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Métodos cuantitativos en evoluciónMaria Clara CastellanosDepto. Ecología VegetalCIDE
Máster Biología Evolutiva IntegrativaCurso 2013‐2014Universitat de València
Bloque 1. Métodos cuantitativos en evolución
‐Medidas de selección natural
‐Método comparado
‐Análisis de diversificación
‐Filogeografía
Bloque 2‐ Introducción a la modelización (Prof. Jesús Picó, Instituto de Automática e Informática Industrial)
1‐ Sistemas y modelos en biología
2‐ Dinámica. Modelos basados en ecuaciones diferenciales y en diferencias
3‐Modelos clásicos en genética, ecología y biología evolutiva. Simulación
4‐ Análisis de comportamiento dinámico. Equilibrios y oscilaciones
5‐ Ajuste de modelos mediante datos experimentales. Ejemplos.
6‐ Optimización y teoría de juegos
Bloque 1. Métodos cuantitativos en evolución
‐Medidas de selección natural
‐Método comparado
‐Análisis de diversificación
‐Filogeografía
Microevolución
Macroevolución
Bloque 1. Métodos cuantitativos en evolución
‐Medidas de selección natural Ma. Clara Castellanos
‐Método comparado
‐Análisis de diversificación
‐Filogeografía
Miguel Verdú
José Gabriel Segarra
Microevolución: estudia los procesos
Macroevolución: estudia la historia que resulta de los procesos microevolutivos
‐ Conceptos básicos: fitness‐ Genética cuantitativa y selección natural‐ Selección y evolvabilidad en poblaciones naturales
Selección Natural
Selección Natural
Una de las fuerzas de la evolución
El proceso de interacción entre fenotipos y el ambiente que resulta en diferencias en reproducción y superviviencia de los diferentes genotipos.
Blumer 1994
Condiciones para que ocurra la selección natural
1) Variación en el éxito reproductivo de los individuos en la población (fitness)
2) Variación en el rasgo de interés (variación fenotípica)
3) Correlación entre el fitness y el rasgo (si no se cumple, deriva genética)
4) El rasgo debe ser heredable, es decir, tener una componente genética
Debe haber una presión selectiva
defra.gov.uk
HIPV: herbivore‐induced plant volatilesDicke & Bladwin 2010
FitnessEl número de descendientes de un individuo relativo al número de descendientes del promedio de la población.
Inclusivo: El éxito reproductivo de un individuo más su efecto en el éxito reproductivo de sus parientes, sopesado según su grado de parentesco.
W=wiWi
‐Depende del contexto, ambiente determinado ‐Sólo nos interesa asociado a un fenotipo‐¡Es muy difícil de medir!
Cuantificación del fitness
1) Supervivencia2) Variación inter‐anual3) Tamaño de la población
Medimos componentes del fitness
Cleland et al. 2007
Depende de:
Componentes multiplicativos del fitness
Adaptado de José M. Gómez
Paisajes (superficies) de fitness
Función de fitness
Fenotipo (o genotipo)
fitne
ss
Modelos fundamentales de genética de poblaciones
1) Surgieron con la síntesis neodarwiniana y la consecuente unión de la herencia genética y el modelo cualitativo de SN de Darwin
2) Desarrollan las predicciones de la genética de poblaciones de los efectos de la SN
3) Modelos básicos en un locus dialélico, asumen condiciones muy simplistas:
Hamilton 2009
Cambio esperado en las frecuencias alélicas bajo SN
Hamilton, M.B. 2009.Population GeneticsCapítulos 6 y 7
Genética cuantitativa y Selección Natural
La variación fenotípica es en muchos casos continua y tiene una base genética compleja.
Distribución continua
La variación continua es la consecuencia de muchos genes con efectos aditivos
Las frecuencias fenotípicas en la población pueden aproximar una distribución normal
Uso de herramientas estadísticas
La variación fenotípica no está determinada solo por la variación genotípica
varianza fenotípicatotal
Fuentes de variación fenotípica
VP= VG+ VE
varianza genéticavarianza ambiental
+ VGxE
VGxE:normas de reacción
varianza fenotípicatotal
Fuentes de variación fenotípica
VP= VG+ VE
varianza genética
VG= VA+ VD+VI
aditivadominancia
epistasis
+ VGxE
Y – eliminación de la clorofila (Y – temprana; y ‐ normal) R ‐ carotenoides (R – rojo ; r ‐ amarillo) C ‐ regulación de deposición de carotenoides (C ‐ normal; c1, c2 – baja concentración)
Y‐ rr c1c2 – amarillo pálido Y‐ rr Cc2 – amarillo oscuro yy rr CC ‐ verde Y‐ R‐ CC ‐ rojo yy Rr CC ‐ púrpura Y‐ Rr Cc2 ‐ amarillo claro
B negro; b marrón E pigmento presente; e pigmento bloqueado, en el pelo, pero no en la piel
D. K
rempels
D. K
rempels
varianza fenotípicatotal
Fuentes de variación fenotípica
VP= VG+ VE
varianza genéticavarianza ambiental
VG= VA+ VD+VI
varianza genética aditivadominancia
epistasis
+ VGxE
Material para la SN
Heredabilidad
VP=H2 VG
VP=h2 VA
En el sentido amplio
En el sentido estricto
‐Historia de vida‐fisiológicos‐comportamiento‐morfológicos
h2
Tipos de selección
Direccional Estabilizadora Disruptiva
R= h2s
Respuesta a la selección
s= μs‐μ= 2.5
R= μ’‐μ= 1
h2=R/s = 0.4
Diferencial de selección
Regresión padres‐progenie
h2=0.98
h2=0.13
Duración de la floración en una población de Dimorphotheca pluvialis (días),Hoff 1996.
POPULUS simulaciones http://www.cbs.umn.edu/populus/windows2
Quantitative‐Genetic models: Directional selection on a quantitative trait
Ejemplo: GAA = 25GAa = 0Gaa = 0
¿En cuántas generaciones se fija el fenotipo elegido?
Weckwerth W et al. PNAS 2004
Pero los rasgos no varían de manera aislada…
Correlaciones fenotípicas
Arnold et al. Evolution 2008
En parte causadas por correlaciones genéticas
Sin correlación genética Alta correlación genética
¿Qué pasa si hay selección direccional sobre el rasgo 1? Selección indirecta sobre rasgo 2