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4.2.1. Introducción
Un híbrido es el organismo vivo procedente del
cruce de dos organismos de razas, especies o
subespecies distintas.
La utilidad, radica en que son más fuertes,
productivos, etc. (por la combinación de
cualidades ofrecidas por sus padres)
11000
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935 1945 1955 1965 1975 1985 1995 2005
Variedades
Cruza
doble
Cruza
simple
b= 1.0
b= 63.1
b= 110.4
Año
Rendimiento promedio de variedades e
Híbridos de maíz en los ESTADOS UNIDOS
b=207OGM
Troyer, A.F. 2006
19 mayo 2008
HIBRIDACIÓN
Método de mejoramiento en plantas, y se entiende como el
aprovechamiento de la generación F1 proveniente del
cruzamiento entre dos poblaciones P1 y P2 (poblaciones
paternales). (Figura 1).
Las poblaciones pueden ser: líneas endogámicas, variedades de polinización libre, variedades sintéticas[1] o también las poblaciones F1.
[1] Sintéticos son mezcla genética de cruzas simplesposibles de líneas
seleccionadas por su ACG.
Variedades de polinización libre
A la generación F1 la podemos llamar también población F1, Híbrido F1 o simplemente la F1.
Si en la F1 se lleva a cabo apareamiento aleatorio se obtiene la generación F2, o simplemente la F2, si este proceso continua se obtiene la F3.
Híbrido
- Se denomina el tipo de cultivar en el cual la poblaciónF1 es usada para producir el cultivo comercial.
- Los padres del F1 pueden serlíneas endocriadas, clones, pero también pueden sercruzas de dos F1, o una F1 y una línea.
HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO
Definición.
El aumento en la expresión de ciertos caracteres que surgen tras el cruzamiento entre especies, variedades o líneas puras.
La heterosis es mayor en la F1
Manifestación de la heterosis
Se manifiesta por:. Mayor rendimiento de grano
. Precocidad
. Mayor resistencia a plagas y enfermedades
. Plantas de mayor altura
. Aumenta de algunas características internas de la planta
13.1. HIBRIDACIÓN INTERVARIETAL
Este método usa cruzamientos de la primera generación entre variedades depolinización libre de maíz como un mediopara obtener mayores rendimiento.
13.1. HIBRIDACIÓN INTERVARIETAL
Generalmente loshíbridos intervarietalessuperan en rendimientoa los progenitores depolinización libre (Beal,
1880).
Diversidad Genética y Heterosis
☼ Se ha determinado que la heterosis está relacionadacon la diversidad genética; entonces
☼ Divergencia genética, es el grado de alejamientoparental que tienen entre sí dos variedades o líneas demaíz.
☼Pues
- Una cruza presentará mayor heterosis cuanto menos genesiguales tengan; y será menor cuanto más emparentadosestén las variedades o líneas que intervienen en la cruza.
- Los cruzamientos harinoso x dentado producirán mejorrendimiento que dentado x dentado.
- El PCM-1. Compuesto peruano, que incluye
alrededor de 300 cultivares amarillos duros “flint”
- El PMC-2. Compuesto centroamericano, incluyealrededor de 200 cultivares amarillos duros, “flint”
- El PMC-3. compuesto norteamericano, incluyealrededor de 100 cultivares amarillos dentados,“dent”
19 mayo 2008
Cuando se realizan cruzas, se tienen:
Material evaluado L1 L2 Ganancia %1973 1974 1973 1974 x heterotica Heterosis
PMC-1 1730.9 5340.4 3843.1 5957.5 4218.0 - -PMC-2 2223.4 4695.5 4140.0 5953.7 4253.2 - -PMC-3 4248.6 - -PMC-4(1 x 2 x 3) 4540.9 - -
PMC-1 x PMC-2 4767.5 531.9 112.6(Flint x Flint)
PMC-1 x PMC-3 5316.0 1082.7 125.6(Flint x dentado)
PMC-1 x PMC-4 4680.0 300.8 106.9(Flint x mezcla 1+2+3)
PMC-2 x PMC-3 5175.5 924.5 121.8(flint x dentado)
Ganancia: Para PMC-1 x PMC-2: 4 767.5 – (4218.0+4253.2)/2 = 531.9
%6.1121006.4235
5.4767
2
2.42534218
5.4767100
2
21
1
xxPP
F% de Heterosis =
Como se puede ver se tuvo mayor ganancia heterótica y mayorporcentaje de heterosis cuando los cruzamientos sondivergentes.
Los híbridos intervarietales, resultan ser más complicados quela selección masal, así mismo debe producirse semilla porcruzamiento cada año.
Para PMC-1 x PMC-3: 5 316 – (4218.0+4248.6)/2 = 1082.7
%57.1251003.4233
5316100
2
6.42484218
5316100
2
21
1
xxxPP
F
% de heterosis=
LINEAS ENDOGAMICAS
Muchas de las plantas útiles al hombre son autógamas ,y en el caso del maíz (plantas alógamas) su sistemareproductivo facilita enormemente la autofecundaciónartificial, tanto en aquellas como en ésta elmejoramiento genético se lleva a cabo obteniendo líneasautofecundadas o líneas puras u homocigóticas.
En plantas autógamas éstas son usadas per se comovariedades mejoradas, y en el caso del maíz se usanen la obtención de híbridos y/o variedades sintéticas.
Sin embargo la autofecundación no es el único sistema de apareamiento regular que genera endogamia, pues existen otros métodos como se muestra en la Figura 2.
Figura 2. Formas de apare para obtener homocigosis.
Es un conjunto de individuos genéticamente uniformes
que descienden de una planta.
Son obtenidos a partir de varios ciclos de
autofecundación forzada y selección posterior
LINEA ENDOCRIADA
Programa de Mejoramiento de Maíz
Creación de variabilidad
Var. Locales, VPL, var. comerciales
Mejoramiento de poblaciones
Recombinación
Estabilización
VPLSelección de individuos que se autofecundanPL
4.2.3.. PROCEDIMIENTO DE OBTENCIÓN DELINEAS AUTOFECUNDADAS
a) Objetivos (Razones) de la Líneas Puras
Obtener líneas puras con aptitud combinatoria (AC)
superior.
Todas las plantas cruzadas tendrán la misma constitución
genética. Si los progenitores contribuyen con genes
deseables para alto
rendimiento y/o precocidad, cada planta híbrida tendrá la
misma
capacidad de rendimiento y/o precocidad.
4.2.3.. PROCEDIMIENTO DE OBTENCIÓN DELINEAS AUTOFECUNDADAS
Para eliminar caracteres recesivos deletéreos o inferiores, los que
están ocultos mediante las condiciones naturales (polinización
cruzada). Pues tales debilidades se manifiestan durante la
autofecundación, dando la oportunidad para descartar y continuar con
líneas superiores.
b) Procedimiento
Cuando tratamos el tema de mejora intrapoblacional, hemos visto el uso de familias de autohermanos, su obtención de éstas por la autofecundación de plantas de la VO.
b) Procedimiento
El símbolo que se usa para designar este proceso es y se
refiere, desde luego, a la autofecundación de una planta.
Así, una línea autofecundada es la población, en una generación, obtenida al cabo de la autofecundación de una sola planta en cada generación.
El símbolo que se usa para designar a una líneaautofecundada es S ( del inglés selfing) con unsubíndice numérico que indica el número deautofecundaciones que ha estado sometida.
Las plantas de la VO de donde se derivan las líneasS se designan con So, significando que no tienenninguna generación de autofecundación.
La Figura 3 se esquematiza la obtención de un línea S8.
Población de plantas genéticamente diferentes y capaces de
reproducirse por varias campañas agrícolas sin perder sus
características
VARIEDAD
VARIEDAD DE POLINIZACION ABIERTA
VARIEDAD SINTETICA
Variedad que ha sido manipulada genéticamente para mejorar
sus características.
Se obtienen mezclando plantas (familias) seleccionadas (medios
hermanos, hermanos completos, líneas)
VARIEDAD MEJORADA
COMO SE OBTIENE UNA VARIEDAD ?
Campaña 1: Formación de las familias
Campaña 2 y 3: Evaluación de las familias
Campaña 4: 1ra. Recombinación de familias seleccionadas
Campaña 5: 2da. Recombinación
Formación del Núcleo de Semilla Genética
Campaña 6 y 7: Evaluación de la variedad experimental
Producción de semilla básica
Campaña 8 y 9: Parcelas de Comprobación
Inscripción en Registro Nacional de Cultivares
Liberación de la variedad
Producción de semilla certificada
Campaña 10: AGRICULTOR
POBLACION BASESELECCION DE PLANTAS
MAZORCAS
COSECHADAS
DE
PLANTAS
SELECCIONADAS
FORMACION DE
FAMILIAS DE
MH – HC - LS
CAMPAÑA 1
Qué son MEDIOS HERMANOS?
Reciben polen de todas las plantas
Plantas seleccionadas
Mazorca-hilera
FAMILIAS DE MEDIOS HERMANOS
Planta MADRE conocida
Planta PADRE desconocida
MH 1
MH 2
Qué son HERMANOS COMPLETOS?
Planta
seleccionada
FAMILIA DE HERMANOS COMPLETOS
Planta MADRE conocida
Planta PADRE conocida
Planta
seleccionada
S0 S1 S2 S7 - S8 línea
pura
S3 S4 S5 S6
0
98.43
75
50
75
96.8
75
87.
5 93.7
5
99.21
875 99.609
375 99.80
75
Incremento de la
homocigosis (%) durante
el proceso de endocria
LINEAS ENDOGAMICAS
ENSAYOS MULTILOCALES DE FAMILIAS, CON REPETICIONES
III
Loc 1Loc 2
Loc 3Loc 4
Loc 5Loc 6
AÑO 1
III
AÑO 2SELECCION DE LAS
MEJORES 8 – 12
FAMILIAS
CAMPAÑAS 2 y 3
Loc 1
Loc 3Loc 4
Loc 5Loc 6
Loc 2
CAMPAÑA 4
1ra RECOMBINACION
F
A
M
1
F
A
M
2
F
A
M
3
F
A
M
4
F
A
M
5
F
A
M
6
CRUZAS 1 x 2 1 x 3 1 x 4 1 x 5 1 x 6
2 x 3 2 x 4 2 x 5 2 x 6
3 x 4 3 x 5 3 x 6
4 x 5 4 x 6
5 x 6
PREPARACION DEL MATERIAL PARA
SEMBRAR LOTE DE 2da RECOMBINACION
Características del lote:
Largo del surco : 5 m
Número de surcos: 40
Distancia entre golpes: 20 cm
Número de golpes por surco: 26
Número de semillas por golpe: 2
Número de semillas por surco: 52
Número de semillas total: 2080
Número de semillas por cruza: ~140
2da RECOMBINACION
MEZCLA DE
POLEN20
surcos
20
surcos
5
m
CAMPAÑA 5
ENSAYOS MULTILOCALES DE VARIEDADES, CON
REPETICIONES
III
Loc 1
Loc 2Loc 3
Loc 4Loc 5
Loc 6
AÑO 1
III
AÑO 2SELECCION DE LAS
MEJORES 2 o 3
VARIEDADES
EXPERIMENTALES
CAMPAÑAS 6 y 7
Loc 1
Loc 2Loc 3
Loc 4Loc 5
Loc 6
PARCELAS DE COMPROBACION
Variedades Experimentales vs Testigo común vs
Variedad local
Ensayos multilocales con 2 repeticiones
Manejo del Agricultor
Área variable: 1500 a 2500 m2
INIA pone la semilla
Agricultor colaborador pone todo
Cosecha entera para el Agricultor
HIBRIDOS
HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO
- Superioridad de la progenie (F1) sobre
los padres
HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO
P1 = 4.0 t/ha
P2 = 3.0 t/ha
F1 = 12.0 t/ha
SUPERIORIDAD DE LA F1 SOBRE SUS PADRES
S0 S1 S2 S7 - S8 línea
pura
S3 S4 S5 S6
0
98.43
75
50
75
96.8
75
87.
5 93.7
5
99.21
875 99.609
375 99.80
75
Incremento de la
homocigosis (%) durante
el proceso de endocria
LINEAS ENDOGAMICAS
F1(S0) Aa
F2 (S1) ¼AA ½Aa ¼aa 1/2
F3 (S2) ¼AA ½(¼AA ½Aa ¼aa) ¼aa 1/4
F4 (S3) ¼AA 1/8AA ¼(¼AA ½Aa ¼aa) 1/8aa ¼aa 1/8
F5 (S4) ¼AA 1/8AA 1/16AA 1/8(¼AA ½Aa ¼aa) 1/16aa 1/8aa ¼aa 1/16
F6 (S5) ¼AA 1/8AA 1/16AA 1/32AA 1/16(¼AA ½Aa ¼aa)1/32aa 1/16aa 1/8aa ¼aa 1/32
F7 ¼AA 1/8AA 1/16AA 1/32AA 1/64AA 1/32(¼AA ½Aa ¼aa) 1/64aa 1/32aa 1/16aa 1/8aa ¼aa 1/64
Amarillos homocigotas amarillo heterocigotas verdes homocigotas
A CADA NIVEL DE ENDOGAMIA SE REDUCE A LA MITAD LA
FRECUENCIA DE LOS HETEROCIGOTAS
P1 (amarillo)
P2 (verde)
HÍBRIDOS NO CONVENCIONALES:
Superioridad
Tipos: (% > testigo)
INTER VARIETALES (variedad x variedad) 15 - 20
INTER-FAMILIARES (familia x familia) 20 - 30
MESTIZOS DOBLES (A x B) x variedad 21 - 30
MESTIZOS (línea x variedad) 33 - 40
padres: al menos uno, no es línea
HÍBRIDOS CONVENCIONALES
- ambos progenitores son endocriados
Tipos:
CRUZA SIMPLE P1 x P2
CRUZA SIMPLE MODIFICADA (P1’ x P1) x P2
CRUZA SIMPLE DOBLE MODIFICADA (P1’ x P1) X (P2’ x P2)
CRUZA TRIPLE (P1 x P2) x P3
CRUZA TRIPLE MODIFICADA (P1 x P2) x (P3’ x P3)
CRUZA DOBLE (P1 x P2) x (P3 x P4)
S1
Autofecundación
Acto de fecundar los organos femeninos de una planta con su
propio Polen (autopolinizar).
♀
S0
Cruza FraternalCruza entre plantas de una misma línea, variedad, etc. cruza
entre individuos hermanos utilizada para incrementar semilla
de progenitores.
S0
S1
S2
S3
Esquema de la Obtención de una
Línea Autofecundada S3
x
♀ ♂
AB F1 Híbrido Simple
A B
Cruzamientos
x
♀ ♂
AB x C
Cruza simple
ABLínea C
Cruza Triple
“Hibrido Triple” Es el cruzamiento resultante entre un “Hibrido
simple” (F1 de una cruza simple) con una tercera línea.
x
ABCD
Cruza
ABCruza
CD
Cruza Doble
“Híbrido Doble” Es la F1 resultante entre el cruzamiento de dos
híbridos simples.
HÍBRIDOS CONVENCIONALES: COMPORTAMIENTO
superioridad
Híbrido % sobre mejor V.P.A.
Cruza doble 20 – 26
Cruza triple 26 – 33
Cruza simple 40 - 53
Superioridad porcentual en rendimiento de maíz
grano de los híbridos sobre las variedades
150
130
120
100
0
90
180
Híbrido Simple Híbrido Triple Híbrido Doble Variedad
porc
enta
je
Reducción porcentual promedio en rendimiento
de maíz grano, al usar semilla "de segunda"
100 100 100100
85
60
0
40
80
120
variedad Híbrido Doble Híbrido Simple
po
rce
nta
je
semilla de bolsa semilla de segunda
COMPARANDO
Rendimiento mayor menor
Uniformidad si no
Costo de semilla mayor menor
Costo producción mayor menor
Semilla propia si no
Estabilidad igual
Calidad de grano igual
Sanidad buena regular
Híbridos Variedades
POR QUE ES CARA LA SEMILLA DE MAIZ HIBRIDO?
Línea A
A x B(A x B) C
Campos aislados
Línea BLínea C
Línea A Línea B
A x B
A x B
(AxB)(CxD)
C x D
Línea DLínea CLínea BLínea A
HIBRIDOSS
IM
PL
ES T
RI
PL
ES
D O B L E S
3
7
5
DespanojadoDespanojado
PRODUCTIVIDAD COMPARATIVA
DE HIBRIDOS CONVENCIONALES
Variedades
Híbrido doble
Híbrido triple
Híbrido simple
2.0
4.0
7.0
14.0
t/ha
Figura 3. Esquema de la obtención de una línea autofecundada S8,
note que solamente una planta se autofecunda en cada generación.
Las plantas seleccionadas deben ser sanas, vigorosas de buenaubicación de mazorca y de buen aspecto.
En cada una de las dos variedades seleccionadas, a la floraciónefectuar 300, 500 a 800 autofecundaciones
Cubrir por la mañana a los jilotes (flor femenina: estigmas en suinicio) con una bolsa de glassine para evitar el cruce con polenextraño que provocará la mezcla.
Recoger el polen al día siguiente con una bolsa y se aplicará a los estigmas, habiéndose realizado así la autofecundación en las plantas So. El producto de esa autofecundación es una mazorca que dará una planta S1.
De 800 mazorcas, nos quedaremos con alrededor de 600 mazorcas.
Más endocría, habrá más estabilidad en las S7 ó S8 generación, por que hay homocigosis total. Sin embargo habrá reducción de vigor y de productividad.
Cada línea S1 es una familia de HC.
Siembra Líenas S1 para formar Líneas S2
Colecta de polen y Autofecundación
Colecta de polen y Autofecundación
Dr. Víctor Vásquez Arce 19 mayo 2008
Líneas S2 para formar Líneas S3
19 mayo 2008
Pasos para Obtener Líneas Puras 1) Jiloteo
2) Colecta de polen
3) Autofecundación y engrampado de bolsa
Dr. Víctor Vásquez Arce 19 mayo 2008
Evaluación de Líneas S3
19 mayo 2008
Cosecha
de
Líneas S3
Consecuencias de la endocria
Genotipos So S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8
% Heterocigotas 100 50 25 12.5 6.25 3.12 1.56 0.78 0.39
% Homocigotas 0 50 75 87.5 93.75 96.88 99.44 99.22 99.61
En estados Unidos de Norteamérica, las líneas son de 20, 30 o más autofecundaciones.
En México, las líneas no es de muchas autofecundaciones de 1 a 4.
En el Perú se usa de hasta S7 a S8.
En la Figura 3, solamente se muestra la autofecundación de una sola planta, pero ello no quiere decir que no puede autofecundarse mas de una planta.
La evaluacion de las lineas se efectuan con el fin de determinar la aptitud combinatoria general y especificva.
1. Aptitud Combinatoria General (ACG).
o Sprage y Tatun (1942) fue el primero en usar el
termino de ACG y ACE.
o Definen a la ACG, como el comportamiento
promedio de una línea en combinaciones híbridas.
o ACE, casos en los cuales ciertas combinaciones
lo hacen mejor (o peor) de lo que podría
esperarse en base al comportamiento promedio
de las líneas
A) Para determinar la ACG
Genéticamente el término aptitud combinatoria (AC) significa la capacidad que tiene un individuo o una población de combinarse con otros, dicha capacidad es medida por medio de su progenie.
Las pruebas de ACG se realizan para evaluar el
comportamiento de las líneas en combinaciones
híbridas.
La evaluación de las líneas pueden hacerse mediante:
Líneas per se
Pruebas temprana
Cruzas de prueba.
Líneas per se.
La evaluación de líneas per se consiste en calificar el comportamiento de ellas por su potencial propio antes del cruzamiento.
Se lleva a cabo en ensayos de rendimiento de líneas per
se, en 2 o 3 localidades como mímo a fin de seleccionar líneas por su mejor comportamiento como tal.
La línea sirve también para formar sintéticos, pero generalmente se usa para formar híbridosde cruzas simples:
S1j X S1k.
El probador tiene como función probar la capacidad de lalínea.Se puede usar como probador a la VO o también unprobador no emparentado o una línea endogámica
Pruebas tempranas.
Las pruebas tempranas consisten en
cruzamientos de las líneas S1 con un
material adecuado (probador).
La Líneas S1j x Probador (Pi)
Mestizos (o Top cross)
Posteriormente los mestizos se prueban
y se seleccionan las líneas que le
dieron origen para continuar con el
proceso de autofecundación.
Por su capacidad de cruzamiento mediante top crosses (Línea x Variedad)
Formación de top –cross Evaluación de top-cross
Cruzas de Prueba.
Las cruzas de prueba son similares a las pruebas tempranas, pero realizadas al final de la formación de las líneas.
Formación de Top - cross
Mediante la metodologia de mazorca hilera
240 mazorcas sembrar en cossing - block
Usamos lotes de cruzamiento, despanojando las líneas ydejando la variedad no parental como progenitormasculino, en la razón 2:1 (Figura 4).
Figura 4. Formación de top- cross
La cosecha de las líneas seran los Top -cross
Evaluación de los Top-cross
Luego probar los top cross en ensayos de rendimiento en dos localidades, con el fin de seleccionar en bases al promedio de rendimiento la líneas superiores.
El diseño utilizado es el de Látice simple: 7 x 7 = 49 :
45 cruzas + 4 testigo, en dos o más localidades, y en 2 o 4 repeticiones
B) Aptitud combinatoria Especfica (ACE)
La determinación de la ACE, es el segundo pasoen el proceso de evaluación de una línea.
Esta prueba utiliza las cruzas simples entre lasmejores líneas seleccionadas por su ACG, con elfin de medir las desviaciones de rendimiento enbase al promedio de rendimiento de las líneascorrespondientes.
Las desviaciones vienen a ser el resultado de losefectos de dominancia, epistasis e interaccionesen el medio ambiente.
σ2G = σ2
A + σ2D + σ2
I, se aprovecha la parte no aditiva: σ2
NA = σ2D + σ2
I
Con el 10 % de los top-cross se iniciará tal evaluación (Acudiendo a las mejores líneas de donde provienen dicho mejores top-cross)
a) Formación de Híbridos Simples: Cruzas Dialélicas: Diseno de Griffing (1956): P(P-1)/2, P = 10
Figura 5. Esquema de cruzamientos
Con este fin se usará el modelo 4 de Griffing (1956), cuyo modelo estadístico es:
Yijk = u + gi + gj + Sij + eijk
i >1; n>j; k = 1, 2, …,r
siendo:Yijk = valor fenotípico de la cruza de progenitores i y j
en la repetición ku = media generalgi = efecto de la ACG de progenitor i; i = 1, 2, ..., j, ...,
nSij = efecto de la ACE de la cruza ijeijk = efecto ambiental aleatorio correspondiente a la
observación ijk
Biocombustible(etanol) 400L etanol / t maíz
Aceite (%)
1.2 – 21.3Normal Mutante
Amilosa 30 70
Amilopeptina 70 100
Cantidad 4-5 --12.4
Calidad
Lisina 0.28 - 0.58
Triptofano 0.06 - 0.14
Proteína (%)
Almidon (%)
Usos del MaízUsos del Maíz