha, especialmente en áreas de la costa occidental de la península de Baja
California y en el Golfo de California; las especies de rayas más representativas
en la producción regional pertenecen a las familias Myliobatidae, Rajidae,
Rhinopteridae y Dasyatidae; dentro de la familia Rhinopteridae se encuentra la
raya Rhinoptera steindachneri; mientras que en la familia Dasyatidae, se
encuentra Dasyatis brevis; ambas especies consideradas de importancia pesquera
(CONAPESCA-IPN, 2004).
Sin embargo, poco se sabe de la ecología de estas especies, por lo que
una explotación sin control podría tener graves consecuencias; ya que es probable
que estas especies sean altamente susceptibles a la sobreexplotación debido a su
baja fecundidad y en mayor contribución a la pesca artesanal, por lo que podrían
ser consideras como especies vulnerables (Bizzarro et al., 2007b; Flores-Pineda,
2008; Gámez-Moedano y Corro-Espinoza, 2009); por lo cual, es importante
desarrollar estudios científicos que permitan conocer su biología básica como son:
edad y crecimiento, reproducción y hábitos alimenticios, para poder recomendar
medidas de manejo pesquero o de conservación que permitan realizar un mejor
uso del recurso.
En el caso de los estudios enfocados a conocer los hábitos alimenticios (a
partir del análisis de contenido estomacal), permiten conocer como se conduce la
energía a través de los diferentes niveles tróficos en una comunidad; además de
3
entender el papel funcional del depredador en las relaciones intraespecíficas e
interespecíficas. La importancia de estos estudios no solo radica en el
conocimiento de la composición específica del espectro trófico, sino que aporta
datos ecológicos y de comportamiento trófico de los depredadores categorizando
al depredador y sus presas como biomuestreadores del ecosistema marino
(Hernández, 2008); lo que permite conocer su comportamiento alimenticio, que
muestran adaptaciones específicas de acuerdo al tipo de alimento, y por ende, su
importancia en la cadena alimenticia.
En este contexto, el presente trabajo plantea el análisis de la dieta de
Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis, a partir del contenido estomacal, con
la finalidad de conocer la amplitud de la dieta de cada especie analizada, la
posición trófica (papel funcional) de ambas especies y su posible traslapo trófico
(competencia), los cuales son considerados como aspectos necesarios para
conocer la ecología trófica de estas dos rayas presentes en el Alto Golfo de
California (AGC).
4
2. ANTECEDENTES
Son pocos los estudios que se han realizado con respecto a Rhinoptera
steindachneri (nombres vernáculos: raya tecolote, raya gavilán, raya gavilán
dorado, raya gavilán negro ó chucho dorado) y Dasyatis brevis (Nombres
vernáculos: raya látigo batana, raya látigo diamante, raya espinosa ó raya lodera)
a pesar de ser especies de mayor importancia pesquera en la ultima década
(CONAPESCA 2004). La mayoría de los estudios que se han realizado aportan
información de carácter básico, tales como, descripción de la especie, distribución
y reproducción.
D. brevis (Garman, 1880) presenta diversas sinonimias, como son Dasyatis
dipterura (Jordan y Gilbert, 1880), y Dasyatis hawaiiensis (Jenkins, 1903), siendo
común confundirla y encontrarla en diversas listas como especies diferentes; esta
confusión se debe a que tanto Garman como Jordan y Gilbert describieron la
misma especie en el mismo año. Sin embargo, Jordan y Gilbert hicieron su
publicación en mayo de 1880 basados en un espécimen de San Diego, California;
y Garman la realizo en octubre del mismo año basado en especímenes de San
Diego, California y Payta, Perú; posteriormente Garman (1903) pasa por alto estos
hechos e inapropiadamente sinonimiza a D. dipterura y D. brevis; por lo que el
nombre de D. dipterura propuesto por Jordan y Gilbert en mayo de 1880, es el
que presenta prioridad (Ebert, 2003). Sin embargo, para el presente estudio, se
5
baso en la descripción de McEachran y Di-Sciara (1995) por lo que se decidió
utilizar el nombre de D. brevis.
R. steindachneri, se encuentra distribuida en el Océano Pacifico, desde
Bahía Todos los Santos, B.C.S hasta Cabo San Lucas, extendiéndose a Perú e
Islas Galápagos y en el Golfo de California de la parte norte hasta la costa central
de Sinaloa (Fig. 1) (McEachran y Di-Sciara, 1995; Castro-Aguirre y Espinoza-
Pérez, 1996; Castro-Aguirre, 1999). Habita aguas que van desde el intermareal a
25 m, pero se ha registrado a 65 m de profundidad; generalmente está asociada a
fondos arenosos, aunque se puede encontrar cerca de rocas o arrecifes de coral;
a menudo realiza migraciones en grandes cardúmenes o se mueve en
agregaciones. Se considera que sus movimientos pueden estar relacionados con
la temperatura del agua, ya que tiende a migrar hacia el norte del Golfo de
California durante la primavera, y al sur durante otoño (McEachran y Di-Sciara,
1995; Bizzaro et al., 2007b).
Rhinoptera steindachneri presenta aletas pectorales falciformes, originadas
en el dorso de la cabeza, por detrás del borde ocular; además, cuenta con una
pequeña aleta dorsal situada entre los bordes laterales de las aletas pélvicas; su
cola esta bien demarcada del tronco, armada de una espina larga y aserrada,
ubicada inmediatamente por detrás de la aleta dorsal (Fig. 1); su piel es de color
6
pardo-verdoso, café, bronceado o grisáceo en la cara dorsal, mientras que en la
cara ventral es blanquecina (McEachran y Di-Sciara, 1995).
Figura 1. Vista dorsal y distribución de Rhinoptera steindachneri (Tomado de
McEachran y Di-Sciara, 1995).
Esta especie alcanza una talla máxima de 78 cm de longitud de disco; tiene
un disco más ancho que largo, con una cabeza netamente sobresaliendo de la
superficie del disco y bordes anteriores de las aletas pectorales formando dos
lóbulos separados o aletas cefálicas; además de ojos y espiráculos situados a los
lados de la cabeza (Fig. 2) (McEachran y Di-Sciara, 1995).
7
Figura 2. Vista ventral (a) y lateral (b) de la cabeza de Rhinoptera
steindachneri (Tomada de McEachran y Di-Sciara, 1995).
R. steindachneri, tiene una boca casi transversal; dientes constituidos por
placas aplanadas dispuestas en 6 a 9 series, formando una placa dentaria en cada
mandíbula, los dientes de la hilera mediana son más grandes que los demás,
aproximadamente 3.6-3.75 veces tan anchos como largos (Fig. 3). Cuenta con una
cortina nasal bien desarrollada, festoneada en su borde posterior (McEachran y
Di-Sciara, 1995; Castro-Aguirre y Espinoza-Pérez, 1996).
Figura 3. Mandíbula inferior y superior de Rhinoptera steindachneri (Tomada de
McEachran y Di-Sciara, 1995).
8
D. brevis es una especie bentónica, distribuida desde Columbia Británica,
Canadá, hasta el sur de Perú, incluyendo el Golfo de California, Islas Galápagos y
Hawaii; se encuentra sobre fondos blandos arenosos a fangosos, asociada a
mantos de macroalgas y rocas; alcanza una talla de 1.8 m de longitud total y 1 m
de anchura del disco; su disco es romboidal o casi circular; presenta una cola muy
esbelta, terminada en punta, mucho mas larga que el disco y con una espina
venenosa aserrada en la mitad anterior; aletas pectorales continuas a lo largo de
los lados de la cabeza; con un hocico más o menos puntiagudo, además de ojos y
espiráculos situados en el dorso de la cabeza (Fig. 4) (McEachran y Di-Sciara
(1995).
Figura 4. Vista dorsal y distribución de Dasyatis brevis (Tomado de McEachran y
Di-Sciara, 1995).
9
En el piso de la boca, D. brevis, presenta papilas carnosas; además, sus
mandíbulas tienen dientes pequeños dispuestos en numerosas series (Fig. 5). En
su cara dorsal presenta un color que va de grisáceo a café oscuro, mientras que la
cara ventral generalmente blanquecina, pero ocasionalmente oscura como la
dorsal (McEachran y Di-Sciara, 1995; Castro-Aguirre, 1999).
Figura 5. Características de la boca abierta de Dasyatis brevis (Tomado de
McEachran y Di-Sciara, 1995).
En cuanto a reproducción, Bizzarro et al. (2007b) observó que en el norte
del Golfo de California existe una mayor frecuencia de R. steindachneri durante
verano (11.4% de los desembarques de elasmobranquios; 6.8 rayas por viaje),
alcanzando una talla de ancho de disco (AD) que va de 64.3 ± 12,8 cm. Mientras
que en Bahía Almejas se observa mas organismos en agosto (5.2%; 1.2
10
organismos por lancha), con una talla máxima de 104 cm (AD) y 43 cm (AD) para
embriones. En ambas localidades se encontró una talla promedio de madurez
similar (69.9 cm en machos y 70.2 cm en hembras); con una fecundidad de una
cría por hembra; el período de gestación es aproximadamente de 11-12 meses y
se calcula que la expulsión de crías es a partir de junio hasta finales de agosto,
donde los embriones alcanzan una talla de 38-45 cm al nacer.
Asimismo, Flores-Pineda (2008), efectúo un estudio sobre la biología
reproductiva de R. steindachneri en Bahía Almejas, Baja California Sur,
obteniendo resultados similares a los ya registrados por Bizzarro et al. (2007b)
Bahía Almejas es un área de reproducción y zona de crianza para individuos de R.
steindachneri.
Ambos autores concluyen que por el tamaño que alcanzan las rayas
durante la madurez, la baja fecundidad y el largo período de gestación, esta
especie podría presentar una alta susceptibilidad a la sobreexplotación; además
de ser vulnerable a la pesca artesanal por la distribución que presenta.
Gámez-Moedano y Corro-Espinoza (2009), realizaron una descripción de la
condición reproductiva de Rhinobatos glaucostigma y Rhinoptera steindachneri en
la costa central de Sinaloa (Bahía de Santa María), observando para R.
steindachneri 45-95 cm AD para hembras y 41-99 cm AD para machos, con una
11
proporción sexual de 1.76:1. Encontraron que la talla de madurez sexual para
machos es de 57.2 cm AD, y de 76 cm AD para hembras. El desarrollo de los
ovocitos lo observaron entre mayo y julio; además, la talla de los embriones va de
11 a 33.5 cm AD, teniendo una proporción sexual de 1.5:1 hembra-macho.
Reconociendo la fecundidad para esta especie de un individuo por hembra.
Por otro lado, Mariano-Meléndez (1997), observo que en Puerto Viejo, Baja
California Sur, Dasyatis brevis presenta una talla máxima de 72 cm AD en machos
y 83 cm AD en hembras; siendo mas predominantes los machos en los meses de
julio y agosto a razón de uno a uno; mientras que en los meses de marzo, abril y
noviembre las hembras fueron las dominantes en una proporción de 1.95:1, 4.41:1
y 1.13:1, respectivamente. La talla de primera madurez observada para machos
fue a los 45.5 cm AD y en hembras a los 65.5 cm AD; mientras que para los
embriones fueron de 5 y 190 mm AD, en junio y agosto, respectivamente. Durando
de 2 a 2.5 el periodo de gestación, con dos a cuatro crías intrauterinas, no
existiendo dependencia entre el número de crías y el ancho del disco materno.
Con respecto a los hábitos alimenticios de estas especies, son casi nulos
los estudios que se han realizado; algunos autores mencionan que se alimentan
probablemente de peces y moluscos bivalvos, puesto que se han encontrado en
lugares donde existe cierta abundancia de estos invertebrados (McEachran y Di-
Sciara, 1995; Castro-Aguirre y Espinoza-Pérez, 1996; Castro-Aguirre, 1999).
12
Por otro lado, Navarro-González (2009), realizando un estudio sobre el
espectro alimentario de los peces batoideos de la plataforma continental de
Nayarit, menciona que, Dasyatis brevis, se alimenta de epifauna e infauna
bentónica, sugiriendo una estrategia alimenticia oportunista, incorporando a su
dieta a los estomatópodos (›30%FA) y poliquetos (›20%FA), presentando una
similitud de dieta muy baja con Rhinoptera steindachneri, donde destacan los
crustáceos, moluscos y teleósteos.
Existen algunos estudios tróficos realizados en rayas, principalmente en el
Pacifico oriental. Valadez-González (2007), analizó la distribución, abundancia y
alimentación de las rayas bentónicas de la costa de Jalisco y Colima. Esta autora
reviso el contenido estomacal de 1600 ejemplares correspondientes a 11 especies
de rayas, obteniendo una dieta conformada principalmente por crustáceos
(anfípodos, decápodos, estomatópodos, anomuros y braquiuros), poliquetos,
moluscos y peces pequeños.
Valenzuela-Quiñones (2009), analizo los hábitos alimenticios de Rhinobatus
productus en el Alto Golfo de California, mediante análisis de contenido estomacal
e isotopos estables de Carbono y Nitrógeno. En su estudio encontró que la dieta
esta dominada por camarones (Penaoidea y Caridea) con un 51.71%, peces con
9.94%, y cangrejos con 7.2 %; además, los valores obtenidos con los isotopos
muestran que son organismos que se alimentan en hábitats costeros bentónicos;
13
concluyendo que es un organismo especialista observando un incremento en la
diversidad de la dieta de adultos con respecto a los juveniles, evidenciando un alto
traslapo en la dieta entre sexos y una disminución del traslapo de la dieta de
juveniles con respecto a los grupos de adultos; mientras que los valores de nivel
trófico lo ubican como un depredador carnívoro secundario.
14
3. JUSTIFICACIÓN
La pesca de mantas y rayas en el Golfo de California se ha incrementado
en la última década, encontrándose a Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis
dentro de las especies más importantes en la pesquería artesanal (CONAPESCA-
INP, 2004).
A pesar de la importancia de las capturas de estas especies en México,
principalmente en el AGC, son casi nulos los datos que existen sobre su biología,
desconociéndose la amplitud de sus movimientos; por ende, es de gran
importancia contar con estudios sobre la biología básica de estas especies en las
diferentes localidades del AGC, para proporcionar acciones para la conservación y
aprovechamiento de estos organismos y conocer su papel funcional en el
ecosistema.
Por lo anterior el presente estudio aportará información de la biología trófica
de R. steindachneri y D. brevis; ya que es el primer estudio en el Golfo de
California que se realiza de estas especies. Además contribuye al conocimiento
del comportamiento, uso de hábitat, aporte de energía, y permite conocer si R.
steindachneri presenta posibles interacciones tróficas (competencia) con D. brevis.
15
4. HIPÓTESIS
Dado que los ejemplares de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis
fueron capturado en espacio y tiempo similar.
Ho: Se espera que al estar compartiendo hábitat, presenten una dieta similar y por
ende un comportamiento trófico parecido, lo que podría derivar en un nivel
de competencia por el recurso.
Ha: A pesar de encontrarse en el mismo hábitat y en tiempos similares, estas
especies presentarán dietas distintas, por lo que pueden llegar a presentar
un comportamiento trófico diferente.
16
5. OBJETIVOS
4.1. Objetivo general
Determinar los hábitos alimenticios de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis
brevis en el Alto Golfo de California, mediante el análisis de contenido estomacal.
4.2. Objetivos específicos
Identificar la composición del espectro trófico de Rhinoptera steindachneri y
Dasyatis brevis
Determinar la amplitud de la dieta de R. steindachneri y D. brevis
Determinar el traslapo trófico entre R. steindachneri y D. brevis.
Determinar la posición trófica de R. steindachneri y D. brevis
17
6. ÁREA DE ESTUDIO
Los muestreos se realizaron en el Alto Golfo de California (AGC), la cual es
una zona que posee una forma casi triangular comprendida en los límites de una
línea imaginaria entre San Felipe, Punta Borrascoso y la antigua desembocadura
del Río Colorado. Esta ubicado en el norte de Baja California y en el noroeste de
Sonora, entre los 31º 00´ y los 31º 45´ de Latitud norte y entre los 114º 30´ y 114º
60´ de Longitud oeste (Fig. 6); esta conformado por tres municipios: San Felipe, el
Golfo de Santa Clara y Puerto Peñasco. La costa oeste esta formado por rasgos
rocosos y acantilados; mientras que en el lado este son predominantes areno-
lodosas, siendo interrumpidas por un promontorio rocoso en Puerto Peñasco
(Lepley et al., 1975; Castro-Aguirre et al., 1995).
Figura 6. Área de muestreo en el Alto Golfo de California (Tomado de Valenzuela-
Quiñones, 2009).
18
En general el AGC es relativamente somero, con profundidades menores a
30 m y promedio de 15 m; presenta una batimetría irregular, caracterizada por
canales y bajos paralelos a la costa. La mayor parte del área del AGC y hacia el
lado de Baja California se caracteriza por una planicie de sedimentos donde la
profundidad se incrementa gradualmente hacia la Cuenca Wagner; mientras que
cerca de la costa de Sonora los cambios en profundidad se hacen abruptos,
evidenciando la presencia de un canal (Thompson, 1969).
La mayor parte del norte del golfo presenta dos estaciones, la de invierno
de noviembre a mayo y la de verano subtropical de junio a octubre (Mosiño y
García, 1974). Álvarez-Borrego et al. (1975), observaron que el AGC presenta una
variabilidad anual en temperatura superficial desde 8.2 ºC como mínima en
diciembre a 32.5 ºC como máxima en agosto. Aunque estos registros extremos se
presentan principalmente en partes someras, el efecto general es muy similar
dada la escasa profundidad del área. Asimismo, encontraron que, la salinidad
superficial mínima es de 32.28 ‰ en octubre y máxima de 41.0 ‰ en julio; así
como una concentración máxima de oxígeno disuelto de 7.2 ml/L en febrero y una
mínima de 1.3 ml/L en el mismo mes.
En el AGC las mareas presentan un patrón semi-diurno, registrándose
amplitudes hasta de 10 m, ocasionando una fuerte mezcla de agua (Álvarez
Borrego, 1983). Asimismo, López-Calderón (2005) observo que durante verano,
19
en el AGC se forman remolinos ciclónicos alcanzando una profundidad de 80 m,
una rotación promedio de 0.35 m s-1 (30.24 km d-1), produciendo un
levantamiento de las isotermas e isopicnas, lo que ocasiona que esta zona sea
altamente productiva.
7. MATERIAL Y MÉTODOS
7.1. Obtención de Muestras
Se realizaron muestreos en junio y julio del 2008 en la localidad del Golfo
de Santa Clara, donde se recolectaron muestras provenientes de la captura
comercial de embarcaciones artesanales (pangas), quienes utilizan redes de
arrastre. Los organismos fueron identificados mediante las claves de Fischer et al.
(1995). A cada ejemplar se le registró la localidad, longitud total (LT), ancho de
disco (AD) y sexo. Posteriormente se llevó a cabo una disección en la región
ventral, para extraer el estómago; el contenido estomacal fue depositado en
bolsas de plástico y fijado en formaldehido al 10 %, para su posterior análisis en el
Laboratorio de Ecología de Peces, del CICIMAR IPN, en la ciudad de La Paz, Baja
California Sur.
20
7.2. Trabajo de Laboratorio
Para llevar a cabo el análisis de contenido estomacal se determinó el índice
de llenado de los estómagos donde se asignaran en 5 categorías, partiendo de 0 a
4 (Stillwell y Kohler, 1982):
0) vacio
1) de 1-25%
2) de 26-50%
3) de 51-75%
4) de 76-100%
Se separaron las presas, se determinó el estado de digestión de cada una y
se identificaron al menor taxón posible utilizando diferentes claves de identificación
dependiendo del grado de digestión, tomando en cuenta cuatro estados de
digestión acorde con Galván-Magaña (1999) donde:
Para presas en estado 1, las cuales se caracterizan por presentar un
escaso o nulo estado de digestión, fueron identificadas utilizando las claves
de Fisher et al. (1995), Hendrickx (1997 y 1999) en el caso de los
crustáceos, mientras que para gasterópodos y bivalvos se utilizaron las de
Keen (1971), Mille y Pérez (1993), por ultimo para los peces, el programa
Smithsonian (Robertson y Allen, 2002).
21
Para presas en estado 2 (ausencia de piel, pérdida de alguna extremidad):
y en estado 3, (estructuras aisladas del organismo como esqueletos, partes
de exoesqueletos de crustáceos) se: identificaron de manera general para
todas las categorías las claves de Fisher et al. (1995). Mientras que de
manera mas especializada, se utilizo las claves de Hendrickx (1997 y 1999)
para crustáceos, Keen (1971), para los gasterópodos y bivalvos, el
programa Smithsonian para los peces.
Para presas en estado 4, que son estructuras rígidas difícilmente digeribles
como otolitos, picos de cefalópodos, se utilizo la colección de mandíbulas
superiores e inferiores de cefalópodos y la colección de otolitos del
laboratorio de Ecología de Peces del Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marinas (CICIMAR) del Instituto Politécnico Nacional (IPN).
7.3. Trabajo de Gabinete.
Para establecer si el número de estómagos analizados fue representativo
para caracterizar el espectro trófico, se utilizó el programa EstimateS 8.0 (Colwell,
2006), el cual mediante permutaciones aleatorias genera valores de diversidad, a
partir del índice de Shannon; una vez generados los valores se procedió a graficar
el número de estómagos revisados (eje horizontal) contra la diversidad acumulada
al iésimo estómago revisado (eje vertical); además se calculó el coeficiente de
22
variación (C.V.), la cual es una medida de dispersión que sirve para comparar
variables que están a distintas escalas pero que están correlacionadas
estadísticamente y sustantivamente con un factor en común. A mayor valor de
C.V. mayor heterogeneidad de los valores de la variable; y a menor C.V., mayor
homogeneidad en los valores de la variable; es decir, a menor C.V. son mas
comparables las variables. En el presente trabajo un valor de 0.05 fue considerado
como una homogeneidad considerable en los valores de diversidad y por ende,
una representación adecuada del espectro trófico de las rayas.
7.3.1. Composición Cuantitativa de la Dieta
Ya identificados taxonómicamente la totalidad de las presas y con la
finalidad de conocer cuales fueron las especies con mayor importancia, se
aplicaron los índices propuestos por Hyslop (1980) a partir de la información del
número y biomasa de las presas.
Siguiendo el índice numérico (%N), se contabilizó el número de presas de
cada una de las categorías y se expreso en porcentaje con respecto al número
total de presas que se encontraron en el total de estómagos.
%N= n/NT*100
23
Donde:
%N = Índice numérico
n = Número total de un grupo presa
NT = Número total de presas encontradas en los estómagos
Para obtener el número de crustáceos total se basó en el número pareado
de ojos, quelas o tórax (impar); para los bivalvos y gasterópodos se contabilizo los
organismos pertenecientes a la misma especie cuyo nivel de digestión fuesen
bajos (1 y 2), posteriormente, se peso los organismos en estado de digestión mas
avanzados y se realizo una regla de tres para conocer el total de organismos
pertenecientes a la misma especie y se dividió entre dos (para bivalvos); cabe
señalar que en algunos estómagos el conteo de las especies presas se contabilizo
presa por presa sin ser necesario la utilización de la regla de tres; en el caso de
los cefalópodos se contaron el número pareado de picos superiores e inferiores y
los peces se registraron con base a sus restos contabilizándose el numero de
cabezas o pares de ojos.
Para obtener la biomasa generada por cada categoría presa identificada se
utilizo el índice gravimétrico (%G), estimando el porcentaje que se obtuvo en el
total del peso estimado y registrado por todas las categorías de presas
encontradas en el total de los estómagos analizados, utilizando la siguiente
fórmula:
24
%G=g/GT*100
Donde:
%G = Índice gravimétrico
g = Peso total de un grupo presa
GT = Peso total de todas las presas encontradas en los estómagos
Con el índice de frecuencia de aparición (%FA) se registro el número de
estómagos en los cuales se presentó determinada presa, lo cual se expresó en
porcentaje con respecto al número total de estómagos analizados.
%FA= n/TE*100
Donde:
%FA = Índice de frecuencia de aparición
n = Número de estómagos en los que se presenta determinado grupo presa
TE = Total de estómagos analizados
Para valorar la importancia de cada tipo de alimento en la totalidad del
espectro, se utilizó el índice de importancia relativa (IIR) propuesto por Pinkas et
al. (1971) el cual combina los tres métodos anteriores.
25
IIR = (%G +% N) * %FA
Donde:
IIR = Índice de importancia relativa
%G = Método gravimétrico
%N = Método numérico
%FA = Método de frecuencia de aparición
Posteriormente esta formula se trasformo siguiendo a Cortés (1997), para
obtener valores en porcentajes y así facilitar las comparaciones, utilizando la
formula:
Otro índice utilizado para evaluar la importancia de cada presa fue el índice
geométrico de importancia (IGI) propuesto por Assis (1996), este índice toma en
conjunto los índices gravimétricos y de frecuencia de aparición dándoles el término
de mediciones relativas de la cuantificación de presas (MRCP), su formulación es:
26
Donde:
IGIj = Índice geométrico de importancia
Vi = El valor MRCP (%G + %FA) de la categoría de presa j
n = Número de MRCP usados para el análisis
7.3.2. Índices Ecológicos
La amplitud de la dieta se calculo mediante el índice de Levin (1968):
Donde:
Bi = Índice de Levin para el depredador i.
Pij = Proporción de la dieta del depredador i que utiliza la presa j.
n = Número de categorías de las presas.
Los valores de este índice varían de 0 a 1; los valores menores a 0.6
indican que la dieta esta dominada por pocas presas, tratándose de un
especialista, mientras que los valores mayores a 0.6 indican que se trata de un
depredador generalista.
27
Otro método utilizado para la amplitud de dieta fue el Índice de Amundsen
(1996), el cual grafica la abundancia específica contra la frecuencia de aparición
de las presas, su ecuación es:
100
ti
ii S
SP
Donde
Pi = La abundancia específica (número, masa o volumen) de la presa i,
Si = La abundancia de la presa i en los estómagos,
Sti = La abundancia total de presas en los depredadores que contienen la presai.
Amundsen et al. (1996) menciona que dependiendo de la distribución de las
especies presas en el grafico, será el tipo de estrategia alimenticia del organismo,
planteando cuatro tipos de estrategias alimenticias (Fig. 7 y 8) (Torres-Rojas,
2008).
28
Figura 7. Gráfico propuesto por Amundsen et al. (1996) donde se compara la
abundancia de las presas vs la frecuencia de aparición (Tomado de
Torres-Rojas, 2008).
29
A) Especialización en distintos tipos de
presas.
B) Dieta más generalizada y superior
dentro de la variación individual en la
amplitud de dieta.
C) Especialización en un solo tipo de
presa mientras que consumen otras
presas solo ocasionalmente.
D) Estrategia de alimentación mixta en la
que algunos individuos tienen una dieta
especializada y otros una estrategia de
alimentación más generalizada
Figura 8. Tipos de estrategias alimenticias propuestas por Amundsen et al.
(1996) con base en las abundancias y frecuencia de aparición de
cada presa en la dieta del depredador (Tomado de Torres-Rojas, 2008).
Se utilizó el índice de diversidad de Shannon (H’) base 2, para conocer la
variación en la diversidad de presas entre las especies (Pielou, 1975), utilizando el
30
programa de PRIMER 6; este índice presenta la probabilidad de volver a encontrar
la estructura de las asociaciones (Torres-Rojas, 2008).
1
' ( ) ln( )s
i ii
H p p
Donde:
H’ = Es el índice de Shannon;
Pi = Proporción de individuos hallados en la especie i-esima
El traslapo trófico entre especies se evaluó mediante el Índice de Morisita
simplificado por Horn (1966) el cual se describe en la siguiente ecuación:
Donde:
Cλ = Índice de Morisita de traslapo trófico entre depredador x y depredador y.
Pxi
= Proporción de la presa i del total de presas usadas por el depredador x.
Pyi
= Proporción de la presa i del total de las presas usadas por el depredador y
n = Número total de presas.
31
Además se utilizo el índice de similitud (ANOSIM) de Clarke y Warwick
(2001) presente en el programa PRIMER 6, el cual permitió determinar si existen
diferencias estadísticamente significativas en la composición de la dieta a nivel
intraespecífica e interespecíficas. Se calcula mediante la ecuación:
M
rrR WB
21
)(
Donde:
R = La similitud;
rw = Promedio de todos los intervalos de similitud dentro de los sectores;
rB = Promedio de los intervalos de similitud de todos los pares de replicas entre los
diferentes sectores
2
)1(
nnM , donde n es el número total de muestras en consideración.
Cuando se observaron diferencias a nivel intraespecífica e interespecífica,
se realizo el índice de similitud porcentual (SIMPER) de Bray-Curtis (Ludwing y
Reynolds 1988), con el programa PRIMER 6, dado que es un índice que refleja las
principales especies presas de cada categoría (entre sexo, madurez y especies), y
hace una comparación de las presas de mayor importancia de los depredadores.
32
Este índice fue calculado para obtener el 95% de la dieta, a través de la siguiente
ecuación:
Donde:
Yki y Ykj = Las abundancias de la especie presa k en las muestras i y j.
El nivel trófico se determinó usando la información obtenida del contenido
estomacal mediante la ecuación establecida por Cortés (1999).
NTk= 1 + (ΣPj*TLj)
Donde:
NTK = Nivel trófico de cada especie k.
Pj = Proporción de cada categoría de presa
NTj = Nivel trófico asignado a cada categoría de la presa
Los niveles tróficos para cada presa se obtuvieron de Cortes (1999) (Tabla
1).
33
Tabla 1. Categorías de presas usadas para calcular las composiciones de las
dietas y niveles tróficos de los elasmobranquios.
Grupos de especies Niveles tróficos Teleosteos 3.24 Cefalópodos (pulpos, calamares) 3.2 Moluscos (excluidos cefalópodos) 2.1 Crustáceos Decápodos (camarones, cangrejos, langostinos,
langostas) 2.52
Otros invertebrados (todos los invertebrados excepto moluscos, crustáceos y zooplancton
2.5
Zooplancton (principalmente eufacidos "krill" 2.2 Aves marinas 3.87 Reptiles mamiferos (tortugas marinos y serpientes marinas 2.4 Mamiferos marinos (cetaceos, pinipedos, mustelidos 4.02 Condrictios (Tiburones, mantas, rayas y quimeras) 3.65 Plantas (plantas marinas y algas) 1
34
8. RESULTADOS
Se analizaron un total de 22 organismos de Rhinoptera steindachneri, cuyo
intervalo de tallas fue de los 64.2 cm a los 92.5 cm de longitud total, con un
promedio de 79.74 cm (±9.61DE), de los cuales 13.64% eran hembras (longitud
total promedio de 79.67cm (±14.33DE)), el 54.55 % eran machos (longitud total
promedio de 79.75 cm (±8.48DE)) y el 31.82% eran organismos indefinidos;
mientras que para Dasyatis brevis, se analizaron 21 organismos, cuya estructura
de tallas estuvo entre los 10 cm y 108.8 cm de longitud total, con un promedio
general de 67.12 cm (±24.67DE); del total de D. brevis analizadas, el 48% eran
hembras (longitud total promedio de 70.85 cm (±21.29DE)) y el 52% eran machos
(longitud total promedio de 63.73 cm (±27.98DE)) (Fig. 9).
Figura 9. Promedio de las tallas de longitud total para hembras y machos de
Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis; tomadas en
centímetros (Cm).
35
R. steindachneri presento tallas de longitud de disco que variaban de 55.8
cm a 77.4 cm, con un promedio general de 67.99 cm (±11.86DE), para hembras
presento una longitud promedio de disco de 67.20 cm (±10.85DE) y para machos
una longitud promedio de disco de 68.20 cm (±12.02DE); mientras que D. brevis
presento tallas de 43.2 cm a 55.6 cm de longitud de disco con un promedio de
67.12 cm (±24.67DE), donde las hembras presentaron una longitud promedio del
disco de 33.47 cm (±11.62DE) y los machos una longitud promedio de disco de
39.87 cm (± 15.35DE) (Fig.10).
Figura 10. Promedio de las tallas de longitud de disco para hembras y
machos de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis; tomadas en
centímetros (Cm).
36
De acuerdo con el programa EstimateS, el número de estómagos con
alimento analizado fue suficiente para caracterizar el espectro trófico de R.
steindachneri, ya que con 16 estómagos se alcanzó un C.V. = 0.05 (Fig. 11).
Figura 11. Curva acumulada de especies presas de Rhinoptera
steindachneri. Donde los rombos rosas son la diversidad acumulada
y la línea morada es el coeficiente de variación (C.V).
Mientras que para D. brevis 13 estómagos fueron suficientes para
representar su espectro trófico, ya que con este número de estomago se alcanzo
un C.V. = 0.05 (Fig. 12).
37
Figura 12. Curva acumulada de especies presas para Dasyatis brevis. Donde
los rombos rosas son la diversidad acumulada y la línea morada es
el coeficiente de variación (C.V).
De los 22 estómagos analizados de R. steindachneri, 18 presentaban
alimento (81.81%) y 4 estaban vacios (18.18%); mientras que para el caso de D.
brevis los 21 estómagos presentaban alimento (100%). (Fig. 13)
38
Figura 13. Porcentaje de estómagos con alimento en Rhinoptera
steindachneri y Dasyatis brevis.
El porcentaje de llenado de los estómagos de R. steindachneri fueron: 10
en categoría 1 (45.45%), uno en categoría 2 (4.54%), 6 en categoría 3 (27.27%), y
uno en categoría 4 (4.54% respectivamente); por otra parte D. brevis presentó 2
en categoría 1 (9.52%), 7 en categoría 2 (33.33%), 8 en categoría 3 (38.09%) y 4
en categoría 4 (19.04%) (Fig. 14).
39
Figura 14. Categorías de llenado de los estómagos de Rhinoptera
steindachneri y Dasyatis brevis
El alimento encontrado en los estómagos de R. steindachneri se encontraba
principalmente en estado 3 de digestión y el de D. brevis principalmente en estado
de digestión 2 y 3 (Fig. 15).
40
Figura 15. Número de especies presas en cada uno de los estados de
digestión para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis.
8.1 Composición Cuantitativa de la Dieta
La dieta de R. steindachneri estuvo integrada por 33 especies presas, de
las cuales 7 eran bivalvos comprendidos en 6 familias, 10 gasterópodos incluidos
en 8 familias, un cefalópodo, 14 crustáceos pertenecientes a 14 familias, y un pez,
además de restos de macroalgas. Por otro lado, D. brevis presento 48 especie
presas, encontrándose 7 bivalvos pertenecientes a 6 familias, 13 gasterópodos
incluidos en 9 familias, 3 cefalópodos referentes a 2 familias, 18 crustáceos
comprendidos en 14 familias, 6 peces pertenecientes a 4 familias y un escafopódo
(Fig. 16).
41
Figura 16. Espectro general de las dietas de Rhinoptera steindachneri y
Dasyatis brevis.
A partir del índice numérico (%N) se contabilizaron un total de 8554
organismos presa para R. steindachneri, siendo la presa más abundante la almeja
Tellina subtrigona (95.40 %), seguida por los gasterópodos Mitrella dorma (1.78
%), Glyphostoma spp (0.54 %) y Olivella cymatilis (0.51), los crustáceos Talitrus
saltator (0.22 %), Collodes tenuirostris (0.21 %), Heterocrypta occidentalis (0.21
%), el gasterópodo Nassarius limacinus (0.16 %) y las almejas Nucula declivis
(0.16 %) y Nuculana impar (0.15 %). El resto de las especies presas se
presentaron con porcentajes menores a 0.1 %, sumando en total el 0.58% (Tabla
2, Fig.17).
42
De acuerdo al índice gravimétrico (%G), la presa que presento mayor
biomasa fue T. subtrigona (97.91%), seguida por M. dorma (0.72%), Chama spp
(0.45%), H. occidentalis (0.16%), O. cymatilis (0.11%) y Atrina maura (0.11%)
(Tabla. 2, Fig. 17).
En cuanto a las categorías presas con mayor presencia en los estómagos,
de acuerdo al índice de frecuencia de aparición (%FA) se encontró que los
componentes de la dieta mas importantes fueron T. subtrigona, (88.88%), Palicus
spp (22.22%), Cancer spp, H. occidentalis, M. dorma, N. limacinus, N. impar, O.
cymatilis y Veneridae cada uno con 16.66% respectivamente (Tabla 2, Fig.17).
43
Figura 17. Espectro trófico general de Rhinoptera steindachneri, expresado
en valores porcentuales de los métodos de frecuencia de aparición
44
(%FA), numérico (%N) y gravimétrico (%G). Donde 1. Tellina
subtrigona, 2. Mitrella dorma, 3. Glyphostoma spp, 4. Olivella
cymatilis, 5. Talitrus saltator, 6. Collodes tenuirostris, 7.
Heterocrypta occidentalis, 8. Nassarius limacinus, 9. Nucula
declivis y 10. Nuculana impar.
Con el índice de importancia relativa (%IIR) se obtuvo que la almeja T.
subtrigona fue la especie más importante de la dieta de R. steindachneri con un
99.48%; seguida por M. dorma (0.24%), O. cymatilis (0.06%), Glyphostoma spp
(0.04%), H. occidentalis (0.04%), N. impar (0.02%), N.limacinus (0.02), sumando
0.07% el resto de las presas (Tabla 2).
Por otro lado, el índice geométrico de importancia (IGI) mostró que las
especies más importantes en la dieta de R. steindachneri eran, T. subtrigona con
un valor de 132.09, seguida de Palicus spp (15.75), M. dorma (12.30), H.
occidentalis (11.90), O. cymatilis (11.87), N. impar (11.85), Veneridae (11.84), N.
limacinus. (11.81) (Tabla 2).
45
Tabla 2. Espectro trófico de Rhinoptera steindachneri en el Golfo de Santa Clara. Donde (*) se refiere a
especie identificada hasta familia.
Clases Familias Especie %N %G %FA %IIR IGI Bivalvos Chamidae Chama spp 0.012 0.446 5.556 0.015 4.244 Nuculanidae Nuculana impar 0.152 0.090 16.667 0.023 11.849 Nuculidae Nucula declivis 0.164 0.027 5.556 0.006 3.947 Pinnidae Atrina maura 0.012 0.008 5.556 0.001 3.934 Tellinidae Tellina subtrigona 95.406 97.916 88.889 99.479 132.091 Cardiidae Cardiidae* 0.035 0.009 11.111 0.003 7.863 Veneridae Veneridae* 0.094 0.075 16.667 0.016 11.838 Gasterópoda Columbellidae Mitrella dorma 1.789 0.728 16.667 0.243 12.300 Epitiniidae Opalia sanjuanensis 0.012 0.004 5.556 0.001 3.931 Nassariidae Nassarius limacinus 0.164 0.035 16.667 0.019 11.810 Olivellidae Olivella cymatilis 0.514 0.113 16.667 0.061 11.865 Terebridae Terebra affines 0.012 0.009 5.556 0.001 3.935 Terebra stholeri 0.023 0.001 5.556 0.001 3.929 Terebra spp 0.012 0.012 5.556 0.001 3.937 Trochidae Solariella triplostephanus 0.012 0.005 5.556 0.001 3.932 Turridae Glyphostoma spp 0.538 0.027 11.111 0.036 7.876 Turritellidae Turritela leucostoma 0.012 0.016 5.556 0.001 3.940 Cefalópoda Pholidoteuthidae Pholidoteuthis boschmaii 0.012 0.008 5.556 0.001 3.934 Crustacea Sicyoniidae Sicyonia mixta 0.012 0.001 5.556 0.000 3.929 Cirolanidae Cirolanidae spp 0.094 0.021 11.111 0.007 7.871 Talitridae Talitrus saltator 0.222 0.010 5.556 0.007 3.936 Calappidae Cycloes bairdii 0.047 0.002 5.556 0.002 3.930 Palicidae Palicus spp 0.070 0.046 22.222 0.015 15.746
46
Cancridae Cancer spp 0.047 0.016 16.667 0.006 11.797 Ocypodidae Ucides spp 0.012 0.017 5.556 0.001 3.941 Gecarcinidae Gercarcinus quadratus 0.012 0.013 5.556 0.001 3.937 Parthenopidae Heterocrypta occidentalis 0.210 0.165 16.667 0.036 11.902 Inachoididae Collodes tenuirostris 0.210 0.044 5.556 0.008 3.959 Inachidae Podochela spp 0.012 0.009 5.556 0.001 3.934 Xanthidae Xanthidae*1 0.023 0.001 5.556 0.001 3.929 Xanthidae* 2 0.012 0.003 5.556 0.000 3.930 Leucosinidae Leucosinidae* 0.035 0.016 11.111 0.003 7.868 Teleostei Atherinopsidae Atherinella spp 0.012 0.106 5.556 0.004 4.004 Total general 8554 116.48 341.768
47
En el caso de D. brevis; mediante el índice numérico (%N) se contabilizo un
total de 5724 organismos presa, siendo el gasterópodo M. dorma la presa mas
abundante con el 55.04 %, seguido por los bivalvos N. impar (13.41 %), N. declivis
(13.29 %), Veneridae (2.34 %), Tellina spp (0.51 %), los gasterópodos
Glyphostoma spp (5.99 %), O. cymatilis (3.07 %) Terebra stholeri (1.15 %), el
cefalópodo Pholidoteuthis boschmaii (0.68 %), los crustáceos Acanthaxius
caespitosa (0.68 %), y Pleuroncodes planipes (0.55 %). El resto de las especies
presas se presentaron con porcentajes menores a 0.50 %, sumando en total el
3.25 % (Tabla 3, Fig.18).
De acuerdo al índice gravimétrico (%G), la presa que presento mayor
biomasa fue Teuthoidea (25.14 %). seguido por M. dorma (17.80 %), Elattarchus
archidium (8.68 %), N. impar (7.59 %), Eugerres lineatus (5.12 %), Atherinella spp
(5.62 %), (Tabla. 3, Fig. 18).
En cuanto al índice de frecuencia de aparición (%FA), las categorías presas
con mayor presencia en los estómagos fueron M. dawsoni (33.33 %), N. impar
(28.57 %), A. caespitosa, P. planipes, N.declivis y Tellina spp con 23.81 %
respectivamente, P. boschmaii, T. stholeri, Pronum spp, Dentallium spp y Chione
californiensis (19.04 % cada uno) (Tabla 3, Fig.18).
48
De acuerdo al índice de importancia relativa (%IIR), el gasterópodo M.
dorma fue la especie mas importante de la dieta de D. brevis con un 32.68 %;
seguido por N. impar (18.85 %), N. declivis (12.76 %), Teuthoidea (7.53 %) y el
resto de las presas sumando el 28.16 % (Tabla 3).
El índice geométrico de importancia (IGI), mostró que las especies más
importantes en la dieta de D. brevis eran, N. impar (33.53), M. dawsoni (26.03), N.
declivis (25.86) y Pleurocodes planipes (18.86) (Tabla 3).
49
Figura 18. Espectro trófico general de Dasyatis brevis, expresado en valores
porcentuales de los métodos de frecuencia de aparición (%FA),
numérico (%N) y gravimétrico (%G) Donde 1. Mitrella dorma, 2.
Nuculana impar, 3. Nucula declivis, 4. Glyphostoma spp, 5. Olivella
cymatilis, 6. Veneridae 7. Terebra stholeri, 8. Polidoteuthis
boschmaii, 9. Pleuroncodes planipes, 10. Nassarius spp.
50
Tabla 3. Espectro trófico de Dasyatis brevis en el Golfo de Santa Clara. Donde (*) se refiere a especie
identificada hasta familia.
Clases Familias Especie %N %G %FA %IIR IGI Bivalvos Cardiidae Cardiidae* 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369
Nuculanidae Nuculana impar 13.417 7.590 28.571 18.851 33.533Nuculidae Nucula declivis 13.295 3.779 23.810 12.768 25.864Solenidae Ensis spp 0.157 0.591 14.286 0.336 10.339Tellinidae Tellina spp 0.507 3.592 23.810 3.065 19.003Veneridae Veneridae* 2.341 0.353 14.286 1.209 10.956
Chione californiensis 0.332 0.143 19.048 0.284 13.670Gasterópoda Columbellidae Columbellidae * 0.017 0.003 4.762 0.003 3.369
Mitrella dorma 55.049 17.806 14.286 32.688 33.216Conidae Glyphostoma spp 5.992 1.940 14.286 3.559 12.618Epitiniidae Opalia sanjuanensis 0.297 0.028 14.286 0.146 10.205Eulimidae Balcis mexicana 0.035 0.006 4.762 0.006 3.372Nassariidae Nassarius spp 0.472 0.214 14.286 0.308 10.319Naticidae Natica spp 0.070 0.019 4.762 0.013 3.377Margineliidae Pronum spp 0.245 0.022 19.048 0.160 13.581Olivellidae Olivella cymatilis 3.075 0.875 14.286 1.772 11.355Terebridae Terebra stholeri 1.153 0.498 19.048 0.988 14.167Turritellidae Turritela leucostoma 0.052 0.025 4.762 0.012 3.375
Turritela spp1 0.017 0.017 4.762 0.005 3.371Turritela spp2 0.017 0.009 4.762 0.004 3.370
Escapopoda Dentaliidae Dentallium spp 0.262 0.038 19.048 0.179 13.596Cefalópoda Teuthoidea Teuthoidea* 0.035 25.146 9.524 7.532 12.060
51
Lepidoteuthidae Pholidoteuthis boschmaii 0.681 0.006 19.048 0.411 13.760Loliginidae Lolliguncula diomedeae 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369
Crustacea Peneidae Peneidae* 0.017 0.013 4.762 0.004 3.370Callianassidae Neotrypae spp 0.017 0.074 4.762 0.014 3.377Axiidae Acanthaxius caespitosa 0.681 2.277 23.810 2.213 18.400
Axiopsis baronai 0.017 0.281 4.762 0.045 3.399Galatheidae Pleurocondes planipes 0.559 3.269 23.810 2.862 18.860Hippidae Emerita rathbunae 0.070 0.693 4.762 0.114 3.448Palaemonidae Macrobrachium americanum 0.017 0.030 4.762 0.007 3.372Talitridae Talitrus saltator 0.192 0.008 9.524 0.060 6.777Lisiosquillidae Lysiosquilla spp 0.017 0.128 4.762 0.022 3.383Squillidae Squilidae* 0.017 0.003 4.762 0.003 3.369
Meiosquilla spp 0.017 0.181 4.762 0.030 3.388Meiosquilla dawsoni 0.454 2.870 33.333 3.480 26.031Squilla panamensis 0.087 2.337 4.762 0.363 3.624
Cancridae Cancer spp 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369Hepatidae Osachila spp 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369
Pinnoptheridae spp 0.035 0.050 9.524 0.026 6.752Leucosinidae Leucosinidae* 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369Xanthidae Xanthidae* 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369
Teleostei Atherinopsidae Atherinella spp 0.052 5.620 9.524 1.697 7.934Exocoetidae Exocoetidae* 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369Gerreidae Gerreidae* 0.035 3.400 9.524 1.027 7.461
Eucinostomus currani 0.017 2.246 4.762 0.339 3.607Eugerres lineatus 0.017 5.124 4.762 0.769 3.911
Sciaenidae Elattarchus archidium 0.035 8.681 9.524 2.607 8.578Total general 5724 63.449 441.100
52
8.2. Índices Ecológicos
Para la amplitud de dieta de ambas rayas se obtuvo que, R. steindachneri
en la amplitud por estómago, presento un valor mínimo de Bi= 0 y una valor
máximo de Bi= 0.86, teniendo en promedio Bi= 0.06 y en manera general Bi=
0.002; mientras que D. brevis, presento un valor de manera general de Bi = 0.040
y por cada estómago presentando un promedio de Bi = 0.54, siendo el valor
mínimo Bi= 0 y el máximo Bi= 1 (Tabla 4).
Tabla 4. Valores de amplitud de dieta obtenidos a partir del índice de Levin
para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis.
muestra Levin
R. steindachneri D. brevis general 0.003 0.04
1 0 0.75 2 0 1 3 0 0.52 4 0 0.6 5 0 0.05 6 0 0.83 7 0.03 0.83 8 0 0 9 0 0.45
10 0.001 0.73 11 0 0.38 12 0 0.87 13 0 0.64 14 0 0.95 15 0 0.52 16 0 0.39 17 0 0.36
53
18 0 1 19 0.86 0.27 20 0.25 0.1 21 0.16 0.59 21 0.19
promedio 0.06 0.54
Por otra parte, con base a las estrategias alimenticias establecidas por
Amundsen et al., (1996) (Fig. 7) y de acuerdo a la gráfica resultante de los datos
de R. steindachneri, esta especie presento una estrategia tipo C, la cual se
caracteriza por presentar el consumo de un solo tipo de presa (T. subtrigona),
mientras que consume otras presas ocasionalmente (Fig. 19).
54
Figura 19. Gráfico de Amundsen donde se compara la abundancia de las
presas vs. frecuencia de aparición en Rhinoptera steindachneri.
Donde los rombos de color morado delineados de rosa son las
especies presas.
55
Por otro lado, de acuerdo a la gráfica resultante de los datos de D. brevis,
esta especie presento una estrategia tipo D, la cual se caracteriza por presentar
alimentación mixta en la que algunos individuos tienen una dieta especializada
(por M. dorma) y otros una estrategia de alimentación más generalizada (Fig.20).
56
Figura 20. Grafico de Amundsen comparando la abundancia de las presas
vs. frecuencia de aparición en Dasyatis brevis. Donde los rombos
morados delineados de rosa son las especies presas.
57
De acuerdo al índice de Shannon, R. steindachneri en la diversidad por
estómagos, presento un valor mínimo de H’= 0 y un valor máximo de H’ = 2.5,
teniendo un promedio general de H’= 0.49; un promedio de H‘= 1.19 para
hembras, H’= 0.41 para machos y H’ = 0.39 para organismos indefinidos (Tabla 5).
Tabla 5. Valores de la diversidad de presas obtenidos mediante el índice de
Shannon con logaritmo base 2 (log2) para Rhinoptera
steindachneri.
Sexo L.T A.D H' Promedio H' Promedio General H'
Hembra 82.3 68.4 0 1.19
0.49
64.2 55.8 2.38 Macho 88.9 81 0
0.41
83.4 62.5 0 77.6 75.9 0 71.5 70 0 91 75.05 0 70 66.8 0
87.4 74.2 0 64.7 34.9 1.79 85.6 60.8 1.93
Indefinido - - 0.13
0.39
- - 0 - - 0.12 - - 0 - - 0 - - 0 - - 2.5
58
De acuerdo al índice de Shannon, D. brevis en la diversidad por estómagos,
presento un valor mínimo de H’= 0 y un valor máximo de H’ = 2.6, teniendo un
promedio general de H’= 1.41; y un promedio H’= 1.35 para hembras y H’= 1.46
para machos (Tabla 6).
Tabla 6. Valores de la diversidad de presas obtenidos mediante el índice de
Shannon con logaritmo base 2 (log2) Dasyatis brevis.
Sexo L.T. A.D. H' Promedio H'Promedio General H'
Hembra 46.5 21 1.84
1.35
1.41
75.2 32.3 0.8160.7 28.2 1.4846.8 21 050.1 22.8 1.4173.4 33.4 1.9284.9 40 1.29102 54.5 1.2064.3 31.5 1.59
104.6 50 1.97Machos 100 43.2 2.16
1.46
62.2 29.5 137.4 74.7 1.8364.8 30.5 1.545.8 20 0.7162.2 29 0.65
108.8 55.6 0.9898.5 46 1.75
65 37.5 2.5857.5 29 1.62
89 43.6 1.28
59
Para conocer el traslapo trófico, el índice Morisita-Horn mostro que R.
steindachneri presentó un valor de Cλ = 0.38 entre hembras y machos y un valor
de Cλ = 0.74 entre juveniles y adultos; mientras que en D. brevis se observo un
traslapo de Cλ = 0. 03 entre hembras y machos y Cλ = 0.89 entre juveniles y
adultos; por otro lado, al realizar el índice comparando R. steindachneri y D. brevis
se observa un traslapo bajo con un valor de Cλ = 0.00015 (Tabla 7).
Tabla 7. Valores de traslapo de dieta obtenidos a partir del índice de Morisita-
Horn para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis.
Muestra Morisita-Horn (Cλ)
R. steindachneri D.brevis entre sexo Hembra - indefinido 0.83328
Macho - Hembra 0.03668 Indefinido - Macho 0.94799 Macho - Hembra 0.38082entre madurez Juvenil - Indefinido 0.27784
Adulto - Juvenil 0.89670 Indefinido - Adulto 0.99241 Adulto - Juvenil 0.73587entre spp 0.00015
Al analizar los datos con el índice ANOSIM de forma intraespecífica,
comparando los organismos respecto a su sexo (hembra, macho e indefinido) en
R. steindachneri, se obtuvo una R = 0.114 con un nivel estadísticamente
significativo de 13.7 %, observando un traslapo tanto en abundancia como en
especies presas (Fig. 21).
60
-0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45
ANOSIM (R)
0
204F
recu
enci
a
Figura 21. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra
la abundancia (R, línea negra) de hembras, machos e indefinidos de
Rhinoptera steindachneri, obtenida con el programa PRIMER 6.
Al realizar el índice de similitud porcentual (SIMPER) entre sexos de R.
steindachneri se observa un promedio de disimilitud de 90.38 % entre hembras y
machos, representando 6 especies el 95.57 % del total de la dieta de R.
steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y Glyphostoma spp las especies
61
presas de mayor abundancia acumulando el 84.46 % del total de la dieta (Tabla
8).
Tabla 8. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando hembras y machos para representar el
95 % de la dieta en conjunto
Especies Hembras Machos
DisimDisim/SD
% Contrib
% Acum Abund Abund
Tellina subtrigona 87 57.78 47.52 1.08 52.58 52.58 Mitrella dormo 24 11.67 15.29 0.95 16.92 69.51 Glyphostoma spp 22 0.22 13.51 0.89 14.95 84.46 Nucula declivis 7 0 4.3 0.88 4.76 89.22 Oliva cymatilis 4 4 3.29 1.08 3.64 92.85 Nucula impar 4 0 2.46 0.88 2.72 95.57
El SIMPER entre hembras e indefinidos de R. steindachneri presento un
promedio de disimilitud de 95.49 %, representando 6 especies el 96.22 % del total
de la dieta de R. steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y Glyphostoma spp
las especies presas de mayor abundancia acumulando el 86.68% del total de la
dieta (Tabla 9).
62
Tabla 9. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando hembras e indefinidos para representar
el 95 % de la dieta en conjunto.
Especies Hembras Indefinidos
DisimDisim /SD
% Contrib
% AcumAbund Abund
Tellina subtrigona 87 1066.71 54.75 1.18 57.34 57.34 Mitrella dorma 24 0 14.62 0.83 15.31 72.65 Glyphostoma spp 22 0 13.4 0.83 14.03 86.68 Nucula declivis 7 0 4.26 0.83 4.47 91.15 Oliva cymatilis 4 0 2.44 0.83 2.55 93.7 Nuculana impar 4 0.71 2.41 0.87 2.53 96.22
El SIMPER entre machos e indefinidos de R. steindachneri presento un
promedio de disimilitud de 70.33 %, representando 6 especies el 95.48 % del total
de la dieta de R. steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y O. cymatilis las
especies presas de mayor abundancia acumulando el 85.7 % del total de la dieta
(Tabla 10).
63
Tabla 10. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando machos e indefinidos para representar el
95 % de la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie
identificada hasta familia.
Especies Machos Indefinidos
DisimDisim /SD
% Contrib
% AcumAbund Abund
Tellina subtrigona 57.78 1066.71 46.23 1.11 65.73 65.73 Mitrella dorma 11.67 0 10.43 0.47 14.83 80.57 Oliva cymatilis 4 0 3.61 0.47 5.14 85.7 Heterocrypta
occidentalis 0 2.43 1.92 0.34 2.72 88.43 Nuculana impar 0 0.71 1.89 0.33 2.69 91.12 Nassarius limacinus 0.33 1.57 1.17 0.41 1.67 92.79 Leucosinidae* 0 0.43 0.95 0.33 1.35 94.14 Xanthidae * 2 0 0.14 0.94 0.33 1.34 95.48
Al realizar el índice ANOSIM comparando los organismos respecto a estado
de madurez (adulto, juvenil, indefinidos) según las tallas obtenidas de R.
steindachneri, se obtuvo una R = 0.113 con un nivel estadísticamente significativo
de 13.9 %, observando un traslapo tanto en abundancia como en especies presas
(Fig. 22).
64
-0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45
ANOSIM (R)
0
223F
recu
enci
a
Figura 22. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra
la abundancia (R, línea negra) de adultos, juveniles e indefinidos de
Rhinoptera steindachneri, obtenida con el programa PRIMER 6.
El SIMPER entre el estado de madurez (juvenil, adulto, indefinido), según
las tallas obtenidas, mostro que entre los adultos y juveniles existe una disimilitud
de 91.57 %, representando 7 especies el 95.22 % del total de la dieta de R.
steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y Glypostoma spp las especies
65
presas de mayor abundancia acumulando el 80.11% del total de la dieta (Tabla
11).
Tabla 11. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando adultos y juveniles para representar el
95 % de la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie
identificada hasta familia.
Especies Adultos Juveniles
Disim Disim /SD
% Contrib
% Acum Abund Abund
Tellina subtrigona 64.75 58.67 37 0.85 40.41 40.41 Mitrella dorma 4.5 39 26.93 1.08 29.41 69.82 Glyphostoma spp 0.25 14.67 9.43 0.65 10.3 80.11 Oliva cymatilis 1.63 10.33 7.46 0.91 8.14 88.26 Nucula declivis 0 4.67 2.99 0.65 3.26 91.52 Nuculana impar 0 2.67 1.71 0.65 1.86 93.38 Veneridae* 0.13 2.33 1.68 0.94 1.84 95.22
El SIMPER entre los adultos e indefinidos mostro una disimilitud de 66.88
%, representando 8 especies el 95.78 % del total de la dieta de R. steindachneri,
siendo T. subtrigona, M. dorma y H. occidentalis las especies presas de mayor
abundancia acumulando el 84.92 % del total de la dieta (Tabla 12).
66
Tabla 12. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando adultos e indefinidos para representar el
95 % de la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie
identificada hasta familia.
Especies Adultos Indefinidos
Disim Disim /SD
% Contrib
% AcumAbund Abund
Tellina subtrigona 64.75 1066.71 49.62 1.2 74.22 74.22
Mitrella dorma 4.5 0 5.55 0.34 8.3 82.52 Heterocrypta
occidentalis 0 2.43 2.12 0.35 3.17 85.69
Nuculana impar 0 0.71 2.1 0.35 3.14 88.83
Oliva cymatilis 1.63 0 2 0.34 3 91.83 Nassarius
limacinus 0 1.57 1.07 0.35 1.59 93.42
Leucosinidae* 0 0.43 1.05 0.35 1.57 95
Xanthidae *2 0 0.14 1.05 0.35 1.57 96.56
Al realizar el índice entre juveniles e indefinidos, se observo una disimilitud
de 96.34 %, representando 7 especies el 95.26 % del total de la dieta de R.
steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y Glyphostoma spp las especies
presas de mayor abundancia acumulando el 81.35 % del total de la dieta (Tabla
13).
67
Tabla 13. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri comparando juveniles e indefinidos para representar
el 95 % de la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie
identificada hasta familia.
Especies Juveniles Indefinidos
DisimDisim/SD
% Contrib
% AcumAbund Abund
Tellina subtrigona 58.67 1066.71 42.83 0.94 44.46 44.46
Mitrella dorma 39 0 26.62 1.03 27.63 72.09
Glyphostoma spp 14.67 0 8.92 0.61 9.26 81.35
Oliva cymatilis 10.33 0 7.25 0.85 7.53 88.87
Nucula declivis 4.67 0 2.84 0.61 2.94 91.82
Nuculana impar 2.67 0.71 1.69 0.68 1.75 93.57
Veneridae* 2.33 0 1.63 0.88 1.69 95.26
Al analizar los datos con el índice ANOSIM de forma intraespecífica,
comparando las hembras con los machos de D. brevis, se obtuvo una R = -0.05 y
un nivel estadísticamente significativo de 77.9 %; observando un traslapo tanto en
abundancia como en especies presas (Fig. 23).
68
-0.25 -0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40
ANOSIM (R)
0
89F
recu
enci
a
Figura 23. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra
la abundancia (R, línea negra) de hembras y machos de Dasyatis
brevis, obtenida con el programa PRIMER 6.
Al realizar SIMPER entre sexos de D. brevis, se observa un promedio de
disimilitud de 91.40 %; representando 23 especies el 95.37 % del total de la dieta
entre los sexo para D. brevis, siendo M. dorma, A. caespitosa y P. boschmaii las
especies presas de mayor abundancia, acumulando el 34.39 % del total de la dieta
entre hembras y machos (Tabla 14).
69
Tabla 14. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Dasyatis
brevis comparando hembras y machos para representar el 95 % de
la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie identificada
hasta familia.
Especies Hembras Machos
disim Disim /SD
% contrib
% acumabund abund
Mitrella dorma 0 286.45 11.99 0.48 13.11 13.11Acanthaxius caespitosa 2.5 1.27 9.89 0.62 10.82 23.93Pholidoteuthis
boschmaii 0.5 3.09 9.56 0.49 10.46 34.39Pleuroncodes planipes 2.3 0.82 8.26 0.65 9.04 43.43Meiosquilla dawsoni 1.5 1 6.75 0.62 7.38 50.81Tellina spp 2 0.82 6.75 0.51 7.38 58.19Nuculana impar 0.4 69.45 6.68 0.74 7.31 65.5 Nucula declivis 0.3 68.91 5.94 0.71 6.5 72 Ensis spp 0.6 0.27 3.87 0.45 4.23 76.24Squilla panamensis 0 0.45 3.22 0.28 3.53 79.76Atherinella spp 0.1 0.18 2.02 0.34 2.21 81.97Glyphostoma spp 0 31.18 1.97 0.52 2.15 84.12Olivella cymatilis 0 16 1.58 0.39 1.73 85.85Elattarchus archidium 0.1 0.09 1.38 0.31 1.51 87.36Teuthoidea* 0.1 0.09 1.21 0.28 1.32 88.69Veneridae* 0 12.18 1.07 0.39 1.17 89.85Gerreidae* 0.1 0.09 0.94 0.37 1.03 90.88Emerita rathbunae 0.4 0 0.85 0.28 0.93 91.81Peneidae* 0 0.09 0.79 0.27 0.86 92.68Eucinostomus currani 0.1 0 0.7 0.24 0.76 93.44Meiosquilla spp 0.1 0 0.7 0.24 0.76 94.21Eugerres lineatus 0 0.09 0.55 0.29 0.6 94.81Lysiosquillidae* 0.1 0 0.52 0.26 0.57 95.37
70
Al realizar el índice ANOSIM comparando los organismos respecto a estado
de madurez (adulto y juvenil) según las tallas obtenidas de D. brevis, se obtuvo
una R = -0.106 con un nivel estadísticamente significativo de 86.91%, observando
un traslapo tanto en abundancia como en especies presas (Fig. 24).
-0.35 -0.30 -0.25 -0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30
ANOSIM (R)
0
223
Fre
cuen
cia
Figura 24. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra
la abundancia (R, línea negra) de adultos y juveniles de Dasyatis
brevis, obtenida con el programa PRIMER 6.
71
Al realizar SIMPER entre adultos y juveniles de D. brevis, se observa un
promedio de disimilitud de 88.54%; representando 43 especies el 94.86 % del total
de la dieta, siendo A. caespitosa, P. planipes y P. boschmaii las especies presas
de mayor abundancia, acumulando el 20.06% del total de la dieta entre adultos y
juveniles (Tabla 15).
Tabla 15. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Dasyatis
brevis comparando adultos y juveniles para representar el 95 % de
la dieta en conjunto. Donde * se refiere a especie identificada hasta
familia.
Especies Adulto Juvenil
DisimDisim/SD
% Contrib
% Acum Abund Abund
Acanthaxius caespitosa 0.33 0.19 6.23 0.67 7.04 7.04 Pleuroncodes planipes 0.33 0.19 6.23 0.67 7.04 14.07 Pholidoteuthis
boschmaii 0.67 0.13 5.3 0.85 5.99 20.06 Meiosquilla dawsoni 0.33 0.31 5.06 0.71 5.72 25.78 Axiopsis baronai 0.33 0 3.98 0.68 4.49 30.27 Macrobrachium
americanum 0.33 0 3.98 0.68 4.49 34.76 Neotrypae spp 0.33 0 3.98 0.68 4.49 39.26 Nuculana impar 0.33 0.25 3.22 0.51 3.64 42.9 Tellina spp 0.33 0.25 2.99 0.6 3.38 46.27 Nucula declivis 0.33 0.19 2.39 0.53 2.7 48.98 Terebra stholeri 0.67 0.06 2.39 0.75 2.7 51.68 Ensis spp 0 0.19 1.96 0.4 2.22 53.9 Pronum spp 0.33 0.13 1.91 0.53 2.16 56.05 Pinnoptheridae* 0.33 0.06 1.69 0.48 1.91 57.97 Chione californiensis 0.33 0.13 1.65 0.65 1.86 59.83 Dentallium spp 0.33 0.13 1.65 0.65 1.86 61.69 Elattarchus archidium 0 0.13 1.54 0.31 1.74 63.42
72
Atherinella spp 0 0.13 1.49 0.32 1.69 65.11 Nassarius spp 0.33 0.06 1.43 0.61 1.61 66.73 Teuthoidea* 0 0.13 1.36 0.3 1.53 68.26 Glyphostoma spp 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 69.73 Mitrella dorma 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 71.2 Olivella cymatilis 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 72.68 Opalia sanjuanensis 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 74.15 Veneridae* 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 75.62 Gerreidae* 0 0.13 1.22 0.33 1.37 77 Cancer spp 0.33 0 1.09 0.7 1.23 78.22 Cardiidae* 0.33 0 1.09 0.7 1.23 79.45 Leucosinidae* 0.33 0 1.09 0.7 1.23 80.67 Natica spp 0.33 0 1.09 0.7 1.23 81.9 Collumbellidae* 0.33 0 1.09 0.7 1.23 83.13 Osachila spp 0.33 0 1.09 0.7 1.23 84.35 Talitrus saltator 0.33 0 1.09 0.7 1.23 85.58 Balsis Mexicana 0.33 0 1.09 0.7 1.23 86.81 Turritela spp1 0.33 0 1.09 0.7 1.23 88.03 Turritela spp2 0.33 0 1.09 0.7 1.23 89.26 Xanthidae* 0.33 0 1.09 0.7 1.23 90.49 Squilla panamensis 0 0.06 0.89 0.22 1.01 91.49 Eucinostomus currani 0 0.06 0.75 0.22 0.84 92.34 Meiosquilla spp 0 0.06 0.75 0.22 0.84 93.18 Peneidae* 0 0.06 0.75 0.22 0.84 94.02 Squilidae* 0 0.06 0.75 0.22 0.84 94.86
A nivel interespecífico, al analizar los datos con el índice ANOSIM, se
corrobora que a pesar de que D. brevis presenta un mayor número de especies
presas, presenta un traslapo medio con R. steindachneri, teniendo una R= 0.47
con un nivel estadísticamente significativo de 0.1%; observándose un traslapo por
las especies presas presentes en ambas rayas, pero no es debido a la abundancia
de estas especies presa en la dieta de cada raya.
73
-0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
ANOSIM (R)
0
298F
recu
enci
a
Figura 25. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra
la abundancia (R, línea negra) de Rhinoptera steindachneri y
Dasyatis brevis, obtenida con el programa PRIMER 6.
Al realizar SIMPER, comparando entre R. steindachneri y D. brevis, se
observa un promedio de disimilitud del 99.55%; representando 24 especies el
95.31% del total de la dieta entre las dos especies depredadoras, siendo T.
subtrigona y M. dorma la especies presas de mayor abundancia, acumulando
entre ambas el 41.80 % del total de la dieta (Tabla 16).
74
Tabla 16. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri y Dasyatis brevis para representar el 95 % de la dieta
en conjunto. Donde (*) se refiere a especie identificada hasta
familia.
Especies R. steindachneri D. brevis
disim Disim /SD
% contrib
% acumabund abund
Tellina subtrigona
453.39 0 29.1 0.82 29.23 29.23
Mitrella dormo 8.5 150.05 12.51 0.54 12.57 41.8 Acanthaxius
caespitosa 0 1.86 6.67 0.44 6.7 48.5
Pleuroncodes planipes
0 1.52 5.39 0.44 5.42 53.92
Nuculana impar 0.72 36.57 4.95 0.52 4.97 58.89Pholidoteuthis
boschmaii 0.06 1.86 4.83 0.31 4.85 63.74
Tellina spp 0 1.38 4.71 0.35 4.73 68.47Meiosquilla
dawsoni 0 1.24 4.6 0.42 4.62 73.09
Nucula declivis 0.78 36.24 3.45 0.52 3.47 76.56Ensis spp 0 0.43 2.84 0.31 2.85 79.41Olivella cymatilis 2.44 8.38 2.74 0.47 2.76 82.16Glyphostoma spp 2.56 16.33 2.52 0.37 2.53 84.69Squilla
panamensis 0 0.24 1.86 0.18 1.87 86.56
Atherinella spp 0.06 0.14 1.66 0.25 1.67 88.23Elattarchus
archidium 0 0.1 1.28 0.23 1.29 89.52
Teuthoidea * 0 0.1 0.9 0.19 0.91 90.42Veneridae * 0.44 6.38 0.83 0.41 0.84 91.26Gerreidae * 0 0.1 0.67 0.25 0.67 91.93Heterocrypta
occidentalis 1 0 0.62 0.22 0.63 92.56
Eucinostomus currani
0 0.05 0.61 0.17 0.61 93.17
Meiosquilla spp 0 0.05 0.61 0.17 0.61 93.78Nassarius spp 0.78 1.29 0.55 0.36 0.56 94.34Peneidae * 0 0.05 0.5 0.17 0.5 94.84Emerita
rathbunae 0 0.19 0.47 0.19 0.47 95.31
75
En el caso del nivel trófico, R. steindachneri presento un valor mínimo de
NT = 3.10 y valor máximo de NT = 3.17 en el análisis por estómago; teniendo
como promedio NT=3.10; mientras que D. brevis presento un valor mínimo de NT
= 3.10 y un valor máximo de NT = 4.22 analizando por estómagos; teniendo en
promedio NT = 3.12 (Tabla 17).
Tabla 17. Valores de nivel trófica (NT) para Rhinoptera steindachneri y
Dasyatis brevis por muestra y general.
Muestra NT
R. steindachneri D. brevis 1 3.1 3.44 2 3.1 4.22 3 0 3.58 4 3.1 3.39 5 3.1 3.10 6 0 3.52 7 3.1 3.78 8 0 3.1 9 3.1 4.07 10 3.1 3.15 11 3.1 3.45 12 3.1 3.5 13 3.1 3.49 14 3.1 3.1 15 3.1 3.56 16 3.1 3.9 17 0 3.1 18 3.1 4 19 3.05 3.16 20 3.11 3.1 21 3.13 3.52 22 3.17
general 3.1 3.12
76
9. DISCUSIÓN
La necesidad de manejar ecosistemas marinos ha incrementado el interés
de los ecólogos y científicos pesqueros en diseñar modelos tróficos de cada
ecosistema (Pérez-España, 1994), por ello la necesidad de conocer la dieta de
cualquier organismo, ya que estos estudios representan la integración de
componentes ecológicos fundamentales como comportamiento, uso de hábitat,
interacciones intraespecíficas e interespecíficas, condición del animal y aporte de
energía (Chipp y Garvey, 2006).
Los estómagos de ambas rayas se observaron en su mayoría con un
porcentaje de llenado medio; coincidiendo con lo reportado para otras especies de
peces cartilaginosos (Cabrera-Chávez, 2003; Navarro-González, 2009). Existen
varios estudios que indican que el grado de llenado depende de los métodos de
captura empleados (Escobar-Sánchez, 2004; Hernández-Aguilar, 2008; Navarro-
González, 2009), demostrando que los estómagos obtenidos de la pesca
comercial presentan con frecuencia un llenado relativamente menor; mientras que
el nivel de llenado aumenta al usar artes de pesca pasivos tales como redes
agalleras o artes más dinámicos como redes de arrastre, siendo las utilizadas para
el presente estudio, lo que puede explicar la razón de haber encontrado un
porcentaje de llenado medio.
77
El definir estados de digestión es importante para determinar el periodo en
el cual los organismos consumen a sus presas (Cabrera Chávez-Costa, 2003;
Andrade-González, 2005), ya que se ha observado que dependiendo del estado
de digestión y el porcentaje de llenado, se puede interpretar el comportamiento
alimenticio del depredador y si este presente una preferencia trófica durante
alguna hora del día (amanecer o atardecer) para alimentarse. En el presente
estudio, la mayoría de las presas identificadas se encontraban en estado tres de
digestión (estado avanzado de digestión), siendo muy parecido a lo reportado por
Navarro-González (2009) para estas especies, quien obtuvo presas en estado dos
y cuatro en R. steindachneri y D. brevis.
Diversos estudios indican que el estado de digestión de las especies presas
esta relacionado con el aumento de la cantidad de lípidos en los tejidos; siendo las
presas de mayor importancia en la dieta, las que presentan un alto contenido
energético así como las que son evacuadas más lentamente que las presas que
aportan un menor valor energético (Cabrera Chávez-Costa, 2003; Escobar-
Sánchez, 2004; Andrade-González, 2005). Boucher-Rodont et al. (1987)
mencionan que la digestión es mas rápida a temperaturas más elevadas, ya que
se estima que la digestión completa del contenido estomacal dura 16 horas a una
temperatura de 14°C; mientras que es de 12 horas de digestión a una temperatura
de 18° ó 19° C, lo que explicaría el avanzado estado de digestión de las presas en
el presente estudio ya que ambas especies de rayas se obtuvieron en meses de
78
alta temperatura en el Golfo de Santa Clara ( junio y julio), donde las temperaturas
van de 20° la mínima y 40° la máxima; sin embargo, no existen estudios de tasas
de digestión de elasmobranquios, lo que hace difícil determinar el tiempo que
tardaron las presas en ser digeridas.
Por otro lado, se debe considerar que la mayoría de las presas encontradas
fueron bivalvos, gasterópodos y crustáceos, los cuales por su estructura dura
presenta una menor velocidad de digestión, en comparación con los moluscos y
peces que al presentar un tejido más blando tienen una mayor velocidad de
digestión. El haber encontrado un número reducido de estómagos vacios apoyan
la idea de que los peces cartilaginosos, en este caso R. steindachneri y D. brevis,
se alimentan de manera continua (Torres-Rojas, 2006; Navia et al., 2007; Navarro-
González, 2009).
Las especies de batoideos analizados en el presente estudio presentan
características de distribución bentónica costera, demostrando una alimentación
compuesta de organismos de hábitos asociados al fondo, como son:
gasterópodos, crustáceos y bivalvos, coincidiendo con lo reportado en otros
estudios realizados en otras especies de batoideos (Valadez-González, 2007;
Navarro-González, 2009; Valenzuela-Quiñones, 2009).
79
Para R. steindachneri, de acuerdo a todos los índices (%IIR, %N, %G, %FA
y IGI) el bivalvo T. subtrigona fue la presa más importante en la dieta de esta
especie de raya, debido a su mayor abundancia; mientras que en D. brevis, el
caracol M. dorma fue la especie más importante, lo que coincide con lo reportado
por Smith y Merriner (1985), quienes realizaron un estudio en la Bahía de
Chesapeake, Virginia, donde mencionan que el bivalvo Mya arenaria presento la
mayor dominancia en la dieta de Rhinoptera bonasus, tanto de forma numérica
(57.8%), volumen (66.6%) y frecuencia de aparición (45.0%), contando con un IRI
de 5.598; además de contar con la presencia de otros bivalvos como: Macoma
balthica, Tagelus plebeius y Crassostrea virginica.
La alta abundancia de moluscos en la dieta de R. steindachneri y D. brevis
puede deberse a que al momento de alimentarse, existía una alta abundancia de
estas presas, puesto que, al ser excavadoras activas de sustratos blandos forman
densas poblaciones (Fisher et al., 1995).
La selectividad que tienen las rayas bentónicas por una determinada presa
dependerá del tamaño y palatabilidad de la misma, así como de su propia
accesibilidad, complementada con las características del aparato alimentario del
depredador (Main, 1985). R. steindachneri y D. brevis presentan una boca en la
región ventral, con papilas carnosas (en el caso de D. brevis) y dientes pequeños
dispuestos en numerosas series que forman bandas o placas dentarias en cada
80
mandíbula, permitiendo que los caparazones quitinosos de los crustáceos sean
fácilmente triturados, así como las valvas de los bivalvos y conchas de los
gasterópodos (Fisher et al., 1995).
Debido a la diversidad morfológica y estilos de vida de los peces
cartilaginosos, existe una amplia variedad de hábitos y estrategias alimentarias,
aunque en ocasiones una misma especie puede presentar dos tipos de estrategias
alimentarias, indicando estrategias intraespecíficas diferentes al momento de
alimentarse (Amundsen et al., 1996; Lucifora, 2003).
De acuerdo con los valores de amplitud y diversidad de dieta, R.
steindachneri se considera especialista al consumir principalmente al bivalvo T.
subtrigona (Bi = 0.06, H’ = .49); mientras que D. brevis (Bi = 0.6, H’ = 1.19) es un
depredador generalista. De Asimismo al aplicar la metodología de Amundsen et al.
(1996), también se considera un organismo generalista; sin embargo, ambas
especies de rayas consumen otras presas ocasionalmente, por o que se podría
considerar oportunistas, puesto que capturan el recurso más abundante (quizás
en ese momento T. subtrigona para el caso de R. steindachneri y M. dorma para
D. brevis), convirtiéndose en especialistas al momento que la especie presa
aumenta su abundancia de forma evidente (Torres-Rojas, 2006; Moreno et al.,
2009).
81
Mc Eachran y Caravalho (2003), mencionan que muchos batoideos son
depredadores bentónicos generalizados, carentes de estructuras especializadas y
por consiguiente incapacitados para capturar y procesar una amplia variedad de
alimentos; sin embargo existen estudios que señalan que estas rayas consumen
una amplia variedad de especies presas tanto de la infauna como de la epifauna
bentónica, desde organismos de cuerpo blando como los calamares y poliquetos
hasta pequeños teleósteos (Valadez-González, 2007, Navia et al., 2007 y Navarro-
González, 2009).
En el caso de R. steindachneri, se registro variación en los valores
obtenidos con el índice de Shannon para cada organismo, provocando un
promedio muy bajo; esto puede deberse a la alta abundancia de T. subtrigona en
la dieta de esta raya, ya que en varios estómagos, solo se conto con la presencia
de este bivalvo. Además hubo algunos estómagos con una mayor riqueza de
especies presas, lo que indica un H’ alto; sin embargo sigue siendo de diversidad
intermedia, ya que existen varios estudios donde el intervalo de diversidad varía
entre 1.5 a 3.5 (Margalef, 1972), aunque puede haber ecosistemas donde
sobrepasen los 4.5 (bosques tropicales, arrecifes de coral, etc.), o con valores
menores a 1.5 (algunas zonas desérticas).
Por otra parte, se observa que D. brevis, tiene una mayor diversidad que R.
steindachneri, ya que los valores obtenidos son mayores, indicando una mayor
82
riqueza de especies presa; por lo cual presenta una dieta más generalista que R.
steindachneri el cual posee un espectro trófico más estrecho (Alatorre-Ramírez,
2007).
En relación al traslapo trófico en un nicho esta definido como el uso de uno
o varios recursos alimenticios por dos o más especies, y determinar si podría
existir una competencia por un recurso alimenticio, ya sea a nivel intraespecífico o
interespecífico.
En el caso de R. steindachneri comparando hembras y machos, utilizando
los índices de Morisita-Horn y SIMPER, se observo un traslapo bajo (Cλ = 0.38;
Disimilitud = 90.38%); mientras que en ANOSIM se observo un traslapo alto (R =
0.114); lo que puede deberse a que comparten un gran número de especies
presas, tales como T. subtrigona, M. dorma y Glyphostoma spp., aunque su
abundancia no sea igual para ambos sexos, observándose una mayor abundancia
de estas especies presas en la dieta de las hembras; lo que podría indicar que
probablemente los machos realizan incursiones a otras zonas con el fin de
alimentarse de otras especies que ayuden a cubrir su demanda energética
(Alatorre-Ramírez, 2007).
Por otra parte al utilizar los mismos índices pero comparando adultos y
juveniles de R. steindachneri, se observo un traslapo alto tanto en Morisita-Horn
83
(Cλ = 0.74) como en ANOSIM (R = 0.113); mientras que en SIMPER se observa
una alta disimilitud (bajo traslapo) (Disimilitud = 91.57%)
.
El traslapo alto observado podría indicar que los organismo juveniles y
adultos se están alimentando en la misma área; por otro lado la disimilitud
observada en SIMPER puede ser debido a que las especies presas compartidas
no son utilizadas en la misma cantidad, siendo más consumidas por las R.
steindachneri juveniles; debido a que las especies maduras presentan una dieta
más diversa que los organismos inmaduros (juveniles) (Armendáriz-Villegas
,2008).
En el caso de D. brevis, al realizar los índices comparando las hembras y
machos, se observo un traslapo bajo tanto en Morisita-Horn (Cλ=0.021) como en
SIMPER (Disimilitud = 91.40%); sin embargo al aplicar el índice de ANOSIM se
registró un traslapo alto (R = 0.106); lo cual puede deberse a que consumen las
mismas especies presas, pero con diferentes abundancias. Asi se observó que en
las hembras, la langostilla P. planipes es la especie presa principal en sus dietas;
mientras que en los machos de D. brevis la langostilla es la especie numero 7 en
la lista de presas lo que concuerda con lo reportado con Abitia-Cardenas (1992)
quien analizo el espectro energético de dos especies de peces picudos, llegando a
la conclusión de que la competencia establecida por alimento no era intensa, ya
que existía ciertas preferencias por distintas especies presas.
84
Por otro lado, al comparar las dietas entre juveniles y adultos de D. brevis,
se observo un traslapo alto (Cλ=0.90;R = -0.106), indicando que los organismos
de ambos estados de madurez se están alimentando en las mismas áreas donde
posiblemente existan altas abundancias de estas categorías; sin embargo, el
índice de SIMPER mostro un traslapo bajo (88.54% de disimilitud), ya que las
especies presas con las que coinciden son consumidas en mayor abundancia por
los adultos; además, los adultos consumen un mayor número de especies presas
que los juveniles. Colwell y Futuyma (1971), mencionan que al existir una
sobreposición alta, podría existir una probable competencia intraespecífica; sin
embargo, si las especies presas son abundantes dicha competencia podría
reducirse.
Al realizar los índices de manera interespecífica, se observo un traslapo
bajo entre ambas rayas (Cλ=0.00015; Disimilitud = 99.55%); sin embargo, al
realizar el índice de ANOSIM, se observa un traslapo medio (R= 0.47) entre los
organismos de R. steindachneri y los de D. brevis, pudiendo ser por la riqueza de
la dieta y no por la abundancia, puesto que al analizar la grafica, se observa que el
índice de traslapo esta fuera del área de las frecuencias de abundancia,
implicando que a pesar de consumir las mismas presas ocasionalmente (p.e. M.
dorma, O. cymatilis, A. caespitosa, P. planipes), no influyen en la alimentación de
cada una, puesto que las presas son consumidas en diferente magnitud por cada
85
grupo; lo que puede ser explicado por la alta abundancia de T. subtrigona en la
dieta de R. steindachneri, y su nula presencia en la dieta de D. brevis.
Los valores bajos de similitud en ambas especies de rayas podría indicar
una menor competencia a por los recursos tróficos, asumiéndose que la
asociación de estas especies en las pesquerías, se debe más a protección, ya que
forman grupos grandes que puede ser ventajoso para la supervivencia de estas
especies, así como la navegación con organismos más grandes con el fin de
protegerse de los depredadores (Alatorre-Ramírez, 2007).
En ambas rayas se obtuvo un nivel trófico similar; PT = 3.10 para R.
steindachneri y PT = 3.12 para D. brevis, siendo ambas catalogadas como
consumidores secundarios que se alimentan principalmente de especies
bentónicas. Esta conducta ha sido observada para otras especies de rayas
(Cortés, 1999; Moreno et al., 2009; Valenzuela-Quiñones, 2009) y para estas
mismas especies en Nayarit (Navarro-González, 2009); sin embargo se observo
una diferencia entre los valores calculados en el presente estudio y los valores
registrados para otras especies de rayas; como es el caso de Valenzuela-
Quiñones (2009), quien calculo para Rhinobatos productus un PT que va de 3.4 y
3.8 dependiendo de su ontogenia; por otra parte, Belleggia et al. (2008) no
encontró diferencia entre tres diferentes tallas de Bathyraja brachyurops, teniendo
un PT con intervalos de 4.12 y 4.19.
86
Ebert & Bizarro (2007) estimaron el nivel trófico de 60 especies de rayas y
sus valores oscilaron entre los 3.48 y 4.22. La diferencia en los valores obtenidos
de los niveles tróficos de ambas especies de rayas puede deberse a la gran
abundancia de presas cuyo nivel trófico es bajo (p.e. T. subtrigona en la dieta de
R. steindachneri y M. dorma en la dieta de D. brevis. En ambas presas se tiene un
PT = 2.1, ocasionando que los depredadores reflejen un nivel trófico bajo (PT =
3.1 y 3.14). No obstante, como se pudo observar en los resultados, estas rayas
pueden consumir diferentes tipos de presas, por lo que la posición trófica de estas
especies puede variar, dependiendo de las presas consumidas, como se observo
en los organismos que consumieron peces y calamares, donde los niveles tróficos
fueron mayores, colocándolos como consumidores terciarios.
Branccini y Pérez (2005) mencionan que los individuos pequeños o
juveniles que consumen una presa principal como los crustáceos, son
consumidores secundarios con un PT < 4; mientras que los individuos grandes
que se alimentan principalmente de peces y cefalópodos, son considerados como
consumidores terciarios presentando un PT > 4.
Por otra parte, Ebert & Bizarro (2007), proponen que las rayas de tallas
menores a 100 cm de longitud total tienden a comportarse como consumidores
secundarios; mientras que las mayores a 100 cm se ubican como terciario.
Considerando que R. steindachneri en el presente estudio alcanzó una talla
87
promedio de 79.74 cm (±9.61DS) de longitud total, y D. brevis de 67.12 cm
(±24.67DS) de promedio de longitud total se considera a ambas rayas, R.
steindachneri, y D. brevis, como consumidores secundarios.
88
10. CONCLUSIONES
Rhinoptera steindachneri se alimenta principalmente del bivalvo Tellina
subtrigona; mientras que Dasyatis brevis consume principalmente al
gasterópodo Mitrella dorma, en el Golfo de Santa Clara.
Ambas especies de rayas se clasificaron como depredadores especialistas-
oportunistas.
No se registro un traslapo trófico significativo entre ambos depredadores.
Ambas rayas son consideradas consumidores secundarios.
11. RECOMENDACIONES
realizar estudios similares en diferentes localidades del Alto Golfo de
California.
realizar estudios donde se incluyan comparaciones entre sexos, tallas y
diferentes temporadas
89
12. REFERENCIAS
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99
ANEXOS
Tablas de similitud de dieta y especies presas principales
Valores de similitud de especies presas en la dieta de machos de Rhinoptera
steindachneri para representar el 95 % de la dieta.
Especie abund sim Sim /SD
% contrib
% acum
Tellina subtrigona 57.78 24.09 0.73 93.28 93.28 Mitrella dormo 11.67 1.16 0.17 4.48 97.76
Valores de similitud de especies presas en la dieta de indefinidos en sexo de
Rhinoptera steindachneri para representar el 95 % de la dieta.
Especie abund sim sim/SD %
contrib %
acum Tellina subtrigona 1066.71 33.68 0.77 99.98 99.98
100
Valores de similitud de especies presas en la dieta de adultos de Rhinoptera
steindachneri para representar el 95 % de la dieta.
Especie abund sim Sim /SD
% contrib
% acum
Tellina subtrigona 64.75 30.38 0.87 100 100
Valores de similitud de especies presas en la dieta de juveniles de
Rhinoptera steindachneri para representar el 95 % de la dieta* se
refiere a especie identificada hasta familia.
Especie abund sim Sim /SD
% contrib
% acum
Mitrella dormo 39 13.17 0.58 79.07 79.07 Oliva cymatilis 10.33 2.19 0.58 13.18 92.25 Veneridae * 2.33 0.55 0.58 3.29 95.54
Valores de similitud de especies presas en la dieta de indefinidos en
madurez de Rhinoptera steindachneri para representar el 95 % de la
dieta.
Especie abund sim Sim /SD
% contrib
% acum
Tellina subtrigona 1066.71 33.68 0.77 99.98 99.98
101
Valores de similitud de especies presas en la dieta de hembras de Dasyatis
brevis para representar el 95 % de la dieta.
Especie abund sim sim/ SD
% contrib
% acum
Pleuroncodes planipes 2.3 2.55 0.26 28.38 28.38 Acanthaxius caespitosa 2.5 2.44 0.26 27.23 55.62 Tellina spp 2 2 0.24 22.33 77.95 Meiosquilla dawsoni 1.5 1.17 0.26 13 90.94 Ensis spp 0.6 0.63 0.15 7.07 98.02
Valores de similitud de especies presas en la dieta de los machos de
Dasyatis brevis para representar el 95 % de la dieta.
Especie abund sim Sim /SD
% contrib
% acum
Acanthaxius caespitosa 1.27 1.06 0.13 18.42 18.42 Meiosquilla dawsoni 1 0.91 0.32 15.76 34.18 Mitrella dorma 286.45 0.78 0.14 13.63 47.8 Nucula declivis 68.91 0.68 0.23 11.76 59.56 Pholidoteuthis boschmaii 3.09 0.65 0.14 11.27 70.83 Nuculana impar 69.45 0.63 0.23 10.88 81.71 Pleuroncodes planipes 0.82 0.61 0.13 10.53 92.24 Glyphostoma spp 31.18 0.19 0.23 3.37 95.61
102
Valores de similitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera
steindachneri para representar el 95 % de la dieta.
Especie abund sim Sim /SD
% contrib
% acum
Tellina subtrigona 453.39 23.36 0.67 95.49 95.49
Valores de similitud de especies presas en la dieta de Dasyatis brevis para
representar el 95 % de la dieta.
Especie abund sim Sim /SD
% contrib
% acum
Acanthaxius caespitosa 1.86 2.1 0.22 26.47 26.47 Pleuroncodes planipes 1.52 1.54 0.22 19.4 45.88 Meiosquilla dawsoni 1.24 1.26 0.3 15.9 61.78 Tellina spp 1.38 0.77 0.16 9.72 71.5 Ensis spp 0.43 0.45 0.12 5.68 77.18 Nuculana impar 36.57 0.44 0.14 5.49 82.67 Pholidoteuthis boschmaii 1.86 0.43 0.12 5.42 88.09 Nucula declivis 36.24 0.22 0.14 2.72 90.81 Mitrella dorma 150.05 0.21 0.07 2.59 93.4 Elattarchus archidium 0.1 0.16 0.07 2 95.4
103
Phylum: Mollusca
Clase: Pelecypoda
Subclase: Palaeotaxodonta
Orden: Nuculoida
Superfamilia: Nuculanacea
Familia: Nuculanidae
Género y especie: Nuculana impar
(Pilsbry & Lowe, 1932)
Talla máxima: 15 mm de longitud, 8 mm de altura y 6 mm de diámetro
Hábitat: bentónica
Distribución: Punta Peñasco, Sonora, México a Puerto Parket, Costa Rica, en
profundidades de 4 a 37 m.
Fuente: Keen, 1971
104
Phylum: Mollusca
Clase: Pelecypoda
Subclase: Palaeotaxodonta
Orden: Nuculoida
Superfamilia: Nuculacea
Familia: Nuculidae
Género y especie: Nucula declivis
(Hinds, 1843)
Talla máxima: 5 mm de longitud, 4 mm de altura y 3 mm de diámetro
Hábitat: Bentónica
Distribución: de Puerto Peñasco, Sonora, México a Panamá
Fuente: Keen, 1971.
105
Phylum: Mollusca
Clase: Pelecypoda
Subclase: Heterodonta
Orden: Veneroida
Superfamilia: Tellinacea
Familia: Tellinidae
Género y especie: Tellina subtrigona
(Sowerby in Reeve, 1866)
Sinonimias: Tellina puella (C.B. Adams, 1852); Tellina erythronotus (Pilsbry &
Lowe, 1932); Tellina puellula (Salisbury, 1934).
Talla máxima: 25mm de longitud, 14.5 mm de altura y 7 mm de diámetro
Hábitat: son bentónica
Distribución: desde el intermarial a 13 m de profundidades; de Bahía Magdalena
hasta Panamá.
Fuente: Keen, 1971.
106
Phylum: Mollusca
Clase: Gastropoda
Subclase: Prosobranchia
Orden: Neogastropoda
Familia: Columbellidae
Género y especie: Mitrella dorma
(Baker, Hanna & Strong, 1938)
Talla máxima: de longitud 6 mm y 3 mm de diámetro
Hábitat: bentónicas
Distribución: a lo largo del Golfo de California
Fuente: Keen, 1971.
107
Phylum: Mollusca
Clase: Gastropoda
Subclase: Prosobranchia
Orden: Neogastropoda
Familia: Nassariidae
Género y especie: Nassarius limacinus,
(Dall, 1917)
Talla máxima: longitud alrededor de 5.3 mm, diámetro 3 mm
Hábitat: bentónica
Distribución: en la parte intermareal; de Puerto Peñasco, Sonora a Sinaloa,
México.
Fuente: Keen, 1971.
108
Phylum: Mollusca
Clase: Gastropoda
Subclase: Prosobranchia
Orden: Neogastropoda
Familia: Olividae
Género y especie: Olivella cymatilis (Berry,
1963)
Talla máxima: de longitud 18 mm y de altura 7.2 mm
Hábitat: bentónica
Distribución: Bahía Magdalena, Baja California
Fuente: Keen, 1971.
109
Phylum: Arthropoda
Clase: Malacostraca
Orden: Decapoda
Infraorden: Brachyura
Superfamilia: Majoidea
Familia: Inachoididae
Género y especie: Collodes tenuirostris
(Rathbun, 1893)
Talla máxima:
Hábitat: preferencia por fondos arenosos, pero también recolectada sobre fondos
lodosos, rocosos o compuestos de corales y algas coralinas.
Distribución: entre 6 y 165 m y hasta 235 m (excepcional). De isla Cedros, costa
oeste de Baja California Sur y Rocas Cosag, en el extremo norte del Golfo de
California, México, hasta Bahía Sechura, Perú.
Fuente: Hendrickx, 1999.
110
Phylum: Arthropoda
Clase: Malacostraca
Orden: DEcapoda
Infraorden: Brachyura
Superfamilia: Parthenopoidea
Familia: Parthenopidae
Género y especie: Heterocrypta
occidentalis (Dana, 1854)
Talla máxima: Macho 34.0 mm (A.C); hembras 26.8 mm (A.C)
Hábitat: intermareal hasta 102 m, excepcionalmente entre 124 y 171 m de
profundidad< en fondos arenosos con conchas, algas, lodo y grava.
Distribución: Desde Bahía Drakes, California, E.U.A., hasta isla Cerralvo, Baja
California Sur, en la costa oeste de Baja California; Banco gorda, Baja California
Sur y Boca de as piedras, Sinaloa, México, golfo de california.
Fuente: Hendrickx, 1999
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