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Encefalizacióny procesos humanos

Laura Andrea León Anhuamán · Fernando Cárdenas P.Universidad de los Andes, Colombia

Luego de una conferencia sobre la integración de factores genéticos y ambientales del comportamiento, uno de los asistentes preguntó cuál de los dos aspectos —genética o ambiente— era más rele-

vante en el origen del comportamiento. El conferencista respondió: «Su pregunta es análoga a preguntar qué es más relevante para el área de un rectángulo: el largo o la altura». Se dice que el conferencista en cuestión era Donald O. Hebb.

Introducción

Errores conceptuales como el ejempli�cado en la pregunta realiza-da por el asistente a la conferencia —que de hecho es el recuerdo del dualismo mente-cerebro bajo la forma del dualismo natura-nurtura— se presentan a diario por parte de personas (y escuelas de pensamiento) que buscan relaciones causales unidimensionales y reduccionistas para fenó-menos originados a partir de la complejidad de los sistemas dinámicos.

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Cualquier acción humana, por ejemplo, la escritura de textos, es prueba innegable de la integración de genética y ambiente: genética, por cuanto las palabras son escritas por cuerpos diseñados genéticamente, y ambiente, por cuanto los conceptos que se pretende expresar han sido cin-celados por la cultura en la cual los cerebros han crecido. Diferencias en al-guno de los dos factores implicarán resultados completamente diferentes.

A lo largo de este texto se mostrará de forma muy general algunas de las implicaciones que la encefalización primate tuvo sobre la manera en que los procesos humanos dieron forma a lo que actualmente conoce-mos como cultura, lugar en el que con�uyen y se articulan esos procesos humanos. Este texto no busca ser una revisión pormenorizada del tema, en lugar de ello desea constituirse en un punto de partida de la re�exión sobre nuestra naturaleza.

Génesis de lo humano

A pesar de que aún existan islas conceptuales que se opongan acérri-mamente, ancladas por lo general en ideas y valores de índole política o religiosa, la teoría de la evolución ha encontrado, con el desarrollo de nue-vas tecnologías desconocidas en la época del mismo Darwin, evidencias avasalladoras de los parentescos evolutivos entre las especies. La evidencia surge de áreas como la medicina comparada, la psicología comparada, la etología, la paleontología, la antropología cultural y, particularmente, de la genética molecular —en la que se incluyen vías de acción como el aná-lisis comparativo de cariotipos (Bowen & Walker, 2005; Caspari, 1969; Dutrillaux, 1980)—. A la luz de las evidencias de la evolución es absurdo suponer que el homo sapiens no forme parte de este continuo �logenético (descontando, claro está, las negligencias malintencionadas por parte de grupos políticos o religiosos conservadores que buscan perpetuar tradi-ciones sociales mediante el mantenimiento de la ignorancia). De hecho, las evidencias paleontológicas, basadas en el análisis de la historia fósil, permiten situar con precisión el lugar de los homínidos dentro de la ca-dena biológica de las especies (Hublin, 1984; Tobias, 1982). Como homí-nidos, somos herederos de un legado genético compartido en mayor o menor grado con otras especies, legado que, sometido a las presiones de la selección ambiental hizo surgir las características que nos son propias y de las cuales dependen todas nuestras acciones actuales.

En la historia de la vida de los organismos complejos, fue el aban-dono de la vida sésil el evento que disparó la variabilidad en el desarrollo

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adaptativo de diferentes organismos y, por tanto, de los sistemas nervio-sos. Con el paso de las generaciones y por razones obvias, los sistemas nerviosos fueron complejizándose en la vecindad del extremo alimenti-cio de los organismos, conformándose, de esta forma, un extremo cefáli-co claro. Las presiones adaptativas fueron favoreciendo los sistemas con mejores capacidades para actuar de forma rápida y precisa (Changeux, 1997). Millones de años después, tras la aparición de los mamíferos, la evolución de los sistemas nerviosos fue favoreciendo el aumento de la cantidad de tejido nervioso a partir de la con�uencia de dos procesos de desarrollo: el originado desde la región parahipocampal (arquicórtex) y la olfativa (paleocórtex) (Barbas & Pandya, 1987; Pandya & Yeterian, 1996; Schmahmann & Pandya, 2007). Este proceso dio lugar a regio-nes dorsales y anteriores con funciones marcadamente asociativas. Así, el avance de la encefalización fue otorgando mayores ventajas evoluti-vas a través de funciones especí�cas como la planeación, la anticipación, la comunicación y el control inhibitorio de las emociones.

Encefalización, inteligencia y humanidad

La inteligencia no deja fósiles, de forma que no es fácil seguir las huellas de la evolución de las acciones, sin embargo, a partir del conoci-miento de la topografía funcional de los sistemas nerviosos actuales, es posible inferir cómo pudo haber sido el origen y el curso de la evolución de las acciones humanas, analizando la anatomía cerebral de antecesores y especies relacionadas.

El cerebro es uno de los órganos más costosos energéticamente ha-blando, ya que es el lugar del cuerpo en que se sintetiza la mayor par-te de las proteínas diarias en cualquier organismo (Boyd & Silk, 2001). Para poder cumplir su función —a saber, aprender las asociaciones entre comportamiento y ambiente— y en vista de que las neuronas carecen de la posibilidad de mitosis (salvo algunos grupos muy restringidos de células), el cerebro debe basarse en la modi�cación sináptica (Akers et ál., 2006). El proceso de remodelación sináptica constante, al que denomi-namos plasticidad, es posible solamente mediante la constante inclusión de nuevas proteínas estructurales de membrana en las neuronas que están mediando tales aprendizajes (Yang, Yang, Huang & Hsu, 2008; Zukin, Richter & Bagni, 2009). Ya desde el momento de la concepción, las ma-dres han de emplear muchos recursos en dar energía y alimentar el cere-bro en formación. Es adaptativo que el ambiente en el cual las madres

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vivan su embarazo no tenga muchos elementos generadores de estrés que signi�quen gastos adicionales de energía. Esto signi�ca baja susceptibili-dad y vulnerabilidad a predadores y desarrollo en ambientes con fuentes de comida estables (Boyd & Silk, 2001).

El diálogo entre el aumento del tamaño del cerebro y la bipedaliza-ción ocasionó que el cerebro debiese nacer en un estado inmaduro, casi fetal, para poder caber por el canal óseo al momento de nacer. Este naci-miento prematuro —neotenia— permitió que la relación del cerebro con su entorno se diera durante estadios más tempranos del desarrollo, lo que, entre otras cosas, signi�có que el número de comportamientos innatos, inmodi�cables (pautas motoras �jas o patrones �jos de comportamien-to) se redujera (Pagel & Harvey, 1988). Dentro del grupo de mamíferos primates, el Homo sapiens tiene la mayor proporción cerebro-cuerpo al momento de nacer. Pero a pesar del tamaño, su cerebro es también uno de los más inmaduros al momento del nacimiento. Esta situación obligó a que, debido a la necesidad de mayor cantidad de cuidado materno o de otros potenciales cuidadores, se seleccionara la característica formación de familias, hordas y clanes que permitían mejores opciones de búsqueda de fuentes de recursos y menores riesgos de predación. Debido a esta caracte-rística, el cerebro humano termina de desarrollarse en un ambiente social.

Durante algún tiempo se pensó que la relación cerebro-inteligencia debería estar dada simplemente por el tamaño del cerebro. Sin embargo, debido a que la función básica del cerebro es controlar el cuerpo, es evi-dente que el tamaño del cerebro está en relación con el tamaño del ani-mal, pero no con su inteligencia. De hecho, el cerebro de una ballena es mucho más grande que el de un humano, y nos consta que la capacidad intelectual de una ballena no es muy superior a la de la mayoría de los hu-manos. Posteriormente se pensó en buscar la relación cerebro-inteligencia en la proporción tamaño cerebro-tamaño cuerpo. Para evitar el problema del crecimiento alométrico, la relación de la proporción cerebro-cuerpo e inteligencia es más precisa a través de la de�nición del índice de ence-falización. La forma tradicional de calcular el índice de encefalización es hallar la proporción entre el peso real del cerebro de un animal y el peso esperado de acuerdo con su tamaño corporal (Arzuaga & Martínez, 2001).

Además del aspecto general del índice de encefalización, como posible determinante de la inteligencia, debemos considerar el aspecto más parti-cular de «cuáles» áreas presentan el mayor tamaño. De esa forma, tendre-mos que diferentes especies resultan poseedoras de diferentes inteligencias,algunas supremamente especí�cas, otras más generales, pero todas en re-lación con los tamaños relativos de las diferentes regiones cerebrales.

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Determinantes biológicos de lo humano

Como fue mencionado antes, la encefalización homínida favoreció las zonas cerebrales de asociación y, particularmente, las regiones cere-brales más anteriores, de forma que uno de los pivotes de la adaptación fue el procesamiento asociativo que culminó en el ensayo mental. Sobre esta base se establecieron las acciones que caracterizan a los homínidos (Arzuaga & Martínez, 2001).

El desarrollo evolutivo de las habilidades cognoscitivas puede ser entendido a partir de su relación con dos aspectos: la localización de los recursos y la conformación de grupos grandes. En los nichos primigenios de homínidos los recursos eran escasos, dispersos a lo largo de grandes áreas y estacionales. De esa forma, en la evolución homínida fueron se-leccionadas las habilidades de anticipación, planeación y reconocimiento de rutas, todo mediado por las capacidades lingüísticas (Ardila, 2008). Por otro lado, fueron seleccionadas las capacidades para satisfacer las de-mandas sociales asociadas a la vida en grandes grupos. Estas demandas, basadas en la a�liación, la competencia, la reciprocidad y la cooperación, resultaron cruciales en la adaptación y selección de los mejores homí-nidos (Boyd & Silk, 2001). Así, la demanda intelectual impuesta por la compleja interacción social entre los miembros de las mismas hordas im-pulsó la selección de los homínidos más sociales (Hartcourt, 1988; Pagel & Harvey, 1988). Evidentemente, todos los grupos primates requieren interacciones sociales más complejas que las de otras especies, ya que sus vidas transcurren dentro de ambientes poco demandantes desde el punto de vista de la presión selectiva. Por esta razón se establecieron otros cri-terios de selección, en los que la dominancia (entendida como fenotipo asociado al éxito reproductivo) no está más en función de las caracterís-ticas físicas (fuerza, corpulencia, etc.) sino principalmente en función de la creación de alianzas. Individuos de mayor inteligencia eventualmente desarrollan mejores estrategias de comunicación, lo que aumenta la com-plejidad de sus vínculos sociales, permitiéndole la realización de mejores alianzas y retroalimentando así el proceso selectivo al favorecer su repro-ducción (Alter, 2007). Uno de los productos secundarios de esta comple-jidad social (y por transitividad de las características que la seleccionaron) es la conciencia social (Cacioppo & Patrick, 2008; Dunbar & Shultz, 2007; Humprey, 1976), sobre la que volveremos más adelante.

El aumento de masa encefálica en las áreas más anteriores (mal deno-minadas «prefrontales») imprimió ciertas características especiales a los pro-cesos humanos. A continuación se mencionan algunas de las principales.

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Lenguaje y comunicación

Quizá la consecuencia más notoria del proceso de encefalización humano fue la creación de asimetrías funcionales, que determinaron una especialización funcional clara de los cerebros humanos, en los que las habilidades pictóricas-espaciales son del dominio preponderante del hemisferio derecho, mientras que las verbales son preponderantemente izquierdas (Funk & Gazzaniga, 2009; Putnam, Steven, Doron, Riggall & Gazzaniga, 2009). El desarrollo de las áreas motrices y premotrices frontales (en diálogo con modi�caciones estructurales de la epiglotis y otras partes del órgano fono-articulatorio) caracterizó la función del área que hoy conocemos como área de Broca, encargada de la formación de secuencias de movimientos para la generación del habla.

Como se mencionó al inicio del texto, el lenguaje es uno de los pro-cesos humanos en los que de forma más clara se puede ver la integración genética-ambiente. El Homo sapiens posee el andamiaje genético nece-sario para la organización del lenguaje (gramática, prosodia, semántica, etc.), pero la forma en que esos elementos interactúen con su medio de-terminará la forma en que se produzca la comunicación. Tal vez la mejor evidencia de ello es el análisis del lenguaje espontáneo desarrollado por niños sordos (Bakhshaee et ál., 2007).

El lenguaje humano, a diferencia de la comunicación encontrada en otras especies, hasta donde conocemos, presenta dos grandes caracterís-ticas. Por un lado, está referido a acciones del futuro, eventos ausentes e incluso irreales. La comunicación en otras especies, por lo general, está referida a eventos presentes en el ambiente inmediato. Por otro lado, el lenguaje humano sirve como posibilitador de los aprendizajes de los indi-viduos, a tal grado que las ideas y los conceptos mediados por él pueden ser transmitidos en ausencia de los individuos, a guisa de memes, tras-cendiendo a los mismos individuos (Dawkins, 1985).

Es posible, desde esta perspectiva, comprender al lenguaje como un instinto característico de humanos de la misma forma en que la comuni-cación es un instinto en cualquier especie (Pinker, 2000). En el caso de los lenguajes humanos, la expresión del instinto sería canalizada por la cultura y por los determinantes creados para optimizar su uso. Existen múltiples vías para el estudio de la organización cerebral del lenguaje que incluyen desde los estudios con neuroimaginología hasta los análisis por superposición de casos clínicos, pero independientemente de la metodo-logía empleada, resulta evidente la dependencia cortical de las funciones lingüísticas complejas.

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Posiblemente algunas especies de mamíferos acuáticos posean cier-tas capacidades lingüísticas, pero sus formas de organización habrán de ser muy diferentes a la humana, pues en estas especies el proceso de en-cefalización favoreció el aumento de regiones parietales principalmente (Marino, 2002, 2004).

Control inhibitorio, planeación y ejecución

Otra de las funciones de las regiones frontales de los hemisferios ce-rebrales es el control inhibitorio de las reacciones emocionales (Butler et ál., 2007; Sotres-Bayon, Diaz-Mataix, Bush & LeDoux, 2009). Especí�-camente, la conexión establecida desde la corteza prefrontal hacia centros límbicos, tales como la amígdala, posee un papel crucial en los compor-tamientos de autocontrol y de aplazamiento del bene�cio inmediato (Be-chara, Damasio & Damasio, 2000; Berkowitz, Coplan, Reddy & Gor-man, 2007; Butler et ál., 2007; Koenigs & Grafman, 2009; Laurent & Westbrook, 2008; Sotres-Bayon et ál., 2009). A partir de esta función, los homínidos empezaron a desarrollar culturas basadas en la plani�cación, la anticipación y la toma de decisiones con base en la comparación entre memorias pasadas (experiencia) y hechos presentes (representación).

La forma social-cultural que toma el control inhibitorio de la emo-ción fue el desarrollo del comportamiento ético. El origen prefrontal del comportamiento ético y moral se puede poner de mani�esto en tres de sus características: en primer lugar, se fundamenta en la anticipación de las consecuencias de las acciones, ya sean personales o grupales. Esta an-ticipación implica que de antemano deban conocerse no solo el resul-tado posible de una acción sobre sí mismo y los demás, sino el posible resultado de múltiples acciones y las consecuencias de cada una de ellas sobre sí mismo y sobre los demás (Crick & Koch, 1998). En segundo lugar, demuestra la capacidad de valorar diferencialmente cada una de las posibilidades de acción, nuevamente tomando en consideración el bien propio y el bien grupal. En tercer lugar, se establece la posibilidad de que se elija el camino de acción. Estas tres características del comportamiento moral representan muy claramente tres de las más importantes funciones del lóbulo prefrontal, resumidas tradicionalmente en el término «funcio-nes ejecutivas» (Baker, Rogers & Owen, 1996; Bechara et ál., 2000; Bun-ge, 2004; Donohue, Wendelken & Bunge, 2008; Donohue, Wendelken, Crone & Bunge, 2005; Souza, Donohue & Bunge, 2009).

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Una de las características de las normas éticas y morales es su cohe-rencia con los principios evolutivos generales. De hecho si entraran en contraposición con las tendencias naturales de la evolución, implicarían la desaparición de la especie (Ayala, 1999; Dawkins, 1985).

Responsabilidad social

Tal vez una de las actividades humanas de mayor relevancia para el mantenimiento de la cultura y de las sociedades es la actitud frente a los otros y la sensación de ser parte de un grupo social. La génesis de estas actitudes pro-sociales radica probablemente en la presencia de grupos de neuronas capaces de entrar en actividad ante la vista o la imaginación de otros realizando las mismas acciones, neuronas conocidas actualmen-te como «neuronas espejo» (Oberman, Pineda & Ramachandran, 2007; Oberman & Ramachandran, 2007; Oberman & Ramachandran, 2008). Una de las evidencias más claras del papel de las neuronas espejo en la génesis de lo social ha sido encontrada en el estudio de los niños con au-tismo. Pacientes con este síndrome, presentan ausencia de interacciones sociales e imposibilidad de establecer contacto con los demás, y desde el punto de vista neuro�siológico presentan, entre otras anomalías, profun-das alteraciones en el funcionamiento de las regiones corticales que nor-malmente se activan ante la visión de acciones de otros (Ramachandran & Oberman, 2006). La consciencia social se mani�esta de muy diversas formas, que van desde la ética hasta la religión, pasando por esferas como el arte, la educación y el altruismo.

Uno de los procesos humanos más apasionantes de estudio es la espiritualidad y la religión. Se sabe que el Homo neanderthalensis, una de las especies extintas mentalmente más avanzadas del planeta, ya rea-lizaba ritos de entierro de sus muertos. Estudios neuroimaginológicos han demostrado que amígdala, cíngulo anterior e ínsula presentan una gran actividad durante actividades de tipo religioso o espiritual (Lutz, Brefczynski-Lewis, Johnstone & Davidson, 2008; Raªone & Sriniva-san, 2009). Característicamente, las epilepsias de lóbulo temporal, con compromiso irritativo de la amígdala, presentan incremento de la reli-giosidad (Devinsky & Lai, 2008). Si pensamos que dos de los conceptos que están en el centro del pensamiento religioso es la necesidad de no sentirse solo y la necesidad de sobreponerse a los sentimientos de miedo ante la inevitabilidad de la muerte, será fácil entender que la empatía sea la base neurobiológica de la religión (recuérdese por ejemplo que en las

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tradiciones cristianas y católicas, el hombre fue hecho a «imagen» y «se-mejanza» de otro, lo que representa en sí mismo un proceso de �liación social y de autoconciencia). De esta forma, la existencia de empatía es la razón por la cual la ética y la moral son coincidentes (por lo general) con concepciones religiosas (Singer & Lamm, 2009).

A manera de reflexión final

A pesar de lo reforzante que resulte la idea de que los procesos hu-manos sean absolutamente humanos y que representen acciones que nos diferencian de otras especies de primates, las evidencias sobre su génesis evolutiva y su anatomo�siología precisa, indican que estos procesos hu-manos son simplemente el matiz impuesto por nuestro particular proce-so de encefalización a procesos existentes en las especies antecesoras.

Si hipotéticamente diéramos a alguna especie cualquiera una ence-falización similar a la desarrollada por el Homo sapiens, la cultura que esta especie crearía se asemejaría a la del Homo sapiens. De la misma forma, si hipotéticamente quitáramos al Homo sapiens su característica encefa-lización frontal y, en su lugar, otorgásemos una encefalización parietal, la cultura, por ejemplo, tal como la conocemos, se desvanecería, dando paso a otras formas culturales totalmente inesperadas. De esta forma, la construcción social del yo se va realizando de acuerdo a las características biológicas típicas de la especie y respetando los límites impuestos por los determinantes genéticos. Pensar en posibilidades allende la limitante genética equivale a esperar que con el simple deseo intenso el color de nuestros ojos cambie.

Todo acto o comportamiento humano está determinado por la for-ma en que los factores ambientales interactúan con su carga genética. La cultura humana, como lugar en que se articulan todos los procesos humanos tanto en lo individual como en lo social, por más intangible que en ocasiones pueda parecer, es un producto tan biológico como lo es un sentimiento, una sonrisa o un acto motor. De hecho, lesiones del lóbulo prefrontal —culminación del proceso de encefalización del Homo sapiens— destruyen el comportamiento social, la personalidad, la moral, los valores éticos y el compromiso social.

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Referencias

Akers, K. G., Nakazawa, M., Romeo, R. D., Connor, J. A., McEwen, B. S. & Tang, A. C. (2006). Early life modulators and predictors of adult synaptic plasticity. European Journal of Neuroscience, 24, 547-554.

Alter, S. G. (2007). Race, language, and mental evolution in Darwin’s descent of man. Journal of the History of the Behavioral Sciences, 43, 239-255.

Ardila, A. (2008). On the evolutionary origins of executive functions. Brain

and Cognition, 68, 92-99.Arzuaga, J. & Martínez, I. (2001). La especie elegida: la larga marcha de la

evolución humana. Madrid: Temas de Hoy.Ayala, F. (1999). Ética y evolución. Deslinde, 24.Baker, S. C., Rogers, R. D. & Owen, A. M. (1996). Neural systems engaged by

planning: a PET study of the tower of London task. Neuropsychologia,

34, 515-526.Bakhshaee, M., Ghasemi, M. M., Shakeri, M. T., Razmara, N., Tayarani, H.

& Tale, M. R. (2007). Speech development in children after cochlear implantation. European Archives of Otorhinolaryngology, 264, 1263-1266.

Barbas, H. & Pandya, D. N. (1987). Architecture and frontal cortical connections of the premotor cortex (area 6) in the rhesus monkey. Journal of Comparative Neurology, 256, 211-228.

Bechara, A., Damasio, H. & Damasio, A. H. (2000). Emotion, decision making and the orbitofrontal cortex. Cerebral Cortex, 10, 295-307.

Berkowitz, R. L., Coplan, J. D., Reddy, D. P. & Gorman, J. M. (2007). ¦e human dimension: how the prefrontal cortex modulates the subcortical fear response. Reviews in the Neurosciences, 18, 191-207.

Bowen, D. G. & Walker, C. M. (2005). Mutational escape from CD8+ T cell immunity: HCV evolution, from chimpanzees to man. �e Journal of

Experimental Medicine, 201, 1709-1714.Boyd, R. & Silk, J. (2001). Cómo evolucionaron los humanos. Barcelona: Ariel.Bunge, S. A. (2004). How we use rules to select actions: a review of evidence

from cognitive neuroscience. Cognitive, A�ective and Behavioral

Neuroscience, 4, 564-579.Butler, T., Pan, H., Tuescher, O., Engelien, A., Goldstein, M., Epstein, J.

et ál. (2007). Human fear-related motor neurocircuitry. Neuroscience,

150, 1-7.Cacioppo, J. T. & Patrick, B. (2008). Loneliness: Human nature and the need

for social connection. New Jersey: W. W: Norton & Company.Caspari, E. (1969). Genetic changes in the evolution of man. Canadian

Journal of Genetics and Cytology, 11, 468-476.

USO ACADEMIC

O

· Encefa

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pro

ceso

s hum

anos

·

425

Changeux, J. (1997). Neuronal Man: �e Biology of Mind. Princeton: Princeton University Press.

Crick, F. & Koch, C. (1998). Consciousness and neuroscience. Cerebral

Cortex, 8, 97-107.Dawkins, R. (1985). El gen egoísta. Madrid: Biblioteca Cientí�ca Salvat.Devinsky, O. & Lai, G. (2008). Spirituality and religion in epilepsy. Epilepsy

and Behavior, 12, 636-643.Donohue, S. E., Wendelken, C. & Bunge, S. A. (2008). Neural correlates of

preparation for action selection as a function of speci�c task demands. Journal of Cognitive Neuroscience, 20, 694-706.

Donohue, S. E., Wendelken, C., Crone, E. A. & Bunge, S. A. (2005). Retrieving rules for behavior from long-term memory. Neuroimage, 26,1140-1149.

Dunbar, R. & Shultz, S. (2007). Evolution in the social brain. Science, 317,1344-1347.

Dutrillaux, B. (1980). Chromosomal evolution of the great apes and man. Journal of Reproduction and Fertility, Supplement, 28, 105-111.

Funk, C. M. & Gazzaniga, M. S. (2009). ¦e functional brain architecture of human morality. Current opinion in Neurobiology, 19, 678-681.

Hartcourt, A. (1988). Alliances in contest and social intelligence. En R. Byrne & A. Witen (Eds.). Social expertise and the evolution of intellect.London: Oxford University Press.

Hublin, J. J. (1984). ¦e fossil man from Salzgitter-Lebenstedt (FRG) and its place in human evolution during the pleistocene in Europe. Zeitschrift

fuer Morphologie und Anthropologie, 75, 45-56.Humprey, N. (1976). Growing points in ethology. In P. Batenson & R.

Hinde (Eds.). �e social function of intellect. Cambridge: Cambridge University Press.

Koenigs, M. & Grafman, J. (2009). Posttraumatic stress disorder: the role of medial prefrontal cortex and amygdala. Neuroscientist, 15, 540-548.

Laurent, V. & Westbrook, R. F. (2008). Distinct contributions of the basolateral amygdala and the medial prefrontal cortex to learning and relearning extinction of context conditioned fear. Learning and

Memory, 15, 657-666.Lutz, A., Brefczynski-Lewis, J., Johnstone, T. & Davidson, R. J. (2008).

Regulation of the neural circuitry of emotion by compassion meditation: eªects of meditative expertise. PLoS.One, 3, e1897.

Marino, L. (2002). Convergence of complex cognitive abilities in cetaceans and primates. Brain, Behavior and Evolution, 59, 21-32.

Marino, L. (2004). Dolphin cognition. Current Biology, 14, R910-R911.

USO ACADEMIC

O

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ón

y c

árd

enas

·

426

Oberman, L. M., Pineda, J. A. & Ramachandran, V. S. (2007). ¦e human mirror neuron system: A link between action observation and social skills. Social, Cognitive and A�ective Neuroscience, 2, 62-66.

Oberman, L. M. & Ramachandran, V. S. (2007). ¦e simulating social mind: the role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative de�cits of autism spectrum disorders. Psychological

Bulletin, 133, 310-327.Oberman, L. M. & Ramachandran, V. S. (2008). Preliminary evidence for

de�cits in multisensory integration in autism spectrum disorders: the mirror neuron hypothesis. Social Neuroscience, 3, 348-355.

Pagel, M. & Harvey, P. (1988). How mammals produce a large brained oªspring? Evolution, 32, 948-957.

Pandya, D. N. & Yeterian, E. H. (1996). Comparison of prefrontal architecture and connections. Philosophical Transactions of the Royal

Society of London. Series B, Biological Sciences, 351, 1423-1432.Pinker, S. (2000). �e Language Instinct: How the Mind Creates Language.

New York: Harper Perennial Modern Classics.Putnam, M. C., Steven, M. S., Doron, K. W., Riggall, A. C. & Gazzaniga, M.

S. (2009). Cortical Projection Topography of the Human Splenium: Hemispheric Asymmetry and Individual Diªerences. Journal of

Cognitive Neuroscience, (in press).Raªone, A. & Srinivasan, N. (2009). ¦e exploration of meditation in the

neuroscience of attention and consciousness. Cognitive Processing, 11, 1-7.Ramachandran, V. S. & Oberman, L. M. (2006). Broken mirrors: a theory

of autism. Scienti�c American, 295, 62-69.Schmahmann, J. D. & Pandya, D. N. (2007). ¦e complex history of the fronto-

occipital fasciculus. Journal of the History of the Neurosciences, 16, 362-377.Singer, T. & Lamm, C. (2009). ¦e social neuroscience of empathy. Annals

of the New York Academy of Sciences, 1156, 81-96.Sotres-Bayon, F., Diaz-Mataix, L., Bush, D. E. & LeDoux, J. E. (2009).

Dissociable roles for the ventromedial prefrontal cortex and amygdala in fear extinction: NR2B contribution. Cerebral Cortex, 19, 474-482.

Souza, M. J., Donohue, S. E. & Bunge, S. A. (2009). Controlled retrieval and selection of action-relevant knowledge mediated by partially overlapping regions in left ventrolateral prefrontal cortex. Neuroimage,

46, 299-307.Tobias, P. V. (1982). ¦e antiquity of man: human evolution. Progress in

Clinical and Biological Research, 103, 195-214.

USO ACADEMIC

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lizació

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ceso

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anos

·

427

Yang, P. C., Yang, C. H., Huang, C. C. & Hsu, K. S. (2008). Phosphatidylinositol 3-kinase activation is required for stress protocol-induced modi�cation of hippocampal synaptic plasticity. Journal of Biological Chemistry, 283,2631-2643.

Zukin, R. S., Richter, J. D. & Bagni, C. (2009). Signals, synapses, and synthesis: how new proteins control plasticity. Frontiers in Neural

Circuits, 3, 14.

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