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2. CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD Grado en Biología Facultad de Biología Gestión del Medio Natural Profesor: José Francisco Calvo Sendín | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo

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2. CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD

Grado en Biología

Facultad de Biología

Gestión del Medio Natural

Profesor: José Francisco Calvo Sendín | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo

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Gestión del Medio Natural – Grado en Biología

Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

Guion y bibliografía

BIBLOGRAFÍA

• Delibes M. 2001. Vida. La Naturaleza en peligro. Temas de Hoy, Madrid.

• Mills LS. 2007. Conservation of Wildlife Populations. Demography, Genetics, and Mangement. Blackwel, Oxford.

• Morris FW, Doak DF. 2002. Quantitative Conservation Biology. Theory and Practice of Population Viability Analysis. Sinauer, Sunderland.

• Primack RB, Ros J. 2002. Introducción a la Biología de la Conservación. Ariel Ciencia, Barcelona.

• Sodhi NS, Ehrlich PR (Eds.) 2010. Conservation Biology for All. Oxford Scholarship Online.

• UICN. 2012. Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Segunda edición. Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido.

• UICN. 2012b. Directrices para emplear los criterios de la Lista Roja de la UICN a nivel regional: Versión 4.0. Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido.

2.1. Amenazas

2.2. Categorías y criterios de la UICN

2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

2.4. Estrategias y planes para especies amenazadas

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Amenazas a la biodiversidad

Delibes 2001 [Los cuatro jinetes del apocalipsis ambiental]:

1. Sobreexplotación de poblaciones. 2. Destrucción, fragmentación y degradación de hábitats. 3. Especies invasoras. 4. Extinciones en cadena.

Primack y Ros 2002:

1. Destrucción de hábitats. 2. Fragmentación de hábitats. 3. Degradación de hábitats (contaminación). 4. Cambio climático global. 5. Sobreexplotación de especies para uso humano. 6. Invasión de especies exóticas. 7. Propagación de enfermedades.

[Ver también: Sodhi y Ehrlich 2010]

Four Horsemen of Apocalypse, Viktor Vasnetsov, 1887. Fuente: Licensed under Public Domain via Wikimedia Commons

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.1. Amenazas

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Destrucción y fragmentación de hábitats Didham RK. 2010. Ecological Consequences of Habitat Fragmentation. In: eLS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester. [http://www.els.net/WileyCDA/ElsArticle/refId-a0021904.html]

• Fragmentación es un término que describe el proceso completo por el cual la destrucción de hábitats determina la división de hábitats extensos y continuos en un mayor número de manchas (patches) remanentes más pequeñas y aisladas.

• Pérdida y fragmentación del hábitat no son fenómenos independientes. Es un proceso que se manifiesta a escala de paisaje.

[Ver también: Sodhi y Ehrlich 2010, capítulos 4 y 5]

Ecología del Paisaje: Configuración y elementos del paisaje

(matriz, manchas y corredores)

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2.1. Amenazas

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Destrucción y fragmentación de hábitats Didham RK. 2010. Ecological Consequences of Habitat Fragmentation. In: eLS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester. [http://www.els.net/WileyCDA/ElsArticle/refId-a0021904.html]

• El efecto dominante de la pérdida de hábitat es la reducción del tamaño de las manchas, lo que implica disminución en el tamaño de las poblaciones y disminución de la riqueza, con alteración de la composición de las comunidades.

• El efecto borde depende de su extensión y de su magnitud (grado de diferencia entre la matriz y la mancha).

• Cuanto mayor es la complejidad de la forma de la mancha más se nota el efecto borde en su interior.

• El aislamiento disminuye la conectividad poblacional, aunque este efecto depende de la permeabilidad de la matriz.

• La calidad de la matriz y la composición del paisaje tienen una influencia dominante en la dinámica de las poblaciones, la diversidad y los procesos ecosistémicos.

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.1. Amenazas

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Contaminación

• La contaminación es una forma sutil y universal de degradación ambiental.

• La contaminación por plaguicidas es uno de los principales paradigmas de las amenazas y causas de la pérdida de biodiversidad. En la actualidad son preocupantes los plaguicidas sistémicos neurotóxicos (neonicotinoides y fenilpirazoles).

• La contaminación atmosférica, principalmente la lluvia ácida, es otro ejemplo paradigmático de contaminación.

• Actualmente, la contaminación por nutrientes (N y P) está adquiriendo el mayor protagonismo, tanto en ecosistemas terrestres como acuáticos continentales y costeros. El N es también ahora el principal protagonista (en lugar del azufre) del retorno de problemas de lluvia ácida.

• El agujero de la capa de ozono, actualmente en regresión, fue causado por la emisión de gases CFC (clorofluorocarbonos).

• El cambio climático, causado principalmente por el incremento en la emisión de gases de efecto invernadero, es en origen un problema de contaminación.

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2.1. Amenazas

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Cambio climático

• El cambio climático produce numerosos impactos en procesos ecológicos con efectos sobre la biodiversidad [Scheffers et al. 2016. The broad footprint of climate change from genes to

biomes to people. Science 354: aaf7671.]:

Genéticos

Fisiológicos

Morfológicos

Fenológicos

En la dinámica de las poblaciones

En la distribución de las especies

En las relaciones interespecíficas

En la productividad

• El cambio climático actúa en sinergia con otros factores de amenaza, agravando sus efectos.

[Ver también: Sodhi y Ehrlich 2010, capítulo 8]

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Sobreexplotación

• La sobreexplotación de poblaciones es una forma de uso no sostenible de los recursos.

• La expansión de los humanos por todos los continentes fue probablemente una de las causas de la extinción de grandes mamíferos durante el Pleistoceno.

• La colonización de islas por pobladores humanos supuso la desaparición de muchas especies.

• A lo largo de la historia pueden encontrarse numerosos casos de extinción de especies, incluso con poblaciones originalmente muy abundantes.

• La sobreexplotación continúa siendo una importante amenaza para muchas especies en muchas áreas del planeta. Destacan los problemas de sobrepesca.

• El comercio ilegal de especies es también un grave problema que afecta a numerosas especies, tanto plantas como animales.

[Ver también: Sodhi y Ehrlich 2010, capítulo 6]

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2.1. Amenazas

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Invasión de especies exóticas

• Especies exóticas o alóctonas son aquéllas que se encuentran fuera de su rango de distribución natural debido a las actividades humanas.

• La mayoría de las especies exóticas no llegan a establecerse allí donde se introducen, pero una pequeña proporción sí lo consiguen, recibiendo el nombre de especies naturalizadas.

• Muchas de las especies naturalizadas pueden considerarse invasoras cuando aumentan en abundancia a expensas de las especies nativas o autóctonas.

• En España, el Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, regula el catálogo español de especies exóticas invasoras.

Arrui © Carlos González Revelles

Percasol © José F. Calvo

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2.1. Amenazas

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Propagación de enfermedades Brito D, Moreira DO, Coutinho BR, Oprea M. 2012. Ill nature: Disease hotspots as threats to biodiversity. Journal for Nature Conservation 20: 72-75.

• Las enfermedades forman parte del mundo natural, pero las actividades humanas afectan y perturban la dinámica natural de las mismas, amenazando a las especies silvestres y a la salud de las poblaciones humanas.

• Hasta ahora se pensaba que las enfermedades jugaban un papel secundario en la crisis de extinción de la biodiversidad, pero sus efectos son muy importantes y deben ser considerados entre los factores de amenaza más graves.

• Se espera que el cambio climático contribuya sinérgicamente a aumentar la severidad y la incidencia de las enfermedades, así como a ampliar su distribución a nuevas áreas geográficas.

• Aunque son muy conocidos los casos que afectan a las aves, el grupo de vertebrados más amenazado por enfermedades es el de los anfibios.

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2.1. Amenazas

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La Lista Roja

• La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN es un sistema global de evaluación del estado de conservación de las especies.

• Establecida en 1994, permite clasificar las especies de acuerdo a una serie de categorías de amenaza, en función de diversos criterios (tendencias y tamaño poblacional, área de distribución).

• Utiliza información con diferentes niveles de calidad: observada, estimada, proyectada, inferida o sospechada.

• Sirve para evaluar taxones (especies, subespecies, variedades), excepto microorganismos.

• Evalúa taxones a escala mundial, aunque también puede ser utilizado a escala regional.

• De las más de 76.000 especies evaluadas hasta 2015, más de 22.000 están catalogadas como amenazadas (CR, EN, VU).

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2.2. Categorías y criterios de la UICN

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La Lista Roja de la UICN

Categorías

Evaluado

Datos adecuados

Extinto (EX)

Extinto en Estado Silvestre (EW)

En Peligro Crítico (CR)

En Peligro (EN)

Vulnerable (VU)

Casi Amenazado (NT)

Preocupación Menor (LC)

Datos Insuficientes (DD)

No Evaluado (NE)

Am

en

azadas

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2.2. Categorías y criterios de la UICN

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Categorías de amenaza

Extinto (EX)

Un taxón está Extinto cuando no queda ninguna duda razonable de que el último individuo existente ha muerto.

Extinto en Estado Silvestre (EW)

Un taxón está Extinto en Estado Silvestre cuando sólo sobrevive en cultivo, en cautividad o como población (o poblaciones) naturalizadas completamente fuera de su distribución original.

En Peligro Crítico (CR)

Un taxón está En Peligro Crítico cuando se considera que se está enfrentando a un riesgo de extinción extremadamente alto en estado de vida silvestre.

En Peligro (EN)

Un taxón está En Peligro cuando se considera que se está enfrentando a un riesgo de extinción muy alto en estado de vida silvestre.

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2.2. Categorías y criterios de la UICN

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Categorías de amenaza

Vulnerable (VU)

Un taxón es Vulnerable cuando se considera que se está enfrentando a un riesgo de extinción alto en estado de vida silvestre.

Casi Amenazado (NT)

Un taxón está Casi Amenazado cuando ha sido evaluado según los criterios y no satisface, actualmente, los criterios para En Peligro Crítico, En Peligro o Vulnerable, pero está próximo a satisfacer los criterios, o posiblemente los satisfaga, en un futuro cercano.

Preocupación Menor (LC)

Un taxón se considera de Preocupación Menor cuando, habiendo sido evaluado, no cumple ninguno de los criterios que definen las categorías de En Peligro Crítico, En Peligro, Vulnerable o Casi Amenazado. Se incluyen en esta categoría taxones abundantes y de amplia distribución.

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.2. Categorías y criterios de la UICN

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Categorías de amenaza

Datos Insuficientes (DD)

Un taxón se incluye en la categoría de Datos Insuficientes cuando no hay información adecuada para hacer una evaluación, directa o indirecta, de su riesgo de extinción basándose en la distribución y/o condición de la población. Un taxón en esta categoría puede estar bien estudiado, y su biología ser bien conocida, pero carecer de los datos apropiados sobre su abundancia y/o distribución. Datos Insuficientes no es por lo tanto una categoría de amenaza. Al incluir un taxón en esta categoría se indica que se requiere más información y se reconoce la posibilidad de que investigaciones futuras demuestren apropiada una clasificación de amenazada.

No Evaluado (NE)

Un taxón se considera No Evaluado cuando todavía no ha sido clasificado en relación a estos criterios.

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2.2. Categorías y criterios de la UICN

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La Lista Roja de la UICN: definiciones

1. Población y Tamaño de la Población. Es el número total de individuos del taxón. Se mide solo como el número de individuos maduros.

2. Subpoblaciones. Se definen como los grupos de la población que están separados geográficamente o por otro factor, y entre las cuales existe muy poco intercambio genético o demográfico.

3. Individuos Maduros. Es el número de individuos conocido, estimado o inferido capaces de reproducirse.

4. Generación (= tiempo generacional). La duración de una generación es la edad promedio de los padres de la presente cohorte.

5. Reducción. Es una disminución en el número de individuos maduros de por lo menos la cantidad (%) definida por el criterio en el período de tiempo (años) especificado.

6. Disminución Continua. Es una disminución reciente, actual o proyectada en el futuro, la cual es proclive a continuar a menos que se tomen las medidas correctoras pertinentes.

7. Fluctuaciones Extremas. Puede decirse que ciertos taxones experimentan fluctuaciones extremas cuando el tamaño de la población o el área de distribución varía de forma amplia, rápida y frecuente; típicamente con una variación mayor de un orden de magnitud (es decir, un incremento o decrecimiento de diez veces).

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.2. Categorías y criterios de la UICN

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La Lista Roja de la UICN: definiciones

8. Severamente Fragmentado. Se refiere a aquella situación en la que los riesgos de extinción del taxón aumentan como resultado de que la mayoría de los individuos se encuentran en subpoblaciones pequeñas y relativamente aisladas.

9. Extensión de Presencia. Es el área contenida dentro de los límites imaginarios continuos más cortos que pueden dibujarse para incluir todos los sitios conocidos, inferidos o proyectados en los que un taxón se halle presente.

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.2. Categorías y criterios de la UICN

10. Área de Ocupación. Es el área en el interior de la “extensión de presencia” la cual en realidad es ocupada por el taxón (contando el número de celdas ocupado por el taxón).

11. Localidad. Es el área geográfica o ecológica distintiva en la cual un único acontecimiento amenazante puede afectar rápidamente a todos los individuos del taxón presente.

12. Análisis Cuantitativo. Se define como cualquier forma de análisis que estime la probabilidad de extinción de un taxón a partir de los datos suministrados por su historia natural conocida, los requerimientos de su hábitat, las amenazas y cualquier opción de manejo especificada (por ejemplo los Análisis de Viabilidad de Poblaciones). Fuente: UICN 2012

A. Distribución actual

B. Extensión de presencia

C. Área de ocupación

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La Lista Roja de la UICN: criterios

Fuente: UICN 2012

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.2. Categorías y criterios de la UICN

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La Lista Roja de la UICN: criterios

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.2. Categorías y criterios de la UICN

Fuente: UICN 2012

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Enunciación de las Categorías y Criterios

Ejemplos

EX CR D

EN B1ac(i,ii,iii) VU C2a(ii)

CR A2c+3c; B1ab(iii) EN B2b(iii)c(ii)

EN B2ab(i,ii,iii) VU B1ab(iii)+2ab(iii)

EN A1c; B1ab(iii); C2a(i) VU A2c+3c

EN B1ab(i)c(ii,v)+2ab(i)c(ii,v) CR C1+2a(ii)

CR A1cd VU D1+2

EN A2c; D VU D2

EN A2abc+3bc+4abc; B1b(iii,iv,v)c(ii,iii,iv)+2b(iii,iv,v)c(ii,iii,iv)

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.2. Categorías y criterios de la UICN

Fuente: UICN 2012

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La Lista Roja de la UICN: aplicación regional

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2.2. Categorías y criterios de la UICN

Fuente: UICN 2012b

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La Lista Roja de la UICN: aplicación regional

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2.2. Categorías y criterios de la UICN

Fuente: UICN 2012b

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La Lista Roja de la UICN: aplicación regional Fuente: UICN 2012b

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2.2. Categorías y criterios de la UICN

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El Índice Lista Roja (RLI) de la UICN

Bubb PJ, Butchart SHM, Collen B, Dublin H, Kapos V, Pollock C, Stuart SN, Vié J-C. 2009. IUCN Red List Index - Guidance for National and Regional Use. IUCN, Gland, Switzerland.

• Mide la tendencia en el riesgo global de extinción (“estatus de conservación”) de conjuntos de especies, como un indicador de tendencias en el estatus de la biodiversidad.

• Se basa en el cambio de estatus de las especies dentro del sistema de categorías de la Lista Roja.

• Para poder ser calculado, todas las especies de un grupo deben haber sido evaluadas al menos dos veces.

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2.2. Categorías y criterios de la UICN

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El Índice Lista Roja (RLI) de la UICN

El valor 1.0 del índice indicaría que todas las especies están catalogadas como LC

Madagascar Aves Aves

Fuente: Bubb et al. 2009

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2.2. Categorías y criterios de la UICN

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Population viability analysis (PVA)

Definiciones

• Aplicación de datos y modelos para estimar las probabilidades de persistencia de una población a lo largo del tiempo (Mills 2007)

• Uso de métodos cuantitativos para predecir el estatus futuro de una población (Morris y Doak 2002)

Componentes

• Persistencia (no extinción, umbral de cuasi-extinción)

• Tiempo (predicciones, a corto y largo plazo)

• Probabilidades (modelos no deterministas, riesgo de extinción)

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

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Procesos

Fuente: Morris & Doak 2002

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2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

Tamaño poblacional actual

Denso-dependencia (positiva o negativa) Estocasticidad

demográfica Factores genéticos

Calidad del hábitat

Estocasticidad ambiental

Valores medios de supervivencia, crecimiento

y reproducción

Variabilidad temporal en supervivencia, crecimiento y

reproducción

Crecimiento poblacional medio

Variabilidad en el crecimiento poblacional

Incremento o declive

poblacional Riesgo de extinción

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Modelos deterministas Modelos estocásticos

Nt

λ = 1.05

λ = 1

λ = 0.95

Nt+1 = λ Nt

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2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

Nt

Tiempo

Nt+1 = λt Nt

λ = 1.05

σ 2 = 0.05

Tasa de crecimiento anual variable

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Estocasticidad ambiental

Nt+1 = λt Nt

Nt+1 = e μ+ε Nt [ ε ~ N(0, σ2) ]

Nt = e μt+ε N0 [ ε ~ N(0, σ2 t) ]

ln(Nt) = ln(N0) + μt + ε

ln(N

t+1)

ln(N0)

μ > 0 Varianza = σ2 t

Media = μ t

t1 t2 t3

μ: equivalente a r

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2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

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Otros procesos relacionados con la viabilidad

Denso-dependencia negativa

• Disminución de las tasas vitales (reproducción, supervivencia) conforme aumenta el tamaño de la población.

Denso-dependencia positiva (efecto Allee)

• Disminución de las tasas vitales en poblaciones reducidas.

• Dificultad de encontrar pareja o alimento.

• Difícil de cuantificar (ej. < 20 individuos en plantas).

Estocasticidad (aleatoriedad) demográfica

• Afecta a poblaciones reducidas (p. ej. < 20 - 100 individuos reproductores).

• Causada por la aleatoriedad en el “destino” de los diferentes individuos.

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2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

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Factores genéticos

Problemas genéticos en poblaciones reducidas (cambios aleatorios en las frecuencias alélicas de generación en generación: deriva genética)

• Incremento de la probabilidad de desaparición de alelos (disminución de la heterocigosidad)

• Disminución de la eficacia biológica debido a la pérdida de variabilidad genética (depresión endogámica)

• Estocasticidad demográfica + depresión endogámica: vórtices de extinción

• Cuellos de botella poblacionales y efecto fundador

• MVP: población mínima viable (y área dinámica mínima)

• Pérdida de heterocigosidad:

Ht+1 = Ht (1 – 1 / 2Ne)

• Coeficiente de endogamia: ΔF = 1 / 2Ne

• Ne : tamaño efectivo de la población o población efectiva (individuos maduros). Depende del sex-ratio, de fluctuaciones poblacionales, de la estructura social… [Relación Ne / N muy variable]

• Regla 50 / 500: variabilidad genética y flexibilidad evolutiva

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2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

Tras una generación 50 individuos retienen el 99% de la variabilidad genética

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Medidas de viabilidad

• Relacionadas con la tasa de crecimiento poblacional

λ < 1

Puede ser un indicador de futuros problemas

Ventajas con datos irregulares o escasos

• Relacionadas con el tamaño poblacional (p. ej. criterios de la UICN)

• Relacionadas con la probabilidad de cuasi-extinción

Cuasi-extinción: umbral poblacional (p. ej. 20 individuos)

Función de densidad de probabilidad (FDP / PDF)

Función de distribución acumulada (FDA / CDF)

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2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

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Tiempo (años en el futuro)

Pro

bab

ilid

ad

Tiempo (años en el futuro)

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2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

Medidas de viabilidad

FDP / PDF FDA / CDF

μ = 0.02 2 = 0.20 Nc = 100 Nx = 10

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Ejemplo de PVA: Cóndor de California (Gymnogyps californianus)

Año N

1965 38

1966 51

1967 46

1968 52

1969 53

1970 28

1971 34

1972 36

1973 19

1974 23

1975 28

1976 22

1977 13

1978 13

1979 19

1980 12

μ = –0.077

λ = 0.926

σ 2 = 0.118

Fuente: USGov-FWS - images.fws.gov Licensed under Public Domain via Wikimedia Commons

Gestión del Medio Natural – Grado en Biología

Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

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Ejemplo de PVA: Cóndor de California (Gymnogyps californianus)

1987 – Se capturan todos los individuos (27)

1992 – Liberación de individuos nacidos en cautividad

2015 – Número total de individuos: 435 (268 en libertad)

Inversión: $35 millones

Fuente: Christian Mehlführer Disponible bajo la licencia CC BY-SA 3.0 vía Wikimedia Commons

Fuente: San Diego Zoo, Ron Garrison Licensed under Public Domain via Wikimedia Commons

Gestión del Medio Natural – Grado en Biología

Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.3. Análisis de viabilidad de poblaciones

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España: Ley 42/2007 del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad

• Estrategias de Conservación de Especies Amenazadas. Constituyen el marco orientativo de los Planes de Recuperación y Conservación que elaborarán y aprobarán las Comunidades autónomas en el ámbito terrestre. Para especies presentes en más de una Comunidad autónoma.

• Planes de Recuperación: para taxones o poblaciones “en peligro de extinción”.

• Planes de Conservación: para taxones o poblaciones “vulnerables”.

• Para especies que vivan exclusivamente o en alta proporción en espacios de la red Natura 2000 o áreas protegidas por instrumentos internacionales, estos planes se podrán articular a través de las figuras de planificación y gestión de esos espacios.

Región de Murcia: Ley 7/1995 de La Fauna Silvestre, Caza y Pesca Fluvial

• Plan de Recuperación: para taxones o poblaciones “en peligro de extinción”.

• Plan de Conservación: para taxones o poblaciones “vulnerables”.

• Plan de Manejo: para taxones o poblaciones “de interés especial”.

• Plan de Reintroducción: para taxones “extinguidos”.

Gestión del Medio Natural – Grado en Biología

Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.3. Estrategias y planes para especies amenazadas

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Translocaciones Pérez I, Anadón JD, Díaz M, Nicola GC, Tella JL, Giménez A. 2012. What is wrong with current translocations? A review and a decision-making proposal. Frontiers in Ecology and the Environment, 10: 494-501.

Translocación es la liberación intencionada de individuos desde un área a otra, con el objetivo de establecer o reestablecer poblaciones viables de especies en peligro. Utilizadas fundamentalmente con especies animales. En general, bajo el término translocación se distinguen tres tipos de acciones:

1. Introducción: la liberación de un organismo fuera de su rango nativo de distribución históricamente conocido.

2. Reintroducción: la liberación de un organismo en una parte de su rango nativo de distribución del cual había desaparecido.

3. Repoblación (restocking): la liberación de organismos para incrementar el número de individuos de la especie un hábitat original.

[Ver también IUCN/SSC. 2013. Guidelines for Reintroductions and Other Conservation Translocations. Version 1.0. IUCN Species Survival Commission, Gland, Switzerland.]

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Tema 2. Conservación de la Biodiversidad

2.3. Estrategias y planes para especies amenazadas

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Más… (http://webs.um.es/jfcalvo)

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