Universidad Autónoma de Baja California Sur
Área del Conocimiento de Ciencias del Mar
Departamento Académico de Biología Marina
Análisis y predicción de la abundancia de siete especies de peces
arrecifales en función del calentamiento global en el Pacífico tropical
mexicano y Golfo de California
TESIS
COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TITULO DE
BIOLOGO MARINO
PRESENTA
Arturo Ayala Bocos
Director: Dr. Héctor Reyes Bonilla
La Paz, Baja California Sur, México, Junio del 2010
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AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Héctor Reyes por el apoyo que me brindo en la realización de esta tesis y por confiar en mi para realizarlo, y sobre todo por todo lo que me ha enseñado profesionalmente.
Al Dr. Salvador Lluch por sus atinadas observaciones y comentarios, que hicieron que el trabajo realizado mejorara.
Al Dr. Balart por sus ideas aportadas a este trabajo, que fueron observaciones muy atinadas.
A los Drs. Amilcar Cupul, Andrés López y al Lic. Francisco Fernández por proporcionar gran parte de los datos con los que se realizó esta tesis.
A mi Mama Lety y mi Papa el Doc Arturo, Mis hermanos, Mayra, Arturo, Mary y Astrid, por todo el apoyo que me han brindado todo este tiempo, y sobre todo por siempre creer y confiar en mí.
A mis Compañeros de carrera, de LAVISA y de la Pa´ y de todos los demás lados (México, Arcelia y etcéteras), por todo lo que hemos pasado, apoyado y también por lo que falte por pasar.
Los datos para este estudio fueron generados con apoyo de los proyectos:
Vulnerabilidad de los arrecifes coralinos de las costas mexicanas por efecto del cambio global y posibles consecuencias socio ambientales (SEMARNAT–CONACYT 0233390).
Diagnostico de los recursos naturales de la bahia y microcuenca del rio Cacaluta. Municipio de Santa Maria Huatulco, Oaxaca. Conacyt-Semarnat 2002-01-C01-00605.
Vulnerabilidad de los arrecifes coralinos de las costas mexicanas por efecto del cambio global y posibles consecuencias socioambientales. Semarnat-Conacyt 2006-1-23390.
Prospección y ecología de las comunidades coralinas de Oaxaca. Promep
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INDICE
Resumen 5
Introducción 6
Antecedentes 9
Justificación 15
Objetivos 16
Objetivo General 16
Objetivos particulares 16
Área de Estudio 17
Metodología 20
Trabajo de campo 20
Factores oceanográficos 21
Análisis de datos 22
Resultados 25
Sufflamen verres 25
Thalassoma lucasanum 27
Lutjanus argentiventris 29
Pomacanthus zonipectus 31
Stegastes flavilatus 33
Scarus ghobban 35
Epinephelus labriformis 37
Modelos de cambio en abundancia causado por elevación de la temperatura 40
Discusión 44
Referencias 58
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INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación de las 13 zonas de muestreo en el Golfo de California y Pacífico tropical mexicano 21 Figura 2. Densidad promedio de S. verres por localidad 26 Figura 3. Densidad promedio de T. lucasanum por localidad 28 Figura 4. Densidad promedio de L. argentiventris por localidad 30 Figura 5. Densidad promedio de P. zonipectus por localidad 32 Figura 6.Densidad promedio de S. flavilatus por localidad 34 Figura 7. Densidad promedio de S. ghobban por localidad 36 Figura 8. Densidad promedio de E. labriformis por localidad 38 Figura 9. Proyección de la abundancia de Sufflamen verres en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 40
Figura 10. Proyección de la abundancia de Lutjanus argentiventris en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 40 Figura 11. Proyección de la abundancia de Stegastes flavilatus en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 41 Figura 12. Proyección de la abundancia de Scarus ghobban en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 41 Figura 13. Proyección de la abundancia de Epinephelus labriformis en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 42 Figura 14. Proyección de la abundancia de Thalassoma lucasanum en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 42 Figura 15. Proyección de la abundancia de Pomacanthus zonipectus en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio 43 Figura 16. El dendograma muestra la similaridad del actual y los futuros ensamblajes ícticos. Se tomaron en cuenta las abundancias de las siete especies de peces, y estas representaron la comunidad para cada una de las localidades 56
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RESUMEN
El Pacífico mexicano alberga una gran diversidad biológica, y uno de los grupos
mejor representados es el de los peces óseos. Los teleósteos pueden resultar muy afectados
por el calentamiento global, ya que se espera que la temperatura superficial aumente entre
1.4° y 5.6° C para 2100. El presente estudio tuvo como objetivo analizar los patrones de
abundancia de 7 especies de peces del Pacífico mexicano (representativas de familias de
relevancia ecológica y con distintos hábitos), y evaluar posibles cambios debidos al
aumento de temperatura. Se hicieron censos estacionarios de organismos en 13 regiones de
Bahía de Los Ángeles (28° N) a Huatulco (15° N). Para cada una se obtuvo información de
valores promedios, máximos y mínimos anuales de temperatura superficial, pigmentos
fotosintéticos, nitratos, fosfatos y silicatos. Además, se usó el cociente de especies por
género como indicador del efecto de la competencia interespecífica sobre la abundancia.
Los factores se incluyeron en una regresión por pasos para evaluar cuáles tienen mayor
influencia sobre la abundancia de cada especie; luego, en el modelo se elevaron los valores
de temperatura en un rango de 0.5°a 3°C, y se estimaron los cambios en densidad. Los
resultados indicaron que S. verres, L. argentiventris, S. flavilatus y S. ghobban podrían
incrementar sus abundancia, y también cambios en su distribución. Caso contrario, E.
labriformis disminuyó sus números, desapareciendo de la zona norte (28°-25°N). El caso
de T. lucasanum muestra una disminución de su abundancia, opuesta a P. zonipectus, que
aumentó su abundancia en la región. Los resultados indican que las especies no
reaccionarán de la misma manera, por ello se espera que en décadas futuras pueda
observarse camnbios en la composición de los ensamblajes ictiológicos, particularmente en
el Golfo de California, con potenciales consecuencias graves para la función del
ecosistema.
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INTRODUCCIÓN
La región tropical del Océano Pacífico como unidad marina es la más grande del
mundo, y alberga una gran diversidad de peces (Donaldson y Fitzimons, 2002). En ella
destacan el Pacífico Tropical Mexicano y el Golfo de California, sobresaliendo las
comunidades de peces de arrecife, que son de gran importancia ecológica en la
transferencia de energía en las redes tróficas locales (Christensen y Pauly, 1993; Ackerman
y Bellwood, 2000). También, los peces son considerados sistemas biológicos complejos y
variables, debido a los múltiples factores que determinan la distribución y abundancia de
especies (Arreola-Robles y Elorduy-Garay, 2002). Entre ellos pueden citarse el espacio
disponible para refugio y la disponibilidad de alimento, los factores físicos y
oceanográficos como el tipo de sustrato, las circulación, oleaje, temperatura y profundidad
(Aburto y Balart, 2001, Almany, 2004; Dominici-Arosemena y Wolff, 2006), y cada
especie muestra preferencias específicas de cada uno de estos factores según sus hábitos
(Robertson y Allen, 2006).
El Pacífico Tropical Mexicano y el Golfo de California poseen una gran variedad
de hábitat a lo largo de su litoral como: playas arenosas y rocosas, desembocaduras de ríos,
acantilados y arrecifes coralinos (Moncayo-Estrada et al., 2006). En la región residen
muchas especies de interés comercial, científico y recreativo, debido a la presencia de
comunidades tropicales y subtropicales (Brusca et al., 2005; Mora y Robertson, 2005;
Zapata y Robertson, 2007). Particularmente el Golfo de California tiene importancia para
la conservación por la presencia de endemismos, ya que sus más de 200 cuerpos insulares
y el parcial aislamiento que presenta con respecto a la cuenca del Océano Pacífico, le
confieren características distintivas (Roberts et al., 2002; Brusca et al., 2005; Mora y
Robertson, 2005; Robertson y Cramer, 2009).
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Actualmente los ecosistemas marinos están siendo afectados por múltiples factores
antropogénicos que inciden a nivel local, como la contaminación por plataformas
petroleras, desechos agrícolas e industriales, y la sobre pesca (Harley et al., 2006). Aunado
a esto, durante la última década ha llamado la atención la perturbación que puede ejercer (o
está ejerciendo) el cambio climático, fenómeno que se refiere a las modificaciones en el
clima atribuidos directa o indirectamente a la actividad humana, que altera la composición
de la atmosfera mundial, y que se suman a la variabilidad natural del clima observada
durante largos periodos (IPCC, 2007). La más clara manifestación del cambio climático es
que hasta el 2005, la elevación de la temperatura media de la atmósfera era en un rango de
0.56 a 0.92 °C, pero escenarios sugeridos indican que el promedio de temperatura
atmosférica aumentará entre 1.4 y 5.6°C, y entre 0.7 y 2.8°C la temperatura promedio
superficial del mar para finales de siglo (Easterling et al., 2004; Caldeira y Wickett, 2005;
IPCC, 2007). Tal evento ha provocado el derretimiento parcial de los polos (entre 2.1 y 9.8
%), un aumento del nivel medio del mar (entre 2.4 y 3.8 mm/año desde 1993), y
adicionalmente, el incremento del dióxido de carbono disuelto en el océano ha causado que
éste se acidifique, modificando el pH (entre 0.3 y 0.5 unidades; Feely et al., 2004).
El cambio climático además tendrá respuestas ecológicas en el océano, como
alteración en la distribución de especies, abundancia, biodiversidad, productividad y otros
procesos, modificando en consecuencia todo el ecosistema marino (Hughes et al., 2003;
Harley et al., 2006). Particularmente en relación con los arrecifes, los cambios en la
temperatura oceánica generan blanqueamiento de corales y la disminución de minerales
clave para la construcción del esqueleto coralino (Hoegh-Guldberg et al., 2007; Baker et
al., 2008). Todo ello puede provocar una disminución dramática de la abundancia de
corales en el mundo, y podría causar cambios fundamentales en las comunidades de peces
dependientes del los arrecifes coralinos (Munday et al., 2008; Pratchett et al., 2008).
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El hecho es que las condiciones serán distintas en el futuro, y por ello se deben
realizar investigaciones para prever el impacto que tendría este fenómeno sobre la
distribución, abundancia y riqueza de las diferentes especies aprovechadas por el hombre.
Una estrategia consiste en realizar estudios aplicados en macroecología, una disciplina que
estudia la relación entre los organismos y su ambiente a escalas espacio-temporales
grandes (Brown, 1995; Blackburn y Gaston, 2003). De este modo se podrían establecer
líneas base de los organismos en los ecosistemas actuales y plantear escenarios de posibles
modificaciones debidas al calentamiento. El presente trabajo pretende seguir esta línea al
realizar un análisis del estado actual de la abundancia de siete especies de peces en la
región del Pacífico tropical mexicano y Golfo de California, y luego modelar sus
potenciales cambios en función del aumento de temperatura.
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ANTECEDENTES
Hay numerosos estudios sobre peces arrecifales en el Pacífico tropical mexicano y
Golfo de California, enfocados a diferentes tópicos. Uno de ellos es el listado taxonómico,
realizado por Abitía-Cárdenas et al. (1994), de la ictiofauna en Bahía de La Paz, Baja
California Sur, integrado por 390 especies. En otra región del Golfo de California,
Villarreal-Cavazos et al. (2000), publicaron una lista sistemática de los peces de Cabo
Pulmo (23°N) registrando un total de 236 especies. Otros inventarios taxonómicos, son los
de Chávez-Ramos et al. (1996) y Ramírez-Rodríguez y Rodríguez (1990) quienes
realizaron el correspondiente a Isla Cerralvo. En la parte central del Golfo de California
Rodríguez-Romero et al. (1992) efectuaron un listado en el área de Bahía Concepción,
Baja California Sur. Aunado a estos, existe también el correspondiente a Bahía Magdalena,
el cual llevaron a cabo De la Cruz-Agüero et al. en 1994.
Por otro lado en la zona central del Pacífico tropical mexicano, Madrid-Vera et al.
(1998) condujeron un estudio íctico en la plataforma continental de Michoacán, en el cual
registraron 257 especies. En Bahía de Navidad, Jalisco Aguilar-Palomino et al. (2001)
registraron un total de 245 especies de peces marinos. En la zona de Bahía de Banderas,
Jalisco-Nayarit (20°N) Moncayo-Estrada et al. (2006) contabilizaron 210 especies.
Además, en el estado de Colima, Chávez-Comparan (2009), observó un total de 89
especies en la zona arrecifal rocosa y coralina de punta Carrizal.
Además de algunos de los listados sistemáticos, también se han efectuado análisis
específicos sobre la estructura comunitaria. Entre los primeros publicados podemos citar a
Pérez-España et al. (1996), quienes analizaron la estructura comunitaria de peces en
distintos sitios de Isla Espíritu Santo y Ensenada de Muertos, en la costa suroeste del Golfo
11
de California (24°N). Encontraron diferencias de la estructura comunitaria entre estaciones
y entre sitios, aunque Stegastes spp., Thalassoma lucasanum y Abudefduf troschelii
estuvieron presentes en todos los censos realizados y fueron las especies dominantes. El
valor de la diversidad no tuvo una variación significativa a lo largo de un año, y se detectó
una relación positiva entre la riqueza específica y la temperatura.
Aburto-Oropeza y Balart (2001) analizaron las relaciones entre la diversidad y la
abundancia de la ictiofauna en diferentes hábitat, y su variación temporal en Los Islotes,
BCS (24°N), observando poca relación entre la asociación de peces con la estructura del
ambiente y la profundidad, y la variación estacional fue el factor que afectó mas el índice
de diversidad, siendo menor en invierno.
Arreola-Robles y Elorduy-Garay (2002) examinaron la diversidad de peces de
arrecife en la región de La Paz, BCS (24°N), donde distinguieron tres zonas: islas
protegidas (islas La Ballena, el Gallo y La Gallina), zonas expuestas a corrientes y vientos
fuertes (Los Islotes y Las Animas) y zonas especiales (Pecio Salvatierra). Además
encontraron que el sitio con mayor diversidad fue el barco hundido “Salvatierra”, pero los
sitios expuestos (Las Animas e Islotes) fueron significativamente mayores en abundancia y
riqueza en comparación con el resto.
Campos-Dávila et al. (2005) realizaron un trabajo sobre el ensamblaje íctico en el
Parque Nacional Bahía de Loreto, BCS (25°N), en el que con uso de redes agalleras
colectaron 66 especies pertenecientes a 6 familias. Mostraron que las especies más
comunes fueron Mulloidichthys dentatus, Microlepidotus inornatus, Haemulon
flaviguttatum y Caranx caballus y que la mayor riqueza se da en la temporada cálida. La
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diversidad de peces en Loreto es intermedia en relación con otras áreas del Golfo de
California.
En el área de Bahía de La Paz, Rodríguez-Romero et al. (2005) observaron las
variaciones de la abundancia, riqueza, diversidad y equidad de peces arrecifales en cinco
sitios de la Isla Espíritu Santo (El embudo, El Cardonal, El Cardonal 2, La Gallina y El
Faro) y en la montaña submarina El Bajo, situado al noreste de la isla. Los autores
encontraron que las especies dominantes en la isla, Abudefduf. troschelii, Thalassoma.
lucasanum, Chromis atrilobata y Stegastes rectifraenum, fueron distintas a las dominantes
en El Bajo, Thalassoma lucasanum, Euthynnus lineatus, Holacanthus passer, Lutjanus
peru y L. argentiventris, además evidencian una diferencia entre la abundancia y
diversidad principalmente por las características topográficas.
Alvarez-Filip et al. (2006), describieron la estructura comunitaria de peces en el
arrecife coralino de Cabo Pulmo, BCS (23°N), y exploraron sus relaciones con la
profundidad y la temporalidad. Hubo mayor abundancia de individuos en invierno, pero
todo el año las especies dominantes fueron Thalassoma lucasanum y Chromis atrilobata.
No se encontraron diferencias significativas de los descriptores ecológicos entre
temporadas, pero sí en los diferentes estratos de profundidad; el nivel profundo tuvo mayor
riqueza, abundancia y diferenciación taxonómica.
En la zona del Estado de Colima (18°N), Chávez-Comparan y Macías-Zamora
(2006) realizaron un estudio de los ensamblajes de peces en tres distintos arrecifes de coral
(La Boquita, Club de Yates y Punta Carrizales), estimando la riqueza, abundancia y otros
índices ecológicos. Las especies más abundantes fueron Thalassoma lucasanum en la
Boquita, Haemulon maculicauda en Carrizales y Prionurus punctatus en el Club de Yates,
13
y los índices indicaron diferencias comunitarias por sitio, causados por factores físicos
(oleaje y movimiento del agua) y biológicos, como la presencia de especies carnívoras.
También se demostró que la pesca en los arrecifes de coral aumenta la abundancia y
diversidad de especies pequeñas.
Recientemente, Viesca-Lobatón et al. (2008) analizaron la composición y
abundancia de la región de Bahía de los Ángeles, donde registraron 93 especies.
Compararon los gremios de alimentación en el área de estudio, con los de Bahía de Loreto
y Bahía de La Paz. Encontraron que en Bahía de los Ángeles las especies de la familia
Labridae fueron dominantes, mientras que en Loreto y La Paz lo fueron integrantes de la
familia Serranide, por lo que ellos sugieren un reemplazo de algunas especies y gremios
por otros, y señalan cambios en la distribución de la dominancia, hipotetizando que es
debido a los hábitos alimentarios dentro de las comunidades debido a la disponibilidad de
recurso de cada región.
Hacia la parte sur tropical de México, López-Pérez et al. (2008) encontraron que la
comunidad íctica asociada a Isla Cacaluta, Oaxaca (15°N) está representada principalmente
por la familia Pomacentridae (8) y Labridae (7 especies), siendo la especie más abundante
Thalassoma lucasanum seguida de Chromis atrilobata. Los autores encontraron que el área
de estudio presentó diferencias entre faunas someras (<5m) y otras profundas (>5m) dentro
del arrecife.
A pesar de todos estos estudios descriptivos locales, no existen estudios regionales
comparativos entre las faunas, ni se han realizado esfuerzos para revisar los posibles
cambios en la abundancia o la distribución de peces costeros debido al calentamiento
global. Esta información es carente en México, y es escasa a nivel mundial. Entre los pocos
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publicados puede citarse el trabajo de Perry et al. (2005), quienes estudiaron los cambios
de la distribución de peces por el cambio climático en el Mar del Norte y encontraron que
la distribución de dos tercios de las especies (explotadas y no explotadas) cambiaron su
distribución latitudinal y/o en la profundidad por el aumento de la temperatura en los
últimos 25 años.
Hablando de pesquerías, Mckenzie et al. (2007) mencionan que los peces y la pesca
de escama en el mar Báltico será fuertemente afectada por las variaciones climáticas.
Indicaron que algunas especies podrían reducir su distribución. Además, los hábitat de
agua dulce se incrementarán, y se podría presentar inmigración de otras especies. Cheung
et al. (2008) refiriéndose también a las pesquerías, proyectaron modelos teóricos de la
relación entre el potencial máximo de captura y diferentes variables ecológicas y
biogeográficas de 1000 especies de peces e invertebrados marinos a nivel mundial,
elaborando un modelo con el cual en el futuro pueda predecir los impactos
socioeconómicos del cambio climático en la pesca marina mundial. Finalmente
concluyeron que el potencial máximo de captura para peces o invertebrados marinos puede
ser un buen predictor a escala global.
Finalmente Munday et al. (2008) se refirieron específicamente a los efectos del
cambio sobre peces relacionados con arrecifes de coral, y mencionan que el impacto
inmediato por el cambio climático será una perdida en la diversidad y cambios en la
composición de la comunidad íctica como resultado del blanqueamiento de coral, causado
por el aumento en la temperatura oceánica. Además, mencionan que los pequeños
incrementos de la temperatura podrían favorecer el estadio larval de varias especies, pero
podrían tener efectos negativos en la reproducción adulta, además de provocar cambios en
15
los rangos de distribución, siendo las especies más resistentes a los cambios las que
persistan.
16
JUSTIFICACION
Se han realizado numerosos estudios acerca de la taxonomía, abundancia y
diversidad de peces dentro del Pacífico tropical mexicano y del Golfo de California, pero
aun se carece de comparaciones poblacionales de la abundancia de especies particulares
asociadas a arrecifes. Este tipo de estudios es importante porque permiten conocer y
describir los patrones individuales de distribución y la estructura de los elementos de la
comunidad de peces, los cuales tienen diferente nivel de importancia ecológica y
comercial.
Por otra parte, el cambio climático conlleva a cambios en todos los ambientes, entre
ellos los ecosistemas marinos. La temperatura superficial va en aumento (IPCC, 2007), lo
cual de algún modo afectará actividades de interés económico, como la pesca y la
estructura de las comunidades. Por estas razones se considera necesario el análisis formal
de algunos de los posibles cambios en poblaciones de peces, para tener una visión de los
efectos potenciales que tendrá el cambio climático sobre los ecosistemas costeros del
Pacífico mexicano.
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OBJETIVOS
Objetivo general
Analizar los patrones de la abundancia de siete especies de peces arrecifales del
Pacífico tropical mexicano y Golfo de California, y proyectar sus posibles cambios debidos
al calentamiento global.
Objetivos particulares.
- Comparar la abundancia de siete especies de peces en trece localidades del
Pacífico tropical mexicano y Golfo de California.
- Evaluar la relación entre diversos factores oceanográficos (temperatura,
concentración de pigmentos fotosintéticos, fosfatos, silicatos y nitratos) y la
abundancia de las especies seleccionadas.
- Construir modelos de regresión para predecir la abundancia de las especies
de interés, a partir de los datos oceanográficos.
- Plantear escenarios de cambio local de las abundancias causado por el
incremento de temperatura resultante del cambio climático.
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ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio se divide en dos regiones: Pacífico tropical mexicano y el Golfo
de California (Fig. 1). El Pacífico tropical, considerado en este estudio desde Cabo
Corrientes hasta la frontera con Guatemala, representa el 42 % de la costa occidental
mexicana,. La región se caracteriza por aguas cálidas hacia la zona del sur (más de 27°C,
sobre todo en verano), por la intrusión de agua de la Corriente de Costa Rica. La
temperatura disminuye gradualmente hacia el norte por el aporte de agua fría de la
Corriente de California, que propicia cambios anuales de 5°C o más en el área de Cabo
Corrientes y Cabo San Lucas. En el Golfo de Tehuantepec debido a las surgencias ocurren
cambios de entre 3° y 4°C (Pacheco-Sandoval y Ayala-Torres, 1991; Gallegos et al.,
2006). El choque de ambas corrientes, constituye lo que se conoce como Corriente
Norecuatorial, aunque de marzo a junio está conformada casi exclusivamente por la
Corriente de California (Pacheco-Sandoval y Ayala-Torres, 1991; Glynn et al. 1996,
Durazo et al. 2002).
El Pacífico tropical mexicano se distingue por una baja salinidad (menor a 34 ups),
con un ligero aumento en el estado de Nayarit asociado a la gran cantidad de sistemas
lagunares presentes en la zona (Fielder y Talley, 2006). Esta zona es pobre en nutrientes;
los nitratos son los menos abundantes (0.6 μM) en zonas de surgencias como Bahía de
Banderas y el Golfo de Tehuantepec, pero son casi indetectables en los primeros 10 m de
profundidad, mientras que los silicatos siempre están presentes en concentraciones de 0.6
a 5.14 μM. El contenido de silicato en las aguas someras disminuye de norte a sur y se
incrementa hacia la costa. También los fosfatos están siempre presentes en concentraciones
de 0.20 a 0.84 μM, la cual aumenta con la profundidad y el nitrógeno amoniacal muestra
concentraciones menores a 1.0 μM. Debido a estos bajos valores, el nitrógeno es
19
considerado como un nutriente limitante en la región. Respecto a los pigmentos
fotosintéticos, esta zona presenta valores desde 0.09 mg/m3 a los 3.8 mg/m3 con una
tendencia decreciente de norte a sur (Pacheco-Sandoval y Ayala-Torres, 1991; Conkright
et al. 1994; Lara-Lara y Bazán-Guzmán 2005).
Debido al clima tropical-subtropical que presenta esta región, la influencia de las
lluvias es notable, particularmente en los meses de verano e invierno, aunque
prácticamente toda el área presenta aportes fluviales importantes por la existencia de ríos
con descargas permanentes (Lavín 1997).
Por su parte el Golfo de California es un mar interior ubicado en el noroeste de
México. Presenta una cuenca de forma alargada, con orientación NO-SE y una longitud
de ≈ 1,130 km, y ancho de 80 a 210 km (Rusnak et al., 1964). La costa peninsular es
rocosa principalmente, lo que permite un buen desarrollo de arrecifes, pero también posee
zonas arenosas que forman pequeñas extensiones de playas (De la Lanza, 1991). La costa
continental, por el contrario, se caracteriza por grandes extensiones de playas arenosas,
grandes lagunas costeras y bahías turbias y lodosas, con un gran aporte de agua dulce
(Roden y Emilson, 1980).
Oceanográficamente, el Golfo de California presenta características subtropicales, y
posee una alta salinidad (35 a 36 ups) y una temperatura entre los 15°C y los 30°C. Las
mayores temperaturas se presentan en la cabeza y en la boca durante el verano, mientras
que las más bajas son persistentemente encontradas en el canal de Ballenas, donde la
mezcla de mareas es muy fuerte (Cano-Pérez y Tovilla-Hernández, 1991). Para el Golfo de
California se reconocen diferentes regiones basadas en condiciones oceanográficas, físicas
y biológicas (Gaxiola-Castro et al., 1995; Hidalgo-González y Álvarez-Borrego, 2001;
20
Kahru et al., 2004), pero generalmente se divide en tres zonas: norte, centro y Sur
(Espinosa-Carreón y Valdez-Holguín, 2007). Presenta una alta productividad primaria,
debido a la disponibilidad de nutrientes en la zona eufótica, originada principalmente por
las surgencias costeras de invierno y primavera. La concentración de pigmentos
fotosintéticos es mayor en la zona norte y va disminuyendo hacia el sur, con
concentraciones desde 1.2 (norte) a 0.19 mg/m3 (sur). De la misma manera, la zona norte es
más rica en concentración de nutrientes con respecto al resto del golfo; los nitratos
presentan valores anuales promedio entre 4 μM en la zona norte y 0.3 μM en la zona sur.
En la concentración de fosfatos los valores van desde los 0.9 μM a los 0.5 μM, siendo el
norte la zona con la mayor concentración, de igual forma los silicatos presentan una mayor
concentración en la zona norte con un valor de 14 μM, en contraste a los 2.5 μM de la zona
sur (Álvarez-Borrego y Lara-Lara, 1991).
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METODOLOGIA
Trabajo de campo
Para realizar este estudio, entre el 2006 y 2007, se realizó una visita en temporada
fría y otra en temporada cálida para cada uno de los sitios, y se realizaron censos visuales
de peces. Se condujeron entre 40 y 45 censos por zona, llevando a cabo un total de 704
censos visuales de peces en las 13 zonas de muestreo, distribuidas en el Pacífico tropical
mexicano y Golfo de California (Fig. 1). El registro de la abundancia de especies se hizo
utilizando la metodología de censos estacionarios de Bohnsack y Bannerot (1986)
modificada por Villareal Cavazos et al. (2000). El método consiste en cilindros de
observación de 5 m de radio (79 m2), dentro de los cuales una persona con equipo de buceo
autónomo registra en tablas de acrílico, los organismos que atraviesan el área de censo
durante un periodo de 15 minutos. De este intervalo, 5 minutos se dedican a hacer un
listado de las especies presentes y los 10 minutos restantespara contar los individuos. Los
censos se efectuaron a una profundidad entre los 5 y 15m, zona que generalmente presenta
la mayor abundancia de peces arrecifales (Robertson y Allen 2002). La identificación de
los organismos se efectuó con base en un entrenamiento previo y apoyo de publicaciones
especializadas como Allen y Robertson (1994), Fischer et al. (1995), Gotshall (1998),
Thomson et al. (2000), Humann y Deloach (2004) y Robertson y Allen (2006).
22
Figura 1. Ubicación de las 13 zonas de muestreo en el Golfo de California y Pacífico tropical mexicano: 1.- Bahía de los Ángeles, B.C. (28°N), 2.- Santa Rosalía, B.C.S. (27°N), 3.- Loreto, B.C.S. (25°N), 4.- Bahía de La Paz, B.C.S. (24°N), 5.- Cabo Pulmo, B.C.S. (23°N), 6.- Los Cabos, B.C.S. (22°N), 7.- Isla Isabel, Nay. (21°N), 8.- Bahía de Banderas, Nay.-Jal. (20°N), 9.- Bahía Chamela, Jal. (19°N), 10.- Bahía Santiago, Col. (19°N), 11.- Faro de Bucerías, Mich. (18°N), 12.- Ixtapa, Gro. (17°N) y 13.- Huatulco, Oax. (15°N).
Factores oceanográficos
Las zonas de muestreo se delimitaron dentro de un área de 1° de latitud x 1° de
longitud, y para cada una de ellas se obtuvieron registros oceanográficos de las siguientes
variables: temperatura (°C), pigmentos fotosintéticos (mg/m^3), nitratos (μM), fosfatos
(μM) y silicatos (μM). La temperatura se obtuvo del análisis SST Reynolds
(www.nhc.noaa.gov/aboutsst.shtml), los cuales son promedios mensuales desde 1978 al
2006. Los promedios mensuales de 1997 a 2007 de la concentración de pigmentos
23
fotosintéticos se obtuvieron de los satélites SeaWifs y MODIS
(www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity/custom.php). Las concentraciones de
nutrientes (nitratos, fosfatos y silicatos) provinieron del World Ocean Atlas 2001
(http://cer.ori.u-tokyo.ac.jp/toolmap/Levitus-map.html), los cuales son un valor promedio
acumulado desde 1994 al 2001.
Para los análisis estadísticos, en el caso de la temperatura y de los pigmentos
fotosintéticos, de todos los valores mensuales de 1978 al 2003, se tomo únicamente el
valor más alto y el más bajo, y se obtuvo un promedio de todos los datos. En el caso de los
nutrientes se usaron valores acumulados históricos medios anuales.
Análisis de datos
Se eligieron siete especies de peces, pertenecientes a diferentes familias: Balistidae,
Labridae, Lutjanidae, Pomacanthidae, Pomacentridae, Scaridae y Serranidae. Esto se hizo
con el objetivo de analizar taxones con diferentes hábitos alimentarios, características
poblacionales y modo de vida. También se buscaron especies con abundancias variables en
la región de estudio, que por ende pudieran estar respondiendo de manera natural a los
cambios oceanográficos en diferentes latitudes, y que pudieran evidenciar cambios en el
futuro por el aumento de temperatura.
Las especies fueron: Balistidae, Sufflamen verres (Gilberts y Starks, 1904);
Labridae, Thalassoma lucasanum (Gill, 1862); Lutjanidae, Lutjanus argentiventris (Peters,
1869); Pomacanthidae, Pomacanthus zonipectus (Gill, 1862); Pomacentridae, Stegastes
flavilatus (Gill, 1862); Scaridae, Scarus ghobban Förskal, 1775; Serranidae, Epinephelus
labriformis (Jenyns, 1840).
Para analizar las tendencias poblacionales de las especies de interés, se calculó el
promedio de la abundancia de cada una, con su error estándar en cada zona de muestreo.
24
Las pruebas de homocedasticidad y normalidad indicaron que los datos no fueron
paramétricos y, por ello, se realizó la prueba de Kruskal-Wallis para determinar la
existencia de diferencias significativas en las abundancias de cada especie entre las zonas
de muestreo. Al final se aplicó la prueba de U de Mann-Whitney para determinar las
diferencias entre zonas (Zar, 1999).
Todos los factores ambientales fueron incluidos en una matriz de correlación lineal
de Pearson con el fin de determinar qué factores pueden tener más influencia sobre los
números poblacionales de cada una de las especies. Después, se usó la regresión múltiple
por pasos “stepwise”, por medio de la cual se creó un modelo que seleccionó las variables
que más afectan la abundancia por zona a partir únicamente de los datos oceanográficos, y
subsecuentemente predecir la abundancia de peces para cada celda solo con la variación de
temperatura. Además, se usó el cociente de especies por género como indicador de algún
posible efecto de la competencia interespecifica sobre la abundancia, y también se analizó
la latitud, con el fin de determinar si hay un gradiente natural de la abundancia con relación
a la distribución geografíca. Para evitar autocorrelación de los datos, la correlación se
corrió del modo “ridge”, usando una tolerancia de 0.0001 (Neter et al., 1996). Para realizar
el análisis estadístico se realizó una estandarización de los datos para comparar las
variables ya que son medidas en diferentes unidades (Zar, 1999).
Finalmente, para evaluar el posible impacto del calentamiento oceánico dirigido
hacia las especies de peces, se usó una regresión lineal múltiple únicamente con las
variables obtenidas en la regresión previa tipo “stepwise”, y en el caso de que la
temperatura no fuera mostrada por la regresión anterior, está se agregó a la regresión lineal.
Posteriormente, se reemplazó únicamente el coeficiente de temperatura en la ecuación de
la regresión, el resto de las variables no fueron modificadas para el modelo. Finalmente
considerando lo sugerido por el IPCC, se evaluaron diferentes posibles escenarios de
25
incremento de temperatura: entre 0.5 y 3°C. En la última parte del estudio se calculó la
similaridad de los datos actuales usando el coeficiente Bray-Curtis, y finalmente
ejecutando un análisis de agrupamiento, comparando todos los sitios y de los diferentes
escenarios de temperatura.
26
RESULTADOS.
Sufflamen verres.
Encontramos 732 individuos de S. verres en las localidades trabajadas, con una
densidad promedio de 1.03 ± 0.06 ind/censo. La zona de mayor cantidad de organismos
fue Cabo Pulmo (3.45 ± 0.46 ind/censo), y hubo tres sitios donde el cochito taxi no fue
registrado (Bahía de los Ángeles, Ixtapa y Chamela). El análisis Kruskal-Wallis demostró
diferencias significativas de la población por localidad (H(12, N=704)=231.2178, p<0.0001),
donde Bahía de los Ángeles, Santa Rosalía, La Paz, Chamela, Ixtapa, Huatulco, Loreto,
Isla Isabel, Bahía de Banderas, Bahía, de Santiago y El Faro, tuvieron densidades entre
0.5-1.5 ind/censo, y Cabo Pulmo y Los Cabos, ambas en el sur del Golfo de California,
presentaron las más altas (Figura 2).
El coeficiente de Pearson mostró que el único factor oceanográfico relacionado con
la densidad de S. verres es la concentración de silicatos, y de forma negativa (Tabla I).
Quizá por ello la regresión por pasos no fue significativa, sin embargo en dicho análisis se
muestran dos factores que pueden influir sobre la abundancia de S. verres, que fueron la
concentración de silicatos (de manera inversa y significativa de manera individual), y la
latitud, de forma positiva (Tabla II).
27
Figura 2. Densidad promedio de S. verres por localidad (promedio/censo ± error estándar). Las barras en color blanco representan las localidades con abundancias altas, en color gris las que mostraron una abundancia intermedia y finalmente las negras las de abundancias más bajas. Esto se mostrara en todas las graficas siguientes.
Tabla I. Correlación de la densidad de S. verres contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.
TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF
r -.08 -.11 .02 -.16 -.34 -.01 -.04 -.58 -.39 .11 .44
p= .80 .72 .93 .59 .24 .96 .89 .04 .18 .72 .12
Tabla II. Resultados de la regresión para S. verres. R2= .513, F(3, 9)= 3.1673, p=.0782. Valores marcados en negritas, fueron significativos en la regresión.
B SE t p
Intercepción -12.7253 18.8431 -0.6753 0.5164
Temperatura promedio 0.3414 0.4908 0.69553 0.5042
Concentración de silicatos -0.5179 0.1728 -2.9961 0.0151
Latitud 0.3185 0.2899 1.0984 0.3005
28
Thalassoma lucasanun
Se censaron 29,374 individuos de T. lucasanum en la zona de estudio, con un
promedio de 40.29 ± 1.75 ind/censo. La localidad con mayor número de individuos fue
Bahía de Santiago (63.98 ± 6.14 ind/censo), y la de menor fue Santa Rosalía (22.3 ± 3.57
ind/censo) aunque además, en Bahía de los Ángeles no apareció esta especie. El análisis
Kruskal-Wallis mostró diferencias significativas de la abundancia por localidad (H(12,
N=704)=123.9187, p<0.0001), y la prueba a posteriori mostró tres grupos, Bahía de los
Ángeles, Santa Rosalía, Loreto, La Paz y Huatulco (abundancias bajas), Los Cabos, Isla
Isabel, Bahía de Banderas y Chamela (intermedia), y otras cuatro localidades (abundancias
altas; Figura 3).
La correlación lineal indicó múltiples factores con los que la abundancia de T.
lucasanum está ligada de forma individual. Estos son la concentración más baja de
pigmentos, número de especies por familia, la concentración de nitratos, fosfatos y
silicatos (todos de forma negativa), así como las temperaturas media anual y la más baja
(de forma positiva; Tabla III).
Por otro lado, la regresión por pasos fue significativa y explicó casi el 80% de la
variación de los datos. El análisis indicó la influencia que sobre T. lucasanum tiene la
concentración de fosfatos, la concentración de pigmentos más baja en el año y el número
de especies por Género (de forma negativa), así como el número de especies por familia
(de forma positiva; Tabla IV).
29
Figura 3. Densidad promedio de T. lucasanum por localidad (Promedio/censo ± error estándar).
Tabla III. Correlación de la densidad de T. lucasanum contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.
TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG
T. lucasanum .63 .57 .38 -.36 -.77 .20 -.68 -.63 -.73 -.52 .71 .34
p= .22 .04 .20 .22 .002 .50 .01 .02 .005 .06 .007 .25
Tabla IV. Resultados de la regresión para T. lucasanum. R2= 0.863, F(5,7)= 8.852, p=0.006.
B SE t p
Intercepción 197.698 189.8453 1.0413 0.3323
Temperatura promedio -4.83 5.5754 -0.8663 0.4149
Concentración de pigmentos más baja -52.455 31.8754 -1.6456 0.1438
Número de especies por familia -101.62 58.5588 -1.7353 0.1262
Concentración de fosfatos 3.159 2.126 1.4861 0.1808
Número de especies por género -14.601 5.5805 -2.6164 0.03459
30
Lutjanus argentiventris.
Se registró un total de 5,171 individuos de L. argentiventris en los censos del
Pacífico mexicano y Golfo de California, con una población promedio de 7.34 ± 0.84
ind/censo. Se denota que Isla Isabel presentó una cantidad muy elevada de individuos
(25.67 ± 3.43 ind/censo), y que en claro contraste, en seis sitios el valor no superó 1.0
ind/censo en promedio (Figura 4). El análisis Kruskal-Wallis demostró la existencia de
diferencias significativas de la abundancia por localidad (H(12, N=704)=168.8985, p<0.0001),
y la prueba por parejas de U de Mann-Whitney evidenció tres grupos: Isla Isabel y La Paz
con las mayores abundancias, Santa Rosalía, Loreto, Bahía de Banderas, Ixtapa y Huatulco
(sitios de abundancias intermedias), y el resto de las localidades quedando como sitios de
abundancias bajas o incluso nulas (Figura 4).
Los factores más relacionados con la abundancia de L. argentiventris fueron la
concentración media y las más alta de pigmentos, ambos de manera positiva (Tabla V). La
regresión por pasos fue significativa y mostró tres factores clave para la abundancia,
incluyendo la concentración de pigmentos media y más alta (relacionados directamente), y
la concentración de pigmentos más baja (de manera inversa; Tabla VI). En sí, solo el
primer factor de los antes citados fue significativo, aunque la regresión tuvo un coeficiente
de determinación muy alto (casi 75%).
31
Figura 4. Densidad promedio de L. argentiventris por localidad (promedio/censo ± error estándar).
Tabla V. Correlación de la densidad de L. argentiventris contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.
TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG
R .04 .07 .27 .74 -.04 .78 .01 -.09 -.03 .08 .16 .16
p= .90 .82 .37 .00 .88 .001 .98 .77 .91 .79 .59 .59
Tabla VI. Resultados de la regresión para L. argentiventris. R2= .898, F(4, 8)= 17.629, p=.0004. Valores marcados en negritas, fueron significativos en la regresión.
B SE t p
Intercepción -15.5561 14.73445 -1.05576 0.321914
Temperatura promedio 0.5672 0.56529 1.00346 0.345022
Concentración de pigmentos más alta 25.0369 5.70018 4.39230 0.002310
Concentración de pigmentos media -40.2450 9.98554 -4.03033 0.003786
Concentración de pigmentos baja -1.6554 1.24038 -1.33456 0.218753
32
Pomacanthus zonipectus.
Se registraron solo 114 individuos de P. zonipectus en la región trabajada, con una
abundancia promedio de 0.31 ± 0.05 ind/censo. La figura 9 muestra que la zona de mayor
abundancia fue Bahía de los Ángeles (1.91 ± 0.35 ind/censo), y que en once zonas este pez
apareció con valores inferiores a 0.5 ind/censo. El análisis Kruskal-Wallis evidenció
diferencias significativas de la abundancia por localidad (H(12, N=358)=147.6339, p<0.0001),
y la prueba a posteriori mostró dos grupos: Bahía de los Ángeles y Santa Rosalía como
localidades de abundancia alta, y el resto con cifras bajas (Figura 5).
La correlación lineal de Pearson mostró que hay ocho factores oceanográficos
estadísticamente ligados a la abundancia de P. zonipectus. La concentración de nitratos y
de pigmentos más baja en el año, tuvieron valores muy altos (p< 0.0001), y además los
fosfatos, silicatos y la latitud, también se relacionaron de forma positiva. Por el contrario,
la temperatura anual media, la más baja y la más alta, se comportaron de forma negativa
con el número de individuos del pez (Tabla VII). La regresión por pasos fue significativa y
mostró cinco factores claves para definir el número de individuos por censo: la
concentración de pigmentos más baja, la de fosfatos y nitratos, y el número de especies por
familia (relacionados directamente); además, la concentración de pigmentos más alta se
ligó de manera inversa a la abundancia (Tabla VIII). Esta regresión fue la más precisa de
las calculadas en esta tesis, explicando en un 95% de la varianza la abundancia del pez.
33
Figura 5. Densidad promedio de P. zonipectus por localidad (promedio/censo ± error estándar).
Tabla VII. Correlación de la densidad de P. zonipectus contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.
TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF
r -.80 -.75 -.55 .36 .90 -.29 .81 .75 .92 .76 .03
p= .001 .003 .05 .22 .0001 .33 .001 .003 .0001 .003 .92
Tabla VIII. Resultados de la regresión para P. zonipectus R2= .995, F(6,6)= 210.44, p<.0000. Valores marcados en negritas, fueron significativos en la regresión.
B ES t p
Intercepción -2.91795 1.078412 -2.70579 0.035303
Temperatura promedio 0.07788 0.033895 2.29767 0.061296
Concentración de nitratos 1.66235 0.281668 5.90181 0.001052
Concentración de fosfatos -0.07565 0.009740 -7.76764 0.000240
Concentración de pigmentos más alta 1.35218 0.359407 3.76225 0.009374
Concentración de pigmentos más baja 0.22341 0.040375 5.53330 0.001469
Número de especies por familia 0.31566 0.066050 4.77911 0.003066
34
Stegastes flavilatus.
Fueron observados 5,754 individuos de S. flavilatus, con una abundancia promedio
regional de 8.17 ± 0.45 ind/censo. Bahía de Banderas fue la zona con la mayor abundancia
(20.58 ± 1.36 ind/censo; Figura 7), y en contraste, en Bahía de los Ángeles no hubo
registro de esta especie. La prueba Kruskal-Wallis indicó diferencias significativas de la
abundancia por localidad (H(12, N=704)=389.3071, p<0.0001) y se presentaron tres grupos:
Bahía de Banderas y Faro de Bucerías (localidades de mayor abundancia); Los Cabos, Isla
Isabel, Chamela, Bahía Santiago, Ixtapa y Huatulco (abundancia intermedia), y finalmente
las localidades restantes como sitios de abundancias bajas. En general hacia el Golfo de
California se nota un claro decremento de la abundancia de esta especie, e incluso está
ausente en la zona más norteña de muestreo (Figura 6).
Por otra parte el análisis de regresión indicó que el factor con el cual la abundancia
de S. flavilatus tiene mayor relación es la concentración más alta de pigmentos en el año,
de manera positiva (Tabla IX). Además, la regresión por pasos fue significativa, y los
factores más influyentes sobre los números del pez fueron la concentración más alta anual
de pigmentos y la temperatura media; ambos con valores positivos (Tabla X).
35
Figura 6.Densidad promedio de S. flavilatus por localidad (promedio/censo ± error estándar).
Tabla IX. Correlación de la densidad de S. flavilatus contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.
TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG
r .49 .41 .29 .29 -.23 .60 -.43 -.23 -.13 -.35 .17 .29
p= .08 .16 .34 .33 .44 .03 .13 .44 .67 .24 .57 .34
Tabla X. Resultados de la regresión para S. flavilatus. R2= 0.511, F(2,10)= 5.237, p= 0.027.
B SE t p
Intercepción -28.8554 17.0119 -1.6961 0.1207
Concentración de pigmentos más alta 2.0579 0.8767 2.3471 0.0408
Temperatura media 1.1789 0.6662 1.7694 0.1072
36
Scarus ghobban.
Se observó un total de 1,268 individuos de S. ghobban en la zona de estudio, con
una abundancia promedio de 1.80 ± 0.19 ind/censo. En la figura 8 se muestra que la zona
de mayor abundancia fue Loreto (7.74 ± 1.52 ind/censo), mientras que hubo nueve áreas
con números inferiores a 0.75 ind/censo en promedio, todas al sur de Bahía de la Paz. El
análisis Kruskal-Wallis mostró diferencias significativas por localidad (H(12,
N=704)=275.4576, p<0.0001), y se formaron tres grupos, Santa Rosalía, Loreto y La Paz, con
abundancias altas, Cabo Pulmo, Los Cabos e Isla Isabel tuvieron abundancias intermedias,
y el resto de las localidades de abundancias bajas (Figura 7).
La correlación lineal indicó cuatro factores oceanográficos con los cuales tiene alta
relación la abundancia de S. ghobban: la temperatura media y temperatura más baja anual
la disminuyen, y los fosfatos y la latitud la aumentan (Tabla XI). La regresión múltiple fue
significativa, y seleccionó solo dos factores, que fueron la concentración de fosfatos y la
concentración anual más baja de pigmentos; este último se comportó de manera inversa
con la abundancia (Tabla XII). Ambos fueron significativos de forma independiente y ello
explica porque el coeficiente de determinación de la regresión fue alto (casi 65%).
37
Figura 7. Densidad promedio de S. ghobban por localidad (promedio/censo ± error estándar).
Tabla XI. Correlación de la densidad de S. ghobban contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.
TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG
R -.58 -.62 .24 .22 -.01 -.06 .68 .11 .10 .58 -.22 .20
p= .03 .02 .42 .47 .96 .83 .01 .71 .75 .03 .47 .51
Tabla XII. Resultados de la regresión para S. ghobban. R2= .836, F(3,9)= 15.298, p=.0007. Valores marcados en negritas, fueron significativos en la regresión.
B SE t p
Intercepción -40.1543 23.8515 -1.6835 0.1265
Temperatura promedio 1.1644 0.772 1.50776 0.1658
Concentración de fosfatos -14.7490 3.7134 -3.9717 0.0032
Concentración de pigmentos más baja 28.2131 8.1151 3.4766 0.0069
38
Epinephelus labriformis.
Se registró un total de 1,011 individuos de E. labriformis en los sitios de trabajo,
con una abundancia promedio de 1.43 ± 0.08 ind/censo. Como se muestra en la figura 3, la
zona que presentó la mayor cantidad de organismos de toda la región estudiada fue Bahía
de Banderas (3.85 ± 0.45 ind/censo), mientras que la de menor abundancia fue Bahía de los
Ángeles (0.12 ± 0.06 ind/censo). El análisis Kruskal-Wallis mostró diferencias
significativas por localidad (H(12, N=704)=277.2381,� p<0.0001), y la prueba U de Mann-
Whitney indicó tres grupos: Bahía de Banderas y Faro de Bucerías (localidades de mayor
abundancia), Bahía de los Ángeles, Loreto, Bahía de La Paz, Ixtapa y Huatulco
(localidades de menor abundancia), y el resto de las localidades con valores intermedios.
Claramente se aprecia que la mayor población de E. labriformis se localiza entre Nayarit y
Michoacán (Figura 8).
La correlación lineal de Pearson indicó que los factores más ligados a la abundancia
de E. labriformis son los fosfatos (de forma negativa) y la temperatura media (de forma
positiva), aunque el ultimo no es significativo de manera individual (Tabla XIII). Como
consecuencia la regresión por pasos no fue significativa, aunque en ese análisis los factores
más influyentes sobre la abundancia fueron la concentración de fosfatos con un coeficiente
negativo, y la concentración más alta de pigmentos, de manera positiva (Tabla XIV).
39
Figura 8. Densidad promedio de E. labriformis por localidad (promedio ± error estandar).
Tabla XIII. Correlación de la densidad de E. labriformis contra los factores oceanográficos. Los números resaltados con negritas fueron los valores significativos. TM= temperatura promedio, TB=temperatura mensual más baja, TA= temperatura mensual más alta, PM= concentración de pigmentos promedio, PB, concentración de pigmentos mensual más baja, PA= concentración de pigmentos mensual mas más alta, PO= concentración de fosfatos, SI= concentración de silicatos, NI= concentración de nitratos, LAT= latitud, #EF= número de especies por familia, #EG= número de especies por Género.
TM TB TA PM PB PA PO SI NI LAT #EF #EG
r .52 .45 .20 .06 -.31 .49 -.54 -.36 -.22 -.39 .20 .27
p= .07 .11 .51 .83 .29 .09 .05 .23 .46 .19 .52 .37
Tabla XIV. Resultados de la regresión por pasos para E. labriformis. R2= 0.451, F(3,9)=2.458, p=0.129.
B SE t p
Intercepción 4.0976 16.1924 0.2531 0.8059
Temperatura promedio -0.0722 0.5233 -0.1381 0.8931
Concentración de fosfatos 0.2691 0.1664 1.6166 0.1404
Concentración de pigmentos más alta -3.2534 5.5816 -0.5828 0.5742
40
Modelos de cambio en abundancia causado por elevación de la temperatura
Al sustituir los valores de la temperatura en los modelos de regresión, se estimaron
los cambios de la abundancia por especie en cada una de las localidades de estudio,
siguiendo diferentes posibles escenarios, +0.5°-+3°C. Los resultados muestran dos
tendencias claras de comportamiento de las especies; una es el cambio en la distribución,
por ejemplo, S. verres, L. argentiventris, S. flavilatus y S. ghobban podrían incrementar
sus abundancia, y este aumento implica también cambios en su distribución, pues según los
modelos estas especies se extenderían hasta la zona más norteña de estudio (28°N: Figs. 9,
10, 11 y 12). Mientras que en el caso contrario, E. labriformis mostró una ligera tendencia
a disminuir sus números en toda la región de estudio, provocando que desaparezca de la
zona norte (28°-25°N), manteniéndose presente en el resto de la región (Fig. 13).
La segunda tendencia implica únicamente un cambio de las abundancias de ciertas
especies a lo largo de toda la región. Este es el caso de T. lucasanum, en la que se nota una
disminución gradual de su abundancia conforme incrementa la temperatura en toda la
región (Fig. 14). De forma opuesta, en el caso de P. zonipectus se nota un aumento en
abundancia en toda la región, siendo más notable en la región sur (Fig. 15).
41
Figura 9. Proyección de la abundancia de Sufflamen verres en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.
Figura 10. Proyección de la abundancia de Lutjanus argentiventris en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.
42
Figura 11. Proyección de la abundancia de Stegastes flavilatus en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.
Figura 12. Proyección de la abundancia de Scarus ghobban en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.
43
Figura 13. Proyección de la abundancia de Epinephelus labriformis en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.
Figura 14. Proyección de la abundancia de Thalassoma lucasanum en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.
44
Figura 15. Proyección de la abundancia de Pomacanthus zonipectus en diferentes escenarios de elevación de temperatura a lo largo de la región de estudio.
45
DISCUSION.
En el desarrollo de esta tesis se mostraron los patrones actuales de abundancia de
siete especies de peces en el litoral del Pacífico tropical mexicano, así como también el
efecto que tienen las diferentes variables oceanográficas (temperatura, pigmentos
fotosintéticos y nutrientes) sobre el número de individuos de las especies. Algo notable fue
que estas variables influencian de modo diferente dependiendo de cada una de las especies.
En base a este conocimiento, se construyeron modelos de predicción de los potenciales
cambios en números causados por el incremento de temperatura, los cuales sugieren
modificaciones en los patrones actuales de distribución de las especies y en sus
abundancias poblacionales en todas las localidades, de manera negativa o positiva
dependiendo de la especie.
El componente principal de este trabajo es el ecológico, que involucra la relación de
los organismos con los diferentes factores físicos, y los patrones recientes de abundancia y
distribución. Un segundo componente, apoyado en la teoría macroecológica y los modelos
de envolturas bioclimáticas, logró crear escenarios futuros de los patrones de abundancia
de cada una de las especies analizadas. Por la combinación de estos enfoques el presente
trabajo está aportando herramientas para entender aspectos de la abundancia poblacional
de las especies de interés en el futuro inmediato, con resultados relevantes. Por ejemplo, es
el caso de la vieja arcoíris (Thalassoma lucasanum) que disminuiría su abundancia en la
región de estudio. Caso contrario es el ángel del Cortez (Pomacanthus zonipectus) y el
perico amarillo (Scarus ghobban), esta ultima especie de importancia comercial
(SAGARPA, 2009), que mostraron una clara tendencia a incrementar sus números a lo
largo de toda la región; en el caso del perico amarillo incrementar su rango de distribución,
posiblemente provocando un potencial desequilibrio en los ensamblajes ícticos.
46
Las abundancias y distribución de las especies variaron entre zonas, según sus
características ecológicas. La región tropical del Pacífico mexicano y el Golfo de
California, albergan una gran diversidad de peces (Donaldson y Fitzimons, 2002), y
presenta una mezcla de comunidades tropicales y subtropicales, y endemismos, todo lo
cual le da gran interés para la conservación (Roberts et al, 2002; Brusca et al, 2005; Mora
y Robertson, 2005; Robertson y Allen, 2006). La abundancia y distribución de peces en
esta zona se ve influida por múltiples factores, incluyendo la temperatura, profundidad y
tipo de sustrato (Aburto-Oropeza y Balart, 2001; Alvarez-Filip et al, 2006; Chavez-
Comparan y Macias-Zamora, 2006). En el caso de los factores bióticos se puede mencionar
la disponibilidad de alimento, competencia, depredación o migración (Arreola-Robles y
Elorduy Garay, 2002; Aburto-Oropeza et al, 2008).
La especie Sufflamen verres (cochito taxi), tiene una distribución tropical-templada
y está asociada a arrecifes rocosos y coralinos (Robertson y Allen, 2006). Es un pez
predominantemente carnívoro con gran variedad de presas, ya que se alimenta de gusanos
móviles bentónicos, camarones y cangrejos, gasterópodos y bivalvos móviles bentónicos,
estrellas de mar, pepinos, anemonas, etc. (Froese y Pauly, 2009); por lo anterior se deduce
que es un generalista y toda la zona de estudio pareciera ser ideal como hábitat. De todos
los factores oceanográficos, la correlación y regresión solo mostraron la influencia
negativa del silicato sobre la abundancia de esta especie, pero con un valor bajo y además
un ligero efecto positivo de la latitud sobre el número de organismos (Tabla I y II). Este
resultado es de difícil interpretación y quizá esté ligado de modo indirecto, pues el silicato
es esencial para diatomeas (Lalli y Parson, 1997), y la alta densidad de microalgas puede
disminuir la disponibilidad de algas u otros organismos. Sin embargo, es más adecuado
afirmar que la falta de correlación indica que la abundancia de S. verres no parece verse
muy afectada por las variables utilizadas en este estudio. Aquí se sugiere que posiblemente
47
la competencia por el hábitat y la disponibilidad de alimento sean los factores clave que
determinen su distribución y abundancia. Froese y Pauly (2009), muestran una alta
ocurrencia del cochito taxi en toda la región del Pacífico Tropical Mexicano y la zona
centro-norte del Golfo de California, zonas que en nuestro estudio fueron de abundancias
altas o intermedias (Figura 2). También es importante resaltar que las dos regiones de
mayor abundancia fueron Cabo Pulmo y Los Cabos (Figura 2), quizá debido a la presión
pesquera que se ejerce en otros lugares, ya que el cochito taxi es una especie de demanda
en la pesca artesanal (SAGARPA, 2009), y Cabo Pulmo y Los Cabos, son Áreas Naturales
Protegidas, con carácter de Parque Marino Nacional y Área de Protección de Flora y
Fauna, respectivamente, donde no existe mayor presión pesquera. El que estos sitios están
en latitudes altas puede explicar por qué ese efecto este incluido en la regresión múltiple de
modo secundario (tabla II).
El género Thalassoma es distintivo de su grupo (Familia Labridae), y a nivel
mundial sus representantes son bastante abundantes en arrecifes rocosos y coralinos de
zonas tropicales y subtropicales (Bernardi et al, 2004). Los resultados mostraron que T.
lucasanum fue la especie que presentó la mayor abundancia entre las evaluadas, a todo lo
largo de la región de estudio (excepto Bahía de los Ángeles; Figura 3), lo cual coincide con
lo encontrado en estudios anteriores en el Golfo de California y el Pacífico tropical
mexicano (Giraldo et al, 2001; Aburto-Oropeza y Balart, 2001; Álvarez-Filip et al, 2006;
Chávez-Comparan y Macías-Zamora, 2006). La afinidad de esta especie tanto a zonas
tropicales como a subtropicales se corrobora con su rango de distribución (de la Península
de Baja California a Perú; Robertson y Allen, 2006), y fue interesante que la zona de
mayor abundancia estuviera entre Jalisco e Ixtapa (17°-20°N), aproximadamente a la mitad
de su rango. Las localidades citadas tienen una temperatura anual promedio mayor a los
25°C (Fig. 4), factor que según la correlación (Tabla III), influye de manera positiva sobre
48
la abundancia. Todo esto aunado a la tolerancia que tiene a altas temperaturas (Mora y
Ospina, 2001), confirman la afinidad tropical de T. lucasanum. Por otra parte, la
disponibilidad de alimento es un factor biótico clave para determinar la abundancia de los
peces (Munday et al., 1997; Bellwood y Hughes, 2001), y T. lucasanum no es la
excepción. Cada individuo de esta especie requiere de 14.9 veces su peso al año de
alimento, a 25°C (Froese y Pauly, 2009), lo cual se traduce a unos 150 g de comida por
individuo al año (9.52 gr de peso en promedio por individuo; Balart et al., 2006), y lleva a
estimar consumos mayores a 1 kg/m2 de esta población al año, tomando su media de
abundancia (40.29 ± 1.75 ind/censo). Ello indica que tal lábrido necesita vivir en zonas con
buena disponibilidad de recursos, y que al ser omnívoro debe sacar provecho de tener una
dieta muy variada (Giraldo et al., 2001). Finalmente, la especie tiene una tasa intrínseca de
crecimiento poblacional alta (4.2/año; Froese y Pauly, 2009), y esto, en conjunto con su
tipo de dieta generalista, el hecho de que generalmente se encuentran en grupos y que se
reproducen en harem, tipo de reproducción que le da la ventaja a la población del aporte de
características hereditarias a las próximas generaciones de un organismo especialmente
apto (Garcia-Rios, 1997), pueden explicar su alta abundancia en el Pacífico Mexicano.
En el caso de Lutjanus argentiventris (pargo amarillo), la especie tiene un amplio
rango de distribución, desde Perú hasta la zona templado-norte a los 33°N
aproximadamente (Fischer et al., 1995). La distribución del pargo amarillo es bastante
amplia; esto se debe a la alta duración del periodo larval, su habilidad natatoria, y a su
tolerancia fisiológica a cambios bruscos de salinidad y temperatura, ya que su etapa
reproductiva la realiza en sitios cálidos y con baja salinidad, para posteriormente habitar en
arrecifes (Stobutzki y Bellwood, 1997; Serrano-Pinto y Caraveo-Patiño, 1999; Zapata y
Herron, 2002). Un factor importante que influye en su distribución es la presencia de
esteros, ya que parte importante de su ciclo reproductivo se da ahí (Fischer et al., 1995;
49
Santamaria-Miranda et al., 2005). Dado que a lo largo del litoral del Pacífico mexicano, y
el Golfo de California existen abundantes extensiones de esteros, deltas de ríos y zonas de
manglar (Lavin, 1997), los números de este pez pueden ser altos en general, pues existen
múltiples sitios de reclutamiento y es un carnívoro oportunista (Parrish, 1987), Santamaria-
Miranda y colaboradores (2005), mencionan que tiene una dieta variada, alimentándose de
peces pequeños, crustáceos, gusanos, e incluso se alimenta de organismos planctónicos
(urocordados). Considerando lo anterior la correlación de la concentración de pigmentos
fotosintéticos mostró influencia positiva (Tabla V), originando un ecosistema más
productivo para él y por ende, mayor proveedor de alimento y favorable a la abundancia de
L. argentiventris.
Por otra parte, las especies que mostraron mayores abundancias en el área del Golfo
de California, sobre todo en la porción centro-norte, fueron Scarus ghobban y
Pomacanthus zonipectus (figuras 5 y 7). Ambas especies son omnívoros-herbívoros; el
perico amarillo (S. ghobban) consume de algas y corales (Francini-Filho et al, 2008) y el
Ángel del Cortez (P. zonipectus) algas, algúnos equinodermos, esponjas, anemonas (Pérez-
España y Abitia-Cárdenas, 1996). Sin embargo, la alimentación de ambos se basa en buena
medida en tapetes algales bentónicos (Robertson y Allen, 2006), así entonces, esto les
confiere un nivel trófico de 2 para el perico amarillo y de 3.1 para el Ángel del Cortez
(Froese y Pauly, 2009). Al tener tendencias al herbívorismo, ambos peces requieren zonas
de alta productividad, y donde haya disponibilidad suficiente de alimento, pues ingieren
elevadas cantidades, sobre todo P. zonipectus (la relación consumo/biomasa es de 16.7
para el Ángel del Cortez y de 9.7 para el perico amarillo; Froese y Pauly, 2009). El Golfo
de California tiene condiciones ideales para sostener los requerimientos alimenticios
necesarios para especies como éstas, ya que posee una productividad primaria elevada en
la columna de agua (Hidalgo-González y Álvarez-Borrego, 2001; Espinosa-Carreón y
50
Valdez-Holguín, 2007), y además, la distribución de nutrientes para algas foliosas y
coralinas va aumentando hacia la parte norte, teniendo la máxima concentración en la
región de las grandes islas debido a los procesos de mezcla y fertilización por mareas y
vientos (Pennington et al., 2006; Espinosa-Carreon y Valdez-Holguin, 2007). Estas
condiciones ambientales sustentan altas poblaciones del Ángel del Cortés y del perico
amarillo, sobre todo la región norte del golfo (figuras 5 y 7). Todos estos argumentos se
ven apoyados por el análisis de correlación y regresión que indicaron la afinidad de P.
zonipectus y S. ghobban por aguas de latitudes altas mas subtropicales, donde coincide una
temperatura relativamente baja, y altos nutrientes (Tablas VII y XI). Por otro lado, para el
caso del P. zonipectus el número de especies por familia se manifestó en la regresión con
un valor muy bajo (Tabla VIII), y se puede explicar con la presencia del Holacanthus
passer Valenciennes, 1846 (Ángel Rey), que es la otra especie de la misma familia que
podría ofrecer una competencia, pero estos dos peces difieren en cuanto requerimientos
ecológicos, lo cual no representa competencia por este aspecto entre ambos por lo que
tienden a estar en la misma área.
A diferencia de los casos anteriores, E. labriformis (cabrilla piedrera) y S. flavilatus
(damisela bicolor) mostraron la mayor abundancia entre Bahía de Banderas (Jalisco) y El
Faro (Michoacán; figuras 6 y 8), en la zona tropical del Pacífico mexicano. Ambas
especies han sido registradas desde el Golfo de California a Perú, incluyendo las islas
Revillagigedo, Cocos, Malpelo y Galápagos (Robertson y Allen, 2006), y son típicas de
climas tropicales (Froese y Pauly, 2009). Nuestros resultados mostraron que la cabrilla
piedrera es más abundante en la porción central del Pacífico tropical mexicano y va
disminuyendo su densidad de forma gradual hacia el Golfo de California (Fig. 8),
corroborando lo mencionado por Craig y colaboradores (2006). Por otro lado Froese y
Pauly (2009), muestran que la más alta ocurrencia de S. flavilatus está en la parte sur del
51
Golfo de California y Pacífico tropical, coincidiendo con nuestros resultados, ya que esta
damisela apareció en más del 80% de los censos realizados en esa misma área. La damisela
es un herbívoro de nivel trófico bajo (2.00; Froese y Pauly, 2009) y se alimenta de algas y
ocasionalmente de plancton y detritus (Allen, 1991). Estos peces requieren de sitios en los
que haya bastante disponibilidad de alimento y alta productividad, ya que cada individuo
requiere de 46.7 veces su peso al año de alimento (Froese y Pauly, 2009); eso explica por
qué en la correlación múltiple la concentración de pigmentos tuvo una influencia positiva
sobre la abundancia de la damisela (tabla IX).
Por otra parte, E. labriformis como muchos serranidos es un carnívoro con un nivel
trófico alto (4.00) con afinidad a aguas cálidas (Tabla XIII; Aburto-Oropeza et al., 2008;
Froese y Pauly, 2009), por lo que vive bien en la zona tropical del Pacífico Mexicano. Sin
embargo su alto número y tasa de consumo de alimento lo llevan a presentarse en áreas con
relativamente alta productividad, donde usa la gran diversidad de habitas y variedad de
tipos de alimento (Craig et al., 2006). Es interesante anotar que aunque las zonas de más
alta productividad están en el centro-norte del Golfo de California, estas son regiones
templado-tropicales, y estas especies son de hábitats tropicales (Giraldo et al., 2001;
Froese y Pauly, 2009), razón por la cual el norte del golfo no presentó altas densidades. La
mayor abundancia se presentó en Jalisco, Nayarit y Michoacán, que además de ser zonas
tropicales presentan zonas de surgencias en Jalisco y Nayarit, y el Faro (Michoacán) recibe
un importante aporte de nutrientes por los ríos presentes en el área, lo que provoca sean
una zonas ricas en nutrientes (Conkright et al., 1994; Lavin, 1997)
Como se observó, para cada especie existe un grupo particular de variables que
afectan de alguna forma sus números poblacionales. Ello dependerá de las necesidades
ecológicas particulares de cada una de las especies.
52
Recientemente en el campo de la ecología se ha puesto un gran énfasis en aplicar
técnicas para la modelación de nichos ecológicos, y posteriormente poder entender y
predecir la distribución de las especies, campo que está en gran expansión (Scott et al,
2002; Ortega-Huerta y Peterson, 2008), ya que dichos modelos nos permiten analizar una
gran diversidad de factores sobre la biodiversidad. En ese sentido, por ejemplo, es posible
determinar la distribución geográfica (Guisan y Zimmerman, 2000; Elith y Leathwick,
2007), evaluar rutas y zonas posibles de invasión de especies ó buscar áreas donde se
puedan hallar especies raras y amenazadas (Peterson, 2003; Guisan et al, 2007). Por otro
lado, desde la perspectiva práctica, los modelos de nicho ecológico permiten establecer
planes y prioridades para la conservación de la biodiversidad (Chen y Peterson, 2002;
Ferrier, 2002) y en especial, son las herramientas clave para evaluar el impacto del cambio
climático sobre la distribución de especies (Hughes et al, 2003; Thomas et al, 2004;
McKenzie et al, 2007; Massot et al, 2008).
Los modelos que se han utilizado para modelar la distribución de especies son muy
diversos, y en su forma más utilizada incluyen el uso de regresión múltiple y otras formas
de modelos lineales generalizados (Austin, 1992; Pearson et al, 2002). Generalmente el
objetivo es indicar la probabilidad de ocurrencia de las especies en un sitio a partir de
análisis del hábitat adecuado para el desarrollo de sus poblaciones, el cual a su vez se
deduce de datos georeferenciados de oceanografía (Elith et al., 2006). Los modelos de
regresión se basan en usar datos sobre ausencia-presencia de una especie, o registros de
solo presencia, donde los primeros representan el nicho ecológico efectivo y otro el nicho
ecológico fundamental, respectivamente (Zaniewski et al, 2002). Actualmente, la precisión
de los modelos de distribución es un campo en desarrollo, por lo que la discusión está
abierta y generalmente el método de presencia-ausencia es el que más se ha usado, ya que
supuestamente proporciona una aproximación más cercana a las reales condiciones
53
(Zaniewski et al, 2002; Anderson et al., 2003; Ottaviani et al., 2004; Hirzel et al., 2006;
Benito de Pando y Peñas de Giles, 2007).
Los modelos bioclimáticos han tenido muchas críticas. Por un lado, se menciona
que las interacciones bióticas de las especies, como competencia y depredación, que tienen
gran impacto sobre la distribución de las especies (Davis et al, 1998; Araujo y Luoto,
2007), no son incluidas en la modelación de distribución de especies, lo que pueda causar
errores. Por otro lado, los modelos tampoco toman en cuenta la habilidad de dispersión de
especies (Peterson, 2001), o la adaptación local, factores que son clave para una correcta
predicción de potenciales cambios de distribución (Davis y Shaw, 2001; Thomas et al,
2001). Sin embargo, este tipo de estudios son los menos errados cuando la información es
limitada (como en el océano; Brown, 1995). La gran escala utilizada hace que el efecto de
variables bióticas y ambientales sean “promediados” y además permite que el mayor peso
del factor se asocie a los factores físicos. Así, tomando en cuenta la escala de nuestra área
de estudio (desde los 28°N a los 15°N), el uso de variables físicas como tratamientos, se
consideró el más adecuado para realizar la predicción en nuestro modelo (Brown, 1999;
Blackburn y Gaston, 2003). Finalmente para estudios relacionados con el calentamiento
global, la única opción viable es usar variables físicas, que son las que están cambiando y
afectando de diferentes maneras a las especies (Harley et al, 2006; Parmensan, 2006;
IPCC, 2007)
A diferencia de los modelos citados, basados en ausencia-presencia, en esta tesis se
trabajó con una variable cuantitativa como lo es la abundancia. Gracias a la existencia de
información cuantitativa y georeferenciada de las especies de interés y de las comunidades
de peces. Además se trató de tomar en cuenta las relaciones de la abundancia de especies
con factores ecológicos (competencia, en este caso la proporción de especies por género).
54
Las variables oceanográficas (pigmentos fotosintéticos y nutrientes) siguen
patrones independientes en cada una de las zonas, dificultando realizar un modelo de
predicción sobre estas variables, razón por lo que las predicciones realizadas en esta tesis,
fueron proyectadas únicamente cambiando los escenarios de temperatura, variable que si se
ha podido modelar para observar sus cambios futuros. Así entonces, se realizó un modelo
conservativo, ya que el resto de las variables fueron tomadas en cuenta, pero al no saber
cómo cambiarán, se asumió que se mantendrán de la misma forma. La idea fue generar
predicciones a escala más fina, considerando variables biológicas relevantes, todo esto con
el fin de crear herramientas útiles dirigidas al manejo adecuado de las poblaciones.
En esta tesis, los modelos de regresión indicaron dos tendencias claras: el cambio
en la distribución geográfica de los peces, y un cambio en la abundancia de las especies. S.
verres, L. argentiventris, S. flavilatus y S. ghobban mostraron claramente una extensión en
su rango de distribución latitudinal, además de mostrar un incremento en sus números
poblacionales (figuras 9, 10, 11 y 12); podría decirse que los cambios en las variables
oceanográficas serían benéficos, pues las cuatro especies podrían ampliar su rango de
distribución llegando a la región más norteña de estudio (28°N), una de las zonas que
actualmente es de condiciones templadas, y si aumentase la temperatura superficial
oceánica entre 1° y 3°C, podría tener condiciones más templado-tropicales (Reyes-Bonilla
et al, sometido), y las cuatro especies son más afines y tolerantes a aguas cálidas. Un caso
similar fue el caso del Ángel del Cortez, que al presentarse este aumento de temperatura le
daría un beneficio, ya que al tener preferencias templado-tropicales mostraría un leve
aumento en su abundancia en toda la región (Figura 16).
Por otro lado E. labriformis reduciría su rango de distribución, cambiando su límite
norte de los 28°N a los 25°N (Figura 13). El modelo indicó que si la temperatura
continuara en aumento, la abundancia de este pez disminuiría eventualmente. Así mismo,
55
se observó el mismo patrón para T. lucasanum, que sin tener cambios en su distribución, si
disminuiría su abundancia en toda la región de estudio (Figura 14). Aunque estas especies
tienen afinidades tropicales (Giraldo et al, 2001; Robertson y Allen, 2006), la proyección
nos induce a concluir que un exceso en la temperatura les perjudica, ya que como a
muchos peces arrecifales el incremento en la temperatura les afecta la supervivencia larval
y reduce el reclutamiento (Wellington & Victor, 1985), posiblemente excediendo su límite
de tolerancia al calor, por lo que decaería su abundancia, ya que las condiciones térmicas
tropicales extremas le darían complicaciones para su desarrollo.
Las predicciones emitidas en esta tesis indican que las especies no reaccionaran de
manera homogénea al calentamiento global, ya que como se mostro anteriormente sus
necesidades ecológicas y fisiológicas son diferentes, y los cambios oceanográficos
provocaron ajustes distintos en cada una de las especies: S. verres, L. argentiventris, S.
flavilatus, S. ghobban y P. zonipectus aumentarían su abundancia y/o distribución ya que
son más tolerantes al agua calida, mientras otras se verán perjudicadas al disminuir su
rango de distribución y/o abundancia, (E. labriformis y T. lucasanum). Este hallazgo, de un
aumento en la distribución en especies con tolerancia a aguas cálidas, apoya la idea que los
cambios en distribución y abundancia debidos al calentamiento global, primero se podrían
dar en las especies con tolerancia limitada a incrementos altos de temperatura (Mora y
Ospina, 2001), una vez que el área se torne demasiado cálida (Roessig et al, 2004;
McKenzie et al, 2007).
Un resultado clave de las diferentes respuestas de las especies es que pueden surgir
modificaciones a nivel de los ensamblajes icticos, que se prevé que traerían un
desequilibrio ecológico, y que dicho cambio (cualitativo y cuantitativo) posiblemente no
será de manera gradual y ordenada en relación al aumento de temperatura, si no de manera
desordenada por las respuestas particulares de cada especie. Esta predicción se apoya en el
56
dendograma de similitud de la figura 16, trazado partir de las abundancias esperadas de las
siete especies analizadas, tomadas como representativas de la comunidad (ya que para
realizar el estudio se tomaron especies de diferentes hábitos y necesidades fisiológicas) en
el cual se observa un arreglo desordenado conforme aumenta la temperatura. En general, se
sugiere que los ensamblajes ícticos de peces arrecifales del Golfo de California y Pacífico
tropical mexicano podrían sufrir cambios en las próximas décadas, ocasionando de alguna
manera efectos importantes tanto ecológicos como económicos.
57
58
Familia Especie Nombre común Alimentación Habitat
Balistidae Sufflamen verres Cochito Carnívoro Fondo
Labridae Thalassoma lucasanum Vieja arcoíris Carnívoro Fondo, media agua
Lutjanidae Lutjanus
aregentiventris
Pargo amarillo Carnívoro Migratorio, fondo
Pomacanthidae Pomacanthus
zonipectus
Angel del cortes Omnívoro Fondo y media agua
Pomacentridae Stegastes flavilatus Damisela Omnívoro Fondo
Scaridae Scarus ghobban Perico Herbívoro, Fondo
Serranidae Epinephelus
labriformis
Cabrilla piedrera Carnívoro Fondo
Tabla XV. Especies estudiadas, indicando el tipo de alimentación y hábitat de cada una de ellas. Basado en Robertson y Allen (2006), y Froese y Pauly (2009).
59
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