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Estructura del epifiton de diferentes macrófitas acuáticas de un sistema deplanos inundables tropicales

Structure of the epiphyton growing on different aquatic macrophytes intropical flood plains

Yimmy Montoya-Moreno1, Néstor Aguirre1, Maria Gabriela Cano2

Resumen

El objetivo de este trabajo fue obtener un conocimiento detallado de la composición específica del epifiton,sobre diferentes macrófitas acuáticas dominantes en el sistema de la Ciénaga de Ayapel durante diferentesfases del ciclo hidrológico. En 14 estaciones se determinaron las especies más abundantes de macrófitasacuáticas mediante inspección visual. Se tomaron tres muestras de epifiton de las tres macrófitas dominan-tes en la zona de borde. El sistema de Ayapel exhibe una elevada riqueza específica de microalgas epífitas(416 morfoespecies), especialmente de bacilariofíceas con 198 taxones (48%), desmidiales con 107 taxones(26%) y cianobacterias con 34 taxones (8%). Los dos primeros grupos evidencian diferencias espaciales ytemporales asociadas a los pulsos de inundación. Los grupos taxonómicos presentaron diferencias significa-tivas en la mayoría de los casos entre los sitios o entre las ocasiones de muestreo, las comparaciones entremacrófitas respecto a los grupos no registraron diferencias. La densidad algal perifítica tiene mayores valo-res promedio=8.964 ind.cm -2 respecto a otras comunidades en otros ecosistemas lénticos colombianos.

Palabras clave: Colombia, Estructura de la comunidad, Epifiton, Planos inundables, Tropical.

Abstract

The aim of this work was to obtain a detailed knowledge of the specific composition of epiphyton on differentdominant aquatic macrophytes in flood plain of Ayapel system was studied during different phases of thehydrological cycle. In 14 stations were determined the most abundant species of aquatic macrophytes byvisual inspection. Three samples for epiphyton were taken from three macrophytes dominant in the edgeregion. Ayapel system exhibits high epiphytic microalgal species richness (416 species), especiallybacillariophytas with 198 taxa (48%), desmidiales with 107 taxa (26%) and cyanobacteria with 34 taxa (8%).The first two groups reveal spatial and temporal differences pulses associated with flooding. There are significantdifferences in most cases between taxonomic groups in most cases among sites or between the samplingoccasions, comparisons between macrophytes with respect to taxonomic groups not recorded differences onany of the groups. Epiphytic algal density has higher average values=8.964 ind.cm -2 compared to othercommunities in other Colombian lentic ecosystems.

Keywords: Colombia, Community structure, Epiphyton, Flood plains, Tropical.

Ciencias biológicas y medio ambiente

1 Grupo Geolimna, Facultad de Ingeniería, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia.e-mail: yimmymontoya3@hotmail.com

2 DC Ficología, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad de La Plata, La Plata, Provincia de BuenosAires, Argentina.Fecha de recibido: Febrero 24, 2012 Fecha de aprobación: Junio 20, 2012

Introducción

La determinación de la composición específicay la abundancia de los organismos que compo-nen el epifiton son fundamentales para la eva-luación de la dinámica de la comunidad frente adiversos factores ambientales, por ejemplo, en

relación a los pulsos de inundación (Montoya-Moreno & Aguirre 2013; Neiff 1990). Conocerambas propiedades emergentes del epifiton con-lleva un elevado costo económico, de tiempo yde esfuerzo en la determinación de las especies.En general, se ha tratado de evitar este costo alidentificar a los organismos sólo a nivel genéri-

© Investigación, Biodiversidad y Desarrollo 2013; 32 (2): xx-xx

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co e incluso de grandes grupos (diatomeas, ciano-bacterias, clorófitas, etc.), por lo que se pierdegran cantidad de información acerca de las espe-cies que habitan los ecosistemas acuáticos y quepodrían ser de utilidad, por ejemplo en la deter-minación de la calidad del agua o del estadoecológico de los mismos.

Respecto al epifiton, la cantidad de investigacio-nes publicadas es menor, si se compara con aque-llas referidas a los macroinvertebrados acuáticoso al fitoplancton y el zooplancton (Montoya-Moreno & Aguirre 2009a). Esta relación se pre-senta en otras regiones del país (Roldán &Ramírez 2008) y a nivel global (Wetzel 2001).Esta tendencia se debe probablemente, al escasoconocimiento sobre las comunidades relaciona-das con un sustrato respecto a otras se deba a losproblemas metodológicos que presenta su estu-dio, limitado en especial por las siguientes pro-piedades: a) la presencia y convivencia de orga-nismos con diferentes tipos de hábitos (ademásde estrictamente epifíticos, también puede exis-tir organismos plantónicos y en menor medidaepipélicos que temporalmente habiten en estacomunidad); b) la mayor complejidad dada porlas estrechas relaciones entre los organismos quese da dentro de la matriz epifítica en compara-ción con aquella desarrollada en el plancton; c)la generación de arquitecturas variadas y com-plejas; d) una elevada riqueza de especies, e) lainteracción entre la comunidad y el sustrato so-bre el que se desarrolla y f) la variedad de tiposde sustratos y su arquitectura (Cano 2008,Montoya-Moreno & Aguirre 2009b, Montoya-Moreno 2011). Esta situación ha derivado en unaamplia variedad de técnicas de estudio y acom-pañada de una escasa estandarización de las mis-mas (Aloi 1990).

El estudio de las comunidades algales perifíticasen Colombia se ha desarrollado principalmenteen embalses (Sierra & Ramírez 2000), lagos(Donato et al. 1996) y ríos (Ramírez & Viña 1998,

D í a z - Qu i r ó s   &   R iv e r a ­ R o n d ó n   2 0 0 4 ,Hernández-Atilano et al. 2005, Montoya-More-no & Ramírez 2007, Aguirre­ Sánchez  et  al. 2008, Bustamante­ Toroet  al.  2009). Tales estu-dios son de corte descriptivo y analizan funda-mentalmente la composición de la microbiota,la distribución témporo-espacial, la colonizacióny la sucesión de las especies en sustratos artifi-ciales. En contraste, los estudios del perifiton enlas ciénagas son escasos, pudiéndose mencionaren particular, la investigación de Ramírez & Viña(1998) quienes realizaron la caracterización bio-lógica de estos cuerpos de agua localizados en elárea de influencia del oleoducto central (Depar-tamento de Córdoba y Sucre). Montoya-Moreno& Aguirre (2013a) realizaron un estado del artedel conocimiento del perifiton en el país, en elque se examinaron 84 trabajos. La mayoría deinvestigaciones consultadas en ese trabajo (90%),corresponden al estudio de ficoperifiton, el 10%restante incluyo ambos componentes del perifitony se encontró una dedicada exclusivamente alzooperifiton. Solo 10,5% de las investigaciones(ocho trabajos) se han dedicado al estudiotaxonómico detallado, el resto de publicacionesse orientan al estudio de la estructura y dinámicade la comunidad perifítica.

El sistema cenagoso de Ayapel presenta condi-ciones fisicoquímicas diferentes respecto a otrasciénagas de la región, ya que se han registradobajos valores de conductividad (3,2 veces me-nores que el promedio en ciénagas de la regiónCaribe), de transparencia y de concentración declorofila a fitoplanctónica (Montoya-Moreno &Aguirre 2013b).

Sobre la base del escaso conocimiento que se tie-ne de las comunidades epífitas en general y enparticular de aquellas que se organizan en la su-perficie de las plantas acuáticas, así como tam-bién de la falta de estudios acerca del epifitonque se desarrolla en las ciénagas, se investiga-ron las variaciones en el espacio y en el tiempo

Investigación, Biodiversidad y Desarrollo 2013; 32 (2): xx-xx

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de esta comunidad sobre las raíces y tallos demacrófitas en los planos inundables de Ayapel ysu relación con diferentes variables ambientalesy físico-químicas del agua (Montoya-Moreno2011, Montoya-Moreno & Aguirre 2009). Seespera que la fluctuación del ciclo hidrológico yel gradiente horizontal del sistema incrementenla abundancia de especies. El objetivo de estetrabajo fue obtener un conocimiento detalladode la composición específica del epifiton sobrediferentes macrófitas acuáticas dominantes en elsistema de la Ciénaga de Ayapel y evaluar la va-riación de la estructura de la comunidad durantediferentes fases del ciclo hidrológico, el cual in-cluye pulsos de inundación (aguas en ascenso,aguas altas, aguas en descenso y aguas bajas).

Materiales y métodos

Área de estudio. El sistema cenagoso de Ayapelse ubica en el Municipio de Ayapel, Departamen-to de Córdoba, en la planicie Caribe del norte deColombia (Figura 1). La cuenca de la ciénaga

(8º 04’- 8º 30’ N y 74º 84’ - 75º 20’ W) tiene unárea de 1.504 km2 y se localiza entre los 20 y los150 msnm. Se ubica en la porción media inferiordel río San Jorge que corre por la vertiente orien-tal y cuya extensión aproximada es de 17.400km2. La cuenca se encuentra en la zona de bos-que húmedo tropical con un rango de temperatu-ra entre los 26 y 33ºC (IGAC 1986).

Este sistema cenagoso está conformado por nu-merosos caños y lagos de llanura de inundaciónque tienen conexión directa y/o indirecta con elcuerpo principal. Los catorce cuerpos mues-treados (siete caños y siete lagos de llanura deinundación) fueron seleccionados en función dela existencia de información limnológica previa(Aguirre et al. 2005) y porque representan elgradiente espacial que abarca el análisis (dife-rente grado de conexión al río San Jorge).

Se realizaron nueve muestreos entre los años2006 y 2009 que abarcaron tres ciclos hidroló-gicos en los que existieron tres pulsos de inun-

Ciencias biológicas y medio ambiente: Epifiton en planos inundables de Ayapel. Y Montoya-Moreno et al.

Ciénaga Hoyo Los Bagres

Estaciones de Muestreo

DEPARTAMENTODE CÓRDOBA

KILÓMETROS

N

COLOMBIA

0 5 10

Quebrada Quebradona

Ciénaga AyapelFrente al Pueblo (E2)

Ciénaga AyapelFrente a Caño Pinto

Ciénaga PaticosCiénaga La Miel

Caño Muñoz Gusanera

Ciénaga Playa Blanca

Caño Barro

Caño Viloria

Caño Grande

Ciénaga Escobillitas Ciénaga Escobillas

Caño Muñoz Gamba

Figura 1. Localización de la Ciénaga de Ayapel y los sitios de muestreo.

88

dación (Tabla 1). Las características fisico-químicas del agua y otros aspectos ambientalesse describen en Montoya-Moreno (2011) yMontoya-Moreno et al. (2011).

Evaluación de las características fisico-químicas. La evaluación de las condiciones físi-cas y químicas del agua en cada sitio de muestreose comenzó al registrar la hora de llegada, la pro-fundidad de la columna de agua, la transparen-cia, la temperatura del agua, el oxígeno disueltoy su porcentaje de saturación, la conductividadeléctrica, la alcalinidad, la dureza, el pH y la pro-fundidad total. Se tomaron muestras de 3 litrosde agua para la determinación en el laboratoriode los sólidos totales disueltos (STD) y sólidostotales fijos (STF), nutrientes tales como nitra-tos (N-NO-

3), nitritos (N-NO -

2), nitrógeno

amoniacal (N-NH+4), fósforo soluble reactivo (P-

PO-34) y sulfatos (S-SO-2

4).

Muestreo del epifiton. En cada cuerpo de aguase determinaron las especies más abundantes demacrófitas acuáticas mediante inspección visual.Se tomaron tres muestras de epifiton de las tresmacrófitas dominantes en la zona de borde. Enla Tabla 2 se detallan las especies de plantas acuá-ticas de las que se extrajeron muestras durante lainvestigación y su biotipo. Los fragmentos desustrato provinieron de diferentes partes de lasplantas según su forma de crecimiento: raíces enplantas flotantes; pecíolos en plantas arraigadascon hojas flotantes; tallos en plantas sumergidasy plantas palustres.

En todos los casos se cortaron al menos 5 frag-mentos de 4 cm de longitud. La porción colecta-da se fijó con solución de lugol (KI-I

2) al 10%.

Se empleó una modificación de la técnicastomaching (Bowker 1983, Bowker et al. 1986)en la que el material colectado en vez de colo-carse en bolsas plásticas, se ubicó directamenteen frascos de plástico que se agitaron vigorosa-mente. Luego se colectó el agua con los epífitos

desprendidos y se observó el material sedimen-tado al microscopio óptico. Los lavados de losfragmentos de plantas fueron analizados bajomicroscopio para comprobar la separación de losorganismos. En los casos en que el desprendi-miento del epifiton fue insuficiente, se repitió elprocedimiento de agitación de la muestra y des-prendimiento del material con ayuda de un pin-cel suave hasta alcanzar una separación superioral 95% del material (Bowker et al. 1986). Conesta técnica, tanto el material adherido como ellaxamente relacionado con el sustrato se colec-taron juntos en la misma muestra en un volumenfinal de 30 ml.

Para la determinación de las especies algales seempleó literatura especializada de acuerdo conel grupo taxonómico (Apéndice). El ordenamien-to sistemático se realizó según la base de datosAlgaebase (Guiry & Guiry 1996-2013). Asimis-mo, se consultaron las actualizaciones de losnombres científicos de los taxones tanto en estabase de datos como en la base AlgaterraInformation System (Jahn & Kusber 2005-2013).

El conteo se realizó con la ayuda de un micros-copio Olympus DHK con objetivo de 40x y cá-maras de Segdwick-Rafter de 1 ml de capacidaden las que se contaron los organismos en 50 cam-pos elegidos al azar. En el caso de las diatomeas,se determinó primero su abundancia grupal encada muestra. Luego, se estimaron las frecuen-cias relativas de cada especie en montajes per-manentes con Naphrax® a partir de muestras de1 ml las cuales fueron oxidadas con H

2O

2 (CEN/

TC 230, 2002) también en 50 campos al azar.Con esta información se calcularon las densida-des de las especies de diatomeas en la muestraoriginal.

Para la identificación taxonómica se empleó unmicroscopio óptico de contraste de fases LeicaDM 2500 y un microscopio electrónico de barri-do Jeol JSM-T100 en el que se montó el mate-

89

FechaM

uC

aracterísticaZ (m

) ZSD (m

)Tw

(°C)

OD

pH C

EN

itrato Nitrito N

-NH

4 FSR Precip

hidrológica (mg/L)

(µS/cm) (m

g/L) (mg/L) (m

g/L) (mg/L) (m

m/m

es)

may-06

1Aguas en ascenso

3,520,42

30,354,66

6,4765,61

0,930,07

0,110,47

64,50

jul-062

Aguas en ascenso4,08

0,7531,05

4,536,94

46,000,89

0,050,11

0,5622,50

sep-063

Aguas altas3,91

0,7332,15

5,276,67

31,132,47

0,060,08

0,270,00

dic-064

Aguas en descenso3,41

0,8130,79

4,146,66

63,411,33

0,140,08

0,359,10

mar-07

5Aguas bajas

1,590,23

30,445,28

6,7253,27

2,440,26

0,171,04

1,50

ago-076

Aguas en ascenso5,06

1,1330,17

4,016,71

35,060,70

0,060,03

0,20410,00

ene-087

Aguas altas3,84

0,9630,37

5,357,19

116,590,58

0,190,05

0,7015,30

sep-088

Aguas en descenso4,02

0,7832,46

4,966,52

31,150,69

0,190,11

0,35233,00

ene-099

Aguas en descenso2,81

0,6330,86

7,676,14

90,711,19

0,510,08

0,361,40

Mu: M

uestreo, Z: Profundidad, ZS

D: Transparencia, Tw

: Temperatura del agua, O

D: O

xígeno disuelto, CE: C

onductividad eléctrica, N-N

H4: N

itrógeno amoniacal,

FSR: Fósforo soluble reactivo, Precip: P

recipitación

Tabla 1. Fechas y números de referencia de cada m

uestreo, características hidrológicas y fisicoquímicas del sistem

a en cada ocasión

rial en tacos de vidrio, los que inicialmentefueron metalizados con oro-paladio en unmetalizador Jeol FINE COAT ION SPUTTERJFC-1100 en el servicio de microscopía elec-trónica del Museo de La Plata.

La densidad algal fue calculada según la fór-mula de Ross (1979) y se expresó en indivi-duos por cm2, independientemente de la for-ma de crecimiento (unicelular, colonial,filamentoso, etc). Es decir, que un organismounicelular, una colonia o un filamento se con-sideraron como un solo individuo aunque setuvo en cuenta un valor promedio de célulaspor forma de crecimiento para definir el nú-mero de células de cada organismo. El áreade las raíces, pecíolos y tallos se midió conpapel milimetrado bajo un estereoscopio. Lasmediciones se realizaron por secciones dadaslas diferencias en el diámetro a lo largo de lasraíces y tallos.

Los datos obtenidos se sometieron a análisisexploratorio mediante el uso de estadísticosde tendencia central (media aritmética, MA)y de dispersión (desviación estándar, S y co-eficiente de variación relativa de Pearson,CV). Las densidades de los grupos taxonó-micos y diferentes variables comunitarias(densidad total, riqueza específica, equita-tividad y el índice de dominancia) fueron uti-lizadas cada una en tres análisis ANOVA paradetectar diferencias (a través de tests post-hocLSD) entre los sitios y las ocasiones de mues-treo, así como también entre las macrófitas-sustrato Las pruebas estadísticas se realiza-ron con el paquete Statgraphics versión 5.1.

Resultados

Durante los tres ciclos hidrológicos de estu-dio la transparencia osciló entre 0,05-1,7 m(CV=61%), la profundidad de la columna deagua entre 0,25-6,7 m (CV=43%), la tempe-

90

Tabla 2. Especies de macrófitas acuáticasmuestreadas

Taxa

Plantas flotantesLemna minor LinneoEichhornia azurea (Swartz) KunthEichhornia crassipes (Martius) Solms-LaubachEichhornia heterosperma AlexanderPistia stratiotes LinneoSalvinia minima Baker

Plantas arraigadas con hojas flotantesLudwigia sedoides (Bonpland) Hiroshi HaraMarsilea quadrifolia LinneoTrapa natans LinneoUtricularia foliosa LinneoNymphoides indica (L.) Kuntze

Plantas sumergidasNajas guadalupensis (Sprengel) Magnus

Plantas palustresAeschynomene americana LinneoPaspalum repens P.J. BergiusMimosa sp.Polygonum sp.

ratura del agua entre 23,9-39,1°C (CV=9%), eloxígeno disuelto entre 0,4-10,6 ppm (CV=45%),el pH osciló entre 2,9-8 unidades de pH(CV=12%), la conductividad eléctrica entre 12,1-161 µS.cm-1(CV=73%), los nitratos entre 0-5 mg.l-1 (CV=107%), nitritos entre 0-2,1 mg. l -1

(CV=218%), nitrógeno amoniacal 0-0,42 mg. l-1

(CV=98%) y el fósforo soluble reactivo que va-rió entre 0,03-2,8 mg. l-1 (CV=102%). En la Ta-bla 1 se incluyen los valores promedio de las 14estaciones de muestreo para cada campaña demonitoreo.

Se identificaron 416 morfoespecies de algas queconformaron las comunidades epífitas observa-das (Tabla 3). Las bacilariofíceas presentaron la

mayor riqueza específica con 198 morfoespecies(48%), a las que siguieron las streptofíceas con107 desmidiales y sólo 3 zignematales (26%).Las clorófitas y las cianobacterias estuvieron re-presentadas por 49 y 34 taxones, respectivamen-te (12% y 8 % en orden correspondiente). Ade-más, con riquezas específicas menores al 3% deltotal, se identificaron 14 euglenofíceas, 6 hetero-contas no bacilariofíceas (sinurofíceas, crisofí-ceas y xantofíceas) y 3 mizozoa (dinoflagelados).

En la Figura 2 se muestra la composición delepifiton en el tiempo representada por la media(n=14) de las contribuciones porcentuales de losdiferentes grupos taxonómicos en cada ocasiónde muestreo. Las bacilariofíceas dominaron laestructura de las comunidades en todas las oca-siones, con contribuciones entre 38% y 60% dela riqueza específica total. En orden de impor-tancia le siguieron las streptofíceas, en su mayo-ría desmidiales (14-31%) y en menor medida lascianobacterias (6-17%). También pudo observar-se que en macrófitas del mismo género se en-contraron diferencias en la estructura y compo-sición del ensamblaje, además de variacionespequeñas en la arquitectura de las raíces(Montoya-Moreno & Aguirre 2011). Se encon-traron diferencias en la densidad de perifiton porunidad de área, en las distintas raíces estudiadasen especial en Nymphoides humboldtiana la cualtiene una raíz principal única, la cual presenta lamenor diversidad, equidad y riqueza de especies,lo cual se atribuye a una combinación de facto-res ambientales, físicos y químicos, así como altipo de sustrato (Montoya-Moreno & Aguirre2009b).

Resultados similares se obtuvieron al calcular elpromedio (n=9) de las contribuciones porcentua-les de la riqueza de los diferentes grupostaxonómicos para cada sitio. En conjunto, lasbacilariofíceas, las cianobacterias y las strepto-fíceas (desmidiales) aportan más del 90% de lariqueza específica de las comunidades en todas

91

Taxa

REINO CHROMISTAPhylum OchrophytaClase BacillariophyceaeAchnanthes inflata (Kützing) GrunowAchnanthes rupestoides HohnAchnanthes exigua GrunowAchnanthidium exiguum var. constricta GrunowAchnanthidium minutissimum (Kützing) CzarneckiActinella guianensis GrunowActinella mirabilis GrunowActinella robusta Hustedt

Actinella sp.Amphora sp. Ehrenberg ex KützingAulacoseira granulata (Ehrenberg) SimonsenAulacoseira granulata var. angustissisima (O.F. Müller)SimonsenAulacoseira distans (Ehrenberg) SimonsenAulacoseira herzogii (Lemmerman) SimonsenAulacoseira italica (Ehrenberg) SimonsenAulacoseira subartica (Otto Müller) E.Y.HaworthAulacoseira aff. muzzanensis (Meister) KrammerAulacoseira aff. pfaffiana (Reinsch) Krammer

Brachysira microcephala (Grunow) CompèreBrachysira cf. manfredii Lange-BertalotBrachysira sp. KützingCaloneis aff. bacillum (Grunow) CleveCaloneis aff. bacillum fo. inflata (Hustedt)Caloneis limosa (Kützing) R.M.PatrickCaloneis sp. CleveCapartogramma crucicula (Grunow ex Cleve) RossChamaepinnularia sp. Lange-Bertalot & KrammerConticribra weissflogii (Grunow) K.Stachura-Suchoples &D.M.WilliamsCraticula cuspidata (Kützing) D. G. MannCraticula halopannonica Lange-BertalotCraticula aff. perrotettii GrunowCraticula sp.Cocconeis placentula EhrenbergCyclotella meneghiniana KützingCyclotella sp.Cymbella sp.Cymbopleura sp.Denticula kuetzingii GrunowDiadesmis confervacea KützingDiadesmis confervaceae var capitata KrasskeDiadesmis aff. brekkaensis (Petersen) D.G.Mann in Round.Diadesmis cf. contenta (Grunow ex Van Heurck) D.G. MannDiploneis sp.Discotella stelligera (Cleve & Grunow) Houk & KleeDiscotella stelligera var. elliptica Guerrero & EcheniqueDiscotella stelligera var. glomerata (Hustedt) Houk et KleeDiscotella pseudostelligera (Hustedt) Houk et KleeEncyonema jemtlandicum KrammerEncyonema lunatum (W.Smith) Van HeurckEncyonema minutum (Hilse) D.G.MannEncyonema neogracile var. tenuipunctata KrammerEncyonema sp. KützingEncyonopsis frequentis Krammer

Taxa

Gomphosphaenia sp.Gomphonema sp. EhrenbergGomphonema archaevibrio Lange-Bertalot & E.ReichardtGomphonema augur EhrenbergGomphonema augur var. sphaerophorum (Ehr) GrunowGomphonema contraturris Lange-Bertalot & ReichardtGomphonema guaraniarum D. Metzeltin & Lange-B.Gomphonema neoapiculatum Lange-Bertalot, E. Reichardt &D. MetzeltinGomphonema neonasutum Lange-B. & E. ReichardtGomphonema salae Lange-Bertalot & E. ReichardtGomphonema sphaerophorum EhrenbergGomphonema subtile Ehrenberg

Gomphonema aff. affine KützingGyrosigma sp. HassallHannaea arcus (Ehrenberg) R.M.PatrickHantzschia sp. GrunowHantzschia amphioxys (Ehrenberg) GrunowHippodonta aff. uruguayensis Mezeltin, Lange-Bertalot &García RodríguezKarayevia sp.Kobayasiella aff. tapajosensis Metzeltin & Lange-BertalotKobayasiella micropunctata (Germain) Lange-BertalotKobayasiella madumensis (Jørgensen) Lange-BertalotKobayasiella sp.Lemnicola hungarica (Grunow) F.E. Round & P.W. BassonLemnicola sp. Round & P.W. BassonLuticola mutica (Kützing) D. G. MannLuticola sp. D.G. MannNavicula notha WallaceNavicula cf. recens (Lange-Bertalot) Lange-BertalotNavicula viridula var. rostellata (Kützing) CleveNavicula aff.cryptocephala KützingNavicula symmetrica PatrickNaviculadicta nanogomphonema Lange-B- & U.RumrichNaviculadicta sassiana Medzeltin & Lange-BertalotNeidium sp. PfitzerNeidium affine (Ehrenberg) PfitzerNeidium iridis var. amphigomphus (Ehrenberg) A.MayerNitzschia sp. HassallNitzschia subacicularis HustedtNitzschia lorenziana GrunowNitzschia aff. inconspicua GrunowNitzschia cf. graciliformis Lange-Bertalot & SimonsenNitzschia cf. palea (Kützing) W. SmithNitzschia cf. frustulum (Kützing) GrunowNitzschia paleaeformis HustedtNupela sp. Vyverman & CompèrePinnularia acrosphaeria var. acrosphaeria W.SmithPinnularia neomajor K. KrammerPinnularia subgibba KrammerPinnularia aff. perinstabilis D. Metzeltin & K. KrammerPinnularia rostratissima var. parva D.Metzeltin & K. KrammerPinnularia sp. EhrenbergPlaconeis aff. molestissima Metzeltin, Lange-Bertalot &García-Rodríguez

Tabla 3. Lista de microalgas identificadas en el epifiton en las ciénagas de Ayapel

92

Encyonopsis aff. subspicula KrammerEolimna subminuscula (Manguin) Moser, Lange-Bertalot &MetzeltinEolimna sp.

Eunotia bidens EhrenbergEunotia bilunaris (Ehrenberg) Schaarschmidt

Eunotia camelus EhrenbergEunotia didyma GrunowEunotia didyma fo. Minor GrunowEunotia elongata D. Metzeltin & Lange-BertalotEunotia flexuosa (Brébisson ex Kützing) KützingEunotia glacialis Meister

Eunotia guianense (Ehrenberg) De ToniEunotia incisa W.Smith ex W. Gregory

Eunotia indica GrunowEunotia major (W. Smith) RabenhorstEunotia minor (Kützing) GrunowEunotia monodon EhrenbergEunotia naegelii MigulaEunotia neomundana D.Metzeltin & Lange-BertalotEunotia papilio (Ehrenberg) GrunowEunotia pileus var. guianense (Ehrenberg) E. Reichardt

Eunotia praerupta EhrenbergE. praerupta var. excelsa KrasskeEunotia rabenhorstiana (Grunow) HustedtEunotia rabenhorstiana var. elongata (Patrick) D. Meltzeltin &Lange-BertalotEunotia serra var. diadema (Ehrenberg) R.M. PatrickEunotia subrobusta HustedtEunotia transfuga D. Metzeltin & Lange-BertalotEunotia yanomami D. Metzeltin & Lange-BertalotEunotia zygodon EhrenbergEunotia aff. coccinea D. Metzeltin & Lange-BertalotEunotia aff. disproportionata D. Metzeltin & Lange-BertalotEunotia aff. formica EhrenbergEunotia aff. reichardtii D. Metzeltin & Lange-B.Eunotia cf. coringii D.Metzeltin & Lange-BertalotEunotia cf. pseudoserra P.E.De Oliveira & M. Steinitz-KannanEunotia sp.Fragilaria capucina DesmazièresFragilaria capucina subsp. rumpens (Kützing) Lange-BertalotFragilaria minuscula (Grunow) D.M.WilliamsFragilariforma sp.Frustulia krammeri Lange-Bertalot y MetzeltinFrustulia sp.Geissleria sp. Lange-Bertalot & Metzeltin

Clase SynurophyceaeMallomonas spClase ChrysophyceaeDinobryom sp.

Phylum DynophytaClase DynophyceaeCeratium sp.Peridinium gatunense NygaardPeridinium aff. umbonatum F. Stein

Placoneis cf. gracilis f. minor (Manguin) Metzeltin, Lange-Bertalot & García-RodríguezPlaconeis aff. constans (Hustedt) E.J.CoxPlaconeis aff. elegans Metzeltin, Lange-Bertalot & García-RodríguezPlaconeis sp.Planothidium lanceolatum (Brébisson ex Kützing) Round &L.BukhtiyarovaRhopalodia brebissonii KrammerRhopalodia sp.Sellaphora pupula (Kützing) MereschkovskySellaphora americana (Ehrenberg) D.G.MannSellaphora laevissima (Kützing) D.G. MannSellaphora aff. rectangularis (Gregory) Lange-Bertalot &MetzeltinSellaphora sp.Stauroneis adamsiana Metzeltin, Lange-Bertalot & García-RodríguezStauroneis phoenicenteron (Nitzsch) EhrenbergStauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg fo.Stauroneis anceps EhrenbergStauroneis aff. gracilis EhrenbergStauroneis aff. schinzi var. maxima FrenguelliStauroneis sp.Staurosira sp.Stenopterobia delicatissima (F.W.Lewis) Brébisson ex vanHeurckStenopterobia aff. planctonica D.Metzeltin & Lange-B.Stenopterobia aff. krammeri D. Metzelin & Lange- B.Stenopterobia sp.Surirella aff. linearis W.SmithSurirella tenera GregorySurirella rottii D.Metzeltin & Lange-BertalotSurirella guatimalensis EhrenbergSurirella splendida (Ehrenberg) KützingSurirella sp.Synedra sp. EhrenbergSynedra acus var. radians (Kützing) HustedtSynedra goulardii Brébisson ex Cleve & GrunowSynedra montana Krasske ex HustedtSynedra rumpens var. familiaris (Kützing) HustedtSynedra rumpens var. scotica GrunowTryblionella levidensis W. SmithTryblionella cf. acuminata W. SmithTryblionella sp.Ulnaria acus (Kützing) M. Aboal Ulnaria ulna (Nitzsch) P. CompèreUlnaria lanceolata (Kützing) P. CompèreUrosolenia aff. amazonica Sala, Núñez-Avellaneda &Vouilloud

Clase XantophyceaeCentritractus sp.Characiopsis sp.Ophiocytium sp.Tribonema sp.

Tabla 3. Lista de microalgas identificadas en el epifiton en las ciénagas de Ayapel (continuación)

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REINO PLANTAESubreino StreptophytaO. DesmidialesActinotaenium wollei (West & G.S.West) TeilingBambusina borreri (Ralfs) CleveClosterium aff. rostratum Ehrenberg ex RalfsClosterium calosporum WittrockClosterium lineatum (K.Rosa) CroasdaleClosterium lunula var. lunula Ehrenberg & Hemprich ex RalfsClosterium lunula var. maximum BorgeClosterium macilentum var. japonicum (Surigar) W.KriegerClosterium moniliferum Ehrenberg ex RalfsClosterium moniliferum var. concavum G.A.KlebsClosterium parvulum Nägeli

Closterium setaceum Ehrenberg ex Ralfs

Closterium setaceum var. elongatum West &G.S.WestClosterium subulatum var. maius KriegerCosmarium laeve RabenhorstCosmarium margaritiferum Meneghini ex Ralfs fo.Cosmarium margaritiferum Meneghini ex RalfsCosmarium panamense PrescottCosmarium pseudoconnatum NordstedtCosmarium pseudoholmii BorgeCosmarium sp.Cosmarium circulare ReinschDesmidium aptogonum Brébisson ex KützingDesmidium baileyi (Ralfs) NordstedtDesmidium baileyi fo. minus C.E. de M. BicudoDesmidium grevilli (Kützing ex Ralfs) De BaryEuastrum ansatum Ehrenberg ex RalfsEuastrum abruptum NordstedtEuastrum ampullaceum RalfsEuastrum ansatum var.subconcavum A.M. Scott y PrescottEuastrum binale Ehrenberg ex RalfsEuastrum brasiliense BorgeEuastrum cf. ansatum Ehrenberg ex RalfsEuastrum denticulatum var. rectangulare West & G.S. WestEuastrum evolutum (Nordstedt) West & G.S.WestEuastrum evolutum var. monticulosum (Taylor) KriegerEuastrum evolutum var.nycticorax A.Couté &G. TellEuastrum fissum var. brasiliense (Borge)W.KriegerEuastrum gemmatum (Brébisson) RalfsEuastrum gemmatum var. monocyclum NordstedtEuastrum informe BorgeEuastrum aff. luetkemulleri F. DucellierEuastrum marianopoliense T.J.C. Irénée-MarieEuastrum simia W.KriegerEuastrum sinuosum Lenormand ex W.ArcherEuastrum sp.Euastrum validum var. glabrum W. KriegerGonatozygon aculeatum W. N. HastingsGonatozygon monotaenium De BaryGonatozygon sp.Hyalotheca dissiliens Brébisson ex RalfsIchthyocercus spMicrasterias rotata RalfsMicrasterias furcata C. Agardh ex RalfsMicrasterias abrupta West & G.S.West

Micrasterias americana Ehrenberg ex RalfsMicrasterias birradiata WestMicrasterias cf. pinnatifida RalfsMicrasterias foliacea var. ornata NordstedtMicrasterias laticeps NordstedtMicrasterias mahabuleshwarensis J. HobsonMicrasterias pinnatifida RalfsMicrasterias radians W. B. TurnerMicrasterias radiata (West y G. S. West) CroasdaleMicrasterias radiosa RalfsMicrasterias radiosa var.elegantior (G. M. Smith) H.T.CroasdaleMicrasterias radiosa var. ornata f. elegantior (G.S.West) G. M.SmithMicrasterias rotata (Grev.) RalfsMicrasterias sp.Micrasterias torreyii Bailey ex RalfsMicrasterias tropica NordstedtMicrasterias truncata (Corda) Brébisson ex RalfsMicrasterias truncata var. bahusiensis WittrockNetrium digitus (Brébisson ex Ralfs) Itzigsohn & Rothe.Netrium digitus var. rhomboideum GrönbladNetrium sp.Octhacanthidium sp.Ochtacanthium octocorne (Ralfs) CompèreSphaerozosma sp.Sphaerozosma laeve (Nordstedt) ThomassoOnychonema uncinatum var.americanum Scott & GrönbladPleurotaenium ehrenbergii (Ralfs) DelpontePleurotaenium nodosum (Bailey ex Ralfs) LundellPleurotaenium sp.Pleurotaenium constrictum (Bailey) H. WoodPleurotaeniun trabecula (Ehrenberg) NägeliSpinocosmarium sp.Spondylosium nitens (G.C.Wallich) W.ArcherSpondylosium pulchrum SchmidleSpondylosium rectangulare (Wolle) West & G.S.WestStaurastrum arctiscon (Ehrenberg ex Ralfs) P.LundellStaurastrum brasiliense NordstedtStaurastrum leptocladum NordstedtStaurastrum quadrangulare var. longispinum BørgesenStaurastrum rotula NordstedtStaurastrum setigerum CleveStaurastrum sp.Staurastrum trifidum NordstedtStaurodesmus sp.Staurodesmus subulatus (Kützing) ThomassonXanthidium antilopaeum crameri GrönbladXanthidium armatum Brébisson ex RalfsXanthidium sp.Xanthidium trilobum NordstedtTriploceras sp.O. ZygnematalesMougeotia sp.Spirogyra sp.Zygnema sp.

Tabla 3. Lista de microalgas identificadas en el epifiton en las ciénagas de Ayapel (continuación)

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Subreino ChlorophytaO. ChlamydomonadalesActinastrum sp.Ankistrodesmus falcatus (Corda) RalfsAnkistrodesmus sp. 1Ankistrodesmus sp. 2Ankyra sp.Botryococcus braunii KützingChlorella sp.Closteriopsis sp.Coelastrum sphaericum NägeliCoelastrum sp.Crucigenia quadrata MorrenCrucigeniella sp.Crucigeniella apiculata (Lemmerman) KomárekDesmodesmus sp.Desmodesmus denticulatus (Lagerheim) S.S. An, T. Friedl &E. HegewaldDesmodesmus opoliensis (P. Richter) E. HegewaldDictyosphaerium sp.Golenkinia sp.Kirchneriella cf. lunaris (Kirchner) K. MöbiusKorshikoviella limnetica (Lemmermann) SilvaLagerheimia sp.Micractinium sp.Monoraphidium sp.Mucidospharium pulchellum (H.C.Wood) Bock, Proschold &Krienitz.Oocystella sp.Oocystis aff. lacustris Chodat

CianobacteriasO. ChroococcalesAphanocapsa sp.Borzia sp.Chamaesiphon sp.Chroococcus aff. dispersus (Keissler) LemmermannChroococcus sp.Coelosphaerium sp.Gloeocapsa sp.Merismopedia sp.Pseudocapsa sp.Fam. XenococcaceaeO. NostocalesAnabaena sp.Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya &Subba RajuCylindrospermum sp.Hapalosiphon sp.Nodularia sp.Nostoc sp.Raphidiopsis sp.Rivularia sp

EuglenofíceasLepocinclis acus (O.F.Müller) Marin & MelkonianEuglena megalithus SkujaEuglena sp.Lepocinclis fusca (Klebs) Kosmala & ZakrysLepocinclis oxyuris (Schmarda) Marin & MelkonianLepocinclis spirogyroides Marin & MelkonianPhacus curvicauda Svirenko

Pediastrun duplex MeyenPediastrum sp.Scenedesmus bijugus (Turpin) LagerheimScenedesmus verrucosus Y.V. RollScenedesmus securiformis PlayfairScenedesmus sp.Selenastrum sp.Sorastrum sp.Sphaerocystis sp.Stauridium tetras (Ehrenberg) E. HegewaldCylindrocapsa sp.Tetraedron caudatum (Corda) HansgirgTetraedron gracile (Reinsch) HangsgirgTetraedron trigonum (Nägeli) HansgirgTetraedron sp.

Tetrastrum glabrum (Y.V.Roll) Ahlstrom & TiffanyO. ChaetophoralesChaetophora sp.Stiogeoclonium sp.O. OedogonialesBulbochaete sp.Oedocladiumsp.Oedogonium sp.O. Ulothricales

Geminella spUlothrix sp.

Romeria sp.Spirulina sp.Tolypothrix sp.Trichodesmium sp.O. Oscillatoriales Komvophoron constrictum (Szafer) Anagnostidis & KomárekLyngbya sp. 1Lyngbya sp. 2Fam. MicrochetaceaeKomvophoron constrictum (Szafer) Anagnostidis & Komárek.Oscillatoria sp.Leptolyngbya tenuis (Gomont) Anagnostidis & KomárekPhormidium sp.Plectonema sp.

Pseudanabaena sp.O. ScytonematalesScytonema sp.O. StigonematalesStigonema sp

Phacus sp.Strombomonas sp.Trachelomonas armata (Ehrenberg) F. SteinTrachelomonas superba SvirenkoTrachelomonas volvocina EhrenbergTrachelomonas sp.

Tabla 3. Lista de microalgas identificadas en el epifiton en las ciénagas de Ayapel (continuación)

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las fechas (Figura 3). Las diatomeas fueron do-minantes sensu Lobo & Leighton (1986), ya queaportan entre el 42 y 69% de las especies delepifiton en todas las ocasiones.

La densidad algal varió entre 1556 ind. cm-2 y16.328 ind. cm-2, con un valor medio de 8.964ind. cm-2 y un coeficiente de variación del 65.9%a lo largo del período de estudio. En la Figura 4,donde se grafican las densidades totales prome-dio en cada ocasión de muestreo, se observa quela elevada variación a través del tiempo se debióal incremento de la densidad relacionada con dospulsos de aguas altas que comenzaron en sep-tiembre de 2006 y en agosto de 2007, respecti-vamente.

El índice de diversidad varió entre 0,78 y 3,9 nats.ind-1 con un coeficiente de variación (CV) del0,26%, la equitatividad osciló entre 0,3 y 0,9 conun CV del 4,5%, la riqueza de especies fluctuóentre 3 y 80 con un CV del 0,5% y la dominanciapresentó valores entre 0,04 y 0,7 con una varia-

ción del 0,7%. Los estimadores de diversidadevidencian que el ensamblaje se caracterizó porpresentar baja dominancia, equitatividad alta, conuna riqueza y diversidad media. Los estimadoresde diversidad presentaron coeficientes de varia-ción bajos (C.V < 5%).

Las densidades de los grupos taxonómicos y di-ferentes variables comunitarias (densidad total,riqueza específica, equitatividad y el índice dedominancia) fueron utilizadas cada una en tresanálisis ANOVA para detectar diferencias (a tra-vés de test post-hoc LSD) entre los sitios y lasocasiones de muestreo, así como también entrelas macrófitas-sustrato (Tabla 4). Los grupostaxonómicos presentaron diferencias significa-tivas en la mayoría de los casos entre los sitios yentre las ocasiones de muestreo, las comparacio-nes entre macrófitas no fueron significativas res-pecto a ninguno de los grupos, aunque si para ladensidad algal epifítica y para la riqueza de es-pecies. Las algas heterocontas no bacilariofíceasy las criptofitas no presentaron diferencias entre

Figura 2. Contribución porcentual promedio de la riqueza de especies en cada muestreo.

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Figura 3. Contribución porcentual promedio de los diferentes grupos algales a la riqueza específica total en cadapunto de muestreo. Simbología: 1) C. Escobillitas, 2) C. Escobillas, 3) C. Frente a Ayapel, 4) C. La Miel, 5) C. PlayaBlanca, 6) C. Paticos, 7) C. Hoyo los Bagres, 8) Caño Viloria, 9) Caño Grande, 10) Quebrada Quebradona, 11) CañoMuñoz Gusanera, 12) Caño Muñoz Gamba, 13) Caño Barro y 14) Caño Pinto.

Figura 4. Densidad total promedio del epifiton a lo largo del tiempo. Referencias:

Aguas bajas Aguas altas Aguas en descenso Aguas en ascenso

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Tabla 4. Análisis de varianza (ANOVA) realizados con abundancia por grupos taxonómicosy variables comunitarias.

Variable Factor F α Diferencias significativas (test LSD)

Grupos taxonómicos

Bacilariofíceas Sitios 7,88 >0,001* E1, E7, E12, E13

Ocasiones 13,61 >0,001* M1, M5, M6, M9

Macrófitas 1,1 0,36 n.s

Streptofíceas Sitios 9,77 >0,001* E1, E2, E3, E8, E9

Ocasiones 17,91 >0,001* M5, M8, M9

Macrófitas 1,29 0,27 n.s

Cianobacterias Sitios 2,7 0,001* E1-E9

Ocasiones 21,79 >0,001* M1, M2, M3, M8, M9

Macrófitas 0,95 0,48 n.s

Heterocontas no Sitios 1,23 0,255 n.s

bacilariofíceas Ocasiones 2,44 0,015* M1, M5, M6

Macrófitas 1,46 0,17 n.s

Clorofíceas Sitios 2,81 0,569 E3-E9

Ocasiones 1,5 0,949 n.s

Macrófitas 0,99 0,582 n.s

Euglenofíceas Sitios 6,01 >0,001* E5, E7, E9, E12

Ocasiones 5,04 >0,001* M1, M2, M3, M5, M9

Macrófitas 1,67 0,19 n.s

Dinofíceas Sitios 3,81 >0,001* E1, E2, E7, E13

Ocasiones 2,05 0,074 n.s

Macrófitas 2,01 0,14 n.s

Variables comunitarias

Densidad Sitios 1,73 0,065 n.s

Ocasiones 5,19 >0,001* M3-M5-M14

Macrófitas 6,42 0,001* Sustrato 1- Sustrato 2

Riqueza Sitios 8,24 >0,001* E1, E2, E7, E9

Ocasiones 28,52 >0,001* M1, M4, M6, M9

Macrófitas 3,25 0,040* Sustrato 1- Sustrato 2

Diversidad Sitios 5,74 >0,001* E1, E2, E5, E9, E12

Ocasiones 6,75 >0,001* M1, M2, M7, M9

Macrófitas 0,1 0,9 n.s

Equitatividad Sitios 0,74 0,719 n.s

Ocasiones 0,91 0,512 n.s

Macrófitas 1,03 0,35 n.s

Dominancia Sitios 4,47 >0,001* E2, E9, E12

Ocasiones 2,87 0,004* M1, M2, M9

Macrófitas 0,05 0,95 n.s

n.s: no significativas; E: estación; M: muestreo; Asterisco: valor altamente significativo

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sitios y éstas últimas y los dinoflagelados tam-poco fueron diferentes en abundancia al compa-rar las ocasiones de muestreo (Tabla 4). De lasvariables comunitarias, los ANOVA realizadosprevio chequeo de los supuestos de la prueba parala riqueza específica, presentaron diferencias sig-nificativas entre los sitios, las ocasiones y lasmacrófitas muestreadas. En contraste la equita-tividad no presentó diferencias en ningún casoestudiado. Por último, la densidad de organis-mos fue diferente temporalmente y, la diversi-dad y la dominancia lo fueron con respecto a lasocasiones de muestreo (Tabla 4).

Entre las estaciones, la E1 (Ciénaga La Miel)presenta diferencias respecto a los otros sitiosde muestreo, ya que se presentaron las mayoresdensidades ficoperifíticas, diferencias estadísti-cas en el ANOVA respecto a la riqueza de espe-cies, la diversidad y a la abundancia de cloro-fíceas, diatomeas, pirrófitas y cianobacterias. Laseuglenofíceas presentaron mayor sensibilidad alas variaciones ocasionadas por el pulso de inun-dación y sequía. Este grupo fue el que presentóel mayor número de relaciones significativas (co-rrelación de Spearman) con los índices comuni-tarios y con la densidad fico-perifítica.

Discusión

Las formas de crecimiento mejor representadasen todas las estaciones de muestreo son los talosfilamentosos y los unicelulares. La mayoría delas algas filamentosas registradas son ciano-bacterias sin estructuras de fijación, las que sim-plemente se asocian al sustrato por el entrela-zamiento de sus talos con ayuda de la vainamucilaginosa (Cavati & Fernandes 2008). En elcaso de las clorofitas filamentosas, el género pre-dominante es Oedogonium sp., cuyos individuosson típicamente perifíticos, buenos competido-res por la luz y el espacio y están adaptados aconcentraciones elevadas de nutrientes (Fernan-des 2005). Entre los organismos unicelulares pre-

dominan en el epifiton las diatomeas que poseenestructuras especializadas para la fijación (Roundet al. 1990) y las desmidiales, las cuales son típi-camente perifíticas o bentónicas (Wetzel 2001).Este último grupo es representativo del perifitonen ambientes tropicales, encontrándose princi-palmente en aguas ácidas, pobres en nutrientes,con baja conductividad y elevada transparencia(Felisberto & Rodrigues 2005).

Las diatomeas son el grupo dominante en la abun-dancia y riqueza de especies en la mayoría de lascomunidades, situación que también ha sidoampliamente registrada en otros ecosistemas tro-picales (Rodrigues & Bicudo 2001, Rodrigueset al. 2003, Martínez & Donato 2003, Díaz-Quirós & Rivera-Rondón 2004, Montoya-Mo-reno & Ramírez 2007, Donato 2010). Las diato-meas son, en general, las algas dominantes en lamatriz perifítica, ya que poseen la capacidad dedesarrollarse en ambientes con exceso de ener-gía (sistema polimíctico, somero, sometido alpulso de inundación y flujo hidráulico (Montoya-Moreno 2011). Se ha encontrado que requierende menor cantidad de luz y concentraciones defósforo (Winter & Duthie 2000). Frecuentemen-te, se presentan como epífitos primarios, y con-tribuyen poco al escaso epifitismo secundario,lo que puede relacionarse al corto tiempo de re-tención hidráulico del sistema (<37 d). Predo-minan las especies Aulacoseira granulata(Ehrenberg) Simonsen, Diadesmis confervaceaKützing, Encyonema minutum (Hilse) DG Mann,Eunotia naegeli Migula, Fragilaria capucinaDesmazières, Synedra rumpens var. familiaris(Kützing) Hustedt, Gomphonema parvulum(Kützing) Kützing, Navicula cryptocephalaKützing, Planothidium lanceolatum (Brébissonex Kützing) Lange-Bertalot y Fragilariagoulardii (Brébisson ex Grunow) Lange-Bertalot.

El otro grupo algal que presenta una elevada ri-queza de especies para la zona de muestreo es elde las desmidiales, característico de ambientes

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lénticos de aguas transparentes y un abundantedesarrollo de macrófitas (Rodrigues et al. 2008).Este grupo presenta mayor relevancia en las es-taciones con los valores más elevados de trans-parencia y/o en la fase de aguas altas. Ramírez(2000) considera que el crecimiento y desarrollode las desmidiales se encuentra favorecido enambientes ricos en sustancias húmicas y orgáni-cas disueltas, lo cual es una condición caracte-rística del sistema de planos inundables de Ayapel(Peña 2008). Algunas de las especies que se en-contraron en la mayoría de las muestras sonCosmarium laeve Rabenhorst, Cosmariumlobatum  Borgesen, Cosmarium pseudoconna-tum  Nordstedt, Cosmarium margariti-ferum  Meneghini ex Ralfs, Closteriumlunula  Ehrenberg & Hemprich ex Ralfs,Closterium setaceum  Ehrenberg ex Ralfs,Euastrum cf. ansatum  Ralfs, Euastrumsinuosum  Kützing, Hyalotheca dissi-liens  Brébisson ex Ralfs y Pediastrumtetras  (Ehrenberg) Ralfs.

El tercer grupo en importancia en cuanto a sucontribución a la riqueza de especies es el de lascianobacterias. Estas son consideradas como deamplia distribución, encontrándose en variadosclimas y estados tróficos (Rodrigues et al. 2008).Predominan las especies Anabaena fertilissimaCB Rao, Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya & Subba Raju,Chroococcus sp, Lyngbya cf. limnetica  Lemmer-mann, Oscillatoria sp y Trichodesmium sp.

Se observó a nivel espacial que los grupos algalespredominantes exhiben diferencias de acuerdo alas características ambientales propias de cadasitio investigado, lo que derivó en los contrastesen la estructura las comunidades. Por el contra-rio, los grupos menos representativos en cuantosu contribución a la riqueza de especies y a ladensidad total (criptofítas, heterocontas nobacilariofíceas y dinoflagelados), no presentaronen general, diferencias entre sitios, estaciones ni

macrófitas, por lo que podrían considerarse comoelementos estables dentro de las comunidades.La ausencia de variación témporo-espacial y ladensidad baja señalan que estos organismos anivel grupal tendrían un valor relativamentemenor como indicadores del estado ecológico.

El desarrollo y la fisiología del epifiton están re-lacionados intrínsecamente con la dinámica es-tructural y la fisiología del sustrato vivo (Rodri-gues et al. 2003). De esta forma, pueden presen-tarse frecuentemente diferencias en la composi-ción y biomasa de las algas perifíticas presentesen diferentes especies de macrófitas en el mis-mo sitio (Rodrigues et al. 2008). Esta situaciónse evidenció en la ciénaga de Ayapel, sistema enel cual al comparar macrófitas emparentadasevolutivamente (E. crassipes, E. azurea y E.heterosperma) se encontraron diferencias en laestructura y composición de la comunidad, paraun mismo sitio de muestreo (Montoya-Morenoet al. 2011). Además de la relación entre la ma-triz perifítica y las sustancias segregadas por laplanta y de pequeñas variaciones en la arquitec-tura de las raíces, Wehr & Sheat (2003) señalanque las características inherentes al sustrato,como la textura de la superficie y las propieda-des químicas de las macrófitas, también puedeninfluir al epifiton. Roldán & Ramírez (2008) con-sideran que el perifiton se desarrollará mejor ensustratos que le ofrezcan estabilidad y donde laacción de las corrientes sea mínima. Incluso, paraestos autores, el tipo de sustrato, más que la in-tensidad lumínica o los nutrientes, podría ser elfactor limitante de esta comunidad en algunoscasos.

Consideramos que la variabilidad del sustratogenera diferencias en la composición del ensam-ble, las cuales no afectan la composición de losgrupos taxonómicos más si la densidad algalepifítica. En relación con las variables comuni-tarias, la densidad algal perifítica tiene mayoresvalores (promedio=8.964 ind.cm-2) respecto a

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otras comunidades similares en otros ecosistemaslénticos colombianos, tales como sistemas lagu-nares de alta montaña (400 ind.cm-2 y 1.800ind.cm-2; Donato et al. 1996), embalses del orien-te antioqueño (2.989 ind.cm-2; Moreno 1989), elhumedal Jaboque (774 ind.cm-2; Arcos-Pulido &Gómez Prieto 2006). En contraste, en el ríoMedellín se contabilizaron entre 1.095 y 54.620ind.cm-2 (Montoya-Moreno & Ramírez 2007). Sibien los valores de densidad hallada en el pre-sente trabajo serían relativamente elevados, enBrasil, Cavati & Fernandes (2008) encontraronsobre E. azurea densidades que variaron entre20.592 y 88.712 ind.cm-2, las cuales estuvieronrelacionadas con la disminución de las precipi-taciones, la temperatura, la conductividad y elincremento de la transparencia del agua.

Durante las fases de aguas altas se observa unamayor densidad de algas, hecho que es contrario ala hipótesis planteada. Algarte et al. (2006) encon-traron mayores densidades en el epifiton en el pe-ríodo de aguas bajas y menores densidades duranteaguas altas, lo cual relacionaron con la mayor velo-cidad del flujo de agua que se registra entre losambientes de inundación del río Paraná. No obs-tante, puede relacionarse la mayor abundanciaperifítica en aguas altas en Ayapel con el aumentode la transparencia y de la concentración denutrientes así como también de la cantidad desustrato colonizable. Leandrini & Rodrigues (2008)consideran que estos factores, derivados del aumen-to del nivel del agua (según Thomaz et al. 2007)contribuye al incremento de los propágulos de lasalgas metafíticas y/o perifíticas, y en consecuencia,hacia el aumento de la biomasa. Otro aspecto amencionar tiene relación con la estrategia de adhe-sión de los ejemplares encontrados, ya que las es-pecies con estrategias de fijación como lasdiatomeas, fueron abundantes en el sistema duran-te las diferentes etapas del pulso de inundación.La equitatividad no presenta diferencias signifi-cativas a lo largo del tiempo, en el espacio o en-tre las diferentes macrófitas, lo que permite con-

siderar que la distribución de las abundancias delas especies en la comunidad es estable, ya quelas diatomeas contribuyen en promedio con el50% de la abundancia relativa en la mayor partede las muestras. En contraste, la riqueza de es-pecies varía significativamente en todos los ni-veles evaluados en el sistema de Ayapel, lo quepermite considerar que las especies responden alas variaciones ambientales de cada sitio, sustratoy período hidrológico.

En el caso de las ciénagas, Amphora sp, Euastrumcf ansatum se asociaron con el aumento de lapluviosidad; Crucigenia sp y Hannea arcus conel aumento de la profundidad; Naviculadictananogomphonema y Clorella sp con el aumentode las concentraciones de oxígeno y de nitritos yfinalmente, Ankistrodesmus falcatus, Rivulariasp, Coelanastrum sp, Sphaerocistis sp,Trachelomonas cf crebea, Oedogonium sp,Lymbia cf limnetica y Trichodesmium sp con elincremento de la concentración de nitrógeno enforma amoniacal. Respecto a los caños,Achanthes inflata y Gomphonema clavatum seasociaron con el incremento del fósforo; Synedramontana se relacionó con el incremento de laconductividad eléctrica; Aulacoseira granulatay Hannea arcus se relacionaron con el aumentode los nitritos y Gomphonema parvulum,Brachysira microcephala, Eolimna submi-nuscula, Nitzchia palea y Neidium affine con elincremento de la concentración de nitrógeno enforma amoniacal (Montoya-Moreno & Aguirre2013).

Rodrigues et al. (2008) consideran que la com-posición y abundancia de taxones puede indicarlas condiciones abióticas e indicar la heteroge-neidad espacial y temporal, razón que justificala posibilidad de emplear al epifiton como unindicador de la calidad biológica del agua delsistema cenagoso. La diversidad y dominanciavarían a nivel espacial y en el tiempo, más norespecto al sustrato, lo cual puede considerarse

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y al grupo de investigación Gaia por su apoyoeconómico para la realización de una pasantíaen el Museo de la Plata, Facultad de CienciasNaturales y Museo, Universidad Nacional de laPlata, Argentina. Este estudio fue financiado porel convenio Universidad de Antioquia-Gaia-Uni-versidad Nacional de Colombia, en el proyectoGrecia-Colciencias. A los profesores Maria AdelaCasco, Andrés Boltoskoy, Amelia Vouilloud,Silvia Sala, Ricardo Echenique, Andrea Corade-ghini quienes apoyaron la identificación de lasmicroalgas.

Literatura citada

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Aguirre­ Sánchez D, Aguirre NJ, Caicedo O. 2008.Evaluación de la calidad del agua a través de losprotistas en la Quebrada la Ayurá en Envigado(Antioquia). Producción más limpia 3 (1): 50­ 60.

Algarte VM, Moresco C, Rodrigues L. 2006. Algas doperifiton de distintos ambientes na planície deinundação do alto rio Paraná. Acta Scientiarum (BiolSci) 28: 243-51.

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En el sistema se observa que en la época de llu-vias se genera una exportación de macrófitas delas ciénagas satélites hacia el cuerpo principal,mientras que en aguas bajas, estas son retenidasen las riveras de caños y ciénagas anexas (obser-vación personal). Estos bancos de macrofitastambién pueden propiciar un ambiente protegi-do a las perturbaciones para las algas epífitas, alsombrear la región litoral, reducir a acción delflujo y del oleaje, atenuar de los efectos de laresuspensión de materiales y proveer de refugiocontra los pastoreadores del plancton (Cavati &Fernandes 2008). Aunque las condiciones depolimixis y el bajo tiempo de residencia impe-rante en el sistema pueden reducir esta protec-ción, especialmente en aguas bajas.

Conclusión

El sistema de Ayapel exhibe una elevada riquezaespecífica de microalgas epífitas, especialmentede bacilariofíceas, desmidiales y cianobacterias.Estos grupos evidencian diferencias espacialesy temporales asociadas a los pulsos de inunda-ción. Se hace necesaria la identificación a nivelde especie, porque el uso de categorías taxonó-micas como familia y división no permite evi-denciar cambios ambientales, incluso no logradetectar variaciones ente los diferentes sustratos(macrófitas). La mayor riqueza de especies dediatomeas en el perifiton puede deberse a unmayor esfuerzo taxonómico en este grupo, porlo que idealmente se requeriría poder contar conexpertos en diferentes grupos algales.

Agradecimientos

A la Vicerrectoría de Investigación de la Univer-sidad de Antioquia por la beca de estudianteinstrutor del primer autor Resolución N° 007398

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ApéndiceInformación detallada empleada para la determinación de las especies algales.

En el laboratorio para la determinación de las especies del ficoperifiton se empleó literatura especializada de acuer-do con el grupo algal. Para las cianobacterias se empleó Kómárek & Anagnostidis (1998, 2005), Pereira et al. (2000),Sant’Anna et al. (2004), Echenique et al. (2004), Fonseca & Rodríguez (2005); con los euglenófitos se empleó Tell& Conforti (1986), Salazar (1989), Alvez da Silva & Rizzi (2006), Alvez da Silva et al. (2008), para las clorofíceas seusó Bourrelly (1966, 1968, 1985), Prescott et al. (1972, 1975, 1977), Prescott et al. (1981, 1982), Sophia et al.(2005).

Para la identificación de las diatomeas procesadas, se empleó Patrick & Reimer (1966, 1975), Krammer (1982,1997a, 1997b, 2000, 2001, 2002, 2004), Krammer & Lange-Bertalot (1986, 1991a, 1991b, 1997), Simonsen (1987),Round et al. (1990), Krammer (1997a, 1997b), Lange-Bertalot (1993, 2001), Lange-Bertalot & Moser (1994), Lange-Bertalot et al. (1996), Reichardt (1995, 1999), Metzeltin & Lange-Bertalot (1998, 2007), Metzeltin et al. (2005),Rumrich et al. (2000), Siver & Hamilton (2011) y Siver et al. (2005).

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