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Lección 1. Introducción a las filogenias moleculares

Curso “Análisis filogenético”

David Posada

Máster de Bioestadística 2006

Universidad de Santiago de Compostela

Marzo 2006

Lección 1. IntroducciónAnálisis filogenético 2006

David Posada

IntroducciónDarwin

“Estoy seguro de que llegará el tiempo, aunque yo no viva para verlo, en el quetendremos árboles genealógicos para cada reino de la Naturaleza”

- Carta de Darwin a Thomas Huxley, 1857

Charles Darwin (1809-1882)


David Posada

IntroducciónObjetivos

• Introducir la teoría y la práctica de la inferencia filogenética a partir de datosmoleculares

• Introducir al uso de programas bioinformáticos para el análisis de secuencias deDNA


David Posada

IntroducciónRelaciones entre organismos

• ¿Cómo se relaciona la gran diversidad de organismos existentes

y/o extinctos?


David Posada

IntroducciónFilogenética

• La filogenética es el estudio de las relaciones evolutivas entre grupos deorganismos o genes

• Las relaciones evolutivas se representan en forma de árboles filogenéticos

• La filogenética puede utilizar caracteres morfológicos y/o moleculares


David Posada

IntroducciónÁrboles filogenéticos

Taxón A

Taxón E

Taxón D

Taxón C

Taxón B

Raíz

Rama

CladoNodo

Taxón: elementos cuyas relaciones estamos estudiando. A veces se llaman OTUs. Puede tratarsede especies, grupos de especies, genes, alelos.

Nodo: punto de ramificación de una rama (presumiblemente un taxon ancestral.)

Rama: define las relaciones entre taxones en términos de ancestros descendientes.

Topología: patrón de ramificación del árbol.

Longitudes de rama: representa numéro de cambios o probabilidad de cambio.

Raíz: ancestro común de todos los taxones.

Clado: grupo de uno o más taxones que incluye al ancestro común y a todos sus descendientes.


David Posada

IntroducciónDibujando árboles

• Hay muchas formas de dibujar el mismo árbol:

A

E

D

C

B

A EDCB

=

A EDCB E DC B A

=

E CD B A

=


David Posada

IntroducciónDibujando árboles (II)

• … hay todavía más formas de dibujar el mismo árbol:

A EDCBA EDCB

= =

A EDCB


David Posada

IntroducciónBifurcaciones y multifurcaciones

• Multifurcación (o politomía): nodo que conecta más de tres ramas.

• Politomía “blanda”: artefacto por falta de resolución

• Politomía “dura”: real

A EDCB

Bifurcación

A EDCB

Trifurcación

=/


David Posada

IntroducciónFilogramas y Cladogramas

A

E

D

C

B

A

E

D

C

B

E

A

D

C

B

unit

A

E

D

C

B

unit

Filogramas Cladogramas

Enraízados

Desenraízados


David Posada

IntroducciónEnraízamiento

D

A C

B

No enraízado (“unrooted”)

A CB D

Raíz

Enraízado (“rooted”)

D

A C

B

A CB D

Raíz


David Posada

IntroducciónEl enraízamiento es importante

Árbol no enraízado

A C

B D

4

3

5

2

1

¡Cinco relaciones evolutivas diferentes!

Árbol enraízado 1

B

A

C

D

Árbol enraízado 2

A

B

C

D

Árbol enraízado 3

A

B

C

D

Árbol enraízado 4

C

D

A

B

Árbol enraízado 5

C

D

A

B


David Posada

IntroducciónEnraízamiento con ancestros

¿Como enraízamos?A C

B D

4

3

5

2

1

Usando información de ancestros

En la mayoría de los casos no está disponible


David Posada

IntroducciónEnraízamiento en el punto medio

¿Como enraízamos?A C

B D

4

3

5

2

1

Podemos utilizar las longitudes de rama yseleccionar el punto medio (“midpoint rooting”)

A

B

C

D

10

2

3

5

2

d (A,D) = 10 + 3 + 5 = 18

Midpoint = 18 / 2 = 9Asumiendo que la evolución es constante


David Posada

IntroducciónEnraízamiento con un grupo externo

¿Como enraízamos?

Podemos utilizar un grupo externo o “outgroup”

outgroup

El grupo externo (outgroup) debería deser un taxon estrechamente relacionadoal grupo interno o de interés (ingroup)

A C

B D

4

3

5

2

1


David Posada

IntroducciónFormato Newick

E

A

D

C

B

102

40

510

13

33

Longitudes de rama

(((A,B),(C,D)),E);

(((A:2,B:13):10,(C:10,D:3):3):5,E:40);


David Posada

IntroducciónMonofilia, polifilia y parafilia

Un grupo monofilético o clado incluye todos los descendientes del taxónancestral de los miembros del grupo.

Un grupo polifilético no incluye todos los descendientes del taxón ancestralde los miembros del grupo.

Un grupo parafilético no incluye todos los descendientes del taxón ancestralde los miembros del grupo, pero sí al propio ancestro.


David Posada

IntroducciónCaracteres filogenéticos

• Los caracteres filogenéticos pueden sermorfologóficos, fisiológicos, ecológicos, decomportamiento o moleculares.

• Las variantes de cada caracter se denominanestados

260 * 280 * 300 * 320 0841r : CCTTCAATTTTTATT-----------------------AGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 2720992r : CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 2133803r : CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 3054062r : CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGAACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 3193802r : CCTCCAATTTTTATTAGTTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 282ph2f : CCTCCAATTTTTATTAGCTTGCCTACTCCTTTGGGCACAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG : 306 CCTcCAATTTTTATTag ttgcctactcctttggg acAGAGTTTTAGGAGAAATAAGTATGTG


David Posada

IntroducciónHomología y Homoplasia

• Homología es la relación entre rasgos de organismos que se compartencomo resultado de una herencia común (p.e., huesos de las extremidadesde vertebrados)

• Analogía es la relación entre rasgos de organismos desempeñan unafuncion similar pero no como resultado de una herencia común (p.e. el alade los insectos y de las aves).

• Homoplasia es la relación entre rasgos similares de organismos que secomparte como resultado de evolución revertida, paralela o convergente p.e.espinas en diversos cactus).


David Posada

Introducción

AveHumano CaballoTortuga Murciélago Foca

Húmero

Radio y ulna

Carpos

Metacarpos

Falanges

Homología estructural


David Posada

IntroducciónHomología genética

Fruit fly HOM complex

lab pb Dfd Antp

Ubx

Fla

tworm

sA

rthro

pods

(inse

cts,

spid

ers,

cru

stac

eans)

Annel

ids

(seg

men

ted

worm

s)

abdAabdB

Mollu

scs

(snai

ls, c

lam

s,

squid

)

b-1 b-2 b-3 b-4 b-5 b-6 b-7

Ech

inoder

ms

(sea

sta

rs,

san

d d

olla

rs)

Human Hox complex

Chord

ates

(ver

tebra

tes)

b-8 b-9


David Posada

IntroducciónTipos de homología

Existen varios tipos de homología:

• Ortología: Homología producida por la especiación. Los ortólogos tiendena tener funciones similares.

• Paralogía: Homología producida por duplicación génica. Los parálogostienden a tener funciones distintas.

• Xenología: Homología producidos a partir de transferencia genéticahorizontal entre dos organismos.


David Posada

IntroducciónHomoplasia molecular


David Posada

Introducción¿Grupos parafiléticos?


David Posada

Introducción¿Fenética o Filogenia?

Fenética o taxonomía numérica

Filogenética sistemática


David Posada

IntroducciónUsos de las filogenias

• Biólogos evolutivos (p.e., reconstrucción el árbol de la vida).

• Sistématas (p.e., clasificación de grupos)

• Antropólogos (p.e., origen de las poblaciones humanas)

• Forénsica (p.e., transmisión intencional de un virus)

• Parasitólogos (p.e., coevolución de parásitos y hospedadores)

• Epidemiólogos (p.e., reconstrucción de la transmisión de unaenfermedad: predicción!)

• Ecólogos (p.e., radiaciones adaptativas)

• Genómica/Proteómica (p.e., comparación con proteínas homólogas)

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