Post on 30-Jan-2021
LANDAREEN EBOLUZIO HISTORIKOA
ETA LEHORRAREN KOLONIZAZIOA
MARTXEL AIZPURUA
UZEI. Esterlines,8.-DONOSTIA
Izenburu bikoitz honek nahas
lezake norbait berez bi gai de?
berdin direlako baina,ondoko
orrietan ikusiko den bezala,he-
men jarraitu nahi duqun bidea
bien batzetik sorfzen dena da.
"Serie nauusi" bati jarraituko
diogu,lehenenqo zelula "primiti -
bo" hartatik landare lurtar eta
loredun izan arteraino dagoen
bideari eta honen funtzioan za-
balduko dugu gaia.
Hamar mailetan banatuko da
aaia Walter Zimmermann-ek Ges-
hichte der Pflanzen(*) liburuan
egiten duen bezala eta hari ja-
rraituz.
"Serie napusi" horretako ka-
tenailak oaldu ziren eta haien
fosilak ditusu testiqantza baka
rra.Henen aipatzen ditiigun oraip_
go landare-taldeak e? dira haien
tokian erabili nahi,dituzten ka-
rakter edo ezaugarrien filogenia ''
aztertzean or~indik karakter ho-
riek badituzten organismoak bad'
-
(*) Zirnrnermann,~\i.(1976)."EvoluciÓn vegetal".Ed.Omega.Barcelona (2.edizioko itzul pena.
rela adierazteko baizik. Udar. S a g . Harit. Gorol .
Fosilak aipatu ditugu ebolu-
zioaren norabidea markatzen di-
guten elementurik nagusienak be
zala eta egia da,baina beste e-
rizpide batzuk ere erabiltzen
dira norabide hori argitzeko.
J A K 1 NB 1 D E A K
Ahaidetasun erlatiboa.Orain
badiren landareen azterketak 15
gungarri dira sailkatzeko eta
zein taldek elkarrekin beste bg
tzuekin baino zerikusi handia-
goa duten ikusteko.Halaber fosl
lak.
H~nela~sagarrondo eta udare-
ondoa konparatzen baditugu
erraz ikus daiteke qertuagoko
ahaidetasuna dutela biek elka-
rrekin haritzarekin baino. Honen
ondorioa zera litzateke,saaa-
rrondo eta udareondoari sorrera
eman zien aurrekoa hurbilago d-
goela hauek bietatik haritzetik
baino.Eta hirurok aztertuz bere
hala kontura gaitezke antz qe-
hiago dutela qoroldioarekin ba;
no.Zuhaitz filogenetikoa honela
antola daiteke,"zenbat eta antze
koago orduan eta ahaideagonpri;
tzipioa erabiliz.
Antzekotasun hau ez da,noski,
kanpoko azaleko itxuragatik bako
rrik juzgatu Dehar,moldaerazko
hurbiltze eboluti~o bat besterik
ez bait da hau, agian.
m Ezaugarrien primitibotasuna.
Elkarrekin konparatzeko erabili
ditugun ezaugarriak ez dira ga-
rai berean lortuak,batzu bes-
teak baino lehenagokoak dira.
Zein erizpide erabiliko genuke
hori jakiteko?.Hona bat:talde
zabal baten ezauqarri amankomu-
nak primitiboaqoak dira talde
honetako azpimultzo batek ditue -
nak baino,e.b.hazia edukitzea
primitiboaaoa izango da kotile-
doiak edukitzea baino.
m Desberdintzapenaren erizpidea.
Lerro naqusi baten oinaldean gu - txi desberdindutako ezaugarriak
aqertsen dira . Zenbat eta desber dinduagoak izan ezauqarriok or-
duan eta berriagoak izango dira zaharrago dira heterosporatuak
dituzten ta1deak.E.b.isospora- (espora arrak eta emeak decberdi
tuak (espora guz tiak berdinak) nak) baino.
100 m i l i o i u r t e g u t x i g o r a b e h e r a
JURASIKOA
10C ~ i f i a i u r t e g u t x i g o r a b e h e r a
g o r a b e h e r a
SILURIKOA
2 . I r u d i a . - L a n d a r e a r e n ( e z k e r r e t a r a ) e t a a n i m a l i a r e n ( e s k u i n e r a ) h o l o g e n i a
l 2 l X u a t e r n a r i o a ( L a u g a r r e n a ) T e r t z i a r i o a ( H i r u g a r r e n a )
S e k u n d a r i o a ( B i g a r r e n a ) (Mesozoikoa)
P r i m a r i o a
(Lehenaroa) ( P a l e o z o i k o a )
1 A l d i a k Holozenoa P l e i s t o z e n o a
Kre t a z i k o a J u r a s i k o a T r i a s i k o a
'
Permikoa K a r b o n i f e r o a Debonikoa S i l u r i k o a Kanb r i k o a
P l i o z e n o a Hiozenoa O l i g o z e n o a
G e o l o g i g a r a i a k
1 Eozenoa
3.000
<
Arkaikoa A l g o n k i e n t s e a A r k a i k o a
Ezauqarri eta feno~enoen arte aurkako edo o~osatuak bainosBeZ
ho korrelazio eta ondorioak.~.b. talde fosiletan horrela izan de
Landarretako ardatz eta adarren la aqertzen bada,honek berak
arteko desberdintasuna kul~ina- sendotzen du kul~inazioaren hi-
zioz sortu bada,hosto txandaka- potesia.Ikus 3.Irudia.
tuak lehenaqokoak izanqo dira
Ontogenia (indibiduoaren ha- fosil qehiago izan,orduan eta
zieran,enbrionarioan batez ere, ziurtasun handiaaoz jakin ahal
igarotzen dituen faseak) filose izangc dugu bide errealaren be-
niaren (talde horrek eboluzioa- rri.
ri zehar igaro dituen faseak)
laburbilpena da.~kus 2.1rudia.
Fodeloen sorkuntza-Eboluzio-
ko pauso guztick ez dira nodu
bereko ziurtasunez ezagutzen
eta hauetan gutxien biziaren 15
hen urratsak ezagutzen dira fo-
siltzen ere zailenak zirene2.H~
Icre ,dltuen arrisku eta guzti,
zileui da fase batzutako hipote
siak aurkeztea,nahiz eta gero
idorokuntza berriek aldatu ere-
?u l~ori e3.o bazterrerazi.
Fosilak.Sarreran esan duqun
bezala,fosilak ditugu dokumentg
rik garrantzitsuena.Zenbat eta
Landareak lurraren historian
zei~ar aldatzen joan dira hasiera - ko bizidun sotil batzuetatik
gaurdainoko loredunetaraino . EZ dago,oerez,historia luze liori al
di batzutan ~atitzerik~etenik
gertatu ez delako,jauzi izugarrl
rik qertatu ez delako.
Ondoko orrialdeetan agertzen
dituqun maila horiek konplexuta-
sun-mailak dira,erraz konproba
daitekeen konplexutasunarenak,gg
roz eta zelula mota ugariago,egi - tura histologiko berriak,etab.
aqertu bait dira.
Lantxo honetan,ugalkera eta
morfologia aldetik begiratzen da
batez ere.Ez dago dudarik bioki-
mika eta fisiologia aldetik ere
izugarrizko aldaketak izan dire-
la eta guk ere hemen e.b. pigmen
tuen eboluzioa aurkez genezakee-
la,baina beste alderdi horietara
mugabu gara gaurkoan.
Ez dugu aztertu ezta ere zer-
gatik eta zerk eraginda jo zuten
landareek lurra konkistatzera
edo gerora hainbat organo berri
lortzera ,edo hobeto esan erga-
tik hobetsiak,hautetsiak izan z;
ren horiek sortu zituzten muta-
zioak-Ukitu baldin badugu,zehar
bidez bakarrik egin dugu.
Hitz batetan,landareek,edo h a
sierako bizidun haiek,
4 .O00 .O00 .O00 urtetan nolaz alda
tu diren aurkez tuko dugu, ur te hg rietako filmea hamar unetan gera
tuko bagenu bezala,eta geraune
horietan aurkitzen ditugun landa
reak nolakoak diren begira ba-
geunde bezala.Uler bitez,beraz,
zentzu ebolutibo batetan hamar !
mailatan agertzen joango garen
landareen egiturak.4.Irudia.
LANDAREEN EBOLUZIOARI BURUZKO ZENBAIT rSKEMA
1 . MA 1 LA..
Kanbrikoa
Frekanbrikoa
1.maila: Zelula-hun eta sexualitaterik gabeko zelulabakar eta a l p a h~rizpiai- reak.Prekanbrik0,4000 rnilioi urte.
II.:;~ila: Zelula-hun jatorra eta sexualitatedun zelulabakarrak.Goi-Prekanbri- koan.2000milioi urte.Anlmalien erreinuaren sorrera.
III.maila: Zclula-asoziazio sotil baten erakuntza.Heriotzaren hasiera.0nddo- en sorrera.Prekanbriko eta kanbrikoan.2000-600 milioi urte.
1V.maila: Belaunaldi-txandaketa duten alga bentoniko eta heste taldeak,Talaso fito fosilak eredu direla.Lurraren konkistaren aintzindariak.Kanbri ko-Ordobiziko eta Silurikoan.600-400 milioi urte.
V.maila: Landare lehortar primitiboak(Rhiniales).Goi-Sllurikotik Debonikora arte 425-390 rnilioi urte.
V1.maila: Kormofitoranzko trantsizioko formak.Erdi- eta Goi-Debonikoan, 390-365.
VII.rnaila: lratze heterosporikoak.Goi-Dehoniko eta Behe-Karboniferoan.Ikatz- -hobiak.345-300 rnilioi urte.
VIII.maila: Landare hazidunak:espermatozoidez ernaltzen diren gimnospermoak Karboniferoan.345-280 milioi urte.
1X.mail.a: Polen-hodiaren hidez ernaldutako gi rnnospermoak .Goi -Karboni fe ro eta Permikoan.280-230 rnilioi urte.
X.maila: Angiospermoak.Behe-Kretazikoan.135 rnilioi urte
h a z i r
3 -3
h o s t c a k + z u r t o i n a k + s u c t r a i a k
O C\1
t e 1 omak
1 goi-mz i l a k o t a l o a k h, h i g i e z i n a k
m% 2 h i g i k o r r a k
d h u n g a b e a k CIANOPHYCEAE 1 \ SCMIZOMYCETES A, z e l u l a k PROKARYOTA - 2 molekulak
5 . l r u d i a . - L a n d a r e - t a l d e c i s t e n i a t i k o h a u n d i e n a r t e a n dauden har reman filo genetikoak.Ezkerrean,zenbat e t a k o n p l e x u t a s u n h a n d i a g o a l o r t u , o r d u a n e t a z e l u l a - m o t a d e s b e r d i n g e h i a g o n o l a z l o r t z e n den a g e r t z e n d a ; g a i n e r a , z e i n e g i t u r a l o r t z e n d i r e n .
6.Irudia.- Landare-tdlde nagusienen sorrera eta garapena lurraren his- torian zehnr.Lerroaren zabalerak talde horrek ukan duen he- 3apcna riciicraz,ten du.e.b. angiospermoek gaurregun dute izan duten hedapenik handiena.
Debori ikoa 1
S i lurikoa
Kanl~rikoa
Prekanhrikoa
I
1
1
rrietan.
Hiru etapa edo naila naqusi
bereziko ditugu:
1) Zelulak sortu artekoa: J.M.
Txurrukak hitzegin du horre-
taz aldizkari nonetan bertan.
2) Zelulabakarretatik landare
lehortarrak sortu artekoa
(I-IV mailak)
3) Landare lehortarrak sortu zq
renetatik gaur artekoa (V-X
mailak) .
m Z E L U L A - H U N E T A S E X U A L I T A T E R I K GABEKO Z E L U L A B A K A R E T A ALGA H A R I Z P I A I R E A K ,
Lehenenoo zelulabakarren be-
rria prekanbrikotik datorkigu
( 4 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 urte).Aldi horre
tan bertan agertzen dira baita
ere,harizpiaireak eta zelula-a-
gregatuak.Halaber,hungabeak eta
hundunak.
nldi honetako oraanis~oen e-
dukin zelularraz ez dakigu ezer
asko,agian,klorofila bazutela,
honen deskonpocaketatik sortzen
diren produktu organikoak ager-
tzen bait dira aldi honetdko h a
Oraingo zianofizeoak izanqo
lirateke,agian,talde honen ordec
kari onak.Prekanbrikokoekin hong
ko alde berdinak erakusten dizk5
qute (Har dezaaun konparazio hau
egiteko oinarritzat Cliroococcus
generoa) :
1) Zelulabakarrak dira (zelula-
-kateatzea ere sertatzen da,
harizpiaireak sortuz).Oposi-
zio polarra dutenak ere badi-
ra,h.d.zelulan polaritatea e-
poten da ga-insldea eta oinal-
dea bereiziz.
2) Zelulen artean ez dago desbez
dintasunik (heterozisteak ere
ageri dira) .
7,Irudia.- Lehen mailako b i z i d u n e n bi- zitz zikloa(adib. Chroncoccus)
8.Irudia.- Lehen mailakoen artean organizazio-aldaketa aurreratuagoa: A) zelula-harizpia.puntu-zelula eta punta-meristema duena. 8 ) hirudimentsioko asoziazio zelular baten eraketa.
3) Esferik0ak.E~ dago erdibitze
-ardatz jakinik.
4) Ez dute goimailako anirnalia
eta landareetan izaten diren
zelula-organorik,huna berezi
ki.
5) Txikiak dira,organo zelula-
rrik ez dutelako.
6) Beroarekiko jarkikorragoak
hundunak baino.
7) Sexualitate tipikorik eza (zia - nofizeotan ez da oraindik aug
kitu bakteriotan ezaquna den
zelulen arteko ADN-garraiorik)
8) Autotrofoak dira.Ez da horre-
tarako fotosintesia bakarrik
erabiltzen,kimiosintesia ere
bai baizik.Ezaugarri priniti-
boa da iturri-aniztasun hau,
horretatik aurrera naturak be
rak eqin bait du aukera,gehien
bat fotosintesiarena.
Forma a n t o t r o f o e t a t i k h e t e r g t a t i k . B ? . ! : t e r i o a l i e t a Z i a n o f i -
t r o f o a k s o r t u z i r e n ( b a k t e r i o a k ) z c o a k t a l r l e p a r a l e l o a k d i r a , h u n -
A r g i d a g o b a k t e r i o a k b e h i n e t a d u n s t a n o n d d o a k , a n i n a l i a k e t a
b e r r i z s o r t u d i r e l a a n t o t r o f o e - l a n d a r e a k d i r e n b e z a l a t s u .
9 . I r u d i a . - Bigarren rnailakoen b i z i t z z ikloa (zelula-huna e t a s e x u a l i t a t e a duen zelulabakarra)(adib.Chlarnydomo- nas) -
B i h o r n i t u r a b a k u n e k , b e l a u n a l
Z E L U L A - H U N JATORRA E T A d i - t x a n d a k e t a d a g o e n e a n , b i k o i t z
b a t c o r t z e n d u t e e t a h o n e k q e r o - B A K A R R A K .
r a , e t a i n f i n i t o k i h a z i b e h a r e z
B i g a r r e n m a i l a h o n e t a k o e k z e b a d u kromosoma-hornidurak,berri-
l u l a - o r q a n o h a u e k d i t u z t e : r o b a k u n d u e q i n b e h a r d u .
1) Ibil-organoak,flageloak. S e x u a l i t a t e a k m a t e r i a l g e n e t l
2 ) Z e l u l a - h u n a ( z a t i k e t a - o r d u a n k o a r e n e r r e k o n b i n a z i o a d a k a r o n -
lcromosomak b i c t a r a t i l z ) e t a d o r i o z ; h a u t e s p e n - b a l i o h a n d i a d u
s e x u a l i t a t e a ( b i f a s e nu- fenomeno h o n e k , g e n o t i p o b e r r i a k
k l e a r i z a n e z : h a p l o i d e a e t a s o r t z e k o modua b a i t d a .
d i p l o i d e a ) .
3) Plastidioak badituzte (batez
ere kloroplastoak)
4) Pareta zelu1arrak:yektinaz-
koak,zelulosazkoak,kitinaz-
koak edo material hilezkoak.
Paretak ere paraleloki lor-
tuak izan dira talde desber-
dinetan.Lehen mailakoetan
ere baziren paretak,batez
ere harizpiaireetan baina be
re konposaketa kinikoa desber
dina zen.
Garrantzi handia du pareta-
ren lorpen hone!c lehorraren
kolonizaziorako,nahitaezkoa
bait da landare-ehun zurruna
eratzeko,eta baita idorketa-
tik babesteko.Pareta honek,
ordea,higikortasuna galerazi
die.Animaliek,berriz,pareta
hau gabe inguruarekiko tru-
kea egin ahal izanqo dute.
5) Erakin desberdinak lortzen
dira zelula-e1karteetan:ha-
rizpiak (lehen ere ezaqunak)
i jelkiak eta esfera kofadu-
nak-Zatitzen diren zelulak
ez dira erabat banatzen eta
elkarri itsatsiak geratzen
dira.multzo handiak sortuz.
Asoziazio hauek zelula-kolo-
nia eta izaki zelulanitzen a r
teko iraganbidea adierazten
digute.
Zelula-kopuru handienak lor-
tzen direnetan ,Bolbokazeotan
batipat,zelulen arteko lan-bg
naketa hasten da:
- Zelula batzu begetatiboak gertatzen dira,uqalmena gal
duz (honelakoak dira orqa-
nismoaren zelula-kopururik
handienak) . - Hozi-ze1ulak:ugal~ena dute-
nak.
Biziaren historian hemen has-
ten da lehendabizikoz herio-
tza natura1a:hozi-zeliilak b c
karrik dira hilezkor,begetat'
boak dira nilkor .Konplexuta-
sun hau lortu arte ,hilezko-
rrak ziren orduko bizidunak,
istripu batez bakarrik hilko
ziren.
6) Heterotrofia.Flagelatu batzuek
autotrofia galdu egin zuten
elika-pigmentuak galtzean.
Honela heterotrofo bilakaturL
ko flaqelatu hauek aniqalien
Erreinuranzko bidea egin zuten.
Maila honetako oraanismoak
Prekanbrikoko goialdean ager-
tzen dira,duela 2 .000 .000 .000
urte inguru,aurreko mailakoei
aurrea hartuz.
m Z E L U L A - A S O Z I A Z I O SO- T i L B A T E N E R A K U N T Z A ,
Maila honetako ordezkari gi-
sa Ulothrix-a har dezakegu eta
ikus nonen eta aurreko maileko-
en zikloan zer aldaketa gertatu
den landare lehortarrerantz .
Hiru alderdi ikasiko ditugu
hemen,zelula-kakatzea,ardatz-
-biraketa eta punta-zelularen
desberdintzapena.
1) Zelula-pareta sortzeagatiko
zelula-kateatzea.
Zelula erdibitzen edo zati-
tzen denean,plzsma bitan bana-
tzen da baina ez,ordea,pareta..
Zelula berri biak lehengo pare-
ta beraren barnean geratzen di-
ra.Horrela organis~o harizpiai-
reak sortzen dira.0rganismo ha- , rizplaire hauetako zelula guz-
tiak bilaka daitezke uga1kor;na
hikoa da horretarako pareta e-
ten eta zelula kanporatzea.Zel2
la libreak flagelodunak dira.
Flaqelodun zelulak landare-maila
quztietan agertzen dira;qertaera
honek orain ikusten ari garen
maila honetako landareekiko aha'
detasuna adieraziko luke.
Zelula-paretak hozi-errezept~
kulu baten papera egiten du,"es-
porangio" edo "gametangio" bate-
na.Bi hozi-zelula mota sor dai-
tezke :
+ hozi-zelula asexualak (zoozpo-
rak) (1.0. lrudia) . + hozi-zelula sexualak (gametak)
Une bakoitzean zein rotata-
koak sortu ingurugiroak aqinduko
du .
Ziurtasun hanfiiz aitor daite-
ke harizpi-eaitura izan dela le-
hen asozia~io zelularra.fosilek
hori agertzen digute eta ez daqo
beste frogarik gorputz trinkoak
harizpiaire hauetatik sortu ez
direnik agertuko duenik.Forma ha
rizpiaireak eskatzen du,gainera,
zatiketa-ardatzaren aldaketarik
txikiena,hurrena ijelkiaireak,
etab.
Harizpi hauetan aldaketa hauek
sor daitezke:
10.Irudia.- Hirugarren mal- > knen bizitz zi- kloa.Alga hariz- piairea,adib.%- thrix. -
1l.Irudia.- Hirugarren mailako alga ha rizpiairea.Ulothrix zonata. Beronen ontogenla ("garape-
e na") begetat1boa:a- e - b - -. c-das-e
. A d a r k a t z e a .
. Ehun t r i n k o a g o a s o r t z e a , h a - r i z p i a l u z e r a k a z a t i t z e n d e -
l a k o e d o h a r i z p i a k e l k a r t u z
l o t z e n d i r e l a k o .
. Z e l u l e n d e s b e r d i n t z a p e n p o l z r r a , q o i a l d e a e t a b e h e a l d e a
b e r e z i z .
. Z e l u l e n a r t e k o l a n - b a n a k e t a : b i e h u n m o t a s o r t z e n d i r a b a
t a z e l u l a - s o r t z a i l e a e t a be?
t e a e h u n i r a u n k o r r a , d e c b e r -
d i n t z a p e n b a t d e l a m e d i o .
2 ) Z e l u l a - a r d a t z e n b i r a k e t a .
Z a t i k e t a - a r d a t z a b e t i z e n t z u
b e r e a n o . r i e n t a t u t a b a l d i n b a d a -
go h a r i z p i a b a k u n a e t a a d a r g a -
b e a i z a n q o d a . A d a r k a t z e k o , o r d e a ,
a l d a t u e g i n b e h a r d u r a t i k e t a -
- a r d a t z a .
A i n t z i n a k o l a n d a r e l e h o r t a r
e t a a l g a a s k o e n t a l o e t a k o a d a r -
k a d u r a d i k o t o m i k o a k ere p u n t a -
- z e l u l e n a r d a t z - b i r a k e t a e s k a -
t z e n d u .
3 ) Ehunen lan-banaket 'a .
M a i l a h o n e t a k o l a n d a r e e t a k o
z e l u l e t a n z e l u l a k e z d i r a g u z -
t i a k b e r d i n a k , l a n - b a n a k e t a q e r -
t 3 t z e n d e n e z , z e l u l a k e r e n o t a
a s k o t a k o a k d i t u g u :
. E r a k u n t z e h u n a k ; e h u n z e l u l a r t r i n k o b a t e r a t z e k o " e r a k u n t z
e h u n a " d e i t u z a i o n e h u n a b e -
h a r d a e t a h a z t e n a r i d i r e n
o r q a n o e n m u t u r r e t a n a u r k i t z e n ,
h . d . l a n d a r e a r e n o r g a n o a k era-
t u k o d i t u e n e h u n a .
Z e l u l a i r a u n k 0 r r a k : h a u e k e z
d i r a z a t i t z e ! t o q a u z a e t a l a n -
d a r e a e l i k a t z e k o b a l i o d u t e .
. U g a l - z e l u l a k : h i r u m o t a t a k o a k d a u d e :
a ) h o z i - z e l u l a e r a b a t a c e x u a -
t u a k ( z o o s p o r a k ) . b ) g a m e t a emeak , e r r e s e r b a . - s u b 2
t a n t z i a k q o r d e t z e a g a t i k ge
r o z e t a h a n d i a g o e q i t e n d i -
r a e t a h i g i k o r t a s u n a g a l -
t z e n d u t e ; " o b u l u n b i h u r -
t z e n d i r a .
C ) g a m e t a a r r a k , e r r e s e r b a -
- s u b s t a n t z i a g u t x i d u t e l a -
r i k t x i k i a k d i r a e t a h i q i -
k o r r a k ; " e c p e r m a - z e l u l a "
e d o e s p e r m a t o z o i d e b i h u r -
t z e n d i r a .
D e s b e r d i n t z a p e n s e x u a l e k o h i -
r u e s t a d i o a k a u r k i t z e n d i r a 3
m a i l a h o n e t a n :
. 1sogamja:gametak itxuraz ber clinak dira elkarren artean.
. ~bisogamia :gametak desberdi- nak dira tamainaz,biak,ordea,
flagelodunak.
. 0ogamia:gacetak obulu eta e? permatozoide tipiko bihur-
tzen dira.Obozelula,orduan
gera daiteke landare amaren-
gan,bertan itsatsirik,askatu
gabe.
Onddoak alga mota batetik sor
tuak dira garai honetan,aparatu
klorofilikoa galduz.Onddoak,be-
raz,aninalia eta bakterioen ta'
de paralelo bat dira.Parasito
eta saprofitoak lira-Gehienak
alga bentonikoak ziren.
Eredu bezala TALASOFITOAK hac
tulco dituau, beraiek dituz ten e-
zaugarriak agertuz : (1.2. irudia)
1) Adarkatuak agertzen direnak
dikotomikoki adarkatuak ager-
tzen dira.Aurreko qailakoetan
esan dugunez,dikotomikoki
adarkatzeko zatiketa-ardatzak
biratu egin beliar du.
Dikotomiak garrpntzi handia
du hortik bait datoz adarkadu -
ra-mota guztiak.
2) Egitura zelu1arra:alqa berde-
ak ziren, hun zelularra zute-
nak.Zelulak zatitu ondoren el
lehortarrak,ugalkera ikusi bes- karlotuak geratzen dira aman-
terik ez dago. koqun 6uten paretaren bidez.
Honelako zelula-kateatzeak
Askoz berand.uago elkartu zi- duela 2000 milioi urte ere ba-
ren onddoak algekin batera,sin- ziren,fosilek erakusten digu-
biosian,likenak osatzeko. tenez.
B E L A U N A L D I - T X A N D A K E T A D y 3) Adarretako hazkuntz muturra
T E N A L G A B E N T O N I K O E T A erakuntz ehun batez hornituta B E S T E - T A L D E A K , T A L A S O F 1 T O F O S I L A K O R D E Z K A R I D I R E L A
zeg0en.E~ dago argi puntu be-
getatibo hori zelula balcar ba
tek osatzen zuen ala multzo Kanbriko,Ordobiziar eta batek.
Silurikoan alga bentonikoak di-
ra karakteristikoak,h.d. duela 4 ) Adarren barnerr7ian a,rdatz-lo-
400-600 milioi urte. Landare le-
hortarren berehalako aurrekoak
k a r r i a a z a l t z e n d a , p a r e t a j a r
k i k o r r e z k o z e l u l e z o s a t u t a k o
" n e r b i o " i r m o b a t . L o k a r r i ho-
n e k a d a r r e n s e n d o t z e a d a k a r ,
t e n t e k a t z e a e t a h a u s k a i t z a g o
e g i t e a .
5 ) Adar b e r e z i a k a g e r t z e n d i r a
h o z i - z e l u l e n e r r e z e p t a k u l u g i
s a , e s ~ o r a n g i o e d o g a m e t a n g i o
b i h u r t u 2 . E ~ d a g o a r g i n o i z
s o r t u z e n z e l u l a a n t z u z o s a t u
r i k o e s p o r a n g i o - a z a l b a b e s l e a .
Oogamia , b a d i r i i d i e z z e l a le-
h o r t a r i z a t e r a i r i t s i a r t e
l o r t u .
6 ) T a l a s i o f i t o e k b e l a u n a l d i - t x a n
d a k e t a i s o m o r f i k o a z u t e n e t a
q a i n e r a t x a n d a k e t a h o r r e t a n
i k u s t e n d e n e z , m u r r i z t e - z a t i -
k e t a e z d a z i q o t o a s o r t u e t a
b e r e h a l a g e r t a t z e n , b a i z i k e t a
o r q a n i s m o d i p l o i d e a k d e n b o r a
l u z e a g o a n i r a u t e n d u , h . d . f a -
se d i p l o i d e a r e n i r a u p e n a l u z 5
t u e g i t e n d a .
O r a i n a r t e k o l a u m a i l e t a k o a k
u r e t a n b i z i z i r e n a k i z a n d i r a . H g
m e n d i k a u r r e r a k o a k l e h o r t a r e g i -
t e n d i r a . L a u r e h u n m i l i o i u r t e bg
k a r r i k d a l e h o r r e r a t u z i r e l a l a n
d a r e a k , u r e t a n 3 0 0 0 m i l i o i u r t e
e g i n o n d o r e n .
ametofi toa
12.Irudia.- Laugarren mailakoen bizitz zikloa.Adib.Alga b e n t o n i k o primitiboa:Thalassiophyta.
Konprenitzen da,honela,lehor-
tarrak eta urtarrak konparatuz
urtarren artean aberastasun eta
aniztasun handiagoa aurkitzea
bai forrnan,ugalkeran,kimismoan,
etab.
m L A N D A R E L E H O R T A R P R I - M I T I B O A K , ( R H Y N [ A L E S )
Lehortarretan ikusiko ditugun
zenbait aldaketa alga bentoni-
koen baitan lortu baziren ere,
landareak lehorreratzean izuqa-
rrizko aldaketak jasan behar
izan zitiien,bai fisiologian,bai
norfologian,Goi-Silurikotik Debo
nikorarte bizi izan ziren fosi-
lek ederki erakusten diqutenez.
Zein bidetatik hasi ote ziren
landareak lehorreratzen,zein
izan ote zen iraganLekua?.Jakina
da mareartean,h.d. mareabehera
dagoenean ,agerian geratzen den
azaleran,alga asko izan dela han
eguzkitan geratzen dena eta le-
hortualdi bortitza jasaten duena.
Badirudi eskualde hori izan zela
lehorraldearen konkista prestatu
zei, toj:i*.
M O R F O L O G I A
gano-rnultzoa:zurtoini,,sustraia,
hostoñk,loreak,etab.Organo horiek
gero lortu zituzte~~lehorrera mal datzen joan zirenean.Lehorra kolo
nizatu zuten landareak (Rhynialec
-ak) talodunak ziren oraindik.
Landare hauen adarrak berdi-
nak ziren itxuraz eta eaituraz
(protelmaz osatuak) eta dikotoml
koki adarkatuak,alga bentonikoak
bezala.
Hacia zeqoen, ha$ere, zurtoin/
/sustrai desberdintzapena,adar bg
tzu (asimil8.tzaile zirenak eta
uqal-orqanoen garraiatzaile) ten-
te zeuden eta beste batzu substra
tuaren gainean horizontalki,eta
inoiz beherantz sartuak,errizoi-
deen bi3ez ura eta gatzak hartze-
ko funtzioarekin eta,bidenabar,
landarea tinkatzekoa~ekin.
Bestel?,ez zuten desberdintza-
pen anatomiko Serri izugarririk
lortu:
+ Aurrekoek bezala,hauek ere bazg
ten puntu begetatiboa hazten ari
ziren adar-muturretan.
+ Alga bentonikoetan anrkitzen gc
nuen ardatz-lokarria hemen lo-
Lehorreratu a,urretik,ordea,ez
zuten lortu gaur ikusten duaun or
13.Irudia.- Boskarren maila- koen bizitz zikloa (Landare lurtar primitiboak) .
C H Y N I 1 M,?jOR / i i \ f l R O P I I Y I LUM
14.Irudia.- Landare basodun prirnitiboak.(a) Rhynia da soilena.Dikotomikoki adarkatua.Esporangioak adarmuturretan.(b) Zosterophylluna,espo- rangioak galburu moduan.(c) Psilophyton,esporangioak binaka; hauek izan daitezke iratzeen aurrekoak.
diune eraztunkarak dituzten
trakeidatan bilakaturik aurki
tzen dugu,ura garraiatzeko
prestaturik;goimailetako lan-
dareetako zurezko hodien pare
ko lirateke.
+ Zurezko zati honen inguruan zelula luzangak agertzen dira,
gero bahezko baso izango dire
nen aintzindari."EstelaM derL
tzo zurezko eta bahezko eta
inguruko ehun-multzoari.
Lehen-landare lehortarren es-
telari "protostela" esaten
zaio.Gerora zurezko zatiok ey
dialdean bildurik egon ordez,
zurtoinaren kanpokaldera,peri
feriara etortzen dira.
+ Azal-ehuna ere lehorreko bizL kerara moldatu egin da.Aireko
adarrek epidermia daukate,tar
tean irekiune ( "estoma") so-
ti1 batzu dituztela.Lurpeko
adarretan azaleko zelulak
errizoide bihurtu dira.
+ Gerora lortuko dituzte landa-
re lehortarrek beste elenen-
tuok:lignina (zurezko hodiak
sendotzeko) ; kutinoideak (epi-
d e m i a estaliz,gehieqizko
transpiraziorik gerta ez da-
din) edo zelulako bakuolo ha;
dia.
U G A L K E T A
Uqalketan aldaketa garbiak
egin zituzten:
a) Belaunaldi-txandaketa hetero-
rnorfikoa bihurtu zen,belaunal
di esporogenoa (h-d. esporak
ematen dituena) nagusi izanik.
Txandaketa honelakoa zuten:bg
launaldi esporogenoa (esporo-
fitoa) jarkikorr8,gogorra zu-
ten eta belaunaldi sexutua,bg
rriz ,ahula (qametof itoa) .Biqg
rren belaunaldi sexutuaren fg sil-agi.ririk ez dugu,deseging
rraza zelako ziur aski,baina.
ondorengo goinailako landare
qcztietan aurkitzeak bide emg
ten diqu Rhyniales-ck ere ba-
zutela pentsatzeko.
Belaunaldi diploideak baditu
haploideak ez dituen abantaila
ekologikoak,kromosoma-hornidg
ra bikoitzak enaten diskionak.
Gainera,belaunaldi esporogeno
handiak esporak banatzeko ahal
men handiaqoa du txikiak bai-
no,horregatik ere bidezkotzat
jotzen da eboluzioan zehar es
porofitoak geroz eta tamainu
handiaqoa hartzea.
Bestalde,belaunaldi sexutua-
ren at~erapena~lehorrean
ernalkuntzak duen zailtasuna
rekin erlazionatzen du zen-
bait autorek,batez ere kontg
tan edukirik landarea handia
denean eta gacetangioak lu-
rrazaletik urrun dituenean.
Jakina da,qaurko landaretan,
gameta arra landare batetik
atera eta obozelularengan?i-
no joaten den landareetan,qa
rnetakgioak lurretik qertii
egoten direla edo uretan mur
gilduta.
b) Esporangioek pareta 9eruzanL
tza dute eta barnean ehun es
pora-sortzailea.
C ) Esporak,kutikula jarkikor ba
tez estalirik zituzten,lehog
tasunaren kontra.Airez heda-
tzeko moldaturik zeuden hone
la babestiirik.
d ) 00gamia~h.d. gameta batzuk
obozelula bihurtzen dira (95
metangioan f inkqtuz) eta es-
permatozoide besteak,obozelg
laraino igeriz helduz hauek .
e) Obozelulek arkeogoniotan ja-
rraitzen dute ernaldu arte,
h.d. qaaetofitoaren lepotik
bizi dira denboraldi i~orre-
tan,parasito moduan.
f ) Esporangioak adar-muturretan
daude;adar begetatiboak eta
ugalkorrak ez dira asko be-
reizten,hornologoak dira.Esp2
ranaioak,unalmena galdu ez
duten zelulaz osatutako ada-
rrak dira.
Alga bentonikoetatik landare
lehortarrekiko paraleloki sortg
tako landareak dira.
Hauetan belaunaldi sexutua
(qametofitoa) da nagusi eta es-
porofitoa haren menpeko gerta-
tzen da.
Belaunaldi sexutua uraren
menpeko dago ernalkuntzarako
behintzat,espermatozoideak ige-
ri joan behar bait dute obozel~
laraino ihintz edo euri-tantan
barna.
Adar paralelo bat dela diru-
di aamerofitoranzko "bide naqu-
si" horretan;ez da fosilik aur-
kitu kormofitoen aurrekoak dire
nik esateko.
KORMOF I TO T l P 1 K O T A R A N Z K O T R A N T S I Z I O K O F O R M A K ,
L e h o r r a l d e a h u t s a a u r k i t u
e t a k o l o n i z a t z e k o o r d u a n f o r m a
b e r r i a s k o s o r t u z e n .
D e b o n i k o E r d i a e t a ~ o i a l d e a
i z a n z i r e n i r a g a n u n e h o n e n q a r a i
n a g u s i a k .
B a s t a g o a ( z u r t o i n a + h o s t o a k )
e t a s u s t r a i a l o r t z e n d i r a , k o r r n g
f i t o r a n z k o p a u s o h a n d i a k emanez .
B a c t a q o a n h o s t o a k s o r t u z i -
r e n a a i m i l a z i o - o r g a n o g i s a ) e t a
u g a l - e r n a m i n a k . Azken h a u e k a r -
d a t z b a t e t a n e l k a r t u z i r e n e t a
" l o r e a k " s o r t u .
M a i l a h o n e t a k o f o r m e t a t i k
o r a i n g o f o r m e t a r a p a s a t z e a b o s t
fenomenoen k o n b i n a z i o t a t i k l o r
d a i t e k e e t a h i s t o r i a n z e h a r ha-
l a l o r t u d e l a i k u s t e n d a :
. K u l m i n a z i o a : l e h e n d i k o t o m i k o z i r e n a d a r r e t a t i k , b a t e k h a r -
t z e n d u n a q u s i t a S u n a e t a a r -
d a t z n a g u s i b a t a g e r t z e n d a .
. P l a n a z i o a : e s p a z i o k o h i r u a r - d a t z e t a n b a n a t u r i k z e u d e n a d a
r r a k p l a n o b e r e a n j a r t z e n d i -
r a e t a k o n k r e s z e n t z i a z f o r m a
l a m i n a r r a k s o r t z e k o modua ema
t e n d u .
. K o n k r e s z e n t z i a : o r g a n o e d o a t a 1 d e s b e r d i n a k e l k a r r e k i n
l o t u r i k g e r a t z e a .
. M u r r i z t e a : a d a r e d o o r g a n o b a t e k z u e n e a i t u r a s o i l t z e a .
. B i h u r r i t z e a : k o n t r a k o b i a l - d e k h a z i e r a d e s b e r d i n a e d u k i -
t z e a .
A l d i berean h i r u l e r r o e b o l u -
t i b o p a r a l e l o s o r t u z i r e n , P t e r g
f i t o a k , L i k o f i t o a k e t a E k i s e t o f i
t o a k .
A ) P t e r o f i t o a k ( I r a t z e t i p i k o a k )
. H a z i e r a s e k u n d a r i o r i k g a b e k o z u r t o i n a e t a h o s t o p i n a t u a k
d i t i i z t e .
- H o s t o a p i n a t u a g e r t a t u d a , ( K u l m i n a z i o a )
- F n t e l a k e l k ~ r l o t z e n d i r a n e r b i a z i o e r r e t i k u l a t u a e m g
n e z , o r a i n q o a n g i o s p e r m o e t a n
b e z a 1 a . K a r b o n i f e r o a n a g e r -
t z e n d i r a l e h e n e n q o a l d i z
e g i t u r a h a u e k ( K o n k r e s z e n -
t z i a ) . - H o s t o a k b i r i b i l k a t u a k j a i o -
t z e n d i r a ; m u t u r r a k b a b e s t e -
k o m o l d a e r a d i r u d i ( B i h u r r i
t z e a ) .
e
t o a
goroldo:.:~zi Alga bentonikoa Tratzeak
primitiboa(ta1asiofitoa)
15.Irudi.a.- Konnof i toen b e l a u n a l d i e n txandaketaren f i l o g e n i a .
Alga ben ton iko p r i m i t i b o e n t i p o i s o m o r f i k o t i k go-
r o l d i o e t a i r a t z e e n t i p o heteromorf ikorako paca-
dea .
Maila: I r a t z e p r i m i t i b o i sospor ikoak ( P r o t o p t e r i d i a l e a k ) Erdi - e t a Goi-D?bonikoan,330 rn i l io i u r t e .
17 . I rud ia . - S e i g a r r e n m a i l ~ t o e n b i z i t z z i k l o a . I r a t z e p r i m i t i b o homosporikoa (P ro top te r id ium)
Kulminazioa P lanaz ioa Konkreszentz ia h o s t o i n
Murr iz tea B i h u r r i t z e a Konkreszentz la a r d a t z e a n
18 . I rud ia . - Landare l u r t a r kormofi toen e rakun tzan g e r t a t u d i r e n prozesu e l emen ta l f i l o g e n e t i k o a k .
19.Irudia.- Landare ba- sodunen tipo nagusiak Tipo bakoitzaren zur- toinaren ebakidura eman dira.
@ @ e Lycopodiophyta Equisetophyta Pterophyta
2O.Irudia.- Bi pteridorfito berreraikuntza
r en
21.Irudia.- Stauropteris-en estelaren sorrera , f ilogenetikoa.
22 . I rud ia . - Hosto p i n a t u a r e n f i logenia .Ku1minazioz p inak txandakatuak e g i t e n d i r a e t a ge ro oposatuak a-b-c--d-re-f-g
2 3 . I r u d i a . - P t e rophy ta i r a t z e e n e s p o r o f i l o e n eboluzioa.Lehenengoz (a-d) punte tako esporangioak e s p o r o f i l o b a t e n e r t z e a n kokatzen dira.Gero(e--h)esporofiloaren a z p i k a l d e r a l e - kuz a l d a t z e n d i ra .Angi=permoetan g e r t a t z e n den b e z a l a (ij esporangioak e s p o r o f i l o a r e n barnean g e r a t z e n d i r a .
. U g a l - o r o a n o e n e r a l d a t z e a - E s p o r o f i l o a k ere p i n a t u b i -
l a k a t z e n d i r a , k u l m i n a z i o z .
- B e s t e a l d a k e t a r i k e z b a d a b e h i n t z a t , e s p o r a n q i o a k e s p g
r o f i l o l a u n a r e n e r t z e e t a n
k o k a t u a k d a u d e e d o h o s t o a -
r e n e r d i a l d e r a d e s p l a z a t u a k .
B e s t e b a t z u e t a n e r t z a k ( i n -
J i ~ s i o a k ) : e s t a 1 d i t z a k e e s p g
r a n g i o a k .
- G u r e b a s o e t a k o i r a t z e t a n n o r m a l e n a h o s t o a k m i x t o a k
i z a t e k o a d a , h . d . b a t e t i k e s -
p o r e m a i l e e d o e c p o r o q e m a k
d i r a , e t a b e s t e t i k b a i t a a s i
m i l a t z a i l e e r e , u n e b e r e a n .
r o d i k o t o m i a j a r r a i d a i t e k e .
L e p i d o d e n d r o n - e n k a s u a n e l e -
m e n t u mekanikoak p e r i f e r i a n d a u d e
e t a p e r i f e r i a r a t z e h o n e k s e n d o t g
s u n h a n d i a g o a e m a t e n d i o z u r t o i -
n a r i . ( 19. I r u d i a )
Z u r e z k o z a t i e k b e r e g a i n h a r -
t u d u t e j a d a n i k u r a a a r r a i a t z e k o
l a n a .
E s p o r a n g i o e n k a s u a n , a p u r k a - a -
p u r k a a d a r m u t u r r e t a n z e u d e n e s -
p o r a n g i o a k h o s t o a r e n g a l t z a r b e t a
r a b i l t z e n d l r a . ( 2 4 . i r u d i a )
C ) EKISETOFITOAK ( A z e r i b u z t a n a k )
B) LIKOPODIOAK
P t e r i l o f i t o e t a e k i s e t o e n
t 2 l d e p a r a l e 1 o a . K a r b o n i f e r o a n
z u h a i i k a r a k z i r e n l i k o p o d i o a k .
Behe- e t a ~ r d i - D e b o n i k o a n (E-b .
P r o t o l e p i d o d e n d r o n ) h o s t o d i k g
t o m i k o a k z i t u z t e n . B e l a r k a r a k zi-
r e n e t a e s p o r a n g i o a k e s p o r o f i -
l o e n m u t u r r e t a n z i t u z t e n . ) u i c - , b e r g i a , z u h a i s k a z e n e t a n e r b i a -
z i o d i k o t o m i k o k ~ ~ h a u ere.
B e s t e b a t z u i t x u r a z e z d i r a
d i k o t o m i k o b a i n a b a i b a r n e t i k ,
e n b o r r a r e n b a r n e r a j a r r a i t u z qe
E k i s e t o f i t o e k ere B e h e - D e b o n i -
k o a n ( P r o t o h y q e n i a ) d i k o t o m i k o a k
z i r e n .
P a l e o z o i k o a r e n a z k e n a l d e r a te loma g u z t i a k l o r t u z i r e n ( k o n -
k r e s z e n t z i a ) e t a l i b r e g e r a t u zi-
r e n a k e z k a t a e d o o r r a t z moduan
b a k a r r i k g e r a t u z i r e n . G e r o , m u -
r r i z t e z , o r a i n g o E q u i s e t u m - a r e n
z o r r o r a i r i t s d a i t e k e .
D e b o n i k o a n h i r u h o s t o k o b e r t i
z i l o a k z i t u z t e n , o r a i n g o E q u i s e t u
mek s e i . E g o e r a h o n e t a r a k o n k r e s - - z e n t z i a e t a m u r r i z t e z h e l d u d i r a . ,,
24.Irudia.- Likopodioen (Lycopodiophyta) esporofiloaren filogenia. *
Equisetofitoak zuhaizkarak Calamitales eta Equisetales-etan
zan ziren eta zuhaizkara egite plaka batetik zintzilik geratzen
horretan estelak aldaketa han- dira,oraingo Equisetum-ean ikus-
diak jasan zituen,sifonostela ten dugun bezala. (25.26.27 -1rudia)
izatera heldu2,h.d. eustehunak
eta garraiorakoak periferia al- Ekisetofitoek ez dute beneta-
dera desplazatuz.Erdialdea este ko errizoma edo sustrairik-Cala-
la-egiturarik gabe geratu ze- mitazeotan asertzen dira errizo-
nean muinez bete zen edo kofadg men edo sustraien funtzio bera
rak sortu ziren. (19. Irudia) duten elementuak: zurtoin herres
tariak íerrizornen funtzioa) eta
Ugal-organoak-Goi-Debonikoan beste batzutan goitik behera sal
esporangioak adar dikotonikoe- tzen diren "sustraiak" (angios-
tan agertzen dira oraindik,=- permoetako sustraien modukoak).
tohyenian e.b. Gerora kurbatu
egiten dira ardatzaren aldera.
' 5 . I r u d i a . - P r o t o h y e n i a j a n o v i i ANA!YIEV, Behe-Debonikokoa.
2 6 . 1 r u d i a . - Hyen ia e l e g a n s K r a u s e l e t a IJevland .Erdi-Debo- n i k o k o a . yTT 7
2 7 . I r u d i a . - E q u i s e t o p h y t a - n e s p o r o f i l o e n f i l o g e n i a . a ) P r o t o h y e n i a - r e n forma p r i m i t i b o a ; b ) e t a c ) t a r t e k o a k ; d ) g a u r k o E q u i s e t a l e s - e k d u t e n a .
m I R A T Z E HETEROSPORIKOAK Talde hau ez da talde homoge-
noa,hauetatik batzu bakarrik di-
ra fanerogamoranzko "serie nagu-
sikoak" .
Iratze-talde garrantzitsu guz
tiek lortu dute maila hau.
Deboniko eta Behe-Karboniferg
ko landare basodun gehienak isoc
porikoak ziren. Goi-Debonikotik
aurrera heterosporikoak agertzen
dira,h.d. espora arrak (mikrosp
rak) batetik eta emeak (makrospg
rak) bestetik ematen dituzten
iratzeak.Gerora,Goi-Xarbonifero-
tik aurrera gaurregun naqusi den
ugalkera espermatof it ikoa inclar-
tuko da.
Ekiseto eta likopodio moteta-
ko landareetan ere heteroskopi-
koak badaude baina ez da erraza
landare isosporikoa ale heteros-
kopikoa den jakitea,oso berdin-
tsuak izaten direlako bi formak.
Heterosporia VI.mailan aipatu
tako hiru taldeetan lortu zen.
Haietako bi talde oso ondo ezagE
tzen dira,likopodioak eta ekise-
toak a1egia:Lepidodendron eta S i -
gillaria (Likopodioak) heterospo
rikoak ziren nagusiki (Hauek sor
tu zituzten ikatz-hobiak) eta Ca-
lamites eta Splenophyllum ekise-
toak partzialki ziren heterospo-
riko.
Ikuspuntu filogenikotik ziur
da honoko sekuentzia hau:isospo-
ria-cheterosporia- ugalketa es
permatof itikoa.
Landare basodun heteroskopiko
prirnitiboak l e k ~ ~ hezetan bizi zL Y
ren,orainqoak bezalatsu-Mikrospg
rak eta makrosporak putzuetan
biltzen zituen urak eta han elkar
tzen mikrosporetatik ateratzen zL
ren zoosporak obozelulekin,igeri
makrosporetara heltzean.
Espermatofitoetan megaspora
esporangiotik atera gabe aera-
tzen da eta hara held
28 . I rud ia . - Zazpigarren mailakoen b i z i t z z i k l o a . (e.b.Archaeopteris,Ctauropteris,~-
.z$erathia,c ' tab.)
mites cap r ina - t u s STERNBER. - Goi-Kirbonife-
1 m rokoa.
O m
h.d. espora hauek gametofitoak
(eta handik gametak) sor ditzake
te energia eta janaria lortzeko
elementurik ukan gabe.Beraz,be-
launaldi hau txikiagotzen joango
da,azkenean angiospermoetan 8 zg
lula bakarrik izateraino gameto-
fito emeak,eta 2 arrak.
LANDARE H A Z 1 D U N A K : E S - PERMATOZOIDEZ ERNAL- T Z E N D I R E N GIMNOSPER- MOAK .
UGALKERA
Berrikuntzarik garrantzitsue-
na makrosporen geldikortasuna da,
h.d.makrosporak ez du makrospo-
rangiotik a1degiten.Makrosporan-
gioa "hazi" bihurtzen da.Makros-
pora bere tokian finko dagoela
mikrospora etorri egiten da,es-
permatozoideak ematen ditu eta
hauek hazi-ehunek jariatutako
"polinizazio-tantan" igeri joa-
.nez ernaltzen dute makrosporak
eman duen obozelula.
Hiru talde desberdinek (bakoL
tzak bere aldetik) lortu zuten
maila hau:
1) Pteridospermoak eta Cycas-en
ahaidekoak.
2) Likopodioen motakoak:lepidos-
permoak . 3) Koniferofitinoak : Ginkgo.
Ez daao gaurrequn dudarik
Goi-~ebonikorako bazirela haziz
ugaltzen ziren landareak (PterL
dospermoak) .
ERNACKERA
Goian aipatu dugun ernalke-
rak,(h.d. mikrosporak makrospo-
rangioek jariacutako tantek era r
karriak dira eta tanta horretan
askatzen dira espermatozoideak
eta hauek ernaltzen dute oboze-
lula) yai egiten du landarea
edozein habitat konkistatzeko,
izan ere ,ez bait du ur-ingurune
rik behar ernalkuntzarako.
H A Z I - B I L D U K I N A K
Esporofiloek kanpo-bildukina
osatzen zuten lepidospermoetan.
Obulutegi baten gisara i~ten
zen makrosporangioaren inguruan,
muturrean sartune bat bakarrik
utziz mikrosporak sartzeko.
Makrosporofilo dikotomikoak
iritsi zaizkigu orain arte,G=-
go-an hain zuzen. -
q1.Irudia.- Zortzigarren mailakoen bizitz zikloa.Espermatozoide bidezko ernalkuntza dute.Behe-Paleozoikoan,duela 320-240 m i l i o i urte.
eridospermo bat. rboniferokoa.
Ginkgoaren a d a r r a
G i n k g o a r e n l o r e a r r a k
G i n k g o a r e n h a z i h e l d u a k
ORGANO-BEGETATIBOAK
Iratze itxurakoak ziren kar-
boniferoko pteridospermoak,haien
hostoak iratzeen fronde tipi-
koak izanik.
Enbor mota bat baino oehiago
aqeri dira:batzu oraindik bal-
-sistema irekia daukate eta era - 3at dikotomikoa.Goi-Karbonife-
roan balen arteko lotura eta zu-
biak hasten dira bai enborretan,
bai hostoetan.
Bazuten zur sekundarioa,hos-
toen anatomia nahiko konplexua,
trakeida oso qaratuak,azal-ehun
konplikatua,guruinak,arantzak,
etab.
Mesozoikoko Benetitaletan ( C x
cadicae) lore hermafroditak ager
tzen dira eta lore-bi1dukinak;dg
darik gabe ,intsektuen bidezko pg
linizazioarekin loturiko ezauga-
rriak dira biak.
m POLEN-HODIAREN BlDEZ E R - NALDUTAKO GIMNOSPERMOAK.
Maila honetakoetan makrospo-
rangioak eta makrosporaren azala
itxirik geratzen dira.Espermato-
zooideek ezin dute obozelularai-
no heldu,horregatik hozi-zelula
arrak polen-hodian barrena s a r t ~
ko dira.Polen-hodia makrosporantz
luzatuko da eta haren barnetik
sartuko espermatozoideak.
Eboluzioan zehar,agian,behin
baino gehiagotan gertatu da po-
len-hodia sortzeko fenomeno hau.
(Goqora onddoetan ere badirela
honelako ernal-hodiak) .
Ziur aski,gaur egunean hagi-
nean eta zipresean gertatzen den
m d u r a , m a k r o s p o r a n g i o - m u t u r r a k
polinizazio-tanta batez harrapa-
tzen zituen makrosporak.
fero eta Permikoan) badakigu ko
niferoak bazirela eta horrega-
tik garai horietarako aaila hau
lortua zutela pentsa daiteke.Ez
gara oraingo koniferoaz ari,oso
espezializatuak bait dira hauek,
baizik eta Walchia edo Lebachia
moduko aintzinako koniferoez.
Hauen ezaugarriak honoko hauek
lirateke:
- Estrobilo emeetako ezkatak d l
kotomikoak ziren.
- Galtzarbean rnakrosporangioak eta teloma begetatiboak naha-
sian . - Hosto esporanqio-garraiatzai-
le dikotomoek estal-ezkatak
eman zituzten eta galtzarbeko
teloma mixtoek oraingo konifg 1
roen fruitu-ezkatak, izeiare-
nak e .b.
Hostoak ere lehenik dikotomi
koak zirenak,murriztuz,orratz
edo gilba bilakatu ziren.
Garai honetan baita ere,lor-
tuak zituzten trakeidetako pun-
teadurak.
Maila honetako landare-talde-
rik garrantzitsuena koniferoena
da. Goi-P aleozoikoan (Goi-KarbonL
t c a
3 4 . I r u d i a . - B e d e r a t z i g a r r e n mai lak-oen b i z i t z z i k l o a .
?
35 . I rud j . a . - K o n i f e r o f i t o e n e s t r o b i l o e n e b o l u z i o p r o b a b l e a . ~ ) C o r d a i t e c , o b u l u txortendunak.B)Lebachia,obuluak b a t e r a g u t x i t u d i r a e t a e z k a t a a n t z u z i n g u r a t u t a dago .C)%,b i o b u l u ~ e z k a t e b a n a r i i t s a t s i a k ; E z k a t a h a u e k L e b a c h i a n a g e r t z e n d i r e n e n homologoa d e l a i a z i u r .
3h.Irudia.- Angiospermoak.Hamargarren mailakoen bizitz zikloa.A)orain- dik mikrosporofiloetako esporangioak 1ibre.B)Beranduagoko fasea,mikrosporofiloko esporangioan bat eginda,konkreszen- teak.
A B G 1 O S P E R M O A K
Behe-Kretazikotik hona ezag:
tzen dira.
U G A L - O R G A N O A K
Obulutegiaren eraketa da ma'
La honetako lorpenik handiena:
Makrosporofiloak konkreszentziaz
elkarlotu dira eta makrosporan-
gio gazteak biltzen dituzte.
Ezin dute,bada,polen-aleek (mi-
krosporek) obozelularaino iri-
tsi eta,beraz,karpelo-puntan
(lorexakian) ernetzen dira ,han
polen-hodia emanez obozelularai
no.
Karpeloa ez litzateke makros
porofilo biribildua baizik,eta
barne aldera kurbatzean es-
porangioak zituzten ertzak el-
kar lotu ziren konkreszentziaz.
Lorezilak (mikrosporof iloak)
gutxi aldatu dira,makrosporo-
filoekin onparatuz behintzat;
landare lehortar primitiboen es
porangioen oso antzeko dira.Gu-
txi aldatuaren arrazoi?,funtzioa
bera ere gutxi aldatu zaielako
izan daiteke.
Antera gehienetan lau polen-
-zaku dauzkagu,azken batetan d'
kotomia bikoitz bat besterik ez
da,bi esporangio dikotomikoen
konkreszentziaz lortu den laukg
tea-Oraindik ere lorezilen ha-
rizpiak dikotomikoak dira,ikus
Betula,Carpinus,Tilia ulmifolia,
Visnea ,etab.
Esporofitoen aldaketa dela
eta loreak sortu ziren;esporofi
loak eta hosto beqetatiboak be-
reizi eaiten d$ra orain:
1) Loreen oinaldean petalo eta
sepaloak sortzen dira ez be-
getatibo eta ez esporofilo
diren tarteko hostoen eralda
ketatik.Eraketa hauek lorea-
ren babesle dira eta intsek-
tu-ekarle.
2) Angiospermoen loreetako ele-
mentu foliarren arteko adabg
tarteak laburtu egiten dira
eta elkarren kontra-kontra
ipini.
3) Loreek mutur-haziera muqatua
dute,esporofiloak sortzen d i
renean ez dira gehiago luza-
tuko.
Telomek kulminazioz eman du-
te 1orea;horreyatik lore-elemen
tuak espiralean kokatuak daude
erranunkul azeoetan eta Vaano-
lian ikus daitekeenez- -
Halere,sarritan bertizilatuak
agertzen dira.adabetartea erabat
laburtu delako.Behin bertizila-
turik daudenean,konkreszentziaz,
elkarlotu dira sarritan lore h g
mopetalo eta homosepaloak emanez
Lorezilak ere elkarlotu egin dira
Angiospermoetako belaunaldien
txandaketan belaunaldi sexutua
erabat murriztu da,gametofito
emeak 8 zelula bakarrik izate-
raino (ernamin-zakua) eta arrak
bi (poleneko bi hunak) (Ikus e s
kema) .
ORGANO BEGETATIBOAK
Zura: trakeak aaertzen dira,
aurrekoen trakeiden ordez.Ur-
teroko eraztunak ,klima epele-
tako landaretan.
Hostoak: ijelkiaireak dituzte
oehienek.
Sorrera:
a) Ko:.iledoibikoak
- Kulminazioz - Planazioz
- Konkreszentziaz: nerbioak
elkarrekin lotuz . Hosto-eg tzean igertzen dira b a t z ~
tan teloma desberdinen
puntak.
b) Kotiledoibakarrak . host-0 zL lindrikoetatik,baratxurien
modukotik,alegia.
Bi plano perpendikularren
arabera launtzetik sortu dq
ra, planazioz :
r w ' D N N PI i Y , o m m 2
' o m m m e m m - m - 3 7
- u 3 - - - m .7 o u o m = n ? Or Z I m . . c m I m L ~ W m c a N - w a ! f f - - i - 0 T D * r . - N D 1 m 0 1 3 m o w e w m 0.m m 1
-7 '7 S
? o r e o I I . w c * a m O
m N 3 7 m w * J b - % 1 W C T r 3 - 0 m
r a r a 7 . r . 0 n l I U R N
, o w Ct r . b- I
r n ~ m o> 7
N x - 3 m C I - x - 3 . 0 C.
a
A N I M A L 1 C S O L U Z I O A : G E R T A E 2 A G A R R A N T Z I T S U E N E N Ki?ONOLOGIA E T A E S T R A T I G R A F I A
--.- ~ - --.- - - .- -- -- PLFI';IT>%i':C%A tFTi\ ~:nri+ - - - - - -. - - -- - - - - 2 . 1 0 6
Garaiaren a z k e n a l d e d n g i z d - ~ x ~ m i n o a k h f r i k - n 5 H"
- 7 . 1 0 ~
í'ximino c í y c r i a l i r a t u rjaliiidk Alr ika r i r':i iiundu lahorrcko 1 9 M"
oihan t r o p i k , i l o i a n . India ex,, ,\:i.ka b . i l i : r ~ $ ~ z . > - t . x : ~ i n i ~ i ' . - 2 6 . 1 0 ~
( ( Suqeen a g e r p r n a - 6 5 . 1 0 ~
KHElA"1KOA Gerainreri a z k e n a l d e o n n o r r a r t i hnnd ie r , ;un