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456 !tinera Geobot. 5 (1991) Itiflera Geobot. 5:457-480 (1991)
Sintaxonomía de los hayedos del suroccidente de Europa
Salvador RivasoMartínez1, Juan Carlos Báscones2, Tomás E. Díaz3,Federico Fernández González1& Javier Loidi4
Resumen: Rivas·Martfnez, S., J.C. Báscones, T.E. Dfaz, F. Fernández-González & J. Loidi.Sinfuxollom(a de los hayedos del suroccidellfe de Europa. !linera Geobot. 5: 457-480.1991.
En esta revisión fitosociol6gica de los hayedos del suroestede Europa, basada en una amplia recopilación de labibliograffasintaxon6mica al respecto, se reconocen cuatro alianzas europeas dentro del ordenFagefalia~ Lumla-Pogf.0I1 (aIpino-centroeuropea, con seis subalianzas),FagioJl illyricum (alpina oriental ybalcánica), Guonio-Fagion (itálica meridional) yFagioll sylvoticae (eUropea suroccidental).
En la allanzaFagioJl s)'h'alicae (=Scillo-Fagioll), que hasido exhaustivamenterevisada,sereconocen 14 asociaciones, cuya composición florfstica se resume en una tabla sintética de 503_inventarios representativos. Estas asociaciones se distribuyen en tres subalianzas:
1.FageniOlI syl'l'Oticae (hayedos o abetales mesoffticos de distribución auvérnica, pi.renaico·cevenense y orocántabro·atlántica), con siete asociaciones, cinco de ellas correspondientes a hayedos:Adoxo mosc}¡atellinae-Fagefu11l(auvérnica),Lllzuloniveae-Pagehlm (pirenaico oriental, acidófúa), Lysima,h1o nemontm·Fagetll11l (pirenaica central,acidófila), Sclllo lilio-hyadllthi-Fagetllm (pirenaica, neutro-basófúa), Corld syh'ati,ae-Fagetum (orocántabro·atlánti·ca, neutro-basófJ1a); ydos a abetales aitimontanos pi.renaicos:FesfIlCO oltissimae-Abietetum (neutro-basófúa) yGood·yero-Abietehml alboe (acidófúa).
2.Epipo'tidohelleborines-Fagenioll :5)'h'o&oe (hayedos o abetales mesomontanos xeroffticos y neutro-basófilosde distribución orocántabro·atlántica y pirenaica con disyunciones supramediterráneas ibérico·sorianas y maestracenses), con tres asociaciones: Bu.xo-Fagehml (pirenaico·cevenense con una disyunción maestracense), Epipa'tidoFagehlm (orDCántabro-atlántica con una disyunciónibérico-soriana) yCoronillo eJ1leli-Abietehl1~1 (abetales mesomontanos pirenaicos).
3.Rici·Pagenioll sylvalicae (hayedos xero-mesoffticos acidófilos de distribución orocántabro-atlántica ymediterráneo-iberoatlántica), con cuatro asociaciones: Saxifrago hirslltae·Fagehl11l (cantabroatlántica), BlecJmo-Fagefu11I(orocantábrica), Omphalodo lIitidae-Fagetum (ancarense) y Galio rotundifolii-Fagetul1l (ibérico-soriana y ayllonense).
Las asociaciones se describen sucintamente, indicando sinonimias, tipos nomenc1aturales - varios nombres sonlectotipificados - ,distribución,ecologfa. caracterización florfsticaysubasociaciones reconocidas. La relación de nuevos sintáxones propuestos se recoge en el resumen en inglés.
Abstraet: Rivas-Martínez, S., J.C. Báscones, T.E. DIal, F. Fernández·González& J. Loidi.SY1l1axo/lomy 01sow]¡westemEllropean beedl-Jorests. ¡linera Geobot. 5: 457-480. 1991.
A phytosociological review ofbeech-forests of sonthwest Europeis presented. After a rather exhaustive compi-
l. Departamento de Biologfa Vegetal n, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense. E~28040 Madrid.2. Dirección General del Medio Ambiente, Gobierno de Navarra. E-31002 Pamplona.3. Departamento de Biologfa de Organismos ySistemas, Universidad de Oviedo. E-3300S Oviedo.4. Departamento de Biologfa Vegetal y Ecologfa (Botánica), Universidad del País Vasco. Lejona, E-4808Q Bil
bao.
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latian and revisian oíprevious syntaxonomic approaches, thete are recognized fout alliances fOI tbeEuropean beech·[orests belooging to the arder Fagetalia: LuzlIlo-Fagio/l syl'/odcae (Alpine and central European, wiili six suballiances),Fagioll illyricum (easternAlpine and BaIkan), Geranio-Fagioll sylvaficae (southernItalian) andFagion sylvaticae(southwestern Buropean). Fagion sylvaticae alliance (=Scillo-Fagion) was temed and a synoptic table inc1uding 503representaüve relevés oí its 14 accepted associations has been elaborated. These assoclations can be c1assified intotbree suballiances:
1. Fagenion sylvaticae (mesophylic beech·forests oc montane Abies·forests distributed in Auvergne _MassifCe;ntraI, France-, Cevennes, Pyrenees and Orocantabrian ranges), with seven associations, five oftbem beingFagusfores!s: Adoxo moschatel/inae-Pogetum (Auvergne), LllZUlo ni~'eae-Foge(um (eastern PyreneanJ acidopbilous), Lysimochio nemornm-Fogetum (central Pyrenean, acidopbilous), Scillo lilio-hyocinllli-Fogetllm (Pyrenean, neutro·basophilous), Coricisylvaiicae-Fagetum (Orocantabrian.and atlantie Cantabrian, neutro·basophilous); and two ofthembeingaltimontaneAbies-forests: Festllco altissimoe-Abietetum (Pyrenean, neutro-basophilous) and Goodyero-Abietetum 01boe (Pyrenean, acidophilous).
2. Epipoctido hellebon'nes-Fagenion sy/vaticoe (xeropbytic and neutro-basophilous beech·forests or montaneAbies·forests witb Orocantabrian, atlantic Cantabrian aod Pyrenean distribution, plus mediterranean disjunctionsalong the Iberian System -Ibérico-soriano and Maestracense sectors-), with tbree associations: Buxo-Fagetlll1l(pyrenees and Cévennes with a disjunction in Maestrazgo),Epipoctldo-FagetulIl (Orocantabrian and atlantie Cantabrian witb a disjunction in the Ibérico-soriano sector) and Coronillo emeri-Abieletum (middle-montane PyreneanAbies-forests).
3.Ricl-Fogenionsylvoticae(xcro-mesophytic,acidopbilousbeech.forestswithOrocantabrian,atlanticCantabrianand mediterranean Iberoatlantic distribution), with four beech-forests associations: Saxifrago hifSlltae-Fogetum (atlantieCantabrian),B/echno-Fagelum (Orocantabrian), Ompholodoniridoe-Fagetul1l (western Orocantabrian) and Galfo rotundifolii-Fagehlm (Ibérico-soriano sector and Ayllonense subsector).
Associations are briefiy described: synonyms,nomenclatural types -severa! names are lectotypified now-, distribution and ecology, character and differentia1 species and subassociations recognized.
The followingnew syntaxa and new syntaxonomie combinations are proposed or validated: Epipactido helleborilles·Fagel/rOII sylvaticae Rivas-Martínez & al., Adoxo moschatellinae-FagetuJ1l sylvaticae (Luquet 1926) nomo /lOV'1Coronillo emen-Abietetum albae ass.lIova, Omphalodo lIitidae-Fogetulll s)'lvaticoe (Izco, Amigo & Guitián 1986) stat.nov., Lumlo niveae-Fagehlm moellringietoS/ml trinetViae (O. BolOs 1957) combo nom, Lysimadlronemornm-Fagetumsaxifragetosum' hirsutae subass.nol'a, Sclllo lilio-llyacinl1li-Fagetum buxetosum sempetVirentis subass.l10m, Feshlco altissimae-Abietetumpyroletosulll secu/ldae (Rivas-Martínez 1962) combo nm'a, Goodyero-Abietehllll albae lellcrietoslllllscorodoniae subass. nm'O, Caricl sylvaticoe·Fogehll1l veronicetosum l1lo/lfanae (P. Montserrat 1%8) combo nova, Carici sylvaticae·Fagetulll roricetosl/m brevicollis P. Montserrat subass. novo, Carici syh'atlcae-Fagehllll isopyretoS/l/Il thalictroidis subass. novo, Caricl sylvaticae·FogetulIl caricetoS/ml digitatae (Br.-BI. 1%7) subass. nova, Bllxo sempm1rentis-Fagehtm pn'nmletosum acaulis (O. BolOs & Torres in O. Bolos 1967) subass. nm'o, Buxo-Fagehlm roricetOSllllldigitatae (O. BolOs 1957) combo nOI'o, Buxo-Fagetuf1l geranietosum nodosi (Vigo, Carreras & Gil 1983) stat. 110\'., Buxo-Fagehllll hlzulelosllln nil'eae J. Molero & Vigo subass. nova, Buxo-Fagehlm saxifragetosum }¡ifSlltae (Vanden Bergben 1968) stat. nov., Epipactido llelleborines-Fagetum aceretoSllm campesúissubass. 110m, Saxifrago hirsllfae-Fageful1/scilletosum lillo·}¡)'Oclnthi subass. nm'o, SaxifragcrFagetum hlzuletosum pilosae sllbass. lIova, Galio rotundifolii·Fageh/m i/icetoslll1/ aqJlifolii (Br.-Bl.l967)stat. nov., Bledlllo-Fagetllm c01}'letosum avellanae (Rivas-MarUnez& al. 1984)combo no~'a.
INTRODUCCIÓN
Numerosos autores han tratado sobre la sistemática de los hayedos de Europa occidental,entre los que podemos mencionar a Moor (1938, 1952, 1960), Bolos (1948, 1957, 1967, 1973),Oberdorfer (1957), Vanden Bergben (1957, 1968), Tüxen (1960), Roisin (1961, 1967), RivasMartínez (1962, 1964, 1968, 1973, 1974, 1987), Durin & Géhu (1963), S06 (1964), Durin, Géhu,Noirfalise & Sougnez (1967), Montserrat (1968), Gentile (1969), Barbero (1970), Négre (1972),Gmber (1973, 1978), Timbal (1974), Ozenda (1979), Braque (1979), Comps, Letouzey & Timbal (1980a, 1980b,1984, 1986), Ubaldi (1980), Rameau (1981), Muller (1982), Rivas-Martfnez,Dlaz, Fernández Prieto, Loidi & Penas (1984), Pérez Carro & Dlaz (1987), Dierschke (1989),
Géhu & Julve (1989), Ma~uszkiewícz (1989),Pignatti, Camiz, P. & V. Squartini (1989), etc.Para el conjunto de dIChos hayedos, pertenecientes al orden Fagelalia sylvaticae Pawlowskí
1928, se ha~reconoci~o ~iversas al.ia~sy subalianzas en cuyo contenido, distribucióny nomen.clatura no sIempre comcldenlos dIstmtos autores, y en especial por lo que concierne a los haye.dos y a?etales montanos del suroccidente de Europa. En el presente trabajo se analizan dichascomurudades forestales y se revisa su sistemática, teniendo en cuenta los aspectos f1orísticos eco.lógicos, bioclimáticos y biogeográficos de las mismas. '
MATERIAL y MÉTODOS
Para .el anális~s de los h~yed~s y abetale.s montanos del suroccidente de Europa se han utilizado 503 l.nventanos fi~osoC101ógICOS - realizados según la metodología de la Escuela Sigmatistao de Zunch~Montpelher(Braun-Blanquet & Pavillard, 1928; Braun·Blanquet, 1965; Géhu &RIvas~~.artfnez, 1981)- procede~tesde los Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico,etc. Utr~lzando el método de clasificación de la vegetación por comparación tabular (MüIlerDombOls & Ellenberg, 1~74) se han ~laborado las tablas de las distintas .c~munidades, a partirde las cuales s~ ha constrm.do la tabla sl~ntétic~ a~junta, en la que para cada taxon se indica:iu grado de presenCIa en cada smtaxon, segun la sIguIente escala de frecuencias: V: > 80%, IV: 61-80%, 1lI: 41-60%,lI: 21-40%, 1: < 20%. .
:ara el enjuiciamiento de l~ tipología se han tenido en cuenta además otros inventarios nore~eJadosen la tabla, tanto propIOS como ajenos, que se reseñan oportunamente enel texto. Asinnsmo se ha comparado nuestra tabla con las sintéticas de Dierschk:e (1989a b) Müller (1989)Comps, Letouzey & Timbal (1986), etc. ' , ,
La procedencia de las tablas e inventarios compendiados en la tabla sintética: es la siguien.te:1. - Adoxo moschatellinae-Fagetum sylvatieae
Luquet,. Essai s~r la Géographie Botanique de l'Auvergne. Les associations végétaux duMont-Doré: 150,26 mvent. 1926; Rivas·Martfnez, 6 invento inéd.2. - Luzulo lliveae~Fagetum sylvatieae
Susplugas, les soIs et la végétation dans le Haut-Vallespir: tab. 2, invent. 1-12. 1942; Rivas~Martfne~, Bás:ones, T.E. Dial, F. Fernández González & J. Loidi,.7 invent. inéd.3. - Lysl111aehlO llemornm-Fagetum sylvatieae
. Gruber, Pirin~os109: tab. 1, invent. 1,7-21. 1973; Comps, Letouzey & Timbal, PhytocoenologIa 14(2): tab. 9, mven!. 1-25. 1986; Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Dlaz, F. Fernández-Gon_zález & Loidi, !tinera Geobot. 5: tab. 12, invenl. 3·6. 1991.4.- Scillo lilio-hyacinthi-Fagetum sylvatieae
O. Bolos, Collect. Bol. (Barcelona) 5(2): 492, 5 invent.1957; Rivas-Martínez, Báscones Díaz,Fernández 00nzález & Loidi, Itinera Geobot. 5: tab.lOy 11. 1991. '5. - Festueo altissimae-Abietetum albae
, Rivas-Martínez, Báscones, Díaz, Fernández González & Loidi, Itinera Geobot. 5: tab. 1524 mvent. 1991. '6. - Goodyero repentis-Abietetum albae
. Rivas·Martfnez, Báscones, Díaz, Fernández González & Loidi, Itinera Geobol. 5: tab. 1618 mvent. 1991. '7. - Carici sylvatieae-Fagetum sylvatieae
iII I
I !
460 [tinera Geobot. 5 (1991) Rivas-MarUnez, S. & al. sintaxonomfa de los hayedos del suroccidente de Europa 461
1I
Rivas-Martínez, D!~ Fernández Prieto, Loidi & Penas, La Vegetación de la Alta MontañaCantábrica: Los Picos de Europa: 80, tab. 5, 7 invent. 1984; Rivas-Martínez, Báscones, Oral, Fernández González & Loidi, !tineta Geabot. 5: tab. 13-14,51 invent. 1991.8. - Coronillo emen-Abietetum albae
Villar, Aseguinolaza, Gómez, Montserrat, Romo & Uribe, Acta Bot. Malacitana 15: 290·291, tab. 1, invento 27, 34 Y35 (sub Buxo-Fagetum sylvaticae). 1990; Rivas-Martfnez, Báscones,Dial, Fernández González & Loidi, Itinera Geabot. 5: tab. 19, invento 2-4. 1991.9. - Buxo sempervirentis-Fagetum sylvaticae
Gruber, La végétation des Pyrénées ariegeoises et catalanes occidentales: tab. 60,4 invento1978; Villar, Aseguinolaza, Gómez, Montserrat, Romo & Uribe, Acta Bol. Malacitana 15: 290·291, invento 1-7, 10-19 Y21-24. 1990; Rivas-Martíne~ Bascones, Dfa~ Fernández González &Loidi, Itinera Geabot. 5: tab. 17, invent. 3-4. 1991.10. - Epipactido hel/eborines-Fagetum sylvaticae
Pérez Carro & Dfaz, !.azaroa 7: 186, tab. 3, 15 invent. 1987; Rivas-Martíne~ Anales Inst.Bot. Cavanilles 20: 120, 3 invent. (sub Hel/eboro-Fogelum epipaclidelosum). 1962; Rivas-Marlfnez, Báscones, Dfaz, Fernández González & Loidi, Itinera Geobot. 5: tab. 18, ínvent. 2, 4-6.'1991.11. - Saxifrago hirsutae-Fagetum sylvalicae
Braun-Blanquet, Vegetatio 14 (1-4): tab. 32, 16 invent. 1967; Báscones, Relaciones suelovegetación enla Navarra húmeda del Noroeste. Estudio florístico-ecológico, Tesis Doctoral: tab.22,12 invento 1978; M. Herrera, Vegetación cuenca río Asón (Cantabria), Tesis Doctoral: tab.68, 8 invent. 1989; Onaindia, &ologia yVegetación Encartaciones y Gorbea (Vizcaya): tab. 2, 9invent. 1986; Loidi, Flora y Vegetación cuencas Deva y Urola (Guipúzcoa): tab. 41,16 invento1983; Rivas-Martfnez, Báscones, Díaz, Femández González & Loidi, Itinera Geobot. 5: tab. 20,invento 3-7, 9-10. 1991.12. - Galio rotundifoUi-FagetumsylvaJicae
Rivas-Martínez, Anales Inst. Bot. CavaniUes 20: 106, 8 invent.1962; G. Navarro, Opusc. Bot.Pharm. Complutensis 5: 23, tab. 7,15 invento (sub Dici-Fagetum). 1989; G. Navarro, Vegetacióny Flora Sierras Urbión, Neila y Cabrejas, Tesis Doctoral: tab. 17~18, 22 invento (sub Ilici-Fagelum).1986.13. - Blechno-Fagetum sylvaticae
Tüxen & Oberdorfer, Veroff. Geobot. Inst. Rübel Zürich 32: 268,2 invent. 1958; F. Prieto& Vázque~ Lazaroa 7: 372, 12 invento 1987; Rivas-Martínez, Díaz, Prieto, Loidi & Penas, Vegetación delaAlta Montaña Cantábrica. Los Picos de Europa: 86, 13 invent.1984; Rivas-Martínez,f?:co & Costa, Trab. Dep. Bot. FisioI. Veg. (Madrid) 3: tab. 3, 4 invent. 1971; Fernández Prieto,Flora y Vegetación del Concejo de Somiedo (Asturias), Tesis Doctoral: tab. 35, 3 invent. 1981.14.- Omphalodo nitidae-Fagetum sylvaticae
J. Amigo, Matorrales y bosques Sierra de Caurel (Lugo), Tesis Doctoral: tab. 13-14, 43 in-vent.1984. ..
En la aplicación de los nombres y tipos de los sintáxónes se han tratado de aplicar cuidadosamente los principios, artículos y recomendaciones del Cade ofPhytosociological Nomenclature (CPN¡ Barkman, Moravec & Rauschert, 1986). Para la diagnosis corológica de los sintáxonesse han segui.do las unidades y adjetivos biogeográficos de Rivas-Martínez (1987) y Rivas-Martínez, Bás~nes, Díaz, Fernández González & Loidi (1991). La nomenclatura taxonómica se atiene a la adoptada en Flora Europaea 1-5 (T.G. Tutin & al. (eds.), Cambridge Univ. Press,1964/1980) o en los volúmenes aparecidos de Med-Checklist (W. Greuter, R.M. Burdet & G.
Long, Conservo Jard. Bot. Geneve, 1984/1989) y Flora iberica (S. Castroviejo & al. (eds.), RealJard. Bot. Madrid-CSIC, 1986/1990).
REsULTADOS y DISCUSIÓN
Del análisis de la tabla sintética adjunta, se desprende que los hayedos y abetales montanosdel suroccidente de Europa (ibérico-pirenaico·cantábricos ycentro-franceses) presentan un conjunto de táxones característicos o diferenciales como Helleborns ocddentalis, Scilla lilio-hyacinthus, Crepis lampsanoides, Euphorbia hybema y Saxifraga hirsuta, a los cuales se pueden añadirotros, que si bien no son comunes a todas las asociaciones del territorio, se encuentran en granparte de las mismas; entre estos últimos podemos citar Sa"ifraga umbrosa, Isopyrnm thalictroides)Luzula sylvatica subsp. henriquesii, CeraJocapnos claviculata, Saxifraga spathularis, Lathyrns lae·vigatus subsp. grandiflorns, Scuifragaxgeum y Scrophularia alpestris. Este conjunto de plantas está ausente de los hayedos y abetales alpino-centroeuropeos, en los que aparece por el contrariootro conjunto de táxones que a su vez faltan en el cortejo nemoral de los hayedos y abetales suroccidentales: Luzula luzuloides, Pulmonaria officinalis, Pulmonaria obscura, Maianthemum bifolium, Cardamine bulbifera, Cardamine enneaphylla, Senecio fuchsU, Asarum europaeum, Petasiles albus, Picea·abies, Adenostylesglabra, Adenostyles alliariae, etc.
Para algunos autores el conjunto de plantas características o diferenciales de los hayedos yabetalessuroccidentales solamente permite delimitarunasubalianzaparticular (Selllo·Fagenion)del Fagion (Comps, Letouzey & Timbal, 1986; Dierschke, 1989¡ etc.). Nosotros sin embargo consideramos que dicho grupo de plantas tiene la suficiente entidad biogeográfica como para caracterizar una alianza que incluye todos los hayedos y abetales del suroccidente de Europa, criterioya expuesto en su día por Oberdorfer (1975), Soó (1964), etc. En esta alianza deben reunirse, según los datos obtenidos de la tabla sintética, todas las asociaciones donde el haya es dominante,es decir los sintáxones de las subalianzas Lumlo niveae-Fagenion sylvaticae -situada inicialmente en el seno de Quercetalia roborisTüxen 1931-, Scillo-Fagenion (Scillo-Fagion),Epipactido helleborines-Fagenion e Ilici-Fagenion (Ilici-Fagion). La propuesta de situar las comunidades de laalianzaIlici-Fagion en el ordenFagetaliafue sugerida por Rivas-Martínez, Dfaz, Prieto, Loidi &Penas (1984: 83).
En la tabla sintética adjunta se aprecia la existencia de un grupo de plantas diferenciales deFagenion (Scillo-Fagenion) frente a las restantes subalianzas (Epipactido·Fagenion e flici-Fage.nion): Cardamine heptaphylla, Luzula nivea, Luzula pilosa, Saxifraga umbrosa} Pulmonaria affinis) Lysimachia nemorum, Betulapendula} Sambucus racemosa, Isopyrum thalictroides) Crataeguslaevigata, Goodyera repens, etc. Por su parte, los hayedos xeroffticos y neutro-basófilos de Epipactido helleborines-Fagenion presentan como diferenciales frente a las restantes subalianzas:Prímula columnae, Cephalanthera longifolia, Coronilla emerns, Acer opalus) Quercus humilis yCephalanthera rubra. Por otro lado se destacaunimportante contingente florístico diferencial delas mencionadas subalianzas frente a la orocántabro-atlántica y mediterráneo~iberoatlántica silidcola o acidófila Ilici-Fagenion: Phyteuma pyrenaicum, Prenanthespurpurea, AMes alba, Luzula sylvatica subsp. sylvatica, Buxus sempervirens, Galeobdolon luteum, Acer campestre, Epipactishelleborine y Pulmonaria longifolia. En sentido cont,rario, como diferenciales de Ilici-Fagenionfrente a las restantes subalianzas se pueden enumerar: Luzula sylvatica subsp. henriquesii) Betula celtiberica, Ceratocapnos claviculata, Saxifraga spathularis y Omphalodes nUMa.
Idéntico criterio seguimos para los hayedos y abetales alpino-centroeuropeos: una única
Rivas-Martfnez, S. & al. Sintaxonomfa de los hayedos del suroccidente de Europa 463462 Itlnera Geobof. 5 (1991)
Tabla sintética abreviadaalianza con varias subalianzas (Eu-Fagenwn, Luzulo- Fagenion, CephaJanthero-Fagenion, 1..oni- Fagion sylvaticaecero alpigenae-Fagenion, Galio rotundifolii-Abietenion y Acerenion pseudoplatani), que está de (Fagefaliasylvaticae, QuerarFagetea)acuerdo, enlfneas generales, con las propuestas de Oberdorfer (1957), S06 (1964), Pignatti, Ca-miz & Squartini (1989), Matuszk1ewicz (1989), etc. Nt1mero de inventarios 29 19 " 33 " 18 58 6 " " 68 " 34 43
Como resumen de los bosques deFagion sensu lato de Europa central y occidental, pueden Número de orden 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
reconocerse en nuestra opini6n los siguientes sintáxones hasta el rango de subalianza:A. Diferenciales deFagenioll
Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937 Cardamine heptaphylla v v 111
Bosques caducifolios nemor~es, desde xeroffticos a hidrofíticos (robledales, hayedos, bos-Luzillapilosa 1 1 II1 111
DlZI{la llivea IV 111 1 11
ques riparios, etc.), así como sus prebosques y orlas espinosas o herbáceas no nitr6filas de carác- Saxifraga umbrosa 1 II1 1
ter forestal. De 6ptimo colino y montano atlántico-medioeuropeo, se hallan también en áreas Lysimachia nemornm 111
lluviosas y frías mediterráneas y en las riberas y cauces de los ríos. Belllla pendula 11 111
Isopyrum Ihalicfroides 11 111
Quereo petraeae-Fagenea sylvaUcae Pulmonaria affillis 111
AdoxamosdlOtellilla 11Bosques climat6illos. Goodyera TepellS 11
Crataeglls laevigala 11FagetaUa sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski & \Vallish 1928 / .
B. Diferenciales de Epipactido-FagenlollBosques mesoffticos ombr6fIlos, desde moderadamente olig6trofos a eútrofos. Primilla COlllmllae 11 III 11
ICepltalollthera longifolia 1 11 11 ,
1. Luzulo·Fagion sylvatieae Lohmeyer & Tüxen in Tüxen 1954 em. Coronilla emerus IV III I(Ind. Fogion sylwlticae Pawlowski1928,non Luquet 1926; ind. Fagion syll'oticae Issler 1931,nOIl Luquet 1926; Aceropatus 111 III
incl.Fagion Tüxen & Diemont 1936, non Luquet 1926; incl.Aspemlo-Fagion Knapp 1942nom. Inval. -CPN. arto Querclls humilis 11 III
1-; incl.Aspernlo-Fogioll Tüxen 1955; ind. CephalantlJero- Fadon Tüxen 1955) Cephalan/lJera rubra IV 11
1}pus: Lllzulo-Fagetum sy/~'(Jticae MeuseI1937. C. Diferencia1es d ellici-Fogenion
Hayedos con O sinAbies o Picea, colinos y montanos, de distribuci6n alpino-centroeuropea. LumIa henriquesii 11 IV IV
Betula celtiberica 1 1 1En el surocCidente europeo son sustituidos desde el Macizo Central francés por los perteneden- Cera/ocapnos cJaviculata 1 11tes a la alianzaFagion sylvaticae Luquet 1926 (Fagenionsylvaticae). Saxlfraga spathularis IV V
IObservaciones: El nombre tradicional de Fagion sylvaticae Pawlowski 1928 no puede man- Omphalodes nilida V !
tenerse para esta alianza debido a la existencia de un hom6nimo anterior propuesto por Luquet Diferenciales de A y_B frente a e(1926) para los hayedos de la Auvergne, que corresponde al concepto de la alianza o subalianza Phyfellma pyrenaicum 11 1 11 1 11 1 11
Prenanthespurpurea V 11 111 11 IV IV 1Scillo-Fagion (CPN, art. 31). Abiesalba 111 11 111 IV V V V 1
Se conocen una quincena de asociaciones pertenecientes a esta alianza que pueden repar- i.uzula sylvatica 111 11 111 1 IV 11 11 1
tirse en funci6n de su caracter florístico, distribuci6n y ecología en las siguientes subalianzas: Bllxus semperdrens 1 11 1 V V 11
Galeobdolon lutellm V 111 11 1
la. Luzulo·Fagenion sylvaticae Epipaclis hellebon'ne 11 111 III III
. (Luzulo-Fagenion (Lohmeyer & Tüxen In Tüxen 1954) Oberdorfer 1957) Acercampestre 1 111 1 1
IMesofftico-moderiformes, neutro·acidófilos. Pull1loJlfma longifolla 1
Características deFagioll IHelleboms occ/dentalis 111 1 V 11 III IV 11 1
lb. En-Fagion sylvaticae Oberdorfer 1957
-r
Scü/a lilio-lJyacilltlws IV IV 11 11 1 11 11(Aspemlo-Fagenioll (Tüxen 1955) MülIer 1%6 em. Oberdorfer & Müller 1984) . EupIJorbia hybema 111 1 1 1 1 1 11 III1)pus: Melico-Fagetum Lohmeyer & Seibert in Seibert 1954. Crepls lampsanoides 1 1 1 11· 1 111 IV
Mesofftico-mullifoimes, neutro-bas6filos. Satijraga hirsuta 1 1 11 1 111 11
Caracterfsticas deFagefalialc. Cephalanthero·Fagenion sylvaticae (Tüxen 1955) Tüxen & Oberdorfer 1958 Fagus sylvatica V V V V V 111 V IV V V V V V
(CephalalJthero·FagenloJl (Túxen 1955) Oberdorfer 19571Jom. Inva!. -CPN, arto 3a-) Aspemla odorara IV 11 11 V V 11 11 11 1 11 11 1 IV
I)pus: Carici-Fagetllm Moor 1952 Me/ica lllliflora 111 1 1 11 11 1 11 111 11 111 111 IV
Meso-xeroffticos, term6filos O bas6filos. Carex sylva/ica 1 1 111 IV 1 V III 1 1 1 1
RaJlllllCUIUS llemorOSlIS 1 111 11 11 11 11 11 11 11
Rivas-Martfnez, 8. & al. 8intaxonomía de los hayedos del suroccidente de Europa 465
Id. Lonicero alpigenae-Fagenion sylvaticae Borhidi 1965 em. Oberdorfer & Müller 1984TYPILS: Lonicero alpigenae-Fagetum (Oberdorfer 1950) Oberdorfer & Müller 1984.
Mesofíticos, álpicos, en general conAbies yPicea.
le. Galio rotundlfolii-Abietenion albae Oberdorfer 1962(Galiorohllldifolii~Abietion (Oberdorfer 1%2) Rivas-Martfnezl987)TYPI/s: PyrolrrAbietehfm Oberdorfer (1957) 1%2.
Abetales acid6filos, con hayas o Picea.
lí. Acerenion pseudoplatani Oberdorfer 1957(Aceri~FagellioJl Ellenberg 1%3)1}pus:Aceri-Fagehl11l Bartsch 1940.
Hayedos mixtos altimontanos álpicos con megaforbios.
2. Fagion iIIyricum Horvat 1950Alpino oriental y balcánico.
3. Geranio-Fagion sylvaticae Gentile 1969Itálico meridional.
4. Fagion sylvaticae Luquet 1926 em.(Scillo-Fagion 806 1964; SCi/lo Jilio-hyacinfhi-Fagion sylvaficae Br.-Bl. 1%7)1'ypflS: Fagelllm sylvaticae Luquet 1926,lIon Dutoit 1924 (Pulmollario afjinis-Fagetum 1I0m.llov.).
Hayedos con o sinAbies, sobre todo montanos, de distribución suroccidental europea desde el Macizo Central francés (Auvernia).
4a. Fagenion sylvaticae(Scillo-Fagenioll Oberdorfer e\' Rivas·Martinez 1973;LuzlIlonh'eae-Fagenion sylvaticae Rivas-Martínez1987)
Mesoffticos de distribución pirenaico-auvérnico-cevenense y orocántabro-atlántica. con dis)'llDción ibérico-soriana.
4b. Epipactido helleborines·Fagenion sylvaticae Rivas-Martfnez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi &Penassuball. nova
1}PILS: Epipactido hellebodnes·Fagehtm syh'aticae (Rivas·Martfnez 1%2) Rivas-Martlnez e\' Pérez Carro &T.E.Dfazl987.
Xerofftlcos y neutro-basófilos de distribución orocántabro-atlántica y pirenaica con disyunciones ibérico-sorianas y rnaestracenses septentrionales.
4c. Ilici~Fagenion sylvaticae (Br.-BI. 1967) Rivas-Martfnez 19737}pllS: llici-Fagetu11l Br.·BI. 1%7 (Galio rotundifolii-Fagetum UiceroSllm).
Mesoxeroffticos y acídófilos de distribución orocántabro-atlántica y mediterráneo-iberoatlántica.
SINOPSIS DEWS HAYEDOS EUROPEOS SUROCCIDENTALES
Para el conjunto de la Península Ibérica, Pirineos y Macizo Central, que tienen o tuvieroninfluencia mediterránea, ha de reconocerse una amplia alianzaFagion sylvaticae Luquet 1926. Lahistoria climática holocena de estos territorios no ha sido sincrónica desde el periodo atlánticocon la de la alianza alpino-centroeuropea Luzulo-Fagion. En la jurisdiccJ6n de Fagion sylvaticae
[tinera Geobot. 5 (1991) Rivas-Martfnez, S. & al. Sintaxonomfa de los hayedos del surocddente de Europa 467
parece necesario reconocer los siguientes sintáxones hasta el rango de subasociación.
A FagiQn sylvaticae Luquet 1926 [Essai sur la géographie botanique d'Auvergne: 150] em.(SdlfrrFagion SOÓ 1964 [StudiaBiol. Hungar.1: l1]iScillrrFagion Br.-BI.1967 [Vegetatio 14(1-4): 114]iSci
IIrrFagioJl (Oherdorfer 1957) Rivas-Martfnez, T.E. Dfaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984 [Veg. Alta Mont. Cantábrica: 83]).
Holotypus: Fagetum sylvorieaeLuquet 1926 [l.c. },1I011 Dutoit 1924 (Plllmonarioaffinis-Fogerum (Luquet 1926)110m. nov.).
Hayedos montanos y supramediterráneos, con o sin abetos, y abetales montanos del suroccidente europeo a partir del Macizo Central francés.
Características: Crepis lampsanoides, Euphorbia hybema, Helleboros oecidentalis, Lathyrus7aevigatus subsp.grandifloros, Saxifragahirsuta subsp. hirsuta, Saxifraga xgeum, Saxifraga umbrom, Scilla lilio-hyadnthus, Scrophularia alpestrls.
Observaciones: Consideramos que sería necesario que la Comisión de Nomenclatura aplicase el artículo 36 del CPN al nombre de la alianzaFagion sylvatieae Luquet 1926, puesto que hasido utilizado tradicional y reiteradamente en un sentido contrario al de su tipo nomenclaturaI.En tal caso la alianza europea suroccidental pasaría a denominarse Scillo·Fagion Soó 19~4,y sustres subalianzas quedarían como Scillo-Fagenion, Epipactido-Fagenion e llici-Fagenion.
Aa. Fagenion sylvaticae(Scillo li/io1Jyacintbi-Fageniofl sylvoticae Oberdorfer a Rivas-Martfnez 1973 [Anales Inst. Bot. Cavanilles 30:
240]; Scillo-Fagellioll Sensll Comps, Letouzey & Timbal 1986 [phytocenologia 14(2): 168];Luzulo llh'eae-Fageniolls)'l~'aticae Rivas-Martmez 1987 IMem. Mapa Series Veg. España: 148]; GalirrFagellioll sensu Comps, Letouzey &Timbal 1986 [Phytocenologia 14(2): 222JlIom. inval. -CPN, art. S-,non Gamisans 1m)
Hayedos con o sin abetos yabetales montanos, mesofíticos, indiferentes a la naturaleza quí.mica del sustrato -salvo al occidente delosPirlneos1 donde sonneutro-basófilos- 1 de distribución pirenaico·auvernio-cevenense y orocantabroatlántica eÓn disyunción ibérico·soriana.
Pueden considerarse diferenciales frente a las subalianzas Epipactido-Fagenion eRid-Fagenion:Adoxa moschatelUna, Betulapendula, Cardamine heptaphylla, Crataegus laevigata, Goodyera repe11S, Isopyrnm thalictroides, Luzula nivea, LumIa pilosa, Lysimachia nemornm, Maianthemum bifolium, Pulmonaria affinis, Sambueus racemosa, Sarifraga umbrosa.
1. Adoxo moschatellinae·Fagetum sylvaticae (Luquet 1926) nomo nov.(Fagetum sylvaticae Luquet 1926 [Essai sur la Géographie botanique del'Auvergne. Les associations \'égéta
les du Massif des Mont-Doré: 150], non Fogetum sylvaticae Dutoit 1924; Fagetum galliCltm Br.-Bl. 19321l0m. im'01.-CPN, arto 2b y7-iFagetllm gallieum Quantin 1935 [Comm. S.I.G.M.A. 37: 271],nom. ilIeg. -CPN, art.34-)
7}pus: Caso de quena fuese disponible el material original deLuquet (\'éanse Observaciones), deberá designarse un neotipo del territorio..
Hayedos con o sin abetos del Macizo Central francés, desarrollados en general sobre andosoles. Esta asociación, en la que se aprecia la influencia de la alianza alpino-centroeuropea Luzulo~Fagionl tiene como diferenciales frente a las asociaciones pirenaicasLuzulo niveae-Fagetumy Scillo-Fagetum: Adoxa moschatellina, Calamintha grandiflora, Senecio fuehsH, Maianthemumbifolium, Geranium nodosum y Pyrola rotundifolia.
Observaciones: Adoxo moschatellinae-Fagetum (Fagetum sylvatieae), asociación propia delMacizo Central francés, fue descrita por Luquet (1926: 150) con una tabla sintética de 26 inventarios. La existencia de un Fagetwn sylvaticae Dutoit 1924 [Les associations végétales des Sous·Alpes de Vevey (Suisse): 65] impideutilizar el nombre de Luquet (CPN. art. 31), por lo que proponemos un nuevo nombre (CPN, art. 39).
2. Luzulo niveae·Fagetum sylvaticae (Susplugas 1942) Br.-Bl. 1952 [predr. Group. Végét. France médit.: 228]
(Fagetl/m sylvaticae Susplugas 1942 ILe Sol et la Végét. Haut Vallespir (Pyr.-Or.): 54, tab. 2] 110m. illeg. CPN, arto 31-, 1I0n Dutoit 1924; HelIeboro oeddenfalis-Fagetllm moehringietosum O. BolOs 1957 IColIect. Bol.(Barcelona) 5(2): 4%];Luzulo lIiveae~Fagetllm pmnelIo-vaccilliefosu11I Br,·B!. a O, BolOs 1957 [Collect. Bol. (Barcelona) 5(2): 5021nom. ilIeg. -CPN, arto 13~; Fagelo-Descllampsietwn Lapraz 1966 [Collect. Bot. (Barcelona)6(4p97])·
Leetofyplls: Susplugas, l.e.: tab. 2, invento 5.1942 (Bois de la Gravodelle, 1380 m) Idesignado aquf}.Hayedos con o sin abetos, silicícolas o acidófilos, subhúmedo-hiperhúmedos1 de distribuci6n
pirenaica oriental.2.1 fagetosum sylvaticaePirenaica oriental.2.2 moehringietosum trinerviae (O. Bolbs 1957) combo nov.
(Helleboro occidenlalis-FogetlllJl moellringiefosum O. BolOs 1957 [Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 4%J (basi6nimo); LUZlllo lli..eae~Fagetl/m veronicrrgalietosum O. BolOs 1957 ICollect. Bot. (Barcelona) 5(2): 502] 1/om. illeg.-CPN, art.13~iLuzulolli\'eae-Fagetumabieterosum O. BolOs 1983 [La Vegetaci6 del Montseny. 92]; HelleboroFagerum oxalido-galiefosunJ O. BolOs 1983 [l.c.: 96];HelleborrrFagerum IUZ1Ifetosum syh'aticae O. BolOs 1983 [l.c.:97J)
Lectoopus: O. Bolos, Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 498, invent. 9.1957.Hayedos con o sin abetos, silicícolas y más o menos ácidos, sobre todo monsignáticos (sec
tor Pirenaico oriental).
3. Lysimachio nemorum-Fagetum sylvaHcae Gruber 1973 [Pirineos 109: 52] em. _(bIZltlo·Fagefum pyrenaieu11l Comps, Letouzey & Timbal 1986 {phytocoenologia 14(2): 209] nomo prov. im'al.
- CPN, art. 3b~;Lysimachio-Fagetu11l Gruber 1m,p. max. p., excl. invent.1~7; Lysimachio-Fagetllm senSll Grober,1978: tab. 55, invent.14-20, excl. invent.1-12, correspondientes a la asociaci6nFestuerrAbietefum)
Lecto!ypus: Gruber, Lc,: 52, mvent.19.1973 (ValIée de l'Isard, 1140 m, Atiege) [designado aqul].
Hayedos con o sin abetos, silicícolas o acid6ftlos1 hiperhúmedo-ultrahiperhúmedos, de distribución pirenaica central (aItopirenaica y pirenaica occidental) pero desarrollados sobre todoen las vertientes septentrionales.
3.1 fagetosum sylvaticaeHayedos hiperhúmedos-ultrahiperhúmedos, altopirenaicos, desarrollados sobre todo en las
vertientes septentrionales tanto sobre sustratos silíceos comoligeramentebásicos (pizarras margosas). Diferenciales: Digitalispurpurea, Amncus dioicus, Geranium nodosum y Betula pendula.
3.2 saxifragetosum hirsutaesubass. nova .1')pus: Puerto de la Piedra de San Martín (Na), 1580 m, 100 mZ. SFagus sylva{iea, 2 'Viola reichenbadliana, 1
Dap/lIle laureola, 2 HelIeboms occiden{alis, 2 Oxalis aeeloselIa, + Sorblls aucuparia, + Abies alba, + Fragaria vetea, 1Hepatiea 1l0bilis, + Festuca lleterophylIa, 1Hypericllm burseri, 1 Cmciata glabro, + Aqllilegia vulgarls, +Sorbits aria, +AjllgareptO/ls, + Saxifraga hirsuta, + Hieracium l1luromm, lSorous nJougeotii, 2Desellampsiaf!exltosa,4 Vaecinium myrtilllls, + Polysrichul1l londlitis, 1Rosa pendulina, 1 Calfulla Vlllgans, 1 Eriea vagalls,2 Caradlgita·ta, 1 Cardamine pratemis, 1Valeriana montana, 1Ph>1euma oroiCltlare, 1 Verolliea ponae, C(JTdltlls argemone, Leucall1hemulJI mlgare, Rhamnlls alpillllS, Sesleria albieafZs, Stachys alpina, 7hYJ1lltSpulegioides, Verollica tellCJium.
Hayedos ultrahiperhúmedos pirenaico-occidentales, a veces sobre sustratos calcáreos perosiempre acidificados superficialmente. Diferenciales: Saxifraga hirsuta, Eriea vagmls, Luzula nutans.
4. ScilIo lilio·hyacinthi-Fagetum sylvalicae Br.-Bl. ex O. Bolos 1957 [Collecl. Bot. (Barcelona)5(2): 492]
(FagetrrScilIetltm Br.-BI. 1952 {prodr. Group. Végét. F.rance Médit.: 264J nomo fJwaf. -CPN, arto 2b y7-)LeCtOtYPllS: O. Bolos, l.e.:. 492, invento 4.1957 (!.és, 1100 ro, Valle de Arán; sub ScilIo-Fogetum llwllefosum
1I
468 [tinera Geobat. 5 (1991) Rivas·Martínez, S. & al. Sintaxonomfa de los hayedos del suroccidente de Europa 469
II ]
sylvaticae) [designado por Rivas-Martfnez, Anales Inst. Boí. Cavanilles 30: 246.1973].Hayedos con o sin abetos, montanos, mesofíticos. ombrófilos, neutro-has6filos. de distribu
ción pirenaica.4.1luzuletosum sylvatlcae O. Bolos 1957 [Collect. Bot. (Barceloua) 5(2): 495]
(Subasoclaci6n tfpica)Altimontana, ombr6fila y de suelos ligeramente acidificados.4.2 meconopsletosum cambrlcae O. Bolos 1957 [Colleet. Bot. (Barcelona) 5(2): 495J
HolOl}PllS: O. Bol~s, l.c.: 492, invento 5. 1957 (Lés, 1000 m. Valle de Arán).Montana hiperhúmeda y en ocasiones desarrollada en proximidades de cursos de agua. Di
ferenciales: Meconopsis cambrica y Ulmus scabra.4.3 prenanthetosum purpureae O. Bolos 1957 [Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 495J
Lectotypus: O. BolOs, l.e.: 492, invento 2. 1957 (Hospital de Viella. al pie del Biciberri,1550 m) [designadoaquf].
Altimontana. sobre todo-en su límite superior, rica enAbies alba y de suelos algo acidificados en los horizontes superficiales.
4.4 isopyretosum thallctroidis Br.-Bl. 1967 [Vegetatio 14(1-4): 115](IsopyrcrFagetum /uzuletosum sylvaticae P. Montserrat 1%8 [Collect. Bot. (Barcelona) 7(2): 854, tab.l, in·
vent. 15 y 16}).Lecrolyplls: Braun.Blanquet,I.c.: (ab. 35a, invento 7.1%7 (Forges d'Abel, 1280 m, Drdos) [designado aqul].
Pirenaica occidental, hiperhúmeda-ultrahiperhÚIneda, sobre suelos bien drenados. Diferenciales: Saxifraga hirsuta e Isopyrum thalictroides.
4.5 saxifragetosum hirsutae VandenBerghen 1968 [Bull. Soco Roy. Bot. Belg. 102: 124, tab.3, invento Al
.(SclllcrFagetum sax/frogeJosllln hirmtae Comps, Letouzey & Timba11984 [phytocenologia 14(2): 188, tab. 4])Pirenaica occidental. hiperhúmedo-ultrahiperhúmeda, sobre suelos profundos descar
bonatados pero más compactos y peor drenados que los propios de la subasociación isopyretosum thalictroidis.
4.6 dentarietosum pinnatae P. Montserrat 1968 [Collect. Bot. (Barcelona) 7(2): 885JLectotypus: Montserrat,/.c.: tab. 2, invento 17. 1968 (Uztarroz, 800 in, Valle del Roncal) [designado aqui].
Altimontanos de tendencia continental, representados sobre todo en la vertiente pirenaicameridional. Diferenciales: Euphorbia dulcis, Rosa arvensiS, Symphytum tuberosum.
4.7lathyretosum grandillori Gruber 1978 [Végét. des Pyrénées Ariegeol,es et Catalanesoccidentales: 211]
(Lothyro grondiflori·Pagetum Gruber 1973 IPirin~ 109: 55])Leclotyplls: Gruber,/.c.,' 211, invento 4.1973 (Bois de Soubrouque, 1270 m, Pyrénées ariegeoises) [designado
aqul].Neutro~bas6filal mesomontana, hiperhúmeda-ultrahiperhúmeda. Diferenciales: Phyllitis
scolopendrium, Lathyrus laevigatus subsp. grandiflorus, Saxífraga umbrosa, Festuca gigantea.4.8 buxetosum sempervirentissubass. nova
(Fageto-Scilletum buxetoswn Br.-BI.1952no11l. iIH'Ol. -CPN, arto 4a-,p. p.)HolotypllS: Rincón de Belagua, Valle de Roncal (Navarra). Altitud: 1100 ro, área: 50 m2. 5 Fagus S}wat/ca, 1
Buxus sempervirens, 1Abies alba, 3Aspernla odorata, 2 eardamine heptaphylla, + Athyrilltn filit-femino, + Carexs)'watica, 1 Collopodiutn pyrenaeum, + Dryoptens affinis, + Dryopteris carlhltsiana, lDryoprens filix- mas, + Epipactis helleborine, + Eupholbia am)'gdaloides, + Scilla lilio-hyacinfhus, + Mili1l11l effusllm, + Neoffia nidlts-a~'¡s,
1 Sonicula europea, + Sorlms aucuparia, + Ulmus scabra, 1 Viola reichellbachiona, + Stachys sylvat/ca, 1 OxalisacetoseUa, 1 GaTeobdolon llltellln, + Galeopsis teúahit, 1 Geranium robertiamtm.lPo(ystichumx bichlelfii. +Pol)'podillm vulgare.
Bas6fi1a, algo xerofítica, propia de suelos que se desecan con facilidad o poco profundos yfiltrantes.
5. Festuco altissimae·Abietetum Rivas-Martínez 1968 [Publ. Iost. Biol. Apl. (Barcelona) 45: 95JLecrotypus: Rivas·Martfuez, Anales lost. Bot. Cavanilles 30: 247. 1973 (Río Nerl\ Valle de Afán).
Abetales con hayas altimontanos pirenaicos, mesofíticos, ombr6filos y neutro-bas6filos.5.1 abietetosumTipo común neutro-bas6filo, sin acidificaci6n superficial debida a modero5.2 vaccinietosum myrtilli Rivas-Martínez 1968 [Publ. Inst. Bio!. Apl. (Barcelona) 45: 98}
(Lysimachio nemontm-Fagefltm Gruber 1973 obietetoslltn Gruber 1978 [Végét. des Pyrénées Afiegeoises etcatalanes occidentales: 216J¡ Scillo-Fogefll11l obietetosum (Gruber 1978) Vigo 1979 [Doc. PhytosocioJ. 4: 931] nomoitwal. -CPN,art.4a~)
Leetotyplts: Rivas-Martínez, Anales Inst. Bot. Cavanilles 30: 247. 1973 (Portill6n de Bosost, Valle de Arán).Abetales sobre suelos con un horizonte orgánico superficial (moder) que se acidifica acusa
damente.5.3 pyroletosum secundae (Rivas-Martfnez 1962) combo nova
(Helleboro occidentalls-Fagetu11l pyroletosltm Rivas-Martínez1962 [Anales lost. Bot. Cavanilles 20: 118] - basi6nimo-)
LeetOl)pus: Rivas-MarUnez, l,e.: 120, invento 1.1962 (Valle de Ordesa, 1430 Il!-) [designado aqu~.
Propia de ciertos valle!? continentales, sobre sustratos calizos coheusivos cuyos suelos poseenun grueso modero En estos abetales ricos en hayas son comunes ciertos elementos acid6fi1os yhUllÚcolas: Orthilia secunda, Pyrola ehlorantha, Vaccinium myrtillus, Luzula nivea. etc.
6. Goodyero-Abietetum albae (O. Bolos 1957) Rivas-Marlínez 1968 [Pub!.lru;t. Biol. Ap!. (Barceloua) 45: 91J
(Gofio rofltlldifofii·Abietffltl1l albae O.BoIOs 1957 [Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 510] 110m. iIle.g. -CPN, arto31-; PolysfidlO spillulosi·Abietfhtm Nf:gre 1973 tlmidietosulll Négre 1973 [VerME. Geobot. Tosí. ETH Rfibel Zúrich 49: 23])
LectOl)pus: Rivas-Martfnez, I.c.: 95.1%8 (Bac de Viella, 1150 IDo Valle de Afán).Abetales altimontanos pirenaicos, acid6ftlos y ombrófilos.6.1 abietetosum albaeAcusadamente acid6fila y ombr6fila.6.2luzuletosum niveae Rivas-Marlfnez 1968 [Publ.lru;t. Bio!. Ap!. (Barcelona) 45: 94J
7)plts: Como el sintaxon está basado en una tabla sintética publicada por Braun-Blanquet (1952: 267), quereúne cinco inventarios del Pirineo oriental (1350-1810 m), deberá designarse un neotipo, a ser posible del mate·rial original de Braun-Blanquet, para tipificar este nombre válido.
Menos olig6trofa que el tipo.6.3 festucetosum helerophyllae Riva,-Martfnez 1968 [Pub!.lnst. Bio!. Apl. (Barcelona) 45:
94]Lectot;PllS: Rivas.Martfnez, l.c.: tab.l, invent. 8.1968 (Abetal de la Baiicauba, Valle de Arán.l100 m) [de
signado aqu~.
Más xer6fila que el tipo.6.4 teucrietosum scorodoniaesubas's. nova
Holotypus: Irati (Navarra). Altitud: 1040 m, área: 100 ro2. 4Abies alba, 1Fagus S}'¡"'a{fca, + Teucrium scorodOllia, 2 Vaccinillm myrlilltts, + Scilla liIio-hyacillt!lIts, lRosa olw!1I.Sis, + LttIlllas)'lvatico.lPimts sylvesfris,lBradl}podiul1l ntpestre, + Oatoeglts 1ll0llog}'1la,1Desdlampsiaflexltosa subsp.j1exuosa, + Erica vagons, 1Eup]¡orbiadlllcis, 1Hypericmn pllldlntl1l, 1]fex aquifolilltll, + Lathynts linifolilts, + Pmmts SpillOSO, 2Pten"diul1I aquililllllll,+ Ramt1lcu/¡ts tllberoSlts, + Viola reichellbocllialla.
Raza occidental acid6fila. también acusadamente ombrófila. Diferenciales: Brachypodiumrnpestre, Enea vagans, Hyperieum pulehrnm, Teuerium scorodonia.
7. Carici sylvaticae-Fagetum sylvaHcae (Rivas~Martínez 1964) C. Navarro exPérez Carro & T.E.Díaz 1987 [Lazaroa 7: 177]
470 Itinera Geobat. 5 (1991) Rivas-MarUnez, S. & al. Sintaxonornla de los hayedos del suroccidente de Europa , 471
(Melico-Fagetum cmttabTicum Rivas-Mactinez 1964 [Anales Inst. Boí. Cavanilles 22: 383] nomo il/eg. -CPN,arto 34-; Cotici syhoaticae-Fagetum (Rivas-Martfnez 1964) C. Navarro 1981 [Contribución estudio flora y vegetación del Duranguesado y IaBusturia (Vizcaya)] 110m. inva/. -CPN. arto 5-)
Lectof)pus: Pérez Carro & Dfaz, Lazaroa1: in. 1981 (puerto de Ventana,. 1500 m, Asturias).
Hayedos éántabro-euskaldunes y orocantábricos, carentes de abetos,mesoffticos, neutro-bas6filos y ombrófilos.
Diferenciales de Carici sylvaticae-Fagetum frente a Blechno-Fagetum ya Omphalodo-Fagetum (hayedos occidentales ibéricos): Carex sylvatica, COT}'dalis bulbosa, Rosa arvensis, Veronicamontana, Isopyrnm thalictroides, Polystichum aeu/ea/um. Diferenciales frente a Blechno-Fagetum: Daphne laureola. Diferenciales frente a Omphalodo-Fagetum: Helleborns occidentalis, Holcus mollis, Quercuspetrae~ Saxifraga hirsuta, Scilla liUo-hyadnthus.
7.1 fagetosum sylvaticaeTipo común orocantábrico, representado sobre todo en vertientes orientadas a septentri6n.7.2 veronicetosum montanae (Po' Montserrat 1968) combo nova
(Hel/eboro occidentalis-Fagetum verOlJieetosum montanae P. Montserratl%8 [Collect. Bot. (Barcelona) 7(2):865])
Leetof)plls: P. Montserrat, I.e.: tab. 4, in"ent. 23.1968 (Echarri-Aranaz, ca. Puerto de Lizarrusti, 830 m) [designado aquq.
Hayedos sobre suelos profundos muy arcillosos. Relativamente común en el territorio cánMtabro-euskaldÚll de Navarra, en especial sobre margas o calizas margosas.
7.3 caricetosum brevicollis P. MontserratsubCill". nova(He/leboro occidentalis-Fagetum caricetosum brevicol/is P. Montserrat 1%8 [Collect. Bot. (Barcelona) 7(2):
868}IIOI1I. inval. -CPN, art. 2by7~).HolOf}pus: Entre La Venta y Olazagutia, Sierra de Urbasa (Navarra). Altitud: 890 m; área: 150 m2. 5 Fagus
sylvatica, + CQI'ex syli'atica,2 Curo; brevicol/is, 2Brachypodium sylvaticllm, 1He/feborus occidentalis, +Arum maculatuI1I,1EuphoriJia amygdaloides, 1 Oataeglls mO/lDg)'lIo, 1Fragaria vesca, 1Hepatjca nobilis,1 Oxalis acefoselfa,+ Pteridillm aquilinlll1l, 1Ronlllleufus tllberosus, + Uniea dioica, 1Veroniea montana, + Vicia sepium,1 ViolareidunbachialJa, + Rubusfnltieosus, + Carex dimisa, + Poa prateJIsis, lSilelle lati/ol/a, + Arabis smcta y 1Ste//aria graminea.
Hayedos sobre suelos más livianos y menos innivados que los de la subasociaci6n anterior.Común en las márgenes elevadas de las dolinas de las sierras de Urbasa y Aralar. Diferenciales:Carex brevicollis.
7.4 pimpinelletosum siifoliae Pérez Carro & T.E. Diaz 1987 [Lazaroa 7: 180]HolotYPlIs: Pérez Carro & T.E. Dlaz, I.e.: tab. 2, invento 5. 1987 (Pico del Escalón del Gato, 1290 m, Maraña.
León).
Hayedos orocantábricos sobre suelos karstificados, desarrollados principalmente envertienMtes orientadas a meridi6n.
7.5 isopyretosum thalictroidissubass. novaHolotypus: Sierra de Urbasa (Navarra). Altitud: 930 m, área: 200 m2• 5 FoguS sylmtiea, + Curex syh'a/ica, 3
Isopymm thafictroides,3Heffeboms occidentalis, + Oataeglls laevigata, + Erythronium dens-conis, + Raml1Jelllllsjiearia, 1A/fium ursinum, + Allemone nemorosa, + (:rocus lludijloms, + Daphne laureola, 1 Ellp/¡OlVia amygdaloides, + Geranium robenianll11l, lLatJlraea e/andestina, + Potel/tilla sterifis, 1 Pteridiu11I aqui/imt11l, RalllmClllustllbeFOsus, + Stel/ariaholostea, + Vieiasepi1l11l,y + Violareichellbadliana.
Hayedos sobre suelos bien drenados de textura franca (luvisoles). Representa una vicarianMte geográfica navarro-alavesa - carente de abetos, como es obvio - de Scillo-Fagetum impyretosumo
7.6 caricetosum digitatae (Br.-Bl. 1967) combo nova(Fago-Sei/letu11l carieetosuftl digitataeBr.-Bl.1%7 [Vegetatio 14(1-4): 1161 -basi6nimo-)LeCfOl)pus: Braun-Blanquet, f.c.: 117, tab. 35b, invent.1. 1%7 (Casa Forestal, 870 m, Sierra deAralar) [desig
nado aqu~.
Hayedos sobre suelos descarbonatados y algo acidificados en la superficie. S.intaxon conociMdo de Aralar. Parece representar una transici6n o ecotono hacia la asociaci6n Saxifrago.Fagetum.
Ab. Epipactido helleborines-Fagenion sylvaticae Rivas-Martínez, T.E. Diaz, F. Prieto, Loidi &Penas subal/. nova
(Cephalanthero-Fagenian auet., non Tüxen 1955 [typus: Carici-Pagetum Moar 1952; Epipaetido helfeborinesFagenion sylmticae Rivas-Martínez, T.E. Dfaz,F.Prieto, Loidi & Penas 19&4{Veg. AltaMont. Cantábrica: 83] nomoiflval. -CPN,art.5y8-)
Holof}pllS: Epipaetido lJelfeborines-Fagefll11l (Rivas-Martlnez 1%2) Rivas-MartÚlez ex Pérez Carro & T.E.Dlaz 1987 [Lazaroa 7: 184}.
Hayedos con o sin abetos -yen algún caso abetales - montanos o supramediterráneos, xero-mesoffticos, neutro-bas6fiIos, de distribuci6n orocántabroatlántica y pirenaica con disyuncio.nes ibérico-sorianas y maestracenses septentrionales.
Diferenciales:Aceropalus, Cephalanthera longifaUa, Cephalantherarobra, Coronilla emerns,Epipactis helleborine, Lalhyms lIiger, Pn'mula ver!s subsp. columnae, Quercus humilis, Sorbus aria,Vibumum ¡antana. Frente a la subalianza centroeuropea CephalantheroMFagellion Tüxen 1955 seindependiza por la ausencia deAsarnm europaeum, Carpinus betulus, Carexpilosa, Cephalanthera damasonium, Crataegus oxyacantha, Dentaria bulbifera, GaUum sylvaticum, Luzula luzuloides,Pulmonaria officinalis y Senecio fuchsii, entre otras plantas.
8. Coronillo emeri.Abietetum albae ass. novaHO/Of)'plls: Garde, camino del collado del Pago, Valle del Roncal (Navarra). Altitud: 870 m, área: 400 00
2. 5Abies alba, + Coronilla emenlS, + Aeercampestre, +Acer apallls, 2 Bw:u~ sempervirens, 1 Curex s)'lmtiea, He/febomsoccidentalis, + He/febornsfoetidllS, 2HordelymllSeuropaeus, 2Meliea llflijlora, + Mercurialisperennis, 1Mycelis muralis, 1 SQI¡{cllla europea, 1 Ellphorbio Q1l1ygdaloides, 2 Braehypodium sylmticul1l, 1 Bromus ramosllS, +Crataegus monDg)71a, + COf)'lllS avel/Q1la, + Digitalis hltea, lFragaria vesea, 1Geraniu11I robemaJlum, 2Hedera heI&:, + Hypericllftl 11I0lJtallllm, + Rexaquifolium, + LigusflUm VIllgare, + Loniceraperyelimenum, 1PillllS sylvesfris,+ PalysticJmm x bickne//ii, + Potent/l/a micrantha, + Visellm abiefis, + Rubiaperegrina, 2Rllbus sp. pI., + RJIS·ellS aCIIleafllS, + Veronica chamaedfys, + Verolliea officiJlatis, + Vicia sepillm, y2 Viola reicJumbaelJiona.
Abetales mesomontanos pirenaicos, ombr6filos y esci6fi1os, desarrollados sobre suelos profundos de piedemonte por lo general de textura arcillosa. Se diferencian bien de los abetalesaltimontanos pertenecientes a la subalianzaFagenionsylvaticae por la existencia de un buennúMmero de elementos de QuercetaUa pubescentis: Primula veris subsp. columnaeJ Coronilla emerns,Quercus humilisJ Acer opalusJ Cephalanthera robra, etc.
9. Buxo sempervirentisMFagetum sylvaticae Br.-El. ex Susplugas 1937 [Bull. SOCo Bol. France 84:669]
Hayedos, pocas veces con abetos, xeroffticos o term6filos, neutro-b~6fJ.1os, de distribuci6npirenaicoMcevenense con disyunciones maestracenses septentrionales supramediterráneas. Sonelementos diferenciales ciertos táxones de Quercetaliapubescentis, así como la rareza o ausenciade los elementos mesoffticos de Fagioll y Fagetalia.
9.1 fagetosum sylvaticae(Helfeboro-Fagetu11I subass. aCoronilla emenlS Comps, Letouzey & Timbal 1986 [Phytocenologia 14(2): 176])
Tipo normal con Buxus sempervirens, Quercus humilisJ Coronilla emerns, etC.9.2 primuletosum acaulis (O. Bolos & Torres in O. Bolos 1967) stat.nov.
(Primlllo aealltis-Fagefll1l1 sylmtieae O. BolOs & Torres i/l O. BolOs 1%7 [Mem. Real Acad. Ci. Art. Barcelo-na 38(1): 250, tab. 56]) _
Leetotyplls: O. Bolos, I.e.: 250, tab. 56, illvent. 1. 1%7 (La Vallcanera, 1100 ro, Ports de Tortosa).
Disyunci6n supramediterránea maestracense septentrional (Ports de Beceit). Comunidad
11
11
11
472 ltinera Geobot. 5 (1991) Rivas·MarUnez, S. & al. Sintaxonomía de los hayedos del suroccidente de Europa 473
1I
1]
II
permanente en ciertas umbrías o piedemontes y reliquia del avance eurosiberiano hacia meri~
dión en la Peninsula Ibérica durante el reciente periodo subatlántico qel holoceno.9.3 carleetosum digitatae (O. Bolos 1957) combo nova
(Helleboro occldentalls·Fagetum cmicetosumaigitafae o. Bolbs 1957 [Collect. Bot. (Barcelona) 5(2): 496J)Lectotypus: O. Bolbs, l.e.: 498, invento 5. 1957 (PuigsacaJ.m. entre Piatraver y la FQnt Negra, 1300 m).
Haye40s mesomontanos, pobres en especies de Fagion, principalmente cerdañeses y ripolleses, carentes en general de boj y-desarrollados sobre suelos medianamente básicos.
9.4 geranietosum nodosi (Vigo, Carreras & Gi11983) stat. nov.(Geranio ll0d0si-Fagetum Vigo, Carreras & Gil 1983 [Collect. Bot. (Barcelona) 14: 637])
Hayedos mesomontanos esciófilos de pie de monte. higro-mesoffticos, de distribución pirenaico-oriental (berguedano-ripolleses). Düerenciales: Geranium nodosum, Pulmonaria affinis,Melittis melissophyllum.
9.51u,zuletosum niveae J.MoIero & Vigo subass. nova(Buxo-Fagetum luzuletosum niveae J. Molero & Vigo 1981 [Trab. Inst. Bot. Barcelona 6: 40] 110m. i/lvol.
CPN, arto 5-)Holotypus: J. Molero & Vigo, le.: tab. 3, invent.1. 1981 (Banyader, 1440 m, Serra d'Auben~).
Hayedosprepirenaicos. sobre rendsinas y luvisoles, en generalumbrososy conungrueso horizonte de materia orgánica moderiforme. Su distribución conocida comprende desde los vallesde Ordesa y Añiscl6hasta el Berguedá. .
. 9.6latbyretosum verni Perdig6 1979 [Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. (Sece. Bot. 3) 44: 5356]
Hayedos análogos a los de la subasociación anterior. también de óptimo pirenaico meridional, pero que se desarrollan sobre suelos algo más profundos y con una materia orgánica más humificada (muli).
9.7 saxIfragetosum hirsutae (VandenBerghen 1968)stat. nov.(Seslerio-Fagetum pyrenaialln Vanden Berghen 1968 [Bull. Soc. Roy. Bol. Belg. 102: 129. tab. 6: Haute Sou
le, Basses·PyrénéesDHayedos xeroffticos y termófiIos pirenaico occidentales, propios de estaciones rupestres o
laderas muy inclinadas.
10. Epipactido helleborlnes.~agetumsylvatlcae (Rivas-Martfnez 1962) Rivas-Martfnezex PérezCarro & T.E.Díaz 1987 [Lazaroa 7: 184]
(Helleboro-Fagetum epipaeddetosllIn Rivas-Martfnez 1962 [Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 119J; Epipaetidoltelleborines~Fogehtm Rivas-Martfnez (1%2) 1983 [Lazarba 4: 163] 110m. illml. -CPN. arto 5-;)
Holof)plts: Rivas-Martfoe¡; I.c.: 120, invento 4.1962 (Sierra de Cantabría,10SO ro) [designado por Pérez Carro & T.E. Dfa¡;l.c. 1987].
Hayedos xerofíticos o termófLlos, neútro-bas6fLlos, cántabro-euskaldunes y·orocantábricoscon una disyunción ibérico-soriana. Son geovicariantes de los pirenaicos de Buxo-Fagetum. delos que se diferencian por la ausencia de ciertos elementos pirenaicos y de Quercetaliapubescentis que no alcanzan la Cordillera Cantábrica (Coronilla emerus, Quercus humilis, Acer opalllS,Abies alba, etc.); también sonpoco comunes o inexistentes los elementos característicos más mesoffticos de la alianza (Scilla lilio-hyacinthus, Prenanthespurpurea, Euphorbia hyberna, etc')'j
10.1 fagetosum sylvaticaeRaza alavesa xerofítica con Buxus sempervirens.10.2 Iaserpitietosum eliasii Pérez Carro & T.E. Díaz 1987 [Lazaroa 7: 185]
Holotypus: Pérez Carro & T.E. Díaz, I.e.: tab. 3. invento 5. 1987 (Collada de Cármenes. 1250 ro, Le6n).Raza orocantábrica habitual, de distribución sobre todo meridional.10.3 aceretosum campeslrissubass. nova
Holotypus: Urbasa, bajada haeiaEstella (Navarra),Altitud: 800m, orientación: E. área: l5Om2.5Foguss)'lvotica, 2Aeacampestre, 1 CephaIant}¡era I01lgifolia,lEpi¡HJcds miaophyIla, 1 GaleobdoIolIIltteum, lHepodca nobilis, 2 Melitlis melissophyllll11l, 1 Hedera helix. 1 Rosa aNe1tSis, + Saxifraga hiT$/lta, 2 Merr:urialis perellllis, 1Polyslichllm aeuleatum,1Ajuga reptans, + Aquilegia vutgans, 2Brachypodium syIvaliatm, + Bromus ramosus. 2Core;( syh'aliea, l CrataegtlS I1IO/IO/D7Ia, +PteJidium aquilinum, +Ranu/leulllS hlberoSllS. 1 Vicia sepillm, y1 Violareichenbachiana.
De distribuci6nnavarro-alavesa, carecen deBuxus sempervirensy representan el aspecto másmesofítico de la asociación, ya en tránsito hacia Caricísylvaticae-Fagetum. Como'plantas düerenciales pueden destacarseAcer campestre, Saxífraga hirsuta, Rosa arvensis, etc.
Ac. Ilici·Fagenion sylvaticae (Br.-El. 1967) Rivas-Martfnez 1973 [Anales rnst. Bot. Cavanilles30: 241]
(Ilici·Fagion Br.·BI.1967 [Vegetatio 14(1.4): 98]; Saxifrago spathttlaris·Fagellioll Rivas-Martíoez. T.E. Dfaz,F. Prieto, Loidi & Penas 1984 [Veg. Alta. Mont. Cantábrica: 85])
Leetotyplls: llici-Fagelll11l Br.-BI. 1967 (= Galio-Fagehlm ilicetosum aquifolii) [lectotipo obligado, arto 20 delCPN].
Hayedos carentes de abetos, silicícolas o acidófilos, montanos o supramediterráneos, de distribución orocántabro-atlántica y mediterráneo-iberoatlántica. Comprende un conjunto de ha·yedos bien independizados florfsticamente de los del resto de la alianza por la desaparición deun buen número de especies forestales (Abies alba, ~zula sylvatica subsp. sylvatica, Prenanthespurpurea,Phyteumapyrenaicum, etc), así como por la existencia, como diferenciales. de un importante contingente de elementos nemorales occidentales que se comportan como característicosde la alianza Quercion robori-pyrenaicae: Betula celtiberica, Ceratocapnos claviculata, Homogynealpina subsp. cantabrica, Luzula sylvatica subsp. hennquesU, Omphalodes nitida, Saxífraga spat·hularis, Saxifragaxpolita.
11. Saxifrago hirsutae~Fagetumsylvaticae Br.-BI. 1967 [Vegetatio 14(1-4): 100J em.(Excl.Bledmo-Fagetu11I Tüxen & Oberdorfer 1958)Leetotypus: Braun·E1anquet,I.c.: tab. 32, invento 8.1967 (Monte Erregurena, pro río Arga, 840 ro) [designado
aqu~.
Hayedos montanos, silicícolas o acidófilos, sin abetos, de distribución cántabro-atlántica.Puede considerarse geovicariante occidental de la asociación pirenaicaLysimachio-Fagetum. Enla provincia Orocantábrica, en condiciones ecológicas similares. es sustituida por la asociaciónBlechno-Fagetum, de la que se separa bien por la ausencia de Saxífraga spathularisy Stellaria holostea, entre otras plantas.
11.1 fagetosum sylvaticaeTipo habitual en el sector Cántabro-euskaldún.11.2 scilletosum lilio-hyacinthisubass. nova
(Saxifrago hirslltae-Fogehtl1l scilletosumlilio-hyacintllisenslt Loidi 1983 [Flora yVeg. cuencas ríos DevayUrola (Guipúzooa): 129],noll Rivas-Martfnez, lzoo & Costa 1971 [Trab. Dep. Bot. Flsiol. Veg. (Madrid) 3: 66])
HolotypflS: J. Loidi, l.c.: tab. 41. invento 18. 1983 (CUmbre del Karakate. Placencia, Guipúzooa. Altitud: 730m, área: 150 m2•5Fagtls sylvatica, 1Saxifraga hirsuta, 1 Scilla liIi~hyacillt}¡us, + LumIa sylvaliea subsp. henriqlle.sU. + VaecilliUIII m}'I1í11l1s, 1Bledmum spicallt, + J¡{oehringia tTinen.ia, + Poa nemora/is, + Pteddillm aquilillll/1l.3 Oxalis ocetosello. + Cordami"e hirsuta. +At}¡yrium filix-femina, + Conopodium majus, y1Digitalispurpurea.
Hayedos desarrollados sobre rocas volcánicas (andosoles) del subsector EuskaIdún oriental.Scilla lilio-hyacinthus se comporta como una buena especie diferencial en la jurisdicción de laasociación.
11.3luzuletosum pilosaesubass. novaHolotjpus: Puerto de Ibañeta, Roncesvalles (Navarra). Altitud: 1080 ro, área: 100 m2•5 FagtlS syII'alica, 1 Lll
tufa pilosa, 1 Lunila S)'Il'Odca subsp. hendquesii, 1 Saxifraga hirsuta, 1 Veronica montana. + Bleduwl1l spicallt, 1
474 Itinera Geoba!. 5 (1991) Rivas.Martínez, S. & al. SintaxonODÚa de los hayedos del suroccldente de Europa475 11
Athyrium ji/ix-ternina, + Carex sylvotica. + Deschampsia flexuosa subsp.j7auosa, + Chrysosplenium opposirifo[jum, 2 Oxalis aUlosella, lPoa nemoralis. + Vaccinium myrtillus, + Digitalispurpurea, + Epilobium mem(onum,1 Geranium robatianum, + Lysimadlia nemontm, +Moehringia trineTVÍa, lJuncus effusus, + Potentilla sterilis, 1Stellana aisille, + Viola reicheJJbadllana, 2Polytrichumfonnosum, lRh)1idiadelphus foreus, + Hookeria lucem, +Atrichum undularum, + Plagiolhedum undufahlm.
Hayedos biper-ultrahiperhúmedos desarrollados sobre suelos arcillosos profundos en el piso montano medio de la comarca de Roncesvalles donde ya se advierte cierta influenciapirenaica. Diferenciales: Luzulapilosa y Veronica montana.
12. Galio rotundifolii-Fagetum sylvaticaeRivas-Martfnez 1962 [Anales Inst. Bot. Cavanilles 20:102]
(BlechnO'-Fagetum ibencum Tüxen & Oberdolfel1958[Veloff. Geobot. Inst. RübelZürich 32: 26811lom. illeg.-CPN, arto 34-, p. mino p.; incI.1lici-Fagerwn Br.-BI.1967 [Vegetatio 14(1-4): 98])
Let:totypus: Rivas-Martlnez, l.c.: 106, invento 2. 1%2 (puerto de la Quesera, Riaza, 1680m. Segovia) [designadoaquij.
Hayedos acidófilos, mesofíticos, supramediterráneos, de distribución guadarrárnica (ayilonense:) e ibérico-soriana. Pueden utilizarse como diferenciales frente aSaxifrago-Fagetum yBlechno-Fagetum: Galium rotundifolium yVeronica montanaj en sentido contrario: Saxifraga hirsuta, Saxifraga spathularis y Euphorbia dulcis.
12.1 fagetosum sylvaticaeTipo nomenclatural ayllonense.12.2helleboretosum occidentalisRivas-Martfnez 1962 [Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 104]
Lectotypus: Rivas-Martínez, l.c.: 106, invent. 8. 1962 (Sierra de Cameros, sobre Ortigosa, 1330 m, Logroño).Urbionense, neutro-acidófila propia de suelos más ricos. Diferenciales: Helleborns oeciden
talis y Scilla lilio-hyacinthus.12.31Ucetosum aquifolii (Br.-Bl. 1967) stal. nov.
(llici-Fagetllm Br.-Bl.1967 [Vegetatio 14(1-4): 98])Lectot}pus: Braun-Blanquet,l.c.: tab. 31, invent. 1. 1%7 (Sierra del Moncayo, 1250 m).
Moncayense, acidófila, pobre en especies. Diferenciales: Deschampsia flexuosa, Vacciniummyrtillus y Enca vagans.
13. Blechno spicant-Fagetum.sylvaticae (Tüxen & Oberdorfer 1958) Rivas-Martínez 1962 [Anales Inst. Bot. cavanilies 20: 101]
(Blechno-Fagetwn ibeTicum Tüxen & Obeldorfer 1958 [Veloff. Geobot. Inst. Rübel Zúrich32: 2681 nomo illeg.-CPN, arto34-, p. p.;Sa:dfragospa/huloris-Pagetum (Tüxen & Oberdorfer 1958) Rivas-Martfnez 1975 [ColloquesPhytosodoI. 3: 2571; Lunllo henriquesii-Fagetu11l Rivas-Martínez, T.E. Dfaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984 [Veg.Alta Maní. Cantábrica: 841)
LeCt0t}PllS: Rivas·Martfnez, l.c.: 101. 1%2 (Puerto de Piedras Luengas, 1250 ro; Tüxen & Oberdorfer, l.c,1958).
Hayedos acidófilos, mesofíticos, meso-altimontanos, de distribuciónorocantábrica. Diferep.ciales frente. a Omphalodo-Fagetum: Deschampsia flexuosa, Dr)'opteris expansa, Gymnocarpiumdlyopteris, Halcm mollis, HellebornS occidentalis, Saxifraga hirsuta, Scilla lilio-hyacinthus. Diferenciales frente a Caricí sylvaticae-Fagetum: Dl)'opteris expansa, Gymnocarpium dryoptens, Scv:ifraga spathularis, Vaccinium myrtillus.
Observaciones: El nombreBlechno-Fagetum sy!vaticae no sepuede considerar como homónimo posterior de Fageto-Blechnetum Horvat 1950 (CPN, art. 31), puesto que este último fuepropuesto como provisional (Horvat, Surnske Zajednice Jugoslavige. Inst. za Sumarska Istrazivanja Ministarstua sumarstva N.R. Hrvatske. Zagreb: 52.1950), y por tanto dicho nombre no fueválidamente publicado (CPN, arto 3b).
13.1 fagetosum sylvaticaeTipo nomenclatural y más común de la asociación. 1113.2 pinetosum sylvestris Rivas-Martínez 1964 [Anales Edafol. Agrobiol. 23(5-6): 327J .
Neotypus: Pinar de Ullo (León). Altitud: 1300 m, orientación: NW, área: 100 m2. 4Fagus sylvatica, 1 Betulaeelliben'ca, 2 Vaccif/lum mynilllls, 2Pillus syl...estn"s, 1 Deschampsia flemosa subsp.flexuosa, 1 Sorbus allcupan"a, 2Luzula sylvatica snbsp. hemiqllesii, + Eriea arborea, + Saxifraga spathulatis, 1Anemone nemorosa, + Blechnumspicallt, 1Me/ampymm pratense, + OXalis acetosella, + !la aquifolillm,l Pten"dilllll aqui/illllm, +AspllOdellls albus, + Daboecia callfabrica, 1 Galium saxatile, + Poa trivialis, + Conopodium majus, + Gellfiana lutea, + Solidago virgaurea.
Consideramos como una subasociación particular los hayedos con pinos albares del Pinar deLillo (León). El caracter natural o antrópico de esta comunidad es un antiguo tema de debate,que no tiene mucha relación con el hecho de que el pino sea autóctono o no. No obstante, el caMrácter cripto-podsólico del suelo puede justificar el que se reconozca esta comunidad y se aventure su carácter natural.
13.3 scilletosum lilio-hyacinthi (RivasMMartínez, Izco & Costa 1971) combo nova(Blechno-Fagetum ibericllm scilletoslIlIIlilio-hyacilllhiRivas-Martínez, Izco & Costa 1971 [Trab. Dep. Bol. Fi
siol. Veg. (Madrid) 3: 661; Luzulo hellriqlles;;-Fagetllm scillefosum lllio-hyacinthi (Rivas-Martfnez, Izco & Costa1971) Rivas-Martfnez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984 [Veg. Alta Mont. Cantábrica: 88J)
HolOf)pus: Rivas-Martínez, Izco & Costa, I.c.: 66, lab. 3, invent.1. 1971 (Puerto Ventana, 1350 m, Asturias).Hayedos silicícolas, neutro-bas6filos, de vaguadas ypiedemontes con suelos más profundos
y ricos, que permiten la existencia de plantas más exigentes como Scilla lilio-hyacinthus, Aspemla odorata, Festuca altissima, etc.
13.4 coryletosum aveJlanae (Rivas-Martfnez, T.E.Dfaz,F. Prieto, Loidi & Penas 1984) combonova
(Luzulo henriquesU·Fagerum cOlyletosum ave/fanae Rivas-Martínez, T.E. Dfaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984IVeg. Alta Mon1. Cantábrica: 88])
HofOl)pus: Rivas-Martínez, T,E. Dfaz, F. Prieto, Loidi & Penas,l.c.: tab. 7, llvent. 13. 1984 (de Espinama aIguedri, 1070 m, Cantabria).
Hayedos mesomontanos de vaguadas o umbrfas desarrollados sobre suelos profundos concarácter gleico incipiente, que en ocasiones representan el tránsito hacía robledales y fresnedasde Carpinion.
14. Omphalodo nitidae·Fagetum sylvaticae (Izco, Amigo & Guitián 1986)stal. nov.(LllzlIlo-Fagetum syÑaticae mercun"aletosllmperellllis Izco, Amigo & Guitián 1986 [Tlab. Compostelanos Bio!.
130 188])Holot}plIs: Izco, Amigo & Guitián,l.c.: 1%, tab. 1, invent. 8.1986 (Cebreíro: devesa de Faro, 1380 m, Lugo).
Hayedos ancarenses (naviano-ancarenses), sobre to~o caurelianos, que prosperan en suelosmesótrofos desarrollados sobre pizarras ricas o calizas prietas. La textura franca y la riqueza encalcio parecen ser factores que han favorecido la supervivencia de estos hayedos, ausentes de lossuelos más pobres y arenosos que los circundan. La débil precipitación estival actual en talesáreas - es decir, su acusada mediterraneidad- es también una de las causas importantes de laescasez de hayedos en dichos territorios.
Diferenciales frente a Blechno-Fagetum: Daphne laureola, Melica uniflora, Mercurialis peMrennis, Paris quadnfolia. Diferenciales frente a Carici sylvaticae-Fagetum: Saxifraga spathularís,Vaccinium myrtillus. Diferenciales frente a Blechno-Fagetum y Carici sylvaticae-Fagetum: Helleboros foetidus, Lilium martagon, Omphalodes nitida, Primula vulgarís, Quercus rabur.
BIBLIOGRAFÍA
Este trabajo ha sido realizado en el marCO de los proyectos de investigación TA89/1748 (Universidad de Ovie·do) y C012l9O (Consejerfa de Educación de la Comunidad de Madrid).
Agradecemos al profesor DanielSánchez Mata la revisión del manuscrito original ylas sugerencias sobre el mis·mo.
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