Cap11 Boyd Silk

11 Los primeros homínidos

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:!:: o, (ti

Ü Australopíthecus afarensís

MORFOLOGíA

LOCOMOCiÓN BíPEDA

OTRAS CARACTERíSTICAS DE A. AFARENSIS

¿CUÁNDO UN HOMINOIDE ES TAMBIÉN UN HOMíNIDO?

Homínidos anteriores a A. afarensis

Australopitecinos posteriores a A. afarensís A. AFRICANUS

AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS

Los primeros Homo CARACTERíSTICAS QUE DEFINEN A LOS PRIMEROS HOMO

¿CUÁNTAS ESPECIES?

INSTRUMENTOS DE PIEDRA TALLADOS

Filogenias de homínidos ANTES DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000

DESPUÉS DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000

290 ~ ~C:::Ó:::M~O EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

El registro fósil proporciona mny poca información sobre la evolución del linaje humano durante el Mioceno tardío, entre 10 y 5 millones de años atrás. Alrededor de los 10 millones de alías vivieron en África y Asia diversas especies de hominoides de cuerpo grande parecidos a los orangutanes modernos. Por aquella época, el mundo empezaba a enfriarse, las praderas y las sabanas se extendían y los bosques empezaban a reducirse en la mayor parte de los trópicos. La variedad y abundancia de especies que ocupaban los bosques tropicales disminuyó, mientras que aquellas que vivían en las praderas abiertas prosperaron. Los grandes simios se encontraban entre las especies forestales que experimentaron un importante declive, especialmente en Asia. Sabemos que como mínimo una especie de simio sobrevivió a los cambios ambientales ocurridos durante el Mioceno tardío, ya que la genética molecular nos indica que los humanos, los gorilas, los banabas y los chimpancés descienden de un antepasado común que vivió en algún momento comprendido entre los 5 y los 7 millones de años atrás. Desgraciadamente, el registro fósil del Mioceno tardío poco nos dice sobre la criatura que co-necta los grandes simios de la selva con los humanos modernos.

Los homínidos empiezan a aparecer eu el registro fósil hace aproximadamente 5 millones de años. Estos primeros homínidos se diferenciaban de cualquier otro simio miocénica en un importante aspecto: andaban de pie como nosotros. De otra parte, por lo que respecta a comportamiento y aspecto, probablemente no diferían mucho de los grandes simios actuales.

Entre los 2 y los 4 millones de años el linaje humano se diversificó dando lugar a diversas ~species de homínidos que se extendieron por Africa oriental y meridional. En el seno de este grupo aparecieron dos modelos de adaptación distintos. Un grupo de especies, los australopitecínos, desarrollaron grandes molares que mejoraban su habilidad para procesar alimentos vegetales duros. Un segundo grupo de especies. miembros de nuestro mismo género, Horno, desarrollaron grandes cerebros, fabricaron y usaron herramientas de piedra y depen

dieron más de la carne que los ausrraloose cinos,

En este capítulo describiremos todas esq

especies de homínidos y discutiremos el paJId que jugó cada una en la historia posterior dei ii naje humano.

AustraJopithecus afarensis

El homínido fósil más viejo bien con~

se asigna a la especie Australopithecus at. rcnsis.

Australopithecus afarensís es bien cono cido por los especímenes hallados en Hadar una localidad de la depresión de Afar, en el nordeste de Etiopía (figura l.LL). En 1973. un equipo franco-americano dirigido poi

Maurice Taieb y Don Johanson descubrió lO! huesos de una articulación de la rodilla de ~

millones de años de antigüedad. Estos huesos mostraban impresionantes similitudes con h rodilla de los humanos modernos. Al año si guiente el equipo volvió al lugar y realizé grandes hallazgos paleontológicos. Los in vesrigadores encontraron buena parte de UI

esqueleto de un mismo individuo, descubri miento maravilloso para una disciplina el que algunas veces se nombra y clasifica a Uní

especie entera sobre la base de un solo dien te. Bautizaron al esqueleto como Lucy. por 1: canción de los Beatles Lucy ;71 the Sky witl

• Figura 11.1 En la cuenca di' Awash, en Etiopía, se han realizado importantes descubrimientos paleontológicos, incluidos diuersos espécimenes de A. afarensis.

291 LA HISTORIA OEL LINAJE HUMANO

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• Figura 11.2 En Hadar se recuperó una parte importante de los huesos de un único individuo. Como los esqueletos presentan simetría bilateral, se puede reconstruir la mayor parte del esqueleto de esta hembra de A. afarensis, conocida popularmente como Lucy.

Diamonds (figuras 11.2 y 11.3), Lucy, que tiene una edad de 3,2 millones de años, no fue el único descubrimiento destacable de Hadar. Durante la siguiente temporada el equipo encontró los restos de 13 individuos más. Esta colección de fósiles se identifica formalmente como el material de la Localidad de Afar 333 (AL 333), pero a menudo se le llama simplemente la «Primera Familia».

Justo después de que se descubrieran estos fósiles, las excavaciones fueron interrumpidas por una guerra civil en Etiopía y los paleontólogos no pudieron continuar los trabajos en Ha-

dar hasta pasados más de diez años. Entonces, un equipo dirigido por Don Johanson volvió a Hadar, mientras que otro equipo bajo la dirección de Tim White, de la Uníversidad de California, Berkeley, emprendió la búsqueda de fósiles en la cuenca cercana de Middle Awash. Los dos grupos tuvieron éxito y descubrieron fósiles de distintos individuos de A. ofarensís. incluido un cráneo casi completo (etiquetado AL 444-2),

También se han encontrado fósiles de A. afarensis en otras localidades africanas. Dnrante la década de los años 1970, los miembros de un equipo dirigido por Mary Leakey descubrieron fósiles de A. afarensis en Laetoli, Tan

1-

• Figura 11.3 Esqueleto de Lucy comparado con el esqueleto de una hembra de humano moderno. Las partes del esqueleto descubiertas están sombreadas. Lucy era más baja que las mujeres actuales, tenía los brazas relativamente más largos y un cerebro comparaiiuamente menor.

292 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Chimpancé,Línea Pan trogíodytes nucal ---.,tL_-, -""'.....

........,-. \

Prognatismo subsanal

Diastema

Australopíthecus afarensis

I Base craneal ancha (y muy neumatizada)

• Figura 11.4 El cráneo de A. afarensís posee caracteres primitivos, incluido un cerebro pequeño, una articulación mandibular baja, una base craneal neumatizada y la cara con prognatismo subnasal. (Figura cortesía de Richard Kleín.)

zania. Los especímenes de Laetoli tienen 3,5 millones de años de antigüedad, es decir, son unos cuantos miles de años más viejos que Lucy. En 1995, los investigadores anunciaban interesantes descubrimientos en Chad y Sudáfrica. Un equipo francés publicó la descripción de una mandíbula procedente de Bahr el Ghazal, en Chad. Este fósil, provisionalmente identificado como A. ojarensis, tiene entre 3,1 y 3,4 millones de años, a juzgar por la edad de otros fósiles con él asociados. En Sudáfrica, Ronald Clarke y Phillip Tobias, de la Universidad de Witswatersrand, encontraron algunos huesos del pie que también podrían pertenecer a A. afarensis. Como veremos dentro de poco, estos huesos son cruciales para entender cómo estas criaturas se desplazaban.

Las reconstrucciones del ambiente de estas localidades indican queA. afarensis vivía en hábitats que iban desde los bosques a las sabanas secas. Entre hace 3 y 4 millones de años el ambiente en Hadar consistía en una mezcla de bosques, matorrales y praderas, mientras que Laetoli era una sabana seca con árboles dispersos.

MORFOLOGíA

Los dientes y los maxilares de A. afarensis comparten algunos caracteres derivados con los humanos modernos, a la vez que muestran caracteres ancestrales.

El cráneo (excluida la mandíbula) de A. afarensis es bastante parecido al de los grandes simios. Su volumen endocraneal (el volumen de la cavidad donde se aloja el encéfalo) es de 404 ce (centímetros cúbicos), algo superior al de una lata de refresco. Este valor es aproximadamente igual al de los chimpancés modernos. El cráneo de A. afarensis tiene otros rasgos primitivos. Por ejemplo, su base es acampanada y el hueso de la parte inferior está lleno de cavidades con aire, es decir, está neumatizado; la parte de la cara por debajo de la nariz sobresale hacia fuera, rasgo conocido como prognatísmo subnasal, y la articulación de la mandíbula es poco profunda (figura 11.4). Cabe recordar que un rasgo calificado de primitivo no implica que el organismo que lo posee sea atrasado o

293 LA H15TORIA DEL LINAJE HUMANO

esté mal diseñado; simplemente significa que elorganismo en cuestión se parece a las formas aredeccsoras.

Los dientes y los max ilares de A. afarensis se encuentran entre los de los grandes simios y los de los humanos. En la figura 11.5 pueden verse tres caracteres que lo ilustran:

- Las filas de dientes del maxilar supe

rior y la mandíbula se llaman arcadas dentales. Los chimpancés tienen una arcada dental en forma de U, mientras que los humanos modernos tienen una arcada dental parabólica más ancha. La arcada dental de A. afarensís tiene una forma en V intermedia,

- Los chimpancés tienen grandes dientes caninos. En los maxilares del chimpancé existe

Diastema

Chimpancé Australopíthecus afarensís Humano moderno

(a) Arcada dental

MachoMacho

Macho HembraJ:\. Hembra l ,\\ H~emb" rlI '

~~ tjl l\)\t

Humano moderno Chimpancé Austraiopiüiecus ajarensis

(h) Diíormismo sexual en los cauinos

"1'.. J

~' dffi1 ~~ @~ ~ i'·'· ~~ ~ Chimpancé Australapithecus afarensis Humano moderno

(e) Morfología del P,

• Figura 11.5 Los dientes y los maxilares de A. afarensís muestran diversas rasgos intermedios entre los de los grandes simios y los humanos modernos. (a) La arcana dental no tiene una forma de U tan marcada como la del chimpancé, pero es menos parabólica que la de los humanos modernos. (b) Los chimpancés tienen unos caninos mayores y con un dimorfismo sexual más acentuado que A. afarensís, que, a su vez, tiene unos caninos más grandes y con un dimorfismo sexual mayor que los humanos. (e) El primer premolar inferior de los chimpancés sólo tiene una cúspide, mientras que el de los humanos modernos tiene dos cúspides. En _\. afarensis, la segunda cúspide es pequeña pero está claramenre presente. Figura cortesía de Richard Klein.)


un espacio vacío entre el canino y el incisivo contiguo, llamado diastema, en donde encaja el canino opuesto cuando el animal tiene la boca cerrada. Los humanos modernos tienen caninos pequeños y carecen de diastema. Una vez más, A. afarensis se encuentra entre Jos chimpancés y los humanos modernos, ya que tiene caninos de tamaño mediano y un modesto diastema.

- El primer premolar inferior de los chimpancés tiene una sola cúspide, mientras que el de los humanos modernos tiene dos cúspides aproximadamente del mismo tamaño. El primer premolar inferior de A. afarensis tiene una pequeña cúspide interna y otra externa mayor.

LOCOMOCiÓN BíPEDA

Los rasgos anatómicos indican que A. afarensis era bípedo.

La transicíón desde un simio arborícola a un bípedo terrestre implica numerosas adaptaciones nuevas. Muchos de estos cambios se reflejan en la morfología del esqueleto. de manera que estudiando la forma de los fósiles podemos inferir el modo de locomoción del animal. Los cambios. en la pelvis nos proporcionan un buen ejemplo. La forma y la orientación de la pelvis humana es muy diferente de la de los simios que viven en el bosque. como el chimpancé (figura 11.6). La pelvis de A. afarensis se parece mucho más a la de los humanos que a la de los chimpancés.

Otros cambios, aunque más sutiles, son también diagnósticos. Cuando los humanos modernos caminamos, una gran parte del tiempo nos estamos sosteniendo sobre una sola pierna. Cada vez que damos un paso, nuestro cuerpo oscila sobre el pie que está en el suelo, que equilibra todo el peso. En este momento el peso del cuerpo cae en el centro de la pelvis y no sobre la articulación de la cadera (figura 11.7). Este peso origina una fuerza de oscilación, o fuerza de torsión, que hace girar el torso sobre la pierna que sostiene el peso. Pero el torso no se inclina, ya que la fuerza de torsión

Vista frontal Vista superior

(('.1) Chimpancé

(b)A, afarensís

(e) H. sapíens

• Figura 11.6 La peLvisde A. afarensís se parece más a la de los humanos modernos que a la del chimpancé. Nótese que está apLanada y abierta como In de los humanos modernos. Estos caracteres incrementan In eficiencia de la locomoción bípeda. La pelvis de A. afarensls es también más estrecha y abierta que La de los humanos modernos. Algunos paleantropóLogos creen que estas diferencias indican que A. afarensís no caminaba del mismo modo que Los humanos actuales.

es compensada por unos abductores, lo! músculos que unen la parte exterior de la pelvis al fémur. Cada vez que damos un paso, en e momento oportuno, estos músculos se con traen y mantienen nuestro cuerpo vertical (Puedes comprobarlo caminando con la palrru de la mano puesta sobre el lado de la cadera Notarás cómo los abductores se contraen míen tras caminas, y si relajas estos músculos el toro so se inclina. Quizás prefieras probarlo en pr¡ vado.) Los abductores se unen al ilion (una ano

295 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO

Pierna libre de peso

Pierna libre de peso

Pierna que sostiene el peso

Pierna que sostiene el peso

(IJ) Sin abductores (b) Con abductores

________J • Figura 11.7

Esquema. de la parte inferior del cuerpo en el momento de la zancada en que todo el peso lo sostiene una sola pierna. Elpeso cae sobre el eje central de la pelvis. Esto crea una torsión o fuerza de oscilación alrededor de la articulación de la cadera correspondiente a dicha pierna. (a) Si esta torsión no fuera compensada, el torso se inclinaría hacia abajo y a la izquierda. (b) En cada zancada, los músculos abductores se contraen para crear una segunda torsión que mantiene el cuerpo derecho.

rha lámina de hueso en el extremo superior de apelvis). El ensanchamiento y engrosamiento lel ilion y el alargamiento del cuello del fémur el hueso del muslo). junto con la fuerza que tiercen los abductores, hacen la locomoción :ripeda más eficaz. La existencia de estos caracteres morfológicos en A. afarensís indica ¡ue era bípedo.

El diseño de la rodilla y el pie de A. afarenlis apoya la idea de que este homínido era bípelo. La articulación de la rodilla de los humanos oodernos es bastante diferente de la de los :bimpancés (figura 11.8). Una locomoción bípeda eficiente requiere que las rodillas se siiJÍen cerca del eje del cuerpo. En consecuencia, ~l fémur humano se inclina hacia abajo y hacia :lentroy su extremo inferior hace ángulo con la Rtlculación de la rodilla p~a unirse conectanente a los huesos de la extremidad inferior. En cambio. el fémur del chimpancé desciende rerticalmente desde la pelvis. y su extremo in-

feriar no está inclinado a nivel de la articulación de la rodilla. El fémur de A. afarensís hace el mismo ángulo que el de los humanos modernos. Los pies de A. afarensis también muestran algunos caracteres derivados asociados a la locomoción bípeda, incluido un arco longitudinal y un tobillo parecidos a los humanos.

No está claro que A. afarensis pudiera andar con la misma eficiencia y la misma zancada que los humanos modernos. "

Aunque no hay duda de que A. afarensis era bípedo, no está del todo claro que la zancada de este homínido fuera igual a la de los humanos modernos. Diversos rasgos de la pelvis y las piernas lo hacen diferente a los humanos modernos, y por esta razón algunos investigadores creen que Lucy y sus colegas caminaban algo inclinados, con un paso no del todo eficaz. Por ejemplo. el ilion está orientado más hacia atrás

i

296 CÓMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS

Humano A. afovensis Simio J • Figura 11.8

Las rodillas de A. afarensis se parecen más a las de los humanos modernos que a las de los chimpancés. Considérese el extremo inferior del fémur, donde se forma la articulación de la rodilla. En los chimpancés esta articulación forma un ángulo recto con el eje longitudinal del fémur. EH los humanos y los australopitecinos la articulación de la rodilla forma un ángulo oblicuo, lo que obliga al jémurainclinarse hacia adentro, hacia el eje central del cuerpo. Esta ínclinacion hace que la rodilla se sitúe más cerca del eje del cuerpo, con lo que la eficiencia de la locomoción bípeda es mayor.

que en los humanos modernos y los cálculos biornecánicos sugieren que en esta posición los abductores no serían tan eficaces. Las piernas de A. afarensis también son más cortas comparadas con el resto del cuerpo qne las de los huma

-nos modernos, cosa que reduciría la eficiencia y la velocidad de su paso. Sin embargo. otros investigadores argumentan que los individuos de A. afarensis eran bípedos eficientes a pesar de no caminar exactamente de la misma forma que los humanos modernos. Estos investigadores indican, por ejemplo, que la pelvis de A. afarensis es más ancha con relación al tamaño del cuerpo que la de los humanos modernos (véase figura 11.6). Esta anchura extra quizás minimizaba el movimiento vertical del cnerpo al caminar. Las piernas más largas de los humanos modemos producen el mismo efecto.

Huellasfósiles demuestran que un homtnio bípedo vivió en el este de África en la mis", época que A. afarensis.

La conclusión de que A. afarensts era bípe do fue- fuertemente reforzada por un importar te descubrimiento de Mary Leakey y sus cole boradores en Laetoli, Tanzania, quienes deser terraron un rastro de pisadas de casi 23 m d longitud dejado por tres individuos bípedo que cruzaron un grueso lecho de cenizas volea nicas húmedas hace aproximadamente 3.5 mi llones de años (figura 11.9). Los paleontólo gos estiman que el más alto de ]05 tres indivi duos medía 1,45 ID, Y el más bajo, 1,24 m. E rastro de estos individuos se preservó cuandi las cenizas húmedas solidificaron a medid que se secaban, permitiéndonos una interesan te visión del pasado. El antropólogo de la Uni versidad de Chicago, Russell Tuttle, ha campa rada las pisadas de Laetoli con el rastro dejadt por los miembros del grupo machiguenga, di las selvas tropicales del Perú. Tuttle escogió los machiguenga porque su altura media es pa

• Figura 11.9 Hace 3,5 millones de años, unas criaturas bípedas caminaron sobre un grueso lecho de cenizas volcánicas húmedas. Sus pisadas se preservaron al secarse y solidificar las cenizas.


rccida a la de los individuos que dejaron las pisadas en Laetoli y porque no llevan zapatos. Tuttle encontró que las pisadas de Laetoli son funcionalmente indistinguibles de las de los machiguenga, llegando a la conclusión de que la especie que las dejó caminaba con una zancada completamente moderna.

¿Quién dejó estas pisadas? A. afarensis es el más probable, ya que es el único homínido del que se han encontrado restos en Laetoli, y el único que se sabe que vivió en el este de África en la época en que fueron dejadas las pisadas. SiA. afarensis dejó las pisadas, entonces los investigadores que dudan de que fuera un bípedo eficaz se equivocan. Sin embargo, algunos investigadores siguen convencidos, por las evidencias anatómicas, que A. afarensis no era un bípedo moderno. Si están en 10 cierto, entonces, otra especie de homínido todavía no descubierta vivió en el este de África hace 3,5 millones de años.

A. afarensis probablemente pasaba bastante tiempo en los árboles. "Todos los primates no humanos, excepto al

gunos gorilas, pasan la noche en los árboles o acurrucados en un risco para protegerse de los depredadores, como los leopardos. Incluso los chimpancés, que son aproximadamente del tamaño de Lucv. construyen un nido de hojas en los árboles para dormir. Por lo tanto. parece probable que A. afarensis durmiera también en los árboles y no es extraño que su esqueleto presente características relacionadas con costumbres arborícolas. Randall Susman, de la State University de Nueva York en Stony Brook, Y otros anatomistas defienden que algunos rasgos de los pies, las manos, las muñecas y la articulación del hombro sugieren que Lucy y sus congéneres podrían haber sido parcialmente arborícolas. Por ejemplo. los huesos de los dedos son delgados y curvos como los de los grandes simios actuales, y a diferencia de los de los humaDOSmodernos. Unas manos así serían muy adecuadas para asirse y colgarse de las ramas. Deserminados caracteres distintivos del omóplato de A. afarensís también son muy adecuados para sostener el cuerpo colgando.

Existen diversas hipótesis para explicar la

" evolución del bipedismo.

Desde Darwin, los evolucionistas han especulado sobre por qué la selección natural favoreció el bipedismo. Aquí examinaremos las hipótesis más reconocidas.

Caminar sobre dos piernas es unafonna de locomoción eficiente en el suelo. A primera vista, esto parece muy poco probable. Al fin y al cabo, existen muchas más especies cuadrúpedas que bípedas, y los estudios sobre la energética de la locomoción demuestran que los cuadrúpedos terrestres, como los caballos, se mueven de manera más eficiente que los humanos. Si el bipedismo es una forma de locomoción mejor, esperaríamos que fuera mucho más común. Sin embargo, Peter Rodman y Henry McHenry. de la Universidad de California, Davis, quienes estudiaron la locomoción humana y la de los primates cuadrúpedos en el suelo, llegaron a la conclusión de que la locomoción bípeda y la cuadrúpeda son aproximadamente igual de eficientes. Esto todavía deja abierta la cuestión; si la locomoción bípeda y la cuadrúpeda son igualmente eficientes para desplazarse por el suelo, ¿por qué los humanos se convirtieron en bípedos cuando abandonaron los árboles? Rodman y McHenry creen que la respuesta tiene que ver con el tipo de cuadrupedismo de los antepasados de los homínidos. Estos dos autores apuntan que los antepasados de los simios terrestres eran cuadrúpedos arborícolas que se alimentaban en lo alto de las ramas, mientras que los ancestros de los homínidos eran braquiadores (se colgaban de las ramas para alimentarse, como hacen los orangutanes actuales). La selección podría haber favorecido el cuadrupedismo entre los descendientes de aquellos animales que se alimentaban por encima de las ramas y el bipedismo entre los descendientes de los braquiadores y así favoreció en cada caso la forma de locomoción terrestre que requería menos cambios anatómicos.

La postura erecta permitía a los homínidos mantenerse frescos. El calor es un problema más grave en las sabanas abiertas bañadas por el sol que bajo la sombra de los bosques. Si


bien los simios modernos sólo se encuentran en las áreas forestales, los homínidos parece que se trasladaron a áreas más abiertas. Si un animal está activo en un espacio abierto en mitad del día, tiene que poseer un sistema para prevenir que su temperatura corporal, especialmente la del cerebro, suba demasiado. Muchos animales de la sabana disponen de adaptaciones que permiten que su temperatura corporal suba durante el día y baje por la noche. También disponen de adaptaciones (como por ejemplo grandes cavidades nasales) que mantienen la temperatura de la sangre del cerebro muy por debajo de la temperatura de la sangre del resto del cuerpo. Sin embargo, esta opción no parece estar a disposición de los homínidos. En su lugar, los humanos han desarrollado un sistema que les permite refrescarse por evaporación: sudamos.

Peter Wheeler, de la Universidad John Moores de Liverpool, señala que la postura erecta asociada a una locomoción bípeda ayuda a reducir el calor y disminuye la cantidad de agua necesaria para refrescarse mediante evaporación, cosa que sucede por tres causas (figura 11.10). En primer lugar, el sol incide en una fracción mucho más pequeña del cuerpo de un homínido erecto que de un animal cua

drúpedo del mismo tamaño. El homínido erecto sólo absorbe directamente la luz solar por la parte superior de la cabeza y los hombros. mientras que un cuadrúpedo absorbe la energía del sol a lo largo de toda la espalda y la cabeza (Nótese que resulta mucho más difícil broncearse estando de pie que echado.) Esta diferencia es importante porque cerca del ecuador el sol se mantiene en lo alto durante la mayor parte del día. En segundo lugar. el aire está más caliente cerca del suelo que un poco más arriba. El sol incide sobre el suelo, y éste irradia de nuevo el calor hacia el aire, de aquí que las temperaturas sean más elevadas cuanto más cerca del suelo. Finalmente, la velocidad del viento es superior a 2 metros de altura que a 1 metro de altura. Como el aire en movimiento incrementa la eficacia de la evaporación, un homínido erecto es capaz de soportar mejor el calor del día. Usando los métodos de ingeniería estándares, Wheeler calculó que estos tres factores reducirían el calor y el consumo de agua en los homínidos bípedos respecto a los cuadrúpedos. Curiosamente, los mismos cálculos muestran qne la pérdida de vello corporal proporciona una ventaja tennorreguladora a un animal bípedo, pero no a un cuadrúpedo del mismo tamaño.

Más radiación Menos solar radiación solar

-Más viento n

Temperaturas más bajas ~;

i

-Temperaturas mas altas ! --.. • Menos viento

• Figura 11.10 La locomoción bípeda ayuda a un animal de climas cálidos a mantenerse fresco, ya que reduce la cantidad de luz solar que cae sobre su cuerpo, incrementa su exposición a los movimientos del aire y le permite sumergirse en una masa de aire de temperatura más baja.

299 LA HISTORIA DEL UNAJE HUMANO

La locomoción bípeda deja las manos fires para transportar cosas. La habilidad ara transportar cosas es, en una palabra, prácca. Los cuadrúpedos no pueden transportar osas con las manos sin que ello interfiera en su abilidad para caminar y trepar. En consecuenla, tienen que transportar las cosas con la oca. Algunos simios del Viejo Mundo guaran grandes cantidades de comida en los abaones, que posteriormente masticarán y tragain. Otros primates deben comer el alimento rando lo encuentran. Esto puede ser un prolema si la comida se encuentra en un sitio pegroso o si existe mucha competencia por el limento. Los homínidos bípedos pueden ansportar grandes cantidades de comida con lS manos y los brazos.

La postura bípeda permite recolectarfácil!ente los frutos de los árboles bajos. El anopólogo Kevin Hunt, de la Universidad de idiana, argumenta que la anatomía de A. afatnsis es adecuada para mantenerse en pie, ero no para caminar de pie eficientemente. .unt cree que la postura bípeda fue favorecida Drque permite recolectar fácilmente los frutos o los árboles bajos que predominaban en los iontes africanos. Dos tipos de datos apoyan icha hipótesis. Primero, Hunt se fijó en que IS chimpancés casi nunca caminan sobre dos atas, pero se mantienen en pie más tiempo uentras recogen frutos de los árboles bajos ¡gura 11.11). Utilizando las manos paraequibrarse. tiran de los frutos de una rama y desacito arrastran los pies hasta la siguiente. Ianteniéndose en pie pueden usar las dos ma:JS para recoger la fruta, y su caminar arrasando los pies les permite moverse desde una Lente de frutos a otra sin tener que subir y ba, el peso del cuerpo. En segundo lugar, Hunt .gumenta que diversos caracteres anatómicos eA. ofarensís coinciden con la posibilidad de iantenerse en pie. pero no de caminar sobre :JS patas. Señala que su pelvis ancha serviría =plataforma estable para sostenerse sobre los :JS pies. Hunt también afirma que los rasgos =los hombros, las manos y los pies que mulOS antropólogos creen adaptaciones para trear a los árboles son, en realidad, adaptaciones ue permitían a A. afarensis colgarse de una

mano mientras se sostenía de pie y se alimentaba con la otra.

Cualquiera de estas hipótesis puede ser correcta. La selección podría haber favorecido el bipedismo porque resultaba más eficiente que caminar sobre Jos nudillos, al permitir a los primeros homínidos mantenerse frescos, transportar comida y herramientas de un sitio a otro ylo alimentarse más fácilmente. Una vez el bi

• Figura 11.11 A veces los chimpancés se ponen en pie para recoger los frutos de los árboles bajos. Utilizan una mano para equilibrarse mientras se alimentan con la otra, trasladándose arrastrando los pies debajo de una rama llena defrutas a otra.


pedtsmo hubo evolucionado, podría haber facilitado otras formas de comportamiento. como el uso de herramientas.

Es verdad que los homínidos no son los únicos primates que fabrican y usan instrumentos. En la naturaleza los chimpancés usan una variedad de herramientas. Por ejemplo, cortan cuidadosamente una ramita para «pescar» termitas, utilizan grandes piedras para partir la cáscara dura de algunos frutos y algunas veces agitan palos y tiran piedras para intimidar a sus rivales (ya los observadores inquisitivos). No obstante, nosotros somos los únicos primates que usamos utensilios extensivamente. William 11cGrew defiende que la razón por la cual los chimpancés no hacen gran uso de las herramientas es porque no las pueden transportar con facilidad. Si un chimpancé no puede transportar un utensilio de un sitio a otro, entonces tendrá que fabricar sns herramientas en el mismo sitio en que va a usarlas. En consecuencia, a los chimpancés no les sale a cnenta dedicar muchos esfuerzos a la fabricación de herramientas, y éstas son toscas.

OTRAS CARACTERíSTICAS DE A. AFARENS!S

, 1t- A. afarensis presentaba dimorfismo sexual , en el tamaño del cuerpo.

Los indicios anatómicos sugieren que había una considerable variación en tamaño entre la población adulta de A. afarensis de Hadar. Los individuos más grandes medían 1,51 m y pesaban unos 45 kg. Los más pequeños medían 1,05 m y pesaban unos 29 kg. Por lo tanto, los mayores eran 1,5 veces más grandes que los menores. Hay dos posibles explicaciones para esta variación de la población de Hadar. Puede rcñejar nn dimorfismo sexual, siendo los adultos más grandes machos y los más pequeños hembras. La diferencia entre los machos y las hembras de Hadar se aproxima a las magnitudes de dimorfismo sexual de los orangutanes y gorilas actuales, y es considerablemente mayor que en los humanos modernos, los banabas y los chimpancés.

Por otra parte. es posible que los individuos grandes y pequeños pertenezcan a dos especies distintas. Esta idea fue apoyada inicialmente por

el hecho de que los individuos grandes eran. cho más comunes en Laetoli, que entonces a. una sabana, mientras que los pequeños se a centraron principalmente en lo que enOC8l eran ambientes forestales. Algunos invesrigall res también creen que los individuos pequeil estaban menos adaptados a la locomoción bípI da que los grandes. Esto sugiere la existencia. una especie grande, completamente bípeda: adaptada a la vida en la sabana. La morfq de la especie más pequeña representa un ~

promiso entre trepar y caminar, una adaptacilí para la vida en el bosque.

Los fósiles descubiertos recientemente el

Etiopía porTim White y Donald Johanson s~

ren que la teoría de las dos especies está equ;.. cada. Los nuevos fósiles llenan todo el rango. variación de tamaños en una sola localidad ~- a un margen de dataciones bastante estrecho. AdI:! más, un fémur de gran tamaño muestra caractere idénticos a los del fémur. más pequeño, de ~

Los nuevos datos también sugieren que las do formas, tanto la pequeña como la grande, se ea contraban en todos los hábitats. desde el bosque' la sabana. Todos estos hechos hacen pensar qtJ

este conjunto de fósiles representa una sola espe cie, con un gran dimorfismo sexuaL

t lit No existe ninguna prueba de que A. afaren 1 sis fabricara Instrumentos o cazara.

Los grandes premolares de A. afarensis in dican que era frugívoro, y el grueso esmalt dental sugiere que seguramente se alimentab de frutos secos duros, cereales y huesos de fru tos. Existe alguna razón para creer que A. afa rensís comía también carne, aunque se ígnor hasta qué punto este alimento constituía un; parte importante de su dieta. El papel de la cam y la caza en la vida de los primeros homínidos s discutirá más extensamente en el capítulo 11

No hay artefactos (herramientas, armas, im plementos) asociados con A. afarensis, y se asu me que no fabricaba utensilios de piedra. Po supuesto, podrfa haber fabricado útiles simple que no se hayan conservado. Los chimpancé fabrican herramientas sencillas a partir de mate riaJes vegetales (cuadro 11.1), de manera que e posible que A. afarensis también lo hiciera.

302 CÓMO EVOLUC10NARON LOS HUMANOS

¿CUÁNDO UN HOMJNOIDE ES TAMBIÉN

UN HOMINIDO?

Los caracteres derivados compartidos que distinguen a los humanos modernos de ntros hominoiáes vivientes son la locomoción bípeda, un cerebro grande y distintos rasgos de la morfología dental.

Cuando decimos que A. afurensis es el primer homínido queremos decir que es el fósil más antiguo clasificado junto con los humanos en la familia Hominidae. La razón fundamental por la que se incluye A. afarensis en esta familia son las similitudes existentes en los caracteres derivados compartidos que distinguen a los humanos del resto de primates vivos.

Existen tres categorías de caracteres que separan a los humanos modernos de los grandes simios contemporáneos:

l. Somos bípedos de manera natural. 2~ Tenemos cerebros mucho mayores

comparados con el tamaño corporal. 3. Nuestra dentición y nuestra muscula

tura mandibular difieren de las de los grandes simios en distintos aspectos, entre los cuales destaca una arcada dental ancha y parabólica. un esmalte dental grueso. dientes caninos reducidos y molares grandes comparados con los otros dientes.

Para ser clasificado corno homínido. un animal tiene que presentar, como mínimo, alguna de estas características. A. ajarensís es bípedo y comparte muchos rasgos dentales con los humanos modernos. Sin embargo, su cerebro no es mayor que el de los chimpancés actuales. En consecuencia, se incluye en la misma familia que los humanos modernos. aunque no en el mismo género.

Hominidos anteriores a A. afarensis

Hasta hace poco tiempo, sabíamos muy poco acerca del tipo de animal que dio origen a A. afarensis. No obstante, en 1994 y 1995 se publicaron las descripciones de dos nuevas es

pccles de horrunidos, las dos más viejas que afarensis. Aunque el parentesco entre estas d especies y entre ellas y A. afarensis todavía 1

está claro. ambas amplían considerablernen nuestros conocimientos sobre el linaje huruai

antes deA. aiarensis,

Ausrralopithecus enamensis era bípea pero su cráneo se parecía más al de L grandes simios que el de los australopitec nos posteriores.

En 1994, los miembros de nna expedicic dirigida por Meave Leakey, del Museo Nade na) de Kenia, encontraron los fósiles de UI

nueva especie de homfnidu en Kanapoi y Al1 Bay, dos localidades cercanas al lago Turkan en Kenia. Estos fósiles están datados entre k 3.9 Y los 4,1 millones de años, lo que les hac aproximadamente medio millón de años m¿ viejos queA. ofarensis (figura 11.13). Entre e; tos especfmenes se encuentran fragmentos de ] mandíbula y el maxilar, nn trozo de tibia (,

• Figurall.13 A. anamensis víuíó hace aproximadamente 4 millones de años, medio millón de años antes que A. afarensls. Se han encontrado fragmentos de los h Ilesos de sus extremidades y de la mandíbula y el maxilar, asi como U11O$ cuantos dientes.

303 LA HISTORIA DEL liNAJE HUMANO

más largo de los dos huesos de la pierna) y numerosos dientes. Además, los fragmentos de un búmero (el hueso del antebrazo) hallado en Kanapoi a principios de los años 1970 se han podido asociar actualmente con los nuevos descubrimientos. Estos fósiles son suficientemente distintos de A. afarensis, por lo que Leakey los asignó a una nueva especie, Australopithecus anamensis. En el idioma del pueblo que vive alrededor del lago Turkana, allam significa lago.

A. anamensis comparte varios caracteres derivados con A. afarensis y los australopitecinos posteriores. Posee grandes molares con una gruesa capa de esmalte y caninos pequeños, y las articulaciones de la rodilla y del tobillo indican claramente que era bípedo. Por lo tanto, no hay duda de que esta criatura está estrechamente emparentada con los australopitecinos posteriores. Sin embargo, A. anomensís carece de algunos caracteres derivados presentes en A. aforensis. Por ejemplo, los orificios auditivos son pequeños y elípticos. como en los grandes simios actuales. mientras que los orificios auditivos de los australopitecinos posteriores son mayores y más redondeados. La arcada dental se acerca más a la forma en U de los chimpancés y gorilas que a la forma en V de A. afarensis, y la barbilla baja más bruscamente que en A. afarensis (figura 11.14). Este conjunto de caracteres primitivos distingue a A. anamensis de A. afarensis y coincide con la hipótesis de que el primero es el ancestro del segundo.

Los fósiles de otros animales hallados en Kanapoi y Allia Bay indican que A. anamensis vivió en un mosaico de hábitats, entre los cuales las sabanas arboladas secas, los bosques en galería que bordean los ríos y las praderas más abiertas.

Ardipithecus ramidus podría ser el antepasado común de los humanos y de los chimpancés. "

Ya en 1992, en Aramis, una localidad de la cuenca media del Awash, en Etiopía, justo al sur de Hadar, los miembros de una expedición dirigida por Tim White, de la Universidad de California, Berkeley, empezaron a encontrar los restos de un homínido todavía más primitivo. Estos fósiles, datados en 4,4 millones de años, inclu

yen dientes y mandíbulas. la parte inferior de un cráneo y fragmentos de antebrazo. White y sus colaboradores Gen Suwa, de la Universidad de Tokio y Berhane Asfaw de Addis Abeba, bautizaron a esta especie como Ardipitbecus ramidus, de ardí, que significa «tierra o suelo», y ramis, que significa «raíz» en el idioma local de Afar. En 1994, Yohannes Haile Selasse, del equipo de White, encontró otros 90 fósiles, entre los cuales el 45 % de un esqueleto completo, del que se recuperaron huesos de la mano, el pie, la pelvis, el brazo, la pierna y el cráneo. En el momento de escribirse estas líneas, sin embargo, el análisis de estos fósiles justo estaba empezando y la descripción de los nuevos descubrimientos aún no se ha publicado.

Una característica define a Ardipithecus ramídus como homínido: la posición del agujero de la parte inferior del cráneo a través del cual pasa la médula espinal. Esta abertura. 11amadaforamen magnum, se sitúa muy adelantada, igual que en los humanos y los australopitecinos, y no hacia la parte posterior del cráneo como en los grandes simios. Aunque esto no indica cuál era su postura habitual, la posición adelantada del foramen magnum en A. afarensis y los humanos modernos está asociada a la locomoción bípeda. Ardipithecus ramidus comparte otros caracteres derivados con otros homínidos. Entre ellos, dientes caninos más

A. aforensis

• Figura 11.14 La barbilla de Australopithecus anamensís desciende más bruscamente que la de los australopítecínos posteriores, como puede apreciarse en vista lateral superponiendo una mandíbula de A. anamensis (fragmento) con otra de A. afarensis (más completa).


pequeños y parecidos a los incisivos, que, a diferencia de los de los grandes simios, no están afilados por el primer premolar, y distintos caracteres de los huesos del brazo.

Otros rasgos de Ardipítnecus ramMus son más parecidos a los de los grandes simios. Los premolares y molares son más pequeños con relación al tamaño corporal que en otros homínidos; la capa de esmalte también es más delgada que en otros homínidos y los caninos, aunque más pequeños que en los chimpancés y los gorilas, son mayores que en el resto de australopitecinos. Además, los molares no permanentes (de leche) y la articulación mandibular se parecen mucho a los de los grandes simios, y la base del cráneo está más neumatizada que en A. ofarensis.

También es interesante el hecho de que Ardipíthecus ramídus viviera, seguramente, en hábitats más arbolados que Austratopíthecus aforensís y A. anamensis.Esta conclusión se basa en los numerosos restos encontrados de madera y semiHas pertenecientes a especies que crecen en ambientes forestales. Los fósiles animales de Aramis también pertenecen a especies de bosque: la mayor parte de los antílopes fósiles son kudus, unos ramoneadores típicamente forestales. Además, más del 30 % de los fósiles de mamíferos son de monos colobos, que actualmente se encuentran. sobre todo, en áreas arboladas.

Los caracteres anatómicos del tipo de los grandes simios presentes en Ardipithecus ramidus, así como su aparente preferencia por los ambientes arbolados, proporcionan tentadores indicios de que esta especie pudiera representar el primer estadio evolutivo homínido, situándose, quizás, en la raíz del árbol que une el linaje humano con el de los grandes simios. Dispondremos de más información cuando se haya descrito todo el material fósil.

Australopitecinos posteriores a A. afarensís

Entre los 3 y los 2.5 millones de añus vivieron en África varias especies de homínidos.

Entre los 3 y los 2 millones de años vivieron en África un mínimo de cuatro y un máxi

mo de seis especies de homínidos. Dos o inclu so tres de estas especies ocuparon la mism área en la misma época. Cuatro de las especie se suelen asignar al mismo género que Luc y sus parientes: Australopithecus africanu: A. robustus, A. boísei y A. oethiopícus. Una I

quizás dos especies se clasifican en el misrm género que los humanos modernos: Homo. El el mapa de la figura 11.15 se localizan los yaci mientes africanos que han proporcionado res tos de los primeros homínidos fósiles.

A. AFRICANUS

A. africanus se parecía a A. afarensis.

" Esta especie fue identificada por vez pri mera en 1924 por Raymond Dart, un anatomis ra australiano residente en Sudáfrica. Unos mi neros le trajeron un fragmento de roca de don de Dart extrajo cuidadosamente el cráneo de una criatura inmadura de pequeño cerebro Dart bautizó formalmente al fósil corno Aus tralopithecus africanus, que significa «el simic austral de África», aunque actualmente se salx que miembros de esta misma especie se distri buyeron por toda el África meridional y orien tal. El fósil de Dart se conoce popularmentr como el niño de Taung. Dart creía que el niñc de Taung era bípedo porque la posición delfo ramen mognum se asemejaba más a la de lo: humanos modernos que a la de los grandes si mios. Al mismo tiempo, observó diversas simi litudes entre el niño de Taung y los grandes si mios actuales, entre las cuales, un cerebn comparativamente pequeño. Por todo ello, ar gumentó que la especie recientemente descu bierta estaba entre los grandes simios y los hu manos. Sus conclusiones fueron rotundamenu rechazadas por los miembros de la comunidar científica, ya que en aquellos tiempos la mayo parte de los antropólogos físicos creían que 10: grandes cerebros evolucionaron en el linaje hu mauo antes que la locomoción bípeda. La con troversia sobre la posición taxonómica dI A. ofrícanus continuó durante los 30 años si guientes.

La criatura causante de toda esta controver

LA HISTORIA DEL LlNP,jE HUMANO 305

MIHonc" de años antes de! presente i-1 'i 4 3 2 1r' _._-.. - --~I - -;-----~:- ---- --1~~ ~ ~

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• A. anomensís J : ......~_ _._+.._ - ···1 Oldu va¡ ! H. erectus 01 ,,

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• Figura 11.15 Se han descubierto hominldosfásiíes en distintas localidades de Afrtca oriental y meridional. Los restos asignados al genero Australopithecus estan en rojo, los asignados al género Horno, en azul, y los asignados a Ardipithecus, en marrón. Los fósiles descubiertosen Bahr el Ghazal,en Cnad. descritos por primera vez a finales de 1995, se hall asignado nrouisionalmense a la especie Australopithecus afarensis. en espera de -ílTldlisis más detallados.

sic era un pequeño bípedo con una dentición y de esta especie vivieron entre los 3,5 y los 2,3 ::TI esqueleto postcraneal relativamente moder millones de años. :...:,,~. Como en A. afatensis, su dimorfismo se El esqueleto postcraneal es prácticamente tcal es muy pronunciado, tanto en los caninos idéntico al de A. afarensis. La afirmación de ':::'ffiO en el tamaño corporal. Los machos me Dan de que el niño de Taung era bípedo fue .:c.ill ¡.38 m de altura y pesaban 41 kg, mientras discutida porque se basaba principalmente en ..;-..:.~ las hembras medían 1,J5 m y pesaban Ja posición del/aromen magnum, y no dispo_-.-:"IDO máximo 30 kg. Los dientes son más mo nía de huesos postcraneales para corroborar ~mos que los de A. afurensis en distintos as sus conclusiones. Esto es debido, en parte, (1

rectos. El cerebro tenía una media de 442 ce, que el descubrimiento de Dart procedía de los ~~0 mayor que la media de .--l. afarensis. Sin escombros de una mina. en donde se utilizaha ~bJIgo. las diferencias entre A. aforensís y la dinamita. .Y no fue recuperado en su local ¡

306~ -,C"ÓccM",0=--:cEV,-0=-=LUCIONAROccN--=cLOcc8ccH-,U~M-,A-,N"'0,,8=---- _

nas, Makapansgat y Sterkfontein. El hueso de la cadera, la pelvis, las costillas y las vértebras de A. africanus se parecen mucho a los de Lucy y su familia. Se demostró, así, que el niño de Taung era completamente bípedo. justamente como había defendido Dart (figura 11.16).

El cráneo de A. africanus posee diversos caracteres derivados, sólo algunos de los cuales son compartidos con los humanos modernos.

A. africanus no es tan primitivo como A. afarensis. como lo demuestran un determinado número de importantes detalles. Por ejemplo, la base del cráneo tiene menos cavidades de aire, la cara es más corta y la parte de debajo la nariz no sobresale tanto, los caninos son menos dimórficos y la base del cráneo está inclinada o doblada hacia arriba. En todas estas caracrcrís-

o

:~eros molares

Caninos caducos

I . permanentes (aparecen)____J

• Figura 11.16 El primer espécimen de australopitecíno fue identificado en 1924 por Raymond Dart en Sudáfrica. Dart lo bautizó como Australopithecus africanus, que stgnifíca «el simio austral de Afríca», pero a menudo se le llama el niño de Taung. Dart llegó a la conclusión de que el niño de Taung era bípedo. Aunque presentaba un cerebro muy pequeño, Dart creía que se encontraba entre los humanos y los grandes simios. Sus conclusiones no fueron aceptadas por todo el mundo hasta pasados casi 30 años. (Figura cortesía de Richard Kíeín.)

ricas, A. africanus se parece más a los humanos modernos que a los primates precedentes. Sir embargo, A. africanus exhibe varios caracteres deri vados que no comparte con los humanos modernos. La mayoría de estos caracteres parecen relacionados con el gran uso de los molares. Éstos son bastante grandes, y la mandíbula es mayor y más robusta que en los humanos modernos.

A. africanus quizás fuera más arborícola que A. afarensis.

Dos fósiles descritos recientemente procedentes del yacimiento sudafricano de Sterkfontein sugieren que Australopíthecus africanus poseía un físico más parecido al de los grandes simios que A. afarensis. El primero de los dos fósiles, un esqueleto incompleto bautizado Stw 431, indica que los brazos de A. afrícanus eran significativamente más largos comparados con sus piernas que los brazos de A. afarensís. lo que implicaría que A. africanus era más arborícola que su contemporáneo del este africano. Esta idea viene confirmada por un segundo fósil hallado también en Sterkfontein. Este fósil, apodado Little Fool y conocido formalmente como Stw 573, incluye cuatro huesos del pie de un mismo individuo y está datado entre 3 y 3,5 millones de años (fi. gura 11.17). Los huesos de la parte posterior del pie presentan diversos caracteres humanos asociados con la locomoción bípeda, como un talón bastante pesado. Sin embargo, los huesos de la parte anterior no tienen en absoluto apariencia humana. Efectivamente, Clarke y Tobias señalan que la superficie articular del dedo gordo indica claramente que este primate podía agarrar objetos con el pie, como por ejemplo las ramas de los árboles.

Parece probable que los antepasados de los australopitecinos fueran primates arborícolas con aspecto de simio. Entonces, nos encontramos ante un dilema: ¿cómo puede ser queA. aforensis, más antiguo y con un cráneo primitivo, tenga un cuerpo con aspecto más humano que A. africanus, que es más joven y con un cráneo más moderno? Esta cuestión tiene dos posibles soluciones. Primero, podría


ser que la especie sudafricana, A. africanus. hubiera conservado el cuerpo de sirnió de sus antepasados. mientras que la especie del este de África desarrollara un cuerpo más moderno. con piernas más largas y brazos más COf

tos. En este caso, si se encuentra un homínido fósil más antiguo en el sur de África, debería tener un cuerpo tipo simio como A. africanus. La solución alternativa sería que los cuerpos más modernos hubieran evolucionado a lo largo de toda el África y que posteriormente la tendencia se hubiera invertido en el sur del continente, pero no en el este.

Las crías de A. africanus se desarrollaban rápidamente como las de chimpancé y no lentamente como las humanas. "

Durante mucho tiempo se pensó que el niño de Taung tendría unos seis años cuando

murió. Este cálculo se basaba en la creencia de que los australopitecinos se desarrollaban a la misma velocidad que los humanos. Recientemente se ha demostrado que esto no es así, sino que los australopitecinos crecen más rápidamente. Esta conclusión se basa en los detallados estudios sobre los dientes de los australopitecinos llevados a cabo por Holly Smith de la Universidad de Michigan. Smith comparó la velocidad relativa a la que se desarrollaban los diferentes dientes en los australopitecinos, los grandes simios y los humanos modernos. Descubrió que los humanos se desarrollaban más lentamente que los chimpancés. y que sus dientes también crecían más despacio. También existen diferencias intraespecíficas en el desarrollo de los distintos tipos de dientes. Por ejemplo, en los humanos, la corona de los caninos completa su desarrollo sólo algo después que la corona de los inci

l

Chimpancé Stw 573 Humauo moderno __________________--.J • Figura 11.17

En Sterkfontein se encontró parte de un pie de entre 3 y 3,5 millones de años (Stw 573). La parte posterior de dicho pie (sombreada) presenta características asociadas a la locomoción bípeda, mientras que la morfología del dedo gordo indica que todavía era capaz de agarrar objetos, como las ramas de los árboles. Si los restos pertenecen a un australopitecino, entonces estos primates eran parcialmente arborícolas.


sivos, y mucho antes que los premolares. En los chimpancés los caninos se desarrollan más lentamente y el desarrollo de su corona no se completa hasta más de un año después que los incisivos. Smith usó esta información para calcular la velocidad de desarrollo de los australopitecinos. Cuando utilizaba como guía el patrón de desarrollo humano obtenía edades estimadas para el niño de Taung bastante diferentes dependiendo del tipo de diente en que se fijara. En cambio, si asumía que los australopitecinos seguían el mismo patrón de desarrollo que los chimpancés, todos los dientes proporcionaban la misma edad para el niño de Taung. Esto sugiere que el patrón de desarrollo de los australopitecinos se parecía más al de los chimpancés que al de los humanos modernos.

Recientemente. Timothy Bromage, del City College de Nueva York y M. C. Dean de la Universidad de Londres, han encontrado otro sistema para estimar la edad cronológica de los fósiles. Su método se basa en el hecho de que mientras los dientes están creciendo, el esmalte se va depositando en capas separadas que se forman a velocidad constante. Con un microscopio electrónico, estos dos investigadores obtuvieron una imagen aumentada del diente de un australopitecino joven, pacientemente contaron las capas de esmalte y dedujeron la edad a la que el joven murió. Cómo Srnith, llegaron a la conclusión de que los australopitecinos tenían un desarrollo rápido, como el de los chimpancés. Por lo tanto, el niño de Taung no tenía seis años cuando murió, sino sólo tres.

Estos resultados son importantes porque implican que las crías de los australopitecinos no dependían durante tanto tiempo de su madre como los niños actuales. Algunos antropólogos creen que varias características fundamentales de las sociedades humanas recolectoras, como por ejemplo el estableci miento de campamentos base, la división sexual del trabajo y la redistribución del alimento, necesitaban un largo período de dependencia de las crías (cuadro 11.2). Si las crías de australopitecino se desarrollaban al mismo ritmo que los chimpancés, entonces es probable que estas caracterís

ticas todavía no formaran parte de la adaptación homínida.

AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS

Australopithecus robustus es una especie más moderna qLU' los tres australopitecinos descritos hasta aquí. Poseía estructuras de la dentición y el crám'o especializadas para masticar alimentos duros.

En Kromdraai, otra localidad de África meridional, Robert Broom, un médico y paleontólogo escocés ya retirado, descubrió unos fósiles que no se parecían a los especímenes de A. afrícanus descubiertos anteriormente en Sterkfomein. Estos primates eran mucho más robustos (fuertes y con huesos más pesados) que sus vecinos. por lo que Broom les bautizó como Paranthropus robustus. Algunos de sus colegas cuestionaron esta decisión, pues pensaban que Broom había descubierto otra especie deAustralopithecus y hoy la mayoría de paleontólogos clasifican los fósiles de Broom como Australopíthecus robustus. Sin embargo, aún hay quien argumenta que los australopitecirros robustos son tan diferentes a A. afurensís y A. ofricanus que deben clasificarse en un género aparte. En este caso, hay que recuperar la nomenclatura de Broom.

Se dispone de una muestra muy amplia de fósiles de A. robustus procedentes de Kromdraai y de una segunda localidad cercana, llamada Swartkrans. Esta especie apareció hace aproximadameute 1.8 millones de años y desapareció hace un millón de años. Su capacidad craneal era de unos 530 ce; los machos medían 1,32 m de altura y pesaban unos 40 kg, mientras que las hembras medían 1,10 m y pesaban 32 kg. Su anatonúa postcraneal demuestra que. sin duda, era bípedo, y, como A. afrícanus. comparte diversos caracteres derivados con los humanos. Además, comparte con A. africanus algunos caracteres especializados asociados a la masticación de alimentos duros, aunque estos caracteres están considerablemente más acentuados enA. robustus. Las diferencias craneales entre estos dos australopitecinos apare

LA H1STORJA DEL LINAJE HUMANO 309

, Cuadro 11.2 Una sorpresa. en Etiopía:Austraiopíthecus garhl

111"

CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS 310

• Figura 11.18 En 1999 se publicaron las primeras descripciones de una nueva especie de homínido de 2,5 millones de años procedente de Etiopía. Esta especie. bautizada como A. garhí, tenia un cráneo pequeño y un rostro prognato. También poseía una cresta sagital, una espina de hueso que recorre la parte superior del cráneo. Comparado ron A. afarensls y A. africanus, A. garhi presentaba caninos más anchos y molares mayores.

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• Figura 11.19 Esquema de una posible filogenia para A. garhi. A. garhi desciende de A. afarensis, que también origina A. africanus, en África meridional, yA. aethiopicus, en el esteafricano.Eneste esquema, A. garhi es el antepasado de [os primeros Horno, A. africanus origina A. robustus )' A. aethiopicus origina A. boisei. Aunque éste es un escenario plausible, otras filogenias estarían también de acuerdo con los datos disponibles.


Australapuhecus Australapithecus robustus africanus

Cresta sagital (machos) Sin cresta

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• Figura 1120 Las principales diferencias entre los cráneos de A robustus y A. aírtcanus son: (a) los machos de A. robusrus presentan una cresta sagital, de la que carecen los machos de A. africanus; (b)A. robustus tiene lafrente y la cara más plana.'>. y (e) A. robustus tiene el morro más corto que A. africanus.

cen en la figura 11.20. Los molares son enormes, la mandíbula es muy grande y todo el cráneo se ha reorganizado para sostener al masivo aparato masticador. Por ejemplo. presenta una pronunciada cresta sagital, una cresta ósea que recorre la línea media anteroposterior del cráneo, confiriéndole aspecto de roquero punk con el pelo cortado al estilo Mohawk. La cresta sagital incrementa la superficie ósea disponible para la inserción de los músculos temporales, unos de los músculos que mueven la mandíbula, Puedes comprobar tú mismo la función de la cresta sagital. Colócate la punta de los dedos en las sienes y aprieta los dientes y

(e)

notarás cómo los temporales se abultan. Con los dientes todavía apretados, desplaza lentamente los dedos hacia arriba hasta que no notes los músculos. Éste es el punto donde se unen tus temporales, aproximadamente 2,5 cm por encima de la sien. Los australopitecinos poseían dientes mucho mayores que los nuestros, de manera que necesitaban músculos temporales mayores, que requerían más espacio para unirse al cráneo. EnA. africanus, los músculos se expanden tanto que casi se tocan por encima del cráneo. Cuando en A. robustus los dientes se hicieron aún mayores hizo falta una superficie de inserción todavía mayor y la cresta sagital cumplía esta función (figura 11.21), Otros caracteres distintivos de A robustus servían también para acomodar unos dientes y una musculatura mandibular grandes. Por ejemplo, los huesos de la mejilla (los arcos zigomáticos) están muy abiertos para dejar espacio a los músculos temporales, lo cual confiere a la cara un aspecto aplanado.

No está claro para qué necesitaban los ausrralopitecinos robustos un aparato masticador tan masivo. Hasta hace poco tiempo, la mayoría de antropólogos creían que la dieta de estos primates se basaba en materiales vegetales difíciles de masticar. En otros animales, los dientes trituradores de gran tamaño van asociados a menudo con una dieta a base de vegetales duros, mientras que los animales típicamente omnívoros

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(a) A. robustus (h) Horno sapíens

• Figura 11.21 En estos dos cráneos se han coloreado las superficies de inserción de los músculos temporales. Corresponden a (a) un austmlapitecíno robusto y (b) un humano moderno.

312

4

CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

~ Arborícola

~ Terrestre

5 10 20 > 20 Peso eorparal (kg)

• Figura 11.22 En general, entre los primates actuales, las especies arborícolas son menores'y más ligeras que las terrestres.

presentan incisivos y caninos relativamente TIla

yores. Además, los patrones de desgaste denta de A. robustus indican que comía alimento muy duros, como semillas y frutos secos. Sil embargo, un estudio reciente sobre la cornposi ción química de los dientes de A. robustu sugiere que probablemente también consumí cantidades importantes de carne (cuadro l1.3J

Los homínidos son más grandes que la '"" yoria de los restantes primates, probable mente como adaptación a la vida terrestre.

Por 10 común se pensaba que los australo pitecinos robustos eran más altos y considera blemenre más pesados que A. afarensis y A afrícanus. No obstante, estimaciones reciente de su talla (cuadro 11.4) indican queA. africa nus y A. robustus eran aproximadamente de mismo tamaño.

Los australopitecinos eran más bajos que 1;

Leopardo

Kudu

Hiena

A. rabnstus

Liebre

Babuino

Damán, especie 1

Damén, especie 2

0,0 0,5 1,0

Proporción Sr/Ca en los f6siles

• Figura. 11.23 Calculando la proporción estroncio-calcio presente en los huesos de especies vivientes y fósiles los paleontólogos pueden deducir la dieta de los animales extintos. En general, en las especies vivientes la proporción de estroncio (Srltcalcía (Ca) disminuye al ir subiendo en la cadena trófica desde los animales exclusivamente herbiuoros hasta los carnívoros. Los herbívoros ramoneadores (como el kudu) constituyen una excepción, ya que tiene proporciones de Sr/Ca bajas. El gráfico muestra las proporciones de Sr/Ca para los herbívoros típicos (en verde), Jos carnívoros (en rojo) y A. robustus (en marrón). Los babuinos, que combinan una dieta herbívora y carnívora, se representan en amarillo. La baja proporción de Sr/C.a de A. robustus coincide can una dieta carnivora o ramoneadora, pero no con una dieta herbívora típica.


Cuadro II.3 Indicios químicos sobre la dieta de los australopitecos robustos

nayoría de humanos modernos adultos, pero nás altos que la mayoría de primates contemsoráneos suyos. Su talla puede que se deba al leCho de ser terrestres y a que en general, los wimates terrestres SOn mayores que los arborí:olas (figura 11.22), quizás porque los animaes terrestres no están sometidos a las restric

vo del gorila. Como señalamos en la Segunda parte, un tamaño corporal grande también proporciona protección contra los depredadores.

A. boisei era un robustus muy robusto. '.En 1959, Mary Leakey descubrió en la :iones que limitan el tamaño de sus equiva garganta de Olduvai, en Tanzania (figura entes arborícolas. Los animales pequeños se 11.24), otro australopitecino con grandes moaueven entre los árboles mucho mejor que los lares. Este espécimeu, bautizado formalmente ~des. La vida arbórea favorece el físico li como Olduvai Homínid 5 (OH 5), fue clasifi!"fO Ydelgado del gibón, no el volumeu masi- cado en un principio como Zinjanthropus boi


• Cuadro 11.4 Cómo estimar el peso de un primate extinguido

• Figura 11.24 La garganta de Oídnuai, en Tanzania, Iza proporcionado importantes hallazgos paleontológicos y arqueológicos. Louis y Mar)" Leakey trabajaron aquí durante más de 30 años.

315LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO

-eí, Zinj proviene de un término árabe que deligna el este africano, y Charles Boise finan.iaba la investigación de Leakey en aquella ~poca. El descubrimiento de Leakey fue recla.ificado más adelante como Australopithecus soisei, debido a su afinidad con las formas de L robustus de África meridional. Aquellos lue defendían la reclasificación de A. robusus como Paranthropus robustus asignaron el iallazgo de Leakey al mismo género, y lo llanaron P. boisei. El descubrimiento de OH 5 ue muy importante, en parte porque ponía fin I casi 30 frustrantes años de trabajo en la garranta de Olduvai, durante los cuales no se haiía encontrado ningún resto homínido signifi-ativo. OH 5 era sólo el primero de un desta.able conjunto de hallazgos fósiles realizados -n Olduvai.

Básicamente, A. boisei es un A. robustus toíavía más robusto; es decir, un australopitecino iiperrobusto. Sus molares son mayores que los :le A. robustus, incluso si se tienen en cuenta as diferencias en tamaño corporal, y su cráneo está aún más especializado para triturar alinentos duros. A. boisei también es algo más ~de y alto que A. robustus.

A. bolsei aparece en el registro fósil hace mos 2.2 millones de años en el este de África. ~ extinguió hace aproximadamente 1.3 millolt:'S de años. aunque el momento exacto de su ~parición es difícil de establecer.

'. Australopithecus aethiopicus es otra forma robusta que exhibe algunos de los rasgos primitivos de A. afarensis.

Alan Walker, de la Pennsylvania State Iuiversity, descubrió recientemente el cráEC de otro australopitecino robusto en una m..alidad situada en la orilla oeste del lago hrtana, en el norte de Kenia. Walker le llaK' el «Cráneo Negro» por su distintivo color "-JIU. pero su nombre oficial es KNM-WT n»)() (figura 11.25). (Este sistema de idené...-.ación no es tan misterioso como parece. l...'~l significa Kenya National Museum y n_ v..~est Turkana. la localidad donde se en

• Figura 11,25 El Cráneo Negro (Black Skull; WT 17000) fue descubierto en la orilla oeste del lago Turkana, en Kenia. (Fotografía cortesía de Alan Walker.)

está a medio camino entre A. afarensis y los australopitecinos robustos. Por ejemplo, la articulación mandibular de A. afarensis se parece bastante a la de chimpancés y gorilas. Los australopitecinos posteriores y los primeros representantes del género Homo tienen la articulación mandibular modificada. WT 17000 preseuta la misma estructura primitiva que A. afarensis. Por otra parte, WT 17000 también exhibe algunos de los caracteres hiperrobustos de A. boisei. Además, las dos especies presentaban un dimorfismo sexual bastante acusado, una anatomía postcraneal parecida y cerebros pequeños con relación al tamaño corporal.

Leakey y Walker inicialmente clasificaron a WT 17000 como una fonna de A. boiseí, pero la mayoría de antropólogos preferían clasificarlo en una especie aparte, A. aethiopicus o Puranthropus aethiopicus (figura 11.26). Como veremos, el descubrimiento del Cráneo Negro confundió a los paleontólogos, ya que contradecía diversas hipótesis sobre las afinidades filogenéticas entre los australopitecinos. Sin embargo, antes de describir el enigma creado por el Cráneo Negro. tenemos que prese-ntar otro rniernhro de la r-orrumiriad homfni.,

~17LA HISTORlA DEL LNAJE HUMM~O ~

• Figura 11.27 El descubrimiento de ER 1470 en una localidad del lago Turkana confirmó que hace 2,5 millones de años había en el este africano como mínimo un homínido de cerebro grande. (Fotografía cortesía de Alan Walker.)

presentante más viejo de nuestro género. Después de todo, las estimaciones del volumen cerebral de H. habilis hechas por los Leakey se basaban sólo en una parte del cráneo, y con ello afirmaban que el cráneo completo era un jO % mayor que los cerebros de los australopitecieos. Había razones de sobras para ser escépti

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ca. Sin embargo, en 1972, Bernard Ngeneo, miembro del equipo de Richard Leakey, encontró un cráneo casi completo en una localidad llamada Koobi Fora, en la orilla este del lago Turkana (figura 11.27). Este cráneo demostró que, efecti vamente, hace 1,9 millones de años vivió un homínido con un cerebro grande. Este descubrimiento se conoce normalmente con su número de colección oficial. KNM-ER 1470. (ER significa East Rudolf y el lago Turkana se conocía como lago Rodolfo cuando Los Leakey empezaron sus trabajos allL) Lo más sorprendente acerca de ER 1470 es que poseía un cerebro mucho mayor que cualquier australopitecino conocido (figura 11.28). Su volumen endocraneal era de 77j ce, un 7j % mayor que los cerebros de los especímenes de A. africanus de talla similar. Sin ernbargo, comparado con OH 7, ER 1470 tenía un rostro relativamente mayor y de apariencia más australopirecina, Desde el descubrimiento de ER 1470 se han encontrado huesos de los primeros Homo en diversas localidades, incluidas la garganta de Olduvai, la cuenca de Omo,

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~ oc: eomtnidos anteriores.

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• FJgUra 11.28 5. :~í'0 tenía un cerebro e-ande. un cráneo menos -zousto y una dentición j;¡¡[ aspecto más humano que


Sterk:fontein y una localidad cercana al lago Malawi. Nos referiremos a todos estos fósiles como los primeros Horno.

CARI\CTEAísTrCAS QUE DEfiNEN

A LOS PRIMEROS HaMO

Los fósiles parecidos a OH 7 y ER 1470 comparten caracteres derivados con Horno sapiens.

OH 7 YER 1470 son claramente diferentes de cualquier australopitecino y, en cambio, se parecen a nosotros en los siguientes aspectos:

- El tamaño de sus cerebros es sustancialmente mayor que el de cualquier australopitecino.

- Los dientes son más pequeños y con una capa de esmalte más delgada, y la arcada dental es más parabólica que en los australopitecinos.

- Los cráneos son más redondeados, con menos cavidades de aire en la parte basal; la cara es más pequeña y no tan prognata y los músculos mandibulares son de tamaño pequeño comparados con los de los australopitecinos.

La mayoría de expertos consideran que estos primates era suficientemente parecidos a nosotros para incluirlos en el género Horno junto con los humanos modernos. Durante muchos años, los antropólogos consideraron todos estos especímenes miembros de una misma especie, Hamo habilis.

¿CUÁNTAS ESPECIES?

Los fósiles asignados tradicionalmente a H. habilis son muy variables. Por esto, algunos antropólogos creen que entre los primeros humanos había dos especies.

Desde el descubrimiento de ER 1470, muchos otros fósiles se han asignado a la especie H. habilis. Los cráneos y los dientes de estos fósiles son bastante variables. Algunos, como

• Figura 11.29 ER-1813 tenta dientes más modernos que ER-147Q, pero su cerebroera más pequeño. Esta variabilidad esla que ha llevado a algunos inoesugadores a sugerir que quizás entre los primeros Hornohubiera más de una especie. (Fotografía cortesía de Michael Day.)

KNM-ER 1813 (figuro 11.29), tienen diente de apariencia más humana y cráneos menos ro bustos, con una cara y unos dientes más peque ños, que ER 1470. Pero también tienen cerebro más pequeños que RR 1470, a menudo alrede dar de los SOO ce (figura 11.30). Otros fósiles '" parecen a ER 1470, con cerebros mayores pen también con dientes y caras más grandes.

Los restos postcraneales asignados a lo: primeros Hamo son igualmente variables Como ya hemos visto, los australopitecino presentan numerosos caracteres que indicar una vida parcialmente arborícola: tienen cuer pos pequeños, brazos largos y dedos curvos Los primeros restos postcraneales fragmenta nos encontrados en la garganta de 01duvai in dicaban que, desde el cuello para abajo, Honu habilis se parecía mucho a los australopiteci nos. Un descubrimiento reciente, también en Ir garganta de Olduvai, apoya dicha idea. Duran te una expedición dirigida por Don Johanson Tiro White descubrió un cráneo incompleto ~

numerosos huesos postcraneales de un mismr individuo. Este espécimen, llamado OH 62, ero muy bajito y tenía unos brazos sorprendente mente largos, lo que sugería que el esqueleu postcraneal, al menos de algunos de los prime ros Horno, se parecía al de Lucy, 1,4 millone: de años más vieja. Sin embargo, otros hueso:


postcraneales asignados a los primeros Horno indican que estos primates tenían piernas relativamente largas, más parecidas a las del hombre moderno que a las de los australopitecinos. Muchos antropólogos creen que los restos postcraneales de OH 62, bajito y de apariencia IIlStralopitecina, deberían asociarse con los cráneos pequeños y modernos, como ER 1813, mientras que los huesos postcraneales más lar~s y modernos deberían asociarse a los cráneos mayores y más robustos, como ER 1470. No obstante, otros investigadores advierten que los restos postcraneales más modernos podrían pertenecer a un homínido que aparece un poco más tarde en el registro fósil, HornoerecIKS. (Describiremos con más detalle Horno erectusen el capítulo 13.)

Los paleoantropólogos están debatiendo

cómo interpretar esta variación morfológica. Algunos creen que las pronunciadas diferencias de tamaño entre los especímenes atribuidos aH. habilis pueden reflejar el dimorfismo sexual dentro de una misma especie. Otros creen que hace 2 millones de años, en el este africano había dos especies de homínidos de cerebro grande. Los individuos de cerebro más pequeño y menos robustos se asignarían a H. habilis, mientras que los de cerebro mayor y más robustos, con un esqueleto postcraneal más moderno, representarían una segunda especie, que podría llamarse H. rudolfensis. Hoy por hoy, todavía no se conocen suficientemenle estos primates para resolver el debate, de manera que evitaremos diplomáticamente el problema refiriéndonos a todos ellos como los «primeros Horno».

• Figura 11.30 Losfósilesasignadosa Horno habilis muestran una mezcla de caracteres derivados y ancestrales. (a) Algunos, romo ER1470, tienen cerebros grandes, a la vez que un cráneo y unos dientes robustos. (b) Otros, como ER 1813, tienen dientes más humanos y un cráneo poco robusto. pero su cerebro es tan pequeño como el de los australopítecínos. Los antropólogos no se ponen de acuerdo sobre si estos fósiles pertenecen o no a la misma especie. (Figura cortesía de Richard KIein.)

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(a) KNM-ER 1470

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(h) KNM-ER 1813


INSTRUMENTOS DE PIEDRA TALLADOS

Las herramientas de piedra más antiguas aparecen asociadas a los primeros Horno.

Como ya hemos comentado, H. habilis debe su nombre (<<hombre habilidoso») al hecho de que sus fósiles se han encontrado asociados a artefactos de piedra antiguos. Estos artefactos, a los que se hace referencia como industria olduvaiense, son muy simples. Consis

ten en cantos rodados, como los guijarros que en otros tiempos se usaron para pavimentar las calles de las ciudades, que han sido tallados (astillados) unas cuantas veces hasta conseguir un filo (figura 11.31). Aunque son muy rudimentarios, está claro que han estado modificados deliberadamente. Las herramientas olduvaienses son muy variables, pero esta variación no parece relacionada con distintos usos )' funciones ni con distintas técnicas y estilos de talla aparecidos a lo largo del tiempo. Al con-

Chopper bifacial Percutor

Raspador

Discoide

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Poliedro

Raspador sobre nüeleoo 1 _

• Figura 11.31 Los primeros homínidos, probablemente los primeros Homo,fabri.caban herramientas de piedra como éstas. Los investigadores no están seguros de cuál era su uso,Algunos creen que eran los grandes núcleos que aquí se muestran los que se empleaban en distintas toreos, pero otros piensan que las verdaderas herramientas eran las lascas, y que los cantos rodados simplemente se desechaban después de arrancarles las lascas.


ratio. esta variación parece deberse a la utili.ación de distintas materias prima'! para fabrí.arlos. No hay ninguna prueba de que las lasas (pequeñas astillas cortantes) extraídas de os guijarros fuesen por lo menos tan útiles :omo los mismos núcleos (cuadro 11.5).

Hasta el descubrimiento de A. garhi en .999, la mayoría de investigadores asumían que odas las herramientas de piedra encontradas :n estas localidades eran obra de los primeros lomo. No pensaban que los australopitecinos ueran suficientemente inteligentes para fabriar herramientas de piedra. Al fin y al cabo, su erebro era del mismo tamaño que el de los

Cuadro 11.5 Fabricación y usos de herramientas en la antigüedad

grandes simios. Aunque el chimpancé fabrica y usa gran diversidad de herramientas y puede usar piedras para partir la cáscara dura de los frutos, en la naturaleza no modifica las piedras para convertirlas en útiles. Por esto, la mayoría de investigadores asumían que los australopitecinos tampoco fabricaban herramientas de piedra. Sin embargo, dos descubrimientos recientes han abierto la posibilidad de que los australopitecinos fuesen hábiles talladores de útiles. En primer lugar, en Bouri se han encontrado huesos de animales con marcas dejadas por herramientas de piedra. Grandes mamíferos habían sido desmembrados y descuartizados, y sus

324 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Vista lateral de las lascas

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• Figura 11.32 Diagrama que muestra cómo extraen las lascas los talladores de sílex diestros. Cuando una persona diestra fabrica un útil lítico sostiene el percutor con la mano derecha y el núcleo que quiere astillar cou la mano izquierda. Cuando el percutor golpea el núcleo, salta una lasca, dejando unas características rayas y ondas centradas en el punto de impacto (aquí eu rojo). Entonces el tallador hace girar el núcíea y lo golpea de nueuo. Si lo hace girar en sentido horario, tal como se muestra aquí, la segunda lasca presenta lps ondas de choque de la primera en la parte superior izquierda-y un trozo de la superfícte rosca original o correr (aquí en marrón) en la porte derecha. Si hace girar el núcleo en sentido antihorarío, el córtex estará a la izquierdo. y las ondas de choque en la parte superior derecha. La mayoría de talladores de sílex diestros actuales fabrican un 56 % de 1I7Sca..sdiestras y un 11 % de zurdas, mientras que los zurdos hacenjustamente lo contrario. Una muestra de lascasde Kaohi Foro datados entre 1,5 y 1,9 millones de anos contiene un57 % de lascas diestras y un 43 % de lascas zurdas, lo que indica que los primeros homínidos talladores de útiles eran diestros.

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LA HJSTORIA DEL LINAJE HUMANO 327 •

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• Figura 11.34 Si asumimos que las semejanzas en los rasgos relacionados con una dentición robusta son hamologias, entonces podemos dibujar una filogenia en donde los primeros Horno derivan de A. afarensis y existen dos linajes separados de australopitecinos robustos.

IJustos se deben a la convergencia evolutiva. Por atta parte, si asumirnos que las semejanzas en la parte inferior del cráneo de A. africanus. A ro6tlLnus y A. boisei son homologías, entonces los tientes grandes y los cráneos robustos evo lucio.-no independientemente en A. aethiopicus y ca el resto de los australopitecinos robustos.

La introducción de WT 17000 en el cuadro ~ral nos ofrece diversas filogenias alternati_, igualmente posibles, dependiendo de lo .pe consideremos homologías y ]0 que consieemos convergencias evolutivas. Reciente,.".te, Randall Skelton, de la Universidad de "'yoming y Henry McHenry, de la Universidad • California, Davis, han realizado un análisis iIogenético de 77 caracteres del cráneo de los primeros Hamo y de las cinco especies de ausaJopitecinos. Clasificaron los caracteres en !fUIJOs según su función y su localízaci6n cor

poral. Por ejemplo, un grupo funcional incluía caracteres que se creen adaptaciones para masticar materiales duros. como unos dientes grandes y una cresta sagital, mientras que los caracteres de la base del cráneo se incluían en otro grupo. A continuación, Skelton y McHenry determinaron los árboles que encajaban mejor con diferentes combinaciones de caracteres. Encontraron que el patrón de ramificación del árbol más adecuado dependía de qué grupos de caracteres consideraran. Por ejemplo. el árbol basado en el complejo de caracteres de la dentición agrupaba a todos los australopitecinos robustos. y hacía descender a los primeros Hamo de A. aJarensis (figura 11.34). En cambio, cuando se eliminaban los caracteres del complejo dental se obtenía el árbol, radicalmente distinto, de la figura 11.35. En este caso, A. aethiopícus no está emparentado con el resto de australopitecinos robustos. y los primeros Hamo descienden de A. africanus.

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• Figura 11.35 Si asumimos que las semejanzas en los rasgos no relacionados con una dentición robusta son homologias, entonces podemos dibujar una filogenia en donde A. afarensís origina A. africanus, que, a su vez, origina los primeros Horno y los australopítecinos robustos.

I

CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

• Figura 11.36 Aunque se nos escapan muchos de los detalles de la historia de los primeros homínidos, sabemos que hace unos 5 millones de años un simio bípedo de cerebro pequeño abandonó el bosque hacia hdhitais más abiertos. Uno de los descendientes de estos simios desarrolló un cerebro mayory la habilidad para fabricar herramientas de piedra.

El profundo y desbaratador efecto causado por el descubrimiento de WT 17000 sugiere que la evolución de los homínidos es más compleja de lo que habíamos imaginado. Los diagramas en árbol que hemos visto hasta ahora tienen sólo unas pocas ramas. La teoría evolutiva no nos da ninguna razón para creer que las fllogenias tienen que ser simples, ni tampoco que 10más probable es que sean simples. Seguramente tengan muchas ramas y se parezcan más a un arbusto que a un árbol.

La falta de una fitogenia más o menos segura para los primeros homínidos no nos impide entender la evolución humana.

Las incertidumbres del registro fósil homínido nos desaniman fácilmente y nos hacen dudar de que conozcamos hechos seguros sobre nuestros antepasados. A pesar de los numerosos vacíos del registro fósil y de la gran controversia existente sobre el parentesco entre las primeras especies de homínidos, sabemos al

gunas cosas importantes acerca de ellos (figura 11.36). En todas las posibles filogenias. el linaje humano desciende siempre de uno de los australopitecinos menos robustos, A. africanus oA. afarensis.

Los primeros australopitecinos eran bípedos pequeños que se movían con habilidad en los árboles. Sus dientes y mandíbulas ....e adecuaban a una dieta generalista. Los machos eran considerablemente mayores que las hembras, y sus cerebros eran del tamaño del de los grandes simios actuales. Éste es el tipo de criatura que enlaza los grandes simios miocénicos con los primeros miembros de nuestro propio género, Horno.

Lecturas complementarias

Conroy, G. (1997): Reconstructing Human Origíns: A Modern Synthesis, W. W. Norton. Nueva York.

Foley. R. (1987): Anather Unique Species, Long

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LA HISTORIA DEL LiNAJE HUMANO 329

man Scientific and Technical, Harlow, Reino unido. .

Klein, R. (1999): The Human Career, Z." edición, University 01' Chicago Press, Chicago.

Schick, K. y N. Toth. (1993): Making Siíent Stone Speak, Simon y Schuster, Nueva York.

Cuestiones

1. Explica por qué A. eterensis se considera un homínido.

2. Explica cómo los antropólogos han llegado a la conclusión de que los australopitecinos eran bípedos.

3. Subraya tres razones por las cuales la selección natural pudo haber favorecido la locomoción bípeda entre el linaje homínido. Explica en cada caso por qué los homínidos adoptaron el bipedismo, mientras que

otros primates terrestres, como los babuinos, no lo hicieron.

4. ¿Qué evidencias demuestran que los australopitecinos pasaban más tiempo en los árboles que los humanos modernos?

5. ¿Los australopitecinos fabricaban herramientas?

6. Describe dos tipos de evidencias que sugieran que los australopitecinos se desarrollaban rápidamente como los grandes simios actuales, y no despacio como los humanos modernos.

7. ¿Cómo estiman los antropólogos el peso de los homínidos extinguidos?

8. ¿Qué pruebas demuestran que los primeros homínidos que fabricaron instrumentos eran diestros?

9. Explica por qué el descubrimiento de WT 17000 hizo cambiar nuestras ideas sobre la filogenia homínida.

Cap11 Boyd Silk

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