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8/13/2019 Tesis rasgos funcionales
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DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES CARACTERSTICOS DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA
CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA
DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES
FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA
Autor:
Ivn Camilo Rodrguez Gonzlez
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDASFACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERA FORESTAL
Bogot D.C. 2012
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DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA
DEL RIO ATRATO, COLOMBIA
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DETERM INACIN DE RASGOS FUNCIONALES DEL X I LEMA EN ESPECIES
FORESTALES TROPICALES DE LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA
Autor:
Ivn Camilo Rodrguez Gonzlez
Trabajo de grado para optar al el ttulo profesional de
Ingeniero Forestal bajo la modalidad de investigacin
Directora:
Ingeniera Esperanza Nancy Pulido Rodrguez
Co-Director:
Ingeniero Ren Lpez Camacho
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDASFACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERA FORESTAL
Bogot D.C. 2012
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TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN ................................................................................................................................................. 7
ABSTRACT ................................................................................................................................................ 8
1. INTRODUCCION ............................................................................................................................. 9
2. OBJETIVOS .................................................................................................................................... 11
2.1. OBJETIVOGENERAL ........................................................................................................ 11
2.2. OBJETIVOSESPECFICOS................................................................................................ 11
3. METODOLOGIA ............................................................................................................................ 12
3.1. FASE1 ................................................................................................................................. 12
3.1.1. Verificacin del material de la Xiloteca ................................................................................. 12
3.1.2. rea de Estudio ...................................................................................................................... 133.2. FASE2 ................................................................................................................................. 16
3.2.1. Elaboracin de laminillas histolgicas .................................................................................. 16
3.2.2. Desfibrado .............................................................................................................................. 17
3.2.3. Densidades ............................................................................................................................. 17
3.3. FASE3 ................................................................................................................................. 18
3.3.1. Caracterizacin de elementos anatmicos ............................................................................. 18
3.3.2. Identificacin de Rasgos Funcionales .................................................................................... 18
3.3.3. ndices Hidrulicos ................................................................................................................ 19
3.3.4. Correlaciones ......................................................................................................................... 19
3.3.5. Comparacin de ndices ......................................................................................................... 20
4. RESULTADOS ................................................................................................................................ 21
4.1. RASGOSFUNCIONALESMICROANATMICOS .......................................................... 23
4.1.1. Agrupacin de Poros .............................................................................................................. 23
4.1.2. Platinas de Perforacin ......................................................................................................... 24
4.1.3. Punteaduras intervasculares .................................................................................................. 24
4.1.4. Punteaduras Radiovasculares ................................................................................................ 25
4.1.5. Engrosamientos espiralados .................................................................................................. 25
4.1.6. Dimetro Promedio de elementos Vasculares....................................................................... 26
4.1.7. Frecuencia de los vasos ......................................................................................................... 26
4.1.8. Inclusiones en los elementos vasculares ................................................................................ 27
4.1.9. Traqueidas ............................................................................................................................. 274.1.10. Grosor de fibras ..................................................................................................................... 28
4.1.11. Ancho de radios ...................................................................................................................... 28
4.1.12. Altura de radios ...................................................................................................................... 29
4.1.13. Radios por milmetro lineal.................................................................................................... 29
4.1.14. Cristales ................................................................................................................................. 29
4.1.15. Slice ....................................................................................................................................... 29
4.2. NDICESHIDRULICOS ................................................................................................... 30
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4.2.1. ndice de Vulnerabilidad........................................................................................................ 30
4.2.2. ndice de mesomorfa ............................................................................................................. 31
4.3. DENSIDADBSICA .......................................................................................................... 31
4.4. CORRELACIONESVARIABLESESPECIES ................................................................. 324.5. CORRELACINNDICES-MICROANATOMIA ............................................................ 33
4.6. REGRESINLINEALMLTIPLE .................................................................................... 36
4.6.1. REGRESINMLTIPLEPARANDICE DE VULNERABILIDAD ...................................................... 36
37
4.6.2. REGRESINMLTIPLEPARADENSIDADBSICA ...................................................................... 37
5. ANLISIS DE RESULTADOS ....................................................................................................... 42
5.1. RASGOSFUNCIONALES .................................................................................................. 42
5.2. CORRELACIONESYREGRESINLINEAL ................................................................... 46
5.3. COMPARACINDELIV ................................................................................................... 47
6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ............................................................................... 49
7. BIBLIOGRAFIA .............................................................................................................................. 51
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INDICEDETABLAS
TABLA 1.LISTADO DE ESPECIES DE LA COLECCIN USAIDCOLECTADA ES LA CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO................................................................................................................................................................. 13
TABLA 2.RASGOS FUNCIONALES EVALUADOS Y LAS RESPECTIVAS FRECUENCIA OBTENIDAS........................... 21
TABLA 3.NDICE DE VULNERABILIDAD,DENSIDAD BSICA POR ESPECIES........................................................ 30TABLA 4.CORRELACIN DE PEARSON PARA VARIABLES CUANTITATIVAS ASOCIADAS A IVY A DENSIDAD
BSICA ..................................................................................................................................................... 33
TABLA 5.COEFICIENTES DETERMINANTES DEL MODELO DE REGRESIN IV..................................................... 36
TABLA 6.COEFICIENTES DETERMINANTES DEL MODELO DE REGRESIN DB.................................................... 38
TABLA 7.PRUEBAS DENORMALIDAD DE KOLMOGOROV-SMIRNOV Y VERIFICACIN DE SHAPIRO-WILK PARAIV ............................................................................................................................................................. 39
TABLA 8.PRUEBA DE HOMOGENEIDAD DE VARIANZA DE LEVENE PARA IV ..................................................... 39
TABLA 9.PRUEBA TPARA IVEN DOS MUESTRAS INDEPENDIENTES .................................................................. 39TABLA 10.PRUEBA DE HOMOGENEIDAD DE VARIANZA DE LEVENE PARA DB.................................................. 40TABLA 11.PRUEBAS DENORMALIDAD DE KOLMOGOROV-SMIRNOV Y VERIFICACIN DE SHAPIRO-WILK PARA
DB............................................................................................................................................................ 40
TABLA 12.PRUEBA TPARA DBEN DOS MUESTRAS INDEPENDIENTES............................................................... 41
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INDICE DE FIGURAS
FIGURA 1.RESUMEN DE LA METODOLOGA UTILIZADA EN LA INVESTIGACIN POR FASES................................ 12
FIGURA 2.UBICACIN DEL REA DE ESTUDIO (ZONAS AY B) ......................................................................... 14FIGURA 3.A)POROS MLTIPLES RADIALES (HIMATANTHUS ARTICULATUS)(5X),B)POROS SOLITARIOS
(BROSIMUM UTILE)(5X) ............................................................................................................................ 23
FIGURA 4.PLATINA PERFORACIN SIMPLE (JACARANDA COPAIA)(10X)............................................................ 24
FIGURA 5.A)PUNTEADURAS CON ARREGLO ALTERNO (FICUS INSPIDA)(100X),B)PUNTEADURAS EN ARREGLOOPUESTO (VOCHYSIA FERRUGINEA)(100X) ............................................................................................. 24
FIGURA 6.A)PUNTEADURAS POLIGONALES (CARYOCAR AMYGDALIFERUM)(100X),B)PUNTEADURASOVALADAS (VIROLA FLEXUOSA)(100X),C)PUNTEADURAS CIRCULARES (ESCHWEILERA CORIACEAE)
(100X)...................................................................................................................................................... 25FIGURA 7.A)PUNTEADURAS CON AREOLAS DISTINGUIBLES,SIMILARES A LAS PUNTEADURAS
INTERVASCULARES EN MEDIDA Y FORMA (CARINIANA PYRIFORMIS)(100X).B)PUNTEADURAS CON
AREOLAS DIMINUTAS O APARENTEMENTE SIMPLES;HORIZONTALES A VERTICALES (NECTANDRA CF.MEMBRANACEAE)(100X) ........................................................................................................................ 25
FIGURA 8.A)POROSBUCHENAVIA CAPITATACON 291,68M (5X),B)POROSMANILKARA BIDENTATA CON 105,76M (5X). ................................................................................................................................................... 26
FIGURA 9.A)FICUS INSPIDA CON 2,7VASOS POR MM2(5X),B)MANILKARA BIDENTATACON 58,5VASOS POR MM2
(5X) .......................................................................................................................................................... 27
FIGURA 10.A)TILIDES DEESCHWEILERA CORIACEAE (5X),B)GOMAS DEHYMENAEA OBLONGIFOLIA (5X)....... 27
FIGURA 11.A)FIBRAS CON PAREDES MUY FINAS ENFICUS INSIPIDA (100X),B)FIBRAS CON PAREDES MEDIANASA GRUESAS ENHUBERODENDRON PATINOI (100X),C)FIBRAS CON PAREDES MUY GRUESAS ENMANILKARA
BIDENTATA (100X) .................................................................................................................................... 28
FIGURA 12.A)RADIOS DE 1-3CLULAS DE ANCHO ENJACARANDA COPAIA(5X),B)RADIOS DE 4-10CLULASDE ANCHO EN VOCHYSIA FERRUGINEA (5X) .............................................................................................. 28
FIGURA 13.A)CRISTALES PRISMTICOS ASOCIADOS A FIBRAS EN CARINIANA PYRIFORMIS (10X),B)ARENASCRISTALIFERAS EN CLULAS RADIALES DE TERMINALIA AMAZONIA (10X)................................................. 29
FIGURA 14.SLICE EN CLULAS RADIALES DEHYMENAEA OBLONGIFOLIA (40X)............................................... 30
FIGURA 15.GRAFICA DE ORDENACIN DEL ACPDE LOS RASGOS FUNCIONALES MICROANATMICOS,NDICES DEVULNERABILIDAD Y DENSIDAD BSICA. ................................................................................................... 32
FIGURA 16.GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE POROS POR MM2FRENTE AL IV................................ 34
FIGURA 17.GRFICO DE TENDENCIA DEL DIMETRO DE POROS FRENTE AL IV................................................. 34
FIGURA 18.GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE POROS POR MM2FRENTE A LA DB............................ 35
FIGURA 19.GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE DIMETRO DEL LUMEN DE LAS FIBRAS FRENTE A LA
DB............................................................................................................................................................ 35
FIGURA 20.GRFICO DE TENDENCIA DE LA VARIABLE DE GROSOR DE PARED DE LA FIBRA FRENTE A LA DB... 36FIGURA 21.TENDENCIA DE ECUACIN DE REGRESIN MLTIPLE PARA EL NDICE DE VULNERABILIDAD BASADA
EN EL DIMETRO DE POROS Y LOS POROS POR MM2
................................................................................... 37
FIGURA 22.TENDENCIA DE ECUACIN DE REGRESIN MLTIPLE PARA LA DENSIDAD BSICA BASADA EN LOSPOROS POR MM
2,DIMETRO DEL LUMEN Y GROSOR DE FIBRAS ................................................................. 38
FIGURA 23.FOTOGRAFA INFRARROJA DE UN VASO CAVITADO FRENTE A LA AGRUPACIN DE LOS VASOS(CANNY,1998) ......................................................................................................................................... 44
FIGURA 24.BUFFER (200M),BASADO EN LAS CUBETAS DE DESBORDE Y DECANTACIN EXPUESTAS PORMALAGONET AL (1995).A)UBICACIN ZONA A.B)UBICACIN ZONA B................................................ 48
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Tesis rasgos funcionales
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DETERMINACIN DE RASGOS FUNCIONALES CARACTERSTICOS DEL XILEMA EN ESPECIES FORESTALES TROPICALES DE LA
CUENCA MEDIA DEL RIO ATRATO, COLOMBIA
RESUMEN
Los rasgos funcionales, se define como el valor, rango, distribucin y abundancia relativa de los
caracteres funcionales de los organismos que constituyen un ecosistema; estos rasgos se puedes
clasificar como fisionmico, filognico y/o morfolgico, siendo estos ltimos en donde se hace ms
evidente la influencia del medio donde se desarrollan (Daz el al 2007). El anlisis de las
comunidades en trminos de rasgos funcionales microanatmicos debera no slo proveer
informacin ms sistemtica sobre las mismas que los enfoques puramente taxonmicos, sino
tambin debera permitir comparaciones y generalizaciones significativas entre sitios respecto a su
afinidad taxonmica. En esta investigacin se estudiaron 23 maderas provenientes de la cuenca
media del rio Atrato, que corresponden a bosque muy hmedo tropical (bmh-t) (Gentry 1995), y se
correlaciono la estructura anatmica con las condiciones del ambiente adems de hacer un paralelo
con sus ndices hidrulicos y densidad bsica. Las caractersticas estudiadas fueron agrupacin de
poros, platinas de perforacin, punteaduras intervasculares y radiovasculares, engrosamientos
espiralados, dimetro de elementos vasculares, frecuencia de vasos, inclusiones en elementos
vasculares, traqueidas, grosor de fibras, ancho y altura de radios, radios por mm lineal, cristales y
slice. En general se vio una un predominio de caracteres orientados hacia la eficiencia en
conduccin de agua, mostrando dimetros elevados de poros y escasa frecuencia de los mismos,
hecho que sumado a los ndices hdricos nos indica que el xilema de la madera se puede considerar
como mesomrfico (Carlquist 1977). Adems se observa que la frecuencia de poros es la que ms
influencia tienen sobre el ndice de vulnerabilidad, mientras que la densidad bsica se ve afectada
en mayor medida por el dimetro de lumen; hecho que indica una baja influencia del medio
ambiente sobre el valor de densidad en las maderas. Las diferencias entre ndices de vulnerabilidad
de las especies en los dos sitios de estudio mostraron diferencias significativas lo que evidencia una
alta influencia de la disponibilidad del recurso hdrico sobre los caracteres asociados a este ndice,
mientras que al no encontrarse diferencias significativas entre las densidades bsica puede indicar
un cambio de sta se puede presentar a escala regional mas no a nivel local.
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ABSTRACT
Functional traits, is defined as the value, range, distribution and relative abundance of functionaltraits of organisms are an ecosystem, these traits can be classified as physiognomic, phylogenetic
and / or morphology, the latter being where more Clearly the influence of the environment where
they (Daz et al. 2007). The analysis of communities in terms of functional traits microanatmicos
should not only provide more systematic information on them purely taxonomic approaches, but
also should allow meaningful comparisons between sites and generalizations about their taxonomic
affinity. This research studied 23 wood from the middle basin of the Atrato River, which
correspond to tropical wet forest (bmh-t) (Gentry, 1995), and correlated with the anatomical
structure of the ambient conditions as well as making a parallel with their indices hydraulic andbasic density. The analyzed variables were grouping pore perforation plates, pitting patterns and
vessel-ray, spiral thickening, vessel element diameter, vessel frequency, inclusions in vascular
elements, tracheids, fiber thickness, width and height of radios, radios per mm linear, and silica
crystals. In general predominance was oriented character in driving efficiency of water, showing
high pore diameters and low frequency thereof, added to the fact that water indices xylem indicates
that the timber can be considered as mesomorphic (Carlquist, 1977). It is also observed that the
frequency of pores is the most influence on the vulnerability index, while the basic density is
affected more by the lumen diameter, a fact which indicates a low environmental impact on thevalue of density in the woods. Differences between vulnerability indices of species in the two study
sites showed significant differences which show a high influence on the availability of water
resources on the characters associated with this index.
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1. INTRODUCCION
En Latinoamrica, el inters en la importancia que tiene la variabilidad de rasgos funcionales, hacrecido aceleradamente en los ltimos aos. Esos rasgos funcionales, tambin llamados caracteres
funcionales son caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y/o fenolgicas medibles a nivel
individual, desde un nivel celular hasta un organismo, que influyen en su crecimiento,
reproduccin, supervivencia y por ende en los efectos de dicho organismo en el ecosistema (Lavorel
& Garnier 2002, Cornelissen et al. 2003, Violle et l. 2007). Los mejores caracteres son aquellos
que, siendo lo ms informativos posible desde el punto de vista ecolgico, pueden ser medidos ms
fcilmente y a un menor costo, para un nmero representativo de individuos dentro de una
poblacin de acuerdo a los objetivos de la investigacin (Cornelissen et l. 2003). Sin embargo,Len & Espinoza de Perna (2001), aseguran que las condiciones medio ambientales tienen una
influencia directa sobre la estructura de la madera, logrndose localizar especies que exponen una
alta variabilidad, por ejemplo en cuanto al dimetro de poros o frecuencia de los mismos, debido a
la variacin ambiental. La Ecoanatoma de la madera se fundamenta en las correlaciones que
existen entre factores ambientales y algunas caractersticas anatmicas, las cuales se pueden
considerar como estrategias adaptativas. Por esta razn se hace fundamental el estudio de rasgos
funcionales de la madera como un mtodo de anlisis en cuanto al paralelismo entre el ambiente
abitico y la estructura funcional de las especies arbreas.
Prez (1989), Silva (1991), Lindorf (1994 & 1997), Len (2001) y Araque & Gmez (2004),
presenta algunas investigaciones enfocadas en las caractersticas microanatmicas de la madera en
zonas con una alta pluviosidad y temperatura, adems de estudios enfocados en el efecto que tienen
algunas caractersticas ecolgicas como humedad, temperatura, estacionalidad, altitud y distribucin
geogrfica sobre caracteres anatmicos del xilema como dimetro de poros, frecuencia de vasos,
grado de agrupacin de vasos, longitud de elementos vasculares y tamao de punteaduras
intervasculares. Adicionalmente se hace referencia frecuentemente a los engrosamientos espiralados
y platinas de perforacin escaleriformes, as como de un sistema complementario formado a partir
de elementos traqueales imperforados (Lindorf 1994, Jorge & Parra 2010). Estas caractersticas
como tendencias ecosistmicas son generalmente interpretadas como el resultado de adaptaciones
funcionales a factores ambientales y al considerarse el transporte de agua como una de las
principales funciones del xilema (Carlquist 1977, Zhang et al. 1992, Callado & Costa 1997, Len
2001 & 2005, Barcena et al. 2005 y Lpez-Mata 2006), es de esperar que los estudios ecoanatmico
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estn direccionados a caractersticas funcionales referentes a elementos conductivos. Sin embargo,
al tratarse de ecologa funcional es fundamental tener en cuenta que las caractersticas del entorno
tienen influencia sobre otro tipo de funciones del individuo; como se muestra en los estudios deQuintanar (2009), donde se realizaron distintos tipos de anlisis basados en densidades y medicin
de elementos microanatmicos para mostrar la variacin de una especie en diferentes medios
aplicando ndices hidrulicos; se concluy que algunas caractersticas como fibras, vasos, radios,
punteaduras y densidades, pueden generar informacin respecto a cambios en el rgimen hdrico.
Por otra parte se muestra que un xilema mesomrfico tiene mucho xito para destacarse en
ambientes perturbados, lo que se podra explicar por la presencia de tilides, abundante parnquima
axial y valores altos de densidad relativa que da fortaleza a las paredes. Metodologa similar a la de
Araque & Len (2006) y Russo et al. (2010), quienes utilizan los ndices de Carlquist (1977) paraevaluar ecoanatmicamente los rasgos funcionales de la madera.
Las investigaciones ecoanatmicas han buscado conocer cmo se alteran algunos elementos
xilemticos frente cambios en el medio donde se desarrolla la planta (Baas 1973; Dickinson et al.
1978; Oever et al. 1981; Carlquist & Hoekman 1985; Moglia y Lpez 2001). En Colombia los
estudios referentes a Ecologa funcional basados en la anatoma de la madera son muy escasos1, los
enfocados en Bosque hmedo tropical (bh-t) podran considerarse nulos, por esta razn y dada la
importancia que tienen estas investigaciones para entender el comportamiento de las especies
vegetales en los diferentes ecosistemas, el presente trabajo tiene como objetivo determinar los
rasgos funcionales morfolgicos caractersticos de las maderas de las especies forestales tropicales
procedentes de la Cuenca Media del Rio Atrato, estableciendo correlaciones entre los rasgos
funcionales derivados de la microanatomia y sus ndices hidrulicos y densidades; para de esta
manera analizar el comportamiento que los caracteres funcionales frente al entorno biofsico donde
se desarrollan.
1Turriago & Villanueva (2008). Quienes hicieron una comparacin de la ecologa funcional de las hojas y la madera en
tres localidades ubicadas al sur del trapecio amaznico. En lo referente a madera se concentraron en el ndice de densidadpara ser evaluado como rasgo funcional.
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2. OBJETIVOS2.1. OBJETIVO GENERAL
Caracterizar los rasgos funcionales relacionados con el xilema secundario en 23 especiesforestales tropicales procedentes de la cuenca media del rio Atrato, Colombia.
2.2. OBJETIVOS ESPECFICOSDescribir los rasgos funcionales Microanatmicos, caracteres fsicos (densidad bsica) e
ndices hidrulicos (vulnerabilidad y mesomorfa), respecto a su entorno biofsico.
Establecer relaciones entre los rasgos cuantitativos Microanatmicos e ndices (hidrulicos
y densidad).
Comparar los ndices de vulnerabilidad y densidad bsica de las maderas en dos zonas de
estudio.
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3. METODOLOGIAEste proyecto de investigacin se llevara a cabo bajo una estructura procedimental lgica basada en
tres fases que permitirn mantener un orden y eficiencia de los procesos (Figura 1). Se identificauna primera fase de recopilacin de informacin, la segunda es la fase de laboratorio y por ultimo
una fase tres de recopilacin y anlisis de informacin.
Figura 1. Resumen de la metodologa utilizada en la investigacin por fases
3.1. FASE 13.1.1.Verificacin del material de la Xiloteca
Se realiz una revisin en la base de datos de la Xiloteca Jos Antonio Lastra Rivera, con el fin de
definir que especies de la coleccin del proyecto USAID Manual De Identificacin De Especies
Forestales En Bosques Naturales Con Manejo Certificable Por Comunidades, fueron colectadas en
la zona de la cuenca media del Rio Atrato (Lpez & Montero 2005). Dichas especies provienen de
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Fuente: Presente estudio
una zona A definida alrededor de la coordenada (636'17''N - 7644'49''O) y una B definida por el
permetro de la coordenada (633'45''N - 7647'14''O). (Tabla 1)
Tabla 1. Listado de especies de la coleccin USAID colectada es la cuenca media del Rio Atrato
Coleccin
XilotecaNombre cientfico
Familia
APGZona
1431 Cariniana pyriformis Miers Lecythidaceae B
125 Hymenaea oblongifolia Huber Leguminosae B
178 Nectandra cf. Membranaceae Spreng. Lauraceae A
66 Pentaclethra macroloba Willd. Leguminosae B595 Huberodendron patinoi Cuatrec. Malvaceae A
41 Prioria copaifera Griseb. Leguminosae B
405 Jacaranda copaia Aubl. Bignoniaceae A
235 Crudia glaberrima J.F.Macbr. Leguminosae A
131 Terminalia amazonia J.F.Gmel. Combretaceae B
147 Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav. Caryocaraceae A
308 Eschweilera coriaceae S.A.Mori Lecythidaceae A
634 Buchenavia capitata Eichler Combretaceae B
1301 Ficus inspida Willd. Moraceae A
271 Couma macrocarpa Barb.Rodr. Apocynaceae B
131 Manilkara bidentata A.Chev. Sapotaceae B
915 Virola flexuosa A.C. Myristicaceae B
22 Hyeronima alchorneoides Webs. Phyllanthaceae B
1338 Himatanthus articulatusVahl. Apocynaceae B703 Osteophloeum platyspermum Warb. Myristicaceae A
585 Brosimum utileKunth Moraceae A299 Vochysia ferruginea Mart. Vochysiaceae B
365 Zanthoxylum riedelianum Engl. Rutaceae A
152 Orphanodendron bernalii Barn. Leguminosae B
3.1.2.rea de EstudioLa cuenca del ro Atrato est comprendida entre los 5 y 8 de latitud norte y los 76 y 78 de
longitud oeste, en el extremo noroccidental de Colombia y de Suramrica. La cuenca se encuentra
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delimitada al este por la cordillera Occidental y al oeste por las serranas del Baud y del Darin, al
sur se encuentra la divisoria de aguas con el ro San Juan definida por el istmo de Istmina
(Minambiente, 2002).
En su mayora la cuenca pertenece al departamento del Choc y una pequea parte al departamento
de Antioquia. Los alcances del trabajo estn presentes en esta ltima, ms exactamente en el
municipio de Viga del Fuerte precisamente en el lmite entre estos dos departamentos (Corpouraba,
2005). (Figura 1)
Figura 2.Ubicacin del rea de Estudio (Zonas A y B)
2 km
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La ubicacin de la cuenca del ro Atrato en el extremo noroccidental de Amrica del Sur, entre el
litoral Pacfico y el Caribe, en la zona Ecuatorial, define las caractersticas climticas de la regin.
De acuerdo con el sistema de Holdridge (2000), la cuenca del ro Atrato en su curso medio y bajo seclasifica en las zonas de vida de bosque hmedo y hmedo tropical (bh-t, bmh-t). Siendo esta ltima
la que predomina para el terreno especifico de Viga del Fuerte.
Estudios como los de Trojer (1958), Himat2(1989), Eslava (1994) y OSSO3(1998), han descrito el
clima de la cuenca del Atrato, en general indican que la regin se caracteriza por lluvias abundantes
durante todo el ao, altas temperaturas y humedades relativas, parmetros que tienen sus propias
distribuciones espaciales en la zona, alguna pequea estacionalidad local anual, e importantes
diferencias entre da y noche.
Los datos de precipitacin total mensual provenientes de en las estaciones pluviomtricas de Bojay
y Opogad en el medio Atrato, presentan pequeos picos en mayo (528 mm), agosto (500 mm) y
noviembre (479 mm). La precipitacin total anual promedio en las estaciones ms cercanas al rea
de estudio durante el periodo 1996 - 2004, es la siguiente: Bojay (5248 mm), Opogad (4404 mm)
(Corpouraba 2005).
En las llanuras aluviales presentes en la cuenca media del Atrato se diferencian dos cubetas, una de
desborde que se inunda peridicamente pero que en general mantiene niveles superficiales de agua
fretica (100-200m); y la cubeta de decantacin que es la parte ms baja del basn y que por ello
permanece anegada durante todo o la mayor parte del ao (0-100m), presentando suelos arcillosos
en formacin, sin espacio poroso ocupado por agua (saturacin del 100%). Lo que genera suelos
inestables, de escasa capacidad portante y muy baja cohesin y profundidad (Malagon et al. 1995).
Los suelos de la planicie aluvial corresponden a la etapa evolutiva en la cual se observan numerosos
montculos sobre los cuales prosperan arbustos. La configuracin del paisaje en la planicie aluvial
del ro Atrato depende del grado, frecuencia y duracin de las inundaciones que pueden ser
permanentes o peridicas (Alcalda de Viga del Fuerte, 2006).
Lo caracterstico de la descomposicin de las rocas en la cuenca media del Atrato es que el mayor
volumen de los materiales se transforma en minerales arcillosos con un amplio dominio de las
Caolinitas (Composicin de Aluminio y Slice hidratados), que generan suelos con tonalidades
2Instituto Colombiano de Hidrologa, Meteorologa y Adecuacin de Tierras
3Observatorio Sismolgico y Geofsico del Suroccidente
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grisceas (OSSO, 1998). Gentry (1991) menciona que en la regin se presentan suelos lavados y
pobres en nutrientes, enfatizando que el subsuelo de arcilla blancuzca que se encuentra en algunas
reas, es uno de los de menor contenido de elementos como el fsforo y de trazas de otroselementos menores como el boro y el zinc, que se hallan en el mundo.
Los materiales que conforman la planicie aluvial del ro Atrato son primordialmente sedimentos
aluviales, arenas, limos y arcillas (Alcalda de Viga del Fuerte, 2006), generadas en el proceso
denudativo de la cordillera Occidental y de las Serranas del Baud y del Darin que se ha
producido desde finales del Terciario y a travs del Cuaternario, acompaado de procesos de
tectonismo y levantamiento litoral (INGEOMINAS4, 1998). Los materiales sedimentarios ms
gruesos se presentan frente a la desembocadura de los afluentes principales. Los suelos son
superficiales, pobremente drenados y de baja fertilidad.
3.2. FASE 23.2.1.Elaboracin de laminillas histolgicas
Las laminillas histolgicas se obtuvieron de probetas perfectamente orientadas, con el fin de obtener
de cada una de ellas una seccin de corte tangencial, radial y transversal.
Dependiendo del nmero de probetas que posean alta densidad, las probetas se sometieron a un
mtodo de ablandamiento previo al corte, este mtodo dependi del grado de dureza de cada una deellas. Los procesos de ablandamiento consistieron en inmersin en agua con temperaturas
superiores a 100C con tiempos de permanencia segn la especie, con el fin de eliminar el aire
contenido en los lmenes celulares y reblandecer la pared celular. Se utiliz este mtodo ya que es
el que menos afecta la estructura celular de los tejidos. (Garca & Romero, 2009)
Los cortes se realizaron en un Micrtomo de Barrido LEICA RM 2255, provisto de una cuchilla de
acero afilada diariamente para garantizar la calidad de los cortes, con el Afilador LEICA SP 9000.
Se realiz un anlisis preliminar microscpico de los tejidos xilemticos, para su seleccin y
posterior proceso de tincin modificado del utilizado por Garca & Romero (2009). De cada uno de
los planos se obtuvo un fragmento de aproximadamente 5mm x 5mm, que contuviera los elementos
seleccionados para ser fijados en las lminas con EUKITT ([CH2C (CH3) [CO2(CH2)3CH3] [CH2C
4Instituto de Investigaciones en Geociencias, Minera y Qumica
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(CH3) (CO2CH3)]), y finalmente se sometieron a presin por aproximadamente 10 minutos con el
fin de retirar burbujas de la muestra.
3.2.2.DesfibradoSe obtuvieron astillas de cada probeta a evaluar microscpicamente, con una longitud cercana a un
centmetro; estas fueron sumergidas en una solucin de Perxido de Hidrogeno (H 2O2) y cido
Actico Glacial (CH3COOH) en una relacin 2:1 respectivamente en tubos de ensayo por especie,
los cuales fueron sellados, y dispuestos en una placa de calefaccin de cermica dentro de un
Extractor FRONTIER JUNIOR EFB412, hasta hervir y por un tiempo aproximado de 8 a 12 horas.
Posteriormente la muestra fue lavada con abundante agua sobre un papel filtro por unos 15 minutos,
removiendo los residuos de cido actico y del perxido de hidrogeno. Las muestras fueron teidas
con una solucin de safranina (C20H19ClN4) al 1%, aplicando 20 gotas en 20ml de agua destilada,
dejando descansar la muestra por 72 horas, para permitir que se fije el color. Por ltimo se realiz la
individualizacin de los elementos vasculares para su montaje y caracterizacin microscpica,
donde se manejaron aumentos de 5x para la medicin de la fibras y 10x para la de los vasos,
realizando 25 mediciones de cada elemento de acuerdo con Garca et al. (2003), para la
cuantificacin de las variables definidas se emple el software WINCELL PRO el cual utilizando
la variacin de gamas de color realiza una cuantificacin respecto a rea y longitud con un grado de
exactitud en micras (m), ya que previo a la toma de mediciones se realiza una calibracin
especifica que elimina errores por cambio de distancia focal, tipo de lente y posibles alteraciones de
la imagen objeto de anlisis.
3.2.3.DensidadesPara determinar la densidad se aplicaron las normas COPANT5 (1972), se procedi a elaborar 4
probetas por especie con dimensiones de 2cm x 2cm x 2cm aproximadamente. Para el comienzo del
estudio, se llevaron las muestras a su mximo contenido de humedad, esto se realiz colocando las
probetas en un recipiente con agua por 42 horas aproximadamente para garantizar una penetracin
total del agua en las clulas, para posteriormente tomar el volumen de cada una de ellas con un
calibrador de precisin y su respectiva masa con una balanza analtica (con precisin 0,0001g). Se
realiza el mismo proceso pero llevando las muestras a su estado anhidro, este se obtuvo
deshidratando las muestras en una estufa a 105-110 C por 24 horas para luego ser colocadas en un
desecador, previo a la toma de dimensiones. La densidad bsica por ser un ndice representativo y
5Comisin Panamericana de Normas Tcnicas
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confiable para establecer relaciones frente a otras caractersticas (Liska 1965; Guerrero et al. 1992;
Brcenas 2005), es el ms fiable para la realizacin de los anlisis; esta densidad se determin por
el mtodo del mximo contenido de humedad (Foelkel et al., 1983).
Dnde:
Db = densidad bsica de la madera.
Mt = masa de las muestras completamente saturadas (PSF).
Ms = masa de las muestras absolutamente secas (Anhidra).
3.3. FASE 33.3.1.Caracterizacin de elementos anatmicos
La caracterizacin de elementos anatmicos para las especies en cada uno de sus planos, se
determin a partir de la lista Estndar de la International Association of Wood Anatomist IAWA
(1989) y a partir de lo establecido en la base de datos TRY (TRY Initiative on Plant Traits) (Kattge,
2011), se establecieron los rasgos a ser descritos que se basaran en la microanatomia de cada una de
las especies y su densidad.
Esta caracterizacin fue realizada con un microscopio trilocular ZEISS AXIOSTRAR PLUS, en el
que se manejaron aumentos definidos entre los umbrales mnimos y mximos de observacin
microscpica, correspondientes entre 10 y 100x. El registro fotogrfico de cada corte por especie, se
realiz con el microscopio mencionado y una cmara digital Canon Power Shot G9.
3.3.2.Identificacin de Rasgos FuncionalesPartiendo de la revisin bibliogrfica y de los rasgos que segn su representatividad en cuanto al
nmero de individuos presentan una tendencia marcada, se identificaron los taxones que
posiblemente tengan influencia por parte del medio donde se desarrollan. De esta forma, se
apartaron de la evaluacin ecoanatmica los siguientes caracteres tomando como base los estudios
de Carlquist (1985, 1977), Rury (1985) y Len (2001, 2002): el grosor de pared de la fibra, la
longitud de elementos vasculares, longitud de fibras, forma de agrupacin de poros, tipo de
parnquima, disposicin de parnquima longitudinal, clulas de los radios, altura de radios,
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estratificacin de radios, ancho de radios, radios por milmetro, elementos secretores del cambium.
Pese a esto, ya que el 73,9% de las especies presentan algn grado de agrupacin se tom este rasgo
dentro del estudio; adems de las caractersticas provenientes de las mediciones tangenciales de losradios y el grosor de pared de fibras, ya que Pashin & De Zeeuw (1980) y Hoadley (1990), las
asocian de manera muy cercana a la densidad. De los rasgos funcionales propios de la madera
presentados por Kattge (2011), se evaluaron en este estudio 16 que corresponden a un 35%, ya que
en este estudio se hace referencia a rasgos morfolgicos y este autor adiciona los fenolgicos y
fisiolgicos (Cornelissen et al. 2003).
3.3.3.ndices HidrulicosSe calcularon los ndices de vulnerabilidad y Mesomorfa (Carlquist 1977) con el fin de conocer sen funcin de las caractersticas cuantitativas de los elementos de conduccin y de acuerdo a los
valores de estos ndices, los individuos se clasifican como leo mesomrfico (IV > 1; IM > 200) o
xeromrficos (IV < 1; IM < 200), lo que permiti conocer el grado de eficiencia o seguridad en
la conduccin del agua. Para el clculo de estos ndices se utilizaron las siguientes frmulas:
IV = de poros/ (poros/mm)
IM = IV x Lev
Dnde:IV = ndice de vulnerabilidad.
IM = ndice de Mesomorfa
de poros = dimetro de poros
Lev = longitud de elementos de los vasos.
3.3.4.CorrelacionesUna vez obtenidos los ndices hidrulicos y la densidad bsica, se realiz un anlisis de
componentes principales (ACP) con el fin de observar interdependencias de las variables y la
agrupacin de especies frente a ellas. Dadas estas descripciones, se pas a la implementacin de
correlaciones bivariadas que enfrente los ndices hidrulicos y densidades respecto a las variables
cuantitativas que de acuerdo a la literatura y a criterio del investigador puedan tener relacin con
dichos ndices. Estas correlaciones se realizaron empleando la prueba de Pearson a un nivel de
significancia de 0,01 o 0,05 con el fin de identificar que rasgos presentan relacin de dependencia
lineal, una vez identificadas las variables se realiz una regresin lineal mltiple con intervalo de
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confianza del 95% con el fin de establecer el peso de cada variable respecto a los ndices y as
generar un modelo de regresin que permita proyectar el comportamiento de stos basados en
rasgos microanatmicos cuantitativos. Dichos anlisis se realizaron utilizando el paquete estadsticoSPSS 15.0 para Windows.
3.3.5.Comparacin de ndicesSe compararon los ndices de conductividad hdrica y de densidad bsica frente a las dos zonas de
estudio, de manera que se puedan identificar diferencias significativas empleando una prueba t para
dos muestras independientes. Dichas procedencias de las maderas estn influenciadas de manera
distinta respecto a la exposicin al recurso hdrico, dado que la Zona A se ubica a 156 m de la
quebrada ms cercana (Q. Rogerado) y la Zona B a 1800 m (R. Privado) (Figura 2).
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4. RESULTADOSA continuacin se presentan los rasgos funcionales y con las respectiva frecuencia obtenidas tras la
caracterizacin microanatmica (Tabla 2).
Tabla 2. Rasgos funcionales evaluados y las respectivas frecuencia obtenidas.
CARACTERES FUNCIONALES FRECUENCIA
1. Agrupacin de los poros
Exclusivamente Solitarios 5
Mltiple radiales 18
Arracimados 0
2. Platinas de perforacin
Simples 22
Escaleriformes 1Reticuladas 0
Foraminadas 0
3. Punteaduras intervasculares
a) Tipo
Areoladas 23
Escaleriformes 0
b) Arreglo
Opuestas 3
Alternas 20
c) Forma de las punteaduras alternas
Circular 5
Ovalada 6
Poligonal 12
4. Punteaduras radiovasculares
Con areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma 14
Con areolas diminutas o aparentemente simples, redondeadas o angulares 2
Con areolas diminutas o aparentemente simples; horizontales a verticales 5
Con dos medidas o tipos distintos en la misma clula radial 3
Unilateralmente compuestas y gruesas (cerca 10 m) 0
Restringidas a hileras marginales 0
5. Engrosamientos espiralados
A lo largo del cuerpo del elemento vasal 0
nicamente en los extremos de los elementos vasales 0
En elementos vasales angostos 0
Ausentes 23
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6. Dimetro promedio de los elementos vasculares
= 200 m 8
Dos clases de dimetro distintas, madera sin porosidad circular 0
7. Frecuencia de los vasos
= 100 vasos por milmetro cuadrado 0
8. Inclusiones en los elementos vasculares
Tilides 8
Esclerotlides 0
Gomas 4
Otros tipos de depsitos 0
Ausentes 11
9. Traqueidas
Vasculares 0
Vasicntricas 1
Ausentes 22
10. Grosor fibrasParedes de las fibras muy finas 6
Paredes de las fibras finas a gruesas 10
Paredes de las fibras muy gruesas 7
12. Altura Radios
< 1 mm 21
> 1 mm 2
13. Radios por milmetro
= 12 /mm 1
14. Cristales prismticos
En clulas radiales erectas y/o cuadradas 3
En clulas radiales procumbentes 5
En clulas radiales erectas y/o cuadradas septadas 1
En clulas no septadas de parnquima axial 5
En clulas septadas de parnquima axial 4
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23
Fuente: Presente estudio
En las fibras 5
Ausentes 11
15. Otro tipo de cristales
Rafidas 0
Cristales aciculares 0
Estiloides y/o cristales alargados 0
Cristales de otras formas (en su mayora pequeos) 0
Masa granular compuesta por microcristales ( Arena cristaliferas) 8
Ninguna 15
16. Slice
Presente en clulas radiales 7
Presente en clulas de parnquima axial 0
Presente en las fibras 0
Slice con aspecto vtreo 0
Ausentes 16
4.1. RASGOS FUNCIONALES MICROANATMICOS4.1.1.Agrupacin de Poros
La Tabla 2 muestra que un 78,2% de las especies presentan algn tipo de agrupacin de poros, ya
sean mltiples radiales cortos o largos, mientras que solo el 21,8% poseen poros exclusivamente
solitarios.
a b
200 m 200 m
Figura 3.a) Poros Mltiples Radiales (H imatanthus articulatus) (5X), b) Poros Solitarios (Brosimum utile) (5X)
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4.1.2.Platinas de PerforacinEn cuanto a este punto existe una amplia predominancia de platinas simples en un porcentaje de
95,6%, frente a un 4,4% de una sola especie que presenta una combinatoria de platinas simples y
Escaleriformes de menos de 10 barras.
Figura 4. Platina Perforacin simple (Jacaranda copaia) (10X)
4.1.3.Punteaduras intervascularesFrente al tipo de punteaduras se obtuvo que el 100% de las especies presentan punteaduras
areoladas, con una tendencia de arreglo alterna en un 86,9% frente a un 13,1% de las opuestas.
a b
100 m
2 m 2 m
Figura 5.a) Punteaduras con arreglo Alterno (Ficus inspida) (100X), b) Punteaduras en arreglo Opuesto
(Vochysia ferruginea) (100X)
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En cuanto a la forma de las punteaduras, existe un predominio del 52,2% de punteaduras
poligonales, seguidas de un 26,1% de ovaladas y un 21,7% de punteaduras circulares.
4.1.4.Punteaduras Radiovasculares
En mayor proporcin con un 60,9% aparecen las punteaduras radiovasculares que poseen areolas
distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma; seguidas de las
punteaduras con areolas diminutas o aparentemente simples, horizontales a verticales, con un
21,7%; luego se hallan con un 13% y 4,3%, las punteaduras con dos medidas o tipos distintos en la
misma clula radial y las que presentan areolas diminutas o aparentemente simples, redondeadas o
angulares; respectivamente.
4.1.5.Engrosamientos espiraladosEl 100% de las especies no presentaron engrosamientos espiralados tanto en elementos vasculares
como en las fibras.
a b c
a b
2 m 2 m 2 m
2 m 2 m
Figura 6.a) Punteaduras Poligonales (Caryocar amygdalif erum) (100X), b) Punteaduras Ovaladas (Virola
flexuosa) (100X), c) Punteaduras Circulares (Eschweilera cori aceae) (100X)
Figura 7.a) Punteaduras con areolas distinguibles, similares a las punteaduras intervasculares en medida y forma(Cariniana pyriformis) (100X). b) Punteaduras con areolas diminutas o aparentemente simples; horizontales a
verticales (Nectandra cf. Membranaceae) (100X)
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4.1.6.Dimetro Promedio de elementos VascularesLa totalidad de las especies estn encasilladas en las dos categoras de mayor dimetro distribuidas
de la siguiente forma. Un 65,2% en la categora de 100 - 200 m y 34,8% en la categora de >= 200
m (Tabla 2). Presentndose el mayor dimetro promedio en la especie Buchenavia capitatacon
291,68 m (Figura 8a)y el menor en la especieManilkara bidentata con un dimetro promedio de
105,76 m (Figura 8b).
4.1.7.Frecuencia de los vasosEl 91,3% de las especies presentan menos de 20 vasos por milmetro cuadrado, 60,9% en el rango
de 5- 20 y un 30,4% frecuencias menores o iguales a 5 vasos por milmetro cuadrado. En una
representacin mucho menor aparece la categora de 20- 40 vasos por mm2con un 4,3% al igual
que la categora de 40- 100 vasos mm2 (Tabla 2). La especie con menos frecuencia de vasos es
Ficus inspida con 2,7 vasos por mm2, mientras que la especie Manilkara bidentataes la que ms
frecuencia con 58,5 vasos por mm2.
a b
200 m 200 m
Figura 8. a) Poros Buchenavia capitatacon 291,68 m (5X), b) Poros Manil kara bidentata con 105,76m (5X).
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4.1.8.Inclusiones en los elementos vascularesEn el 34,8% de las especies se encontraron Tilides en los vasos, seguido de un 17,4% de presencia
de gomas. El 47,8% de las especies no presentaron contenidos en los elementos vasculares.
4.1.9.TraqueidasEn ninguna de las especies estudiadas se encontr presencia de Traqueidas tanto Vasculares como
Vasicntricas.
a b
a b
200 m 200 m
200 m 200 m
Figura 9.a) Ficus inspida con 2,7 vasos por mm (5X), b) Manilkara bidentatacon 58,5 vasos por mm (5X)
Figura 10.a) Tilides de Eschwei lera cor iaceae (5X), b) Gomas de Hymenaea oblongifol ia (5X)
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4.1.10.Grosor de fibrasDe las especies estudiadas un 34,8% poseen fibras con grosor de paredes que van de finas a gruesas,
al igual que las fibras con paredes muy gruesas que tambin presentan un porcentaje de 34,8% y por
ultimo con un 30,4% aparecen las fibras con paredes muy finas.
4.1.11.Ancho de radiosEl 60,9% de los individuos analizados presenta un ancho de radios ubicado en el rango de 1- 3
Clulas, mientas que un 34,8% poseen anchos oscilantes entre 4- 10 Clulas instancia aparecen con
solo un 4,3% los radios uniseriados (Tabla 2).
a b c
a b
200 m 200 m
2 m 2 m 2 m
Figura 11.a) Fibras con paredes muy Finas en Fi cus insipida (100X), b) Fibras con paredes Medianas a Gruesas
en Huberodendron patinoi (100X), c) Fibras con paredes muy gruesas en Manil kara bidentata (100X)
Figura 12.a) Radios de 1- 3 Clulas de Ancho en Jacaranda copaia(5X), b) Radios de 4- 10 Clulas de Anchoen Vochysia f err uginea (5X)
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4.1.12.Altura de radiosEl 91,3% de las especies poseen radios menores de 1 milmetro en altura, mientras que solo un
8,7%, es decir, solo dos especies presentaron esta caracterstica. Dichas especies sonHyeronima
alchorneoides y Vochysia ferruginea.
4.1.13.Radios por milmetro linealDe las especies estudiadas un 82,6% poseen de 4 a 12 radios por milmetro lineal, un 13% presentan
4 o menos y solamente un 4,3%, es decir, un solo individuo tiene ms de 12 radios por milmetro
lineal, como se muestra en el siguiente grfico. (Tabla 2)
4.1.14.CristalesEn este punto existe una presencia importante de estos elementos, puesto que un 69,6% de las
especies muestran algn tipo de cristales y el otro 30,4% no las poseen. Estos cristales se exhiben
de forma prismtica o en arenas cristaliferas.
4.1.15.Slice
En cuanto a esta inclusin mineral, se presenta una ausencia de acumulaciones de este elemento en
el 69,6% de las especies y solo un 30,4% poseen acumulaciones de slice en elementos radiales.
a b
100 m 100 m
Figura 13. a) Cristales Prismticos asociados a fibras en Cariniana pyrif ormis (10X), b) Arenas Cristaliferas en
clulas radiales de Terminalia amazonia (10X)
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Figura 14.Slice en clulas Radiales de Hymenaea oblongifol ia (40X)
4.2. NDICES HIDRULICOS4.2.1.ndice de Vulnerabilidad
De acuerdo con este ndice, todas las especies presentan madera con comportamiento mesomrfico,
sin embargo se observa un rango relativamente amplio en la variacin entre individuos, los cuales
oscilan entre 1,8 (Manilkara bidentata) y 95,9 (Jacaranda copaia). En la Tabla 3se presenta una
los datos de ndice de vulnerabilidad por especie, evidencindose que el mayor porcentaje se
encuentra en la categora de IV entre 20- 40 con un 34,8%, seguido del rango de 10- 20 con unarepresentacin de 21,7% (Len, 2005).
Tabla 3.ndice de vulnerabilidad, Densidad bsica por especies
# Nombre Cientfico IVDb
(gr/cm3)Zona
1 Cariniana pyriformis Miers 30,500 0,8811 B
3 Hymenaea oblongifolia Huber 20,264 0,9425 B
6 Nectandra cf. Membranaceae Spreng. 11,031 0,7289 A
8 Pentaclethra macroloba Willd. 22,234 0,7736 B
9 Huberodendron patinoi Cuatrec. 83,983 0,6527 A
10 Prioria copaifera Griseb. 26,126 0,4368 B
16 Jacaranda copaia Aubl. 95,918 0,4029 A
18 Crudia glaberrima J.F.Macbr. 50,968 0,8565 A
20 Terminalia amazonia J.F.Gmel. 4,036 1,1401 B
5 m
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Fuente: Presente estudio
# Nombre Cientfico IVDb
(gr/cm3)Zona
21 Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav. 17,478 0,9414 A23 Eschweilera coriaceae S.A.Mori 32,541 0,9937 A
24 Buchenavia capitata Eichler 22,787 0,9651 B
25 Ficus inspida Willd. 78,469 0,4671 A
31 Couma macrocarpa Barb.Rodr. 19,819 0,6870 B
37 Manilkara bidentata A.Chev. 1,807 1,0441 B
38 Virola flexuosa A.C. 11,174 0,5993 B
41 Hyeronima alchorneoides Webs. 11,705 0,8603 B
44 Himatanthus articulatusVahl. 8,458 0,7550 B45 Osteophloeum platyspermum Warb. 32,366 0,7311 A
48 Brosimum utileKunth 41,641 0,5495 A50 Vochysia ferruginea Mart. 75,732 0,8738 B
51 Zanthoxylum riedelianum Engl. 33,672 0,4511 A
53 Orphanodendron bernalii Barn. 9,586 1,1141 B
4.2.2.ndice de mesomorfaRespecto a este ndice, aunque todas las especies muestran un comportamiento mesomrfico, se
hace evidente un muy alto rango de variacin entre el menor valor (1138,87) y el ms alto(46038,51). Esto se debe a que el clculo de los valores de Mesomorfa dependen directamente de la
longitud de elementos vasculares, caracterstica que de acuerdo a Len (2001, 2002) est
relacionada directamente con el grado de especializacin, razn por la cual, especies que crecen en
una misma rea pueden tener comportamientos diferentes respecto a este ndice debido a su grado
evolutivo. Por esta razn se utiliz el ndice de vulnerabilidad para los anlisis ya que proporciona
un menor grado de error (Daz et al. 2007).
4.3. DENSIDAD BSICAEn la Tabla 3, se evidencia que la especieJacaranda copaia presenta el menor valor de densidad
bsica con 0,4029 gr/cm3, mientras que el individuo de la especie Terminalia amazonia posee el
mayor valor con 1,1401 gr/cm3. Por otro lado se observa que un 34,8% de las especies se
encuentran en un rango de densidad de 0,8- 1,0 gr/cm3 y un 13% se ubican en densidades por
encima de 1 gr/cm3.
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4.4. CORRELACIONES VARIABLESESPECIES
Figura 15.Grafica de ordenacin del ACP de los rasgos funcionales microanatmicos, ndices de vulnerabilidad ydensidad bsica.
En la (Figura 15), la longitud de los vectores expone que las variables asociadas a las fibras y a los
poros son las que explican en mayor medida el comportamiento morfolgico de las especies
respecto a sus rasgos funcionales, dejando de lado las variables referentes al parnquima radial y
punteaduras como factores con incidencia sustancial; se presentan asociaciones de variables
respecto al ndice de vulnerabilidad y densidad bsica que podran llegar a tener una correlacin
importante en su comportamiento. Los individuos agrupados en la parte derecha presentan los
valores ms altos de densidad bsica, siendo notables especies como Manilkara bidentata (1,0441
gr/mm2), Terminalia amazonia (1,1401gr/mm2) y Orphanodendron bernalii (1,1141gr/mm2), las
cuales se ubican al extremo derecho de la grfica y presentan las mayores densidades, observndose
de este modo una clara relacin negativa entre este ndice y los dimetros concernientes a las fibras.
Caso contrario, los individuos concentrados en la parte izquierda de la grfica estn asociados a la
mesomorfa dado el valor del ndice, como lo muestran las especies Jacaranda copaia(95,918),
Vochysia ferruginea (75,732) y Ficus inspida(78,469); similar al caso anterior se evidencia una
clara relacin negativa de los poros por mm2y grosor de fibras, adems de una relacin directa del
dimetro de los poros respecto al IV. Es relevante el hecho que un 77% de las especies provenientes
de la Zona B se encuentran agrupadas en la franja derecha del grfico, mientras que un 70% de la
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33
Fuente: Presente estudio
Zona A se agrupan a la izquierda del mismo; lo que indica una diferencia marcada entre las especies
de las dos zonas respecto a su IV.
4.5. CORRELACIN NDICES - MICROANATOMIAA continuacin se presentan las tablas de correlacin de Pearson para las variables relacionadas con
el ndice de Vulnerabilidad y la Densidad Bsica. Se identifica con un (**) las variables que tienen
correlacin a un nivel de significancia del 0,01 y con (*) las se relacionan a un nivel de
sig