8 LA CÉLULA EUCARIOTA: ORGÁNULOS … · · 2017-03-10mentales como la síntesis de lípidos y...

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LA CÉLULA EUCARIOTA: ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

Introducción

Para introducir la unidad se pueden proponer las cuestiones planteadas en el apartado Comprueba lo que sabes, ya que permiten hacer una planificación del desarrollo de la Unidad.

En esta unidad didáctica se pretende que el alumno comprenda la importancia de los sistemas internos de membrana en las células eucariotas, es decir, la utilidad de la compartimentalización y la distribución de funciones dentro de la célula.

La unidad comienza con el estudio de los orgánulos no implicados en el metabolismo energético de la célula y que cumplen funcio-nes esenciales en la síntesis, distribución y secreción de sustancias. Estos orgánulos, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi, deben entenderse como estructuras en estrecha relación, pero con funciones diferentes, como lo demuestra el hecho de su desigual desarrollo en diversos tipos celulares.

Se tratan los lisosomas, orgánulos que contienen enzimas hidrolí-ticas y que desempeñan un papel esencial en los procesos de «di-gestión» celular y de eliminación de residuos y desechos celulares. Se comenta también la existencia en la célula de las vacuolas, que se caracterizan por estar rodeadas de una membrana y por su elevado contenido hídrico.

A continuación, se analizan las características estructurales y fun-cionales de los orgánulos que participan activamente en el me-tabolismo celular: mitocondrias y cloroplastos. Ambos presentan peculiaridades que recuerdan a la organización bacteriana, tal y como propone la teoría endosimbiótica. En esta unidad se anali-za la estructura de dichos orgánulos y sus funciones principales, aunque estas se ampliarán en las unidades destinadas al estudio del metabolismo. Se contemplan también los peroxisomas, impli-cados en la oxidación y la detoxificación de sustancias.

A lo largo de los contenidos que se desarrollan en la unidad, el alumnado podrá relacionar la biología celular con los conocimien-tos de histología animal y vegetal que han sido adquiridos en cur-sos anteriores.

Objetivos❚ Entender la interacción de los distintos componentes del sistema

de endomembranas.

❚ Distinguir la naturaleza y función del retículo endoplásmico ru-goso y liso.

❚ Comprender la importancia del complejo de Golgi en la secre-ción de sustancias hacia el exterior de la célula.

❚ Explicar la implicación de los lisosomas en los procesos de diges-tión, autofagia y en la formación de cuerpos multivesiculares.

❚ Conocer la función de la vacuola vegetal y la vacuola contráctil.

❚ Explicar la estructura de las mitocondrias y relacionarla con la función mitocondrial.

❚ Entender las funciones celulares de los peroxisomas.

❚ Definir los componentes de los cloroplastos y describir qué rela-ción tienen con el metabolismo fotosintético.

TemporalizaciónEl tiempo previsto para desarrollar esta unidad, teniendo en cuen-ta las modificaciones y peculiaridades de cada grupo concreto de alumnos, podría establecerse en unas seis sesiones para el de-sarrollo de contenidos y la realización de actividades y una para prácticas de laboratorio.

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8La célula eucariota: orgánulos membranosos

P R O G R A M A C I Ó N D I D Á C T I C A D E L A U N I D A D

Contenidos Criterios de evaluación Estándares de aprendizaje Relación de actividades del LA*

Competencias clave

Tipos de orgánulos membranosos

1. Enumerar los orgánulos membranosos del sistema de endomembranas y los orgánulos energéticos.

1.1. Enumera los orgánulos del sistema de endomembranas y los relacionados con el metabolismo energético.

2AF: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8

CMCCT

Retículo endoplásmico❚ Retículo endoplásmico

rugoso❚ Retículo endoplásmico liso

2. Conocer la estructura y función del retículo endoplásmico rugoso y liso.

2.1. Conoce la estructura y función del retículo endoplásmico rugoso y liso.

1, 3, 4, 5, 6, 7, 8 AF: 1

CCL CMCCT CAA CSICC

Complejo de Golgi 3. Comprender la naturaleza y la función del complejo de Golgi.

3.1. Comprende la estructura y la función del complejo de Golgi.

8, 9 AF: 14, 15, 16

CAA CMCCT CD

Lisosomas 4. Distinguir los tipos de lisosomas y conocer su función.

4.1. Diferencia los tipos de lisosomas y conoce su función.

10, 11 AF: 17, 18, 19

CMCCT CAA

Vacuolas 5. Comprender la importancia de la vacuola vegetal y la vacuola contráctil.

5.1. Reconoce la importancia de la vacuola vegetal y la vacuola contráctil.

12 AF: 20, 21

CCL CMCCT

Mitocondrias 6. Comprender la importancia de las mitocondrias en las células eucariotas.

6.1. Conoce la estructura y composición de la mitocondria.

13, 17 AF: 24

CMCCT

6.2. Relaciona estructura y función mitocondrial. 14, 16, 17, 24 AF: 23, 25, 26, 28

CMCCT CD CSIEE

6.3. Identifica la génesis y el origen de las mitocondrias.

15, 18 AF: 22, 27

CMCCT CAA CSIEE

Peroxisomas 7. Reconoce la importancia celular de los peroxisomas.

7.1. Identifica diferentes funciones de los peroxisomas.

19 AF: 29, 30

CMCCT

Cloroplastos 8. Distinguir los diferentes componentes de los cloroplastos.

8.1. Diferencia los componentes de los cloroplastos.

20, 21, 22, 24, 25 AF: 31, 32

CMCCT

8.2. Entiende los procesos metabólicos en el cloroplasto y su génesis.

23, 26 CMCCT CSIEE

*Libro del alumno (LA), actividades finales (AF); comunicación lingüística (CCL); competencia matemática y competencias básicas en cien-cia y tecnología (CMCCT); competencia digital (CD); aprender a aprender (CAA); competencias sociales y cívicas (CSC); sentido de iniciativa y espíritu emprendedor (CSIEE); conciencia y expresiones culturales (CCEC).

8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

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PARA

EL

PRO

FESO

RPA

RA E

L A

LUM

NO

MAPA DE CONTENIDOS DE LA UNIDAD

Presentación

1. Tipos de orgánulos membranosos

5. Vacuolas 5.1. Vacuola vegetal 5.2. Vacuola

contráctil (vacuola pulsátil)

4. Lisosomas 4.1. Funciones

de los lisosomas

3. Complejo de Golgi 3.1. Funciones del

complejo de Golgi

2. Retículo endoplásmico 2.1. Retículo endoplásmico

rugoso (RER) 2.2. Retículo endoplásmico

liso (REL)

Documento: Camilo Golgi Documento: Selección del destino de los productos elaborados en los orgánulos membranososAnimación: Complejo de Golgi

Unidad 8: La célula eucariota: orgánulos membranosos

Vídeo: Origen de las mitocondrias y de la vida multicelular

Vídeo: El retículo endoplásmico

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Documento: Orgánulos membranosos de la célula eucariota

Presentación Pruebas de evaluación

6. Orgánulos energéticos

7. Mitocondrias 7.1. Estructura y

composición de las mitocondrias

7.2. Función de las mitocondrias

7.3. Génesis de las mitocondrias

8. Peroxisomas 8.1. Función de los

peroxisomas

9. Cloroplastos 9.1. Estructura

de los cloroplastos

9.2. Función de los cloroplastos

9.3. Génesis de los cloroplastos

Documento: ADN mitocondrial y herenciaDocumento: Células eucariotas desprovistas de mitocondrias

Unidad 8: La célula eucariota: orgánulos membranosos

WEBGRAFÍA

La célulaPágina web con información sobre los componentes celulares. Inclu-ye fotografías al microscopio electrónico. http://www3.uah.es/biologia_celular/LaCelula/Celula.html

Universidad de HarvardAnimación en 3D sobre las mitocondrias y cómo sintetizan ATP.https://www.youtube.com/watch?v=RrS2uROUjK4

LisosomasAnimación sobre la estructura y duncionamiento de los lisosomas.http://www.mhhe.com/sem/Spanish_Animations/sp_lysosomes.swf

Técnicas de trabajo e investigaciónTipos de ATPasas

Síntesis de la unidad

Actividades y tareas


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SUGERENCIAS DIDÁCTICAS

Esta unidad se dedica al estudio de los orgánulos membranosos en la célula eucariota, implicados en funciones celulares esencia-les como la obtención de energía, la síntesis de proteínas, lípidos o carbohidratos, la secreción celular, la regulación osmótica o la digestión celular.

El sistema de endomembranas está compuesto por el retículo en-doplásmico rugoso y liso, el complejo de Golgi y las vesículas. El retículo endoplásmico consiste en un sistema de sáculos o vesí-culas interconectados, con la membrana nuclear externa y con el complejo de Golgi. El retículo endoplásmico rugoso, asociado a ribosomas, se relaciona con la síntesis, la modificación y el ple-gamiento de determinadas proteínas, mientras que en el retículo endoplásmico liso se llevan a cabo funciones metabólicas funda-mentales como la síntesis de lípidos y la hidrólisis de carbohidra-tos, se inactivan y eliminan los productos tóxicos para la célula, siendo además el compartimento en el que almacena el calcio (lo cúal es fundamental para el proceso de contracción muscular). El complejo de Golgi es un conjunto de cisternas membranosas, a través del cual se produce el tránsito de vesículas desde el RE hasta el exterior celular, siendo un elemento esencial para la secreción hacia el exterior de la célula. En este paso por el complejo de Golgi se produce la maduración y la modificación de proteínas sintetizadas en el RER.

Los lisosomas son pequeñas vesículas que contienen una variedad de enzimas hidrolíticas claves en el proceso de digestión celular, fusionándose con las vacuolas de fagocitosis, como también en la eliminación de los restos celulares. Otros elementos vacuolares como la vacuola vegetal o la vacuola contráctil, contribuyen a la turgencia y al almacenamiento de sustancias o al equilibrio osmó-tico, respectivamente.

Las células eucariotas obtienen su energía mediante procesos de respiración aerobia y fotosíntesis oxigénica (en algunos protistas y hongos también se pueden llevar a cabo procesos fermentativos). Estos procesos metabólicos tienen lugar en orgánulos especiali-zados con una estructura compleja, como son las mitocondrias y los cloroplastos.

En las crestas de la membrana mitocondrial interna se localizan la cadena de transporte electrónico y la ATPasa que permiten el transporte de electrones hasta el oxígeno, la creación de un gra-diente electroquímico y la síntesis de ATP. En la matriz mitocon-drial se produce el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, esencial para la obtención de intermediarios metabólicos y moléculas reduci-das. Las mitocondrias contienen ADN mitocondrial, ribosomas 70 S y se dividen de forma independiente en la célula. En los pe-roxisomas se llevan también a cabo reacciones oxidativas, por lo que es un orgánulo importante para la detoxificación.

Los cloroplastos están presentes exclusivamente en las células de los organismos eucariotas fotosintéticos. Están rodeados de una doble membrana y en su interior se disponen apilados vesículas y sáculos aplanados, los tilacoides y los grana; los pigmentos foto-sintéticos, las cadenas de transporte electrónico y la ATPasa están sintuados en la membrana tilacoidal, mientras que la fijación del CO2 (ciclo de Calvin) tiene lugar en el estroma. También los clo-roplastos contienen su propio ADN y ribosomas 70 S debido a su origen endosimbiótico.

Vídeo: ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS Y DE LA VIDA MULTICELULAR

Esta unidad se acompaña de un vídeo de presentación que sirve de introducción al contenido que se va a tratar y otros repartidos por diferentes epígrafes que se pueden utilizar para repasar y complementar la información de la unidad.

Vídeo: EL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO

Vídeo con una explicación clara y sencilla sobre el retículo endo-plásmico, sobre su estructura y función.

Documento: CAMILO GOLGI

En este documento se relata la biografía de Camilo Golgi y los estudios que realizó a lo largo de su vida, centrados en el cerebro y en el funcionamiento del sistema nervioso.

Documento: SELECCIÓN DEL DESTINO DE LOS PRODUCTOS ELABORADOS EN LOS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

En este documento se explica el proceso de síntesis y distribución de sustancias desde el interior celular hacia el exterior.

Animación: COMPLEJO DE GOLGI

Para entender cómo se organiza y funciona el complejo de Golgi.

Documento: ORGÁNULOS MEMBRANOSOS DE LA CÉLULA EUCARIOTA

Ficha para que el alumno indique las estructuras señaladas en las ilustraciones que aparecen en relación a los orgánulos membra-nosos y describa su estructura y función.

Documento: ADN MITOCONDRIAL Y HERENCIA

Documento con un fragmento extraído del libro ADN. El secreto de la vida, en el que se explica la herencia del ADN mitocondrial.

Documento: CÉLULAS EUCARIOTAS DESPROVISTAS DE MITOCONDRIAS

El texto de este documento explica la existencia de ciertos orga-nismos que no poseen mitocondrias y a qué es debido.

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Comprueba lo que sabes1. ¿Qué se entiende por orgánulos membranosos?

En la célula eucariota, los orgánulos membranosos son orgá-nulos rodeados por, al menos, una membrana. Algunos de los mismos, como el retículo endoplásmico o el complejo de Golgi constituyen el sistema de endomembranas o citomembranas e intervienen en diversas funciones celulares, como la síntesis de lípidos y proteínas o los procesos de endocitosis y exocito-sis. Otros orgánulos membranosos como las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos se relacionan con el meta-bolismo energético de la célula.

2. ¿Dónde se procesan las proteínas una vez sintetizadas?

Las proteínas, una vez sintetizadas pueden procesarse direc-tamente en el citoplasma o en el sistema retículo endoplás-mico rugoso – complejo de Golgi.

3. ¿En qué orgánulos se lleva a cabo la respiración aeróbica?

La respiración aeróbica en las células eucariotas se lleva a cabo en las mitocondrias. Estos orgánulos poseen una membrana externa y una membrana interna con crestas mitocondriales. Las cadenas de transporte electrónico y la ATPasa mitocondrial se localizan en la membrana mitocon-drial interna.

4. ¿Dónde tiene lugar la fotosíntesis en las células eucariotas?

En las células eucariotas, la fotosíntesis oxigénica tiene lugar en los cloroplastos. Estos orgánulos en algunos protistas y en los vegetales superiores, están rodeados de una doble mem-brana y contienen en su interior los tilacoides y los grana, donde se localizan los pigmentos fotosintéticos y las cadenas de transporte electrónico. La fijación del dióxido de carbono tiene lugar en el estroma.

5. ¿Cuál es el origen de las mitocondrias y los cloroplastos?

Las mitocondrias y los cloroplastos proceden de procesos de endosimbiosis con bacterias, en el origen evolutivo de las célu-las eucariotas. Esta teoría, inicialmente propuesta por Margu-lis, se ha corroborado en los estudios de filogenia molecular.

Actividades1 Define el término retículo endoplásmico.

Endoplásmico significa «dentro del plasma» y retículo, proce-de del latín reticulum, que significa «red pequeña». El retícu-lo endoplásmico es un complejo sistema de sáculos (también denominados cisternas) y túbulos aplanados conectados en-tre sí que delimitan un espacio interno denominado lumen o luz del retículo. Se halla distribuido por todo el citoplasma e interviene en la síntesis, el procesamiento y el transporte de proteínas en las células eucariotas.

2 ¿A qué se considera sistema de endomembranas de la célula?

Se trata de vesículas membranosas relacionadas entre sí y con la membrana nuclear. Comprende el retículo endoplás-mico, el complejo de Golgi y los sistemas vesiculares, que intervienen en la síntesis, la modificación y el intercambio celular de diversas sustancias, así como en la digestión celular y en la regulación osmótica de la célula.

Investiga (página 144)

Busca la relación existente entre la fibrosis quística y una defectuosa degradación de proteínas en el RER.

La fibrosis quística está causada por un defecto en la secreción de iones cloruro por las células que revisten los pulmones, por lo que a consecuencia de ello reciben una hidratación insuficiente, lo que facilita las infecciones bacterianas. En 1989, investigadores de las universidades de Michigan y de Toronto aislaron el gen deficiente en los enfermos de fibrosis quística. El gen codifica una proteína denominada «regulador de la conductancia transmembrana en la fibrosis quística» (CFTR). Cuando todo funciona correctamente, la CFTR se sintetiza en el retículo endoplásmico rugoso, madura a través del complejo de Golgi y se inserta en la membrana plasmá-tica. Sin embargo, cuando la CFTR es defectuosa queda retenida en el retículo endoplásmico rugoso, probablemente porque se pliega de forma incorrecta, y es reconocida como una proteína defectuosa, que será degradada. La CFTR no se incorporará a la membrana plasmática de las células y la secreción del ion cloruro no tendrá lugar, con lo cual se desarrollará la enfermedad.

3 ¿Es visible al microscopio óptico una vesícula aplanada del retículo endoplásmico con un lumen de 15 nm de espesor?

El límite de resolución en un microscopio óptico es de 0,2 µm. 1 µm equivale a 103 nm, por tanto no se observará una ve-sícula con un lumen de 15 nm con este tipo de microscopía.

4 Busca ejemplos de células en las que el RER esté poco desarrollado.

El RER está poco desarrollado, por ejemplo, en células que producen hormonas esteroídicas (células del ovario o de los testículos que producen estrógenos o andrógenos, respecti-vamente) o en células especializadas en el metabolismo lipí-dico (hepatocitos del hígado).


Averigua qué hormonas regulan la movilización del glucó-geno hepático.

Las hormonas adrenérgicas estimulan la hidrólisis del glucógeno hepático para proporcionar a las células musculares un aporte adecuado de glucosa.

5 Señala las diferencias y semejanzas entre el REL y el RER.

Diferencias

REL:

❚ Los ribosomas están ausentes.

❚ Las membranas tienen forma de túbulos.

❚ Es abundante en ciertas células especializadas.

❚ Sus funciones son: síntesis de lípidos y derivados lipídicos, detoxificación de muchos productos tóxicos liposolubles procedentes del exterior, almacén de calcio para la contrac-ción muscular, metabolismo de los carbohidratos e hidróli-sis de carbohidratos como el glucógeno.

RER:

❚ Los ribosomas están asociados a la cara externa de la mem-brana

SOLUCIÓN DE LAS ACTIVIDADES (páginas 142-157)


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❚ Las membranas tienen forma de sacos aplanados.

❚ Es abundante en células con importante actividad de sínte-sis de proteínas.

❚ Sus funciones son: síntesis y/o modificación de proteínas sintetizadas en los ribosomas de la cara externa de su mem-brana, almacenamiento de proteínas (en este caso, unidas a proteínas estabilizantes, las chaperonas), transporte de las proteínas hasta otros orgánulos. Algunas proteínas sufren modificaciones postraduccionales como, por ejemplo, glu-cosilaciones.

Semejanzas: ambos son complejos sistemas de membranas, compuestos por elementos conectados entre sí, que delimi-tan un espacio interno denominado lumen.

6 Algunos productos tóxicos aumentan su toxicidad al ser hidroxilados en el hígado. Pon un ejemplo.

La hidroxilación de hidrocarburos policíclicos (moléculas or-gánicas compuestas por dos o más anillos bencénicos) da lugar a productos oxidados más tóxicos que los compuestos de partida.

7 ¿Qué orgánulo se encuentra físicamente unido al nú-cleo de las células eucarióticas? Explica sus funciones.

Se trata del retículo endoplásmico, en concreto del retículo endoplásmico rugoso. La membrana nuclear externa se con-tinúa con la membrana del retículo endoplásmico rugoso, por lo tanto existe una conexión entre el lumen del retículo y el espacio perinuclear.

Entre ambas membranas se localizan los poros nucleares, a través de los cuales se produce el intercambio y el transporte de moléculas grandes, como el ARN y las proteínas, entre el interior del núcleo y el citoplasma.

Funciones del RER:

❚ Síntesis y/o modificación de proteínas sintetizadas en los ribosomas de la cara externa de su membrana.

❚ Almacenamiento de proteínas (en este caso, unidas a pro-teínas estabilizantes, las chaperonas).

❚ Transporte de proteínas hasta otros orgánulos. Algunas proteínas sufren modificaciones postraduccionales, como por ejemplo, glucosilaciones.

8 ¿La adición de carbohidratos a las proteínas tiene lugar exclusivamente en el complejo de Golgi?

No, la glicosilación de las proteínas tiene lugar en la cara lu-minal de las membranas tanto del complejo de Golgi como del retículo endoplásmico.

9 ¿Cómo se asegura el reparto de las proteínas desde el complejo de Golgi hacia los destinos particulares intra o extracelulares?

Algunas de las proteínas poseen secuencias de aminoácidos que sirven como «etiquetas» para la retención o la recu-peración, y otras pueden formar grandes complejos que quedan excluidos de las vesículas de transporte. La longitud de una proteína particular puede determinar, también, en qué cisterna se queda confinada y, por último, la selección la realizan las vesículas revestidas de clatrina que reconocen receptores específicos en la membrana del Golgi que, a su vez, están relacionados con las proteínas que tienen que ser transportadas.

10 Si el pH de las células tiene un valor en torno a 7, y en los lisosomas se mantiene un pH ácido, ¿en qué sentido

tenderán a moverse los protones? ¿Cómo se consigue este pH interno ácido?

Los protones tenderán a dirigirse hacia el exterior de los liso-somas; sin embargo, el pH interno del lisosoma se mantie-ne en un valor medio de 5 gracias a una enzima ATPasa de membrana que bombea protones hacia el interior a expensas de la hidrólisis de ATP.


Averigua la relación existente entre la artritis reumatoide y la digestión extracelular anómala en las articulaciones.

La artritis reumatoide, enfermedad inflamatoria, puede ser conse-cuencia de una secreción anómala de enzimas lisosomales en las articulaciones por parte de los leucocitos. El tratamiento incluye el uso de hormonas esteroídicas, cortisona e hidrocortisona, que estabilizan las membranas lisosomales e inhiben, así, la liberación de enzimas.

11 Elabora una hipótesis sobre la desaparición de la cola del renacuajo durante la metamorfosis de las ranas.

La desaparición de la cola del renacuajo durante la metamor-fosis se debe a la degradación lisosómica de las células que la constituyen; las enzimas lisosómicas son liberadas en la célula para degradar sus componentes (es una muerte celular programada o apoptosis).

12 En las células vegetales no existen mecanismos de ex-creción de los restos celulares. ¿Qué ocurriría si no exis-tiera la vacuola vegetal?

Se produciría el acúmulo progresivo de solutos en el citoplas-ma de las células hasta alcanzar un nivel en el que se impedi-rían o restringirían los procesos metabólicos.


Investiga sobre el funcionamiento de la vacuola contráctil en Paramecium.

Se trata de un orgánulo membranoso de contenido acuoso cuya función es la regulación osmótica. Paramecium es un protista de agua dulce, es decir, vive en un medio hipoosmótico con respecto al interior celular. El agua que entra por ósmosis es expulsada de la célula a través de las vacuolas contráctiles, lo que evita el esta-llido de la célula. La vacuola se llena de líquido a través de unos canales colectores radiales denominados ampulas (diástole) y es periódicamente expulsado al exterior por un poro situado en el córtex (sístole).

13 Busca algún ejemplo de células eucariotas desprovistas de mitocondrias y relaciona esta característica con el tipo de ambiente que colonizan o la función que desempeñan.

Giardia sp. es un zooflagelado diplomonádido que carece de mitocondrias. Son organismos anaerobios, adaptados a la vida sin oxígeno. Además de los diplomonádidos, otros dos grupos de protistas carecen de mitocondrias: los tricomonádidos (zoo-flagelados) y los microsporidios (parásitos intracelulares).

14 ¿Por qué crees que las mitocondrias de las células del músculo o el corazón presentan un número muy eleva-do de crestas mitocondriales?

Porque son células con una enorme actividad metabólica y, por tanto, con mayores requerimientos de ATP. Las crestas mitocondriales aumentan enormemente la superficie de la membrana interna de las mitocondrias de estas células,

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elevando el número de complejos proteicos necesarios para el transporte de electrones y para la síntesis de ATP que se pueden alojar en la misma; de esta manera incrementan la capacidad de la mitocondria para producir ATP.

15 Las mitocondrias tienen ADN y ribosomas 70 S. ¿Cómo relacionas estas características con la teoría de la endo-simbiosis?

La presencia en las mitocondrias de un ADN circular seme-jante al de las bacterias y de ribosomas 70 S (con estructura y coeficiente de sedimentación típico de los procariotas) cons-tituye una prueba de su origen endosimbiótico. La teoría de la endosimbiosis explicaría el origen de las mitocondrias del siguiente modo: un eucariota unicelular ancestral heterótrofo rodeado de una membrana flexible pudo alimentarse de dis-tintos tipos de bacterias y establecer con algunas de ellas una simbiosis mutualista intracelular (en concreto, las mitocon-drias parecen tener su origen en algún tipo de bacteria roja no sulfúrea). Posteriormente se produjo una pérdida progresiva de la autonomía del simbionte con desaparición de envueltas protectoras, disminución del tamaño del genoma, pérdida de funciones no esenciales y, por último, dependencia del hospe-dador, al que se habrían transferido genes esenciales.

16 ¿Qué función tienen las mitocondrias en los organis-mos? ¿Dónde se realiza en las células el ciclo de los áci-dos tricarboxílicos?

En las mitocondrias de los organismos se realiza el metabo-lismo respiratorio aerobio, cuya finalidad es la obtención de la energía necesaria para que se lleven a cabo las funciones celulares. Esta función está compartimentalizada y se rea-liza, fundamentalmente, en la matriz mitocondrial y en la membrana mitocondrial interna. En la matriz mitocondrial tienen lugar la β-oxidación de los ácidos grasos, la descar-boxilación oxidativa del ácido pirúvico, el ciclo de Krebs y la síntesis de proteínas mitocondriales, y se provee a la célula de intermediarios metabólicos y de moléculas reducidas. En la membrana mitocondrial interna se realizan el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno y la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa.

El ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA) tiene lugar en la matriz mitocondrial. Se trata de un conjunto de reacciones por las cuales el acetil-CoA originado a partir del piruvato o de la β-oxidación de los ácidos grasos es oxidado completamente hasta CO2, con lo que se obtienen, además, diversos intermediarios meta-bólicos y compuestos reducidos (NADH 1 H1 y FADH2).

17 Dibuja un esquema del orgánulo donde se produce la cadena electrónica y la fosforilación oxidativa, indican-do sus componentes principales y la localización de di-cho proceso metabólico.

El orgánulo correspondería a una mitocondria. Ver esque-ma 8.16 del Libro del Alumno. El transporte de electrones a través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno y la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa tienen lugar en la membra-na mitocondrial interna, en las invaginaciones denominadas crestas mitocondriales.

18 Las mitocondrias se dividen de forma independiente. ¿Corroboraría este hecho el origen endosimbiótico de las mismas? Razona tu respuesta.

Sí, corroboraría el origen endosimbiótico de estos orgánulos, que son semiautónomos y pueden dividirse por sí mismos. Los procesos de síntesis de ADN, ARN y proteínas que ocu-rren en las mitocondrias tienen más similitudes con los que

ocurren en las células procariotas que con los que se produ-cen en el núcleo o el citoplasma de las células eucariotas.

19 La diaminobencidina (DAB), un sustrato oxidable por la catalasa de los peroxisomas, da lugar a un polímero que se une al osmio. ¿Qué orgánulos podrían ponerse de manifiesto con la técnica de reacción con DAB?

Solo se pondrían de manifiesto los peroxisomas, puesto que el ensayo de la diaminobencidina depende de la capa-cidad de la catalasa de oxidar a la DAB, y la catalasa está presente en todos los peroxisomas y ausente en cualquier otro orgánulo.

20 Las células de los tejidos de sostén de las plantas, ¿pre-sentan un número elevado de cloroplastos? Razona tu respuesta.

No, los cloroplastos son poco numerosos puesto que la fun-ción fundamental de las células de los tejidos de sostén de las plantas no es la de llevar a cabo una fotosíntesis activa.

21 ¿Qué indica el hecho de que las hojas de una planta se tornen amarillentas o cloróticas?

El color verde intenso de las hojas se debe a la clorofila y refleja un correcto funcionamiento de los cloroplastos en las células; el que estas se tornen amarillentas o cloróticas es in-dicativo de una pérdida de clorofila y, por tanto, de la función fotosintética.

22 Identifica en la fotografía del margen los componentes que forman un cloroplasto.

tilacoide

estroma

envoltura

grana

23 Observa la figura 8.19, ¿hay algo en ella que te lleve a pensar en la teoría de la endosimbiosis como explicación del origen de los cloroplastos? Razona tu respuesta.

La presencia de una molécula de ADN circular, de una doble membrana y de ribosomas con un coeficiente de sedimenta-ción semejante al de las bacterias (70 S) apoya la teoría de la endosimbiosis como explicación del origen de los cloroplas-tos. Estos orgánulos parecen proceder de la simbiosis de una célula eucariota ancestral con organismos procariotas (en concreto, una cianobacteria fotosintética). El ADN circular, la membrana interna y los ribosomas 70 S procederían del en-dosimbionte ancestral de origen bacteriano, y la membrana externa del hospedador.


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24 Relaciona las estructuras del cloroplasto y de la mito-condria y describe las semejanzas y diferencias entre ambas.

Las principales analogías y diferencias entre las mitocondrias y los cloroplastos se destacan en el siguiente cuadro:

Cloroplastos Mitocondrias

Ana

logí

as

❚ Membrana plastidial doble.

❚ ADN circular.

❚ Ribosomas 70 S.

❚ ATPasas.

❚ Membrana mitocondrial doble.

❚ ADN circular.

❚ Ribosomas 70 S.

❚ ATPasas (partículas elementales F1).

Dife

renc

ias ❚ Estructuras membranosas:

tilacoides y grana.

❚ Interior dividido en tres compartimentos.

❚ Invaginaciones de la membrana interna: crestas mitocondriales.

❚ Interior dividido en dos compartimentos.

25 ¿Qué tipos de organismos eucariotas realizan la foto-síntesis? Indica la localización subcelular concreta don-de este proceso se lleva a cabo.

Las plantas verdes y algunos protistas realizan la fotosínte-sis. Estos organismos llevan a cabo la fotosíntesis mediante un proceso en el que se libera oxígeno como producto final,

y por esta razón se llama oxigénica. Los cloroplastos son los orgánulos en los que tiene lugar la fotosíntesis oxigénica. En la membrana tilacoidal se producen las reacciones de conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y se generan moléculas reducidas (NADPH 1 H1), para lo cual son imprescindibles la luz y la presencia de pigmentos fotosintéticos, así como el agua, que dona electrones a las clorofilas en el centro de reacción (fase lumínica). En el es-troma tiene lugar la fijación del CO2 en moléculas orgánicas (ciclo reductor de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin) y, posteriormente, su almacenamiento en forma de polisacá-ridos de reserva, por lo general almidón. Las reacciones del ciclo de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin son indepen-dientes de la luz, de ahí la denominación de fase oscura.

26 ¿Pueden llevarse a cabo las reacciones del ciclo de Cal-vin en presencia de luz? Razona tu respuesta.

Sí, las reacciones del ciclo de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin son independientes de la luz. De hecho algunas plantas, denominadas C4, adaptadas a ambientes muy ca-lurosos y con elevada insolación, captan el CO2 durante la noche cuando pueden abrir los estomas sin peligro de pér-dida de agua y lo almacenan en forma de ácido málico, compuesto que incorporarán al ciclo de Calvin durante el día. El ciclo de Calvin tiene lugar en la células que rodean los haces vasculares (células envolventes del haz) de estas plantas.

SOLUCIÓN DE LAS ACTIVIDADES TÉCNICAS DE TRABAJO Y EXPERIMENTACIÓN (página 158)

Análisis1 ¿Qué tienen en común todas las ATPasas?

Todas ellas son proteínas que participan en el transporte acti-vo de sustancias en la célula y están situadas en la membrana plasmática o la membrana de los orgánulos celulares. Llevan a cabo un transporte en contra de gradiente y está acoplado a la hidrólisis de ATP, si bien también pueden acoplar el trans-porte a la síntesis de ATP.

2 En los orgánulos relacionados con la producción de energía como mitocondrias y cloroplastos. ¿Qué papel tiene la ATPasa en la producción de un gradiente qui-miosmótico?

En mitocondrias y cloroplastos la ATPasa utiliza la disipación del gradiente quimiosmótico de protones, producido por el transporte de protones y electrones a través de las cadenas transportadoras, para la síntesis de ATP.

Propuesta de investigación3 Busca la importancia de las ATPasas de tipo ABC con

respecto a la resistencia a antibióticos o a enfermeda-des como la fibrosis quística.

Las ATPasas ABC tienen relación con mecanismos de resis-tencia a antibióticos puesto que provocan un reflujo de estos medicamentos desde la bacteria patógena, impidiendo que se produzca la acción antibacteriana. También tienen relación con la falta de efectividad de algunos fármacos antitumora-les, porque provocan su expulsión de la célula cancerígena.

135


Tipos de orgánulos membranosos1 ¿A qué orgánulo membranoso aplicarías el calificativo de

«director principal» del transporte de proteínas celular?

Al complejo de Golgi, pues es en este orgánulo donde las proteínas se «seleccionan» para sus diferentes destinos. Esta selección está controlada, en parte, por las vesículas reves-tidas de clatrina que reconocen en la membrana del Golgi receptores específicos los cuales, a su vez, están relacionados con las proteínas que tienen que ser transportadas.

2 Observa la fotografía de la página 142 y escribe qué or-gánulos reconoces. Después, cita dos funciones de cada uno. ¿De qué tipo de microscopía se trata?

En la microfotografía se pueden observar orgánulos mem-branosos (falso color):

❚ Varias mitocondrias, en color morado. En ellas se observan la membrana mitocondrial interna y las crestas mitocon-driales, así como la matriz mitocondrial.

❚ Retículo endoplásmico rugoso, vesículas aplanadas de color verde con ribosomas (en color azul).

❚ Retículo endoplásmico liso, vesículas de color verde no aso-ciadas a ribosomas.

❚ Orgánulo membranoso con material granular que podría corresponder a un peroxisoma. Aunque el falso color verde podría llevar a confusión, no se trata de un cloroplasto.

Es una fotografía de una sección ultrafina de una célula eu-cariota observada con el microscopio electrónico de transmi-sión (TEM).

3 Indica en una tabla los dos tipos principales de orgánu-los membranosos que hay, y pon al menos tres ejem-plos de cada uno de ellos.

Tipos Ejemplos

Sistema de endomembranas

Retículo endoplásmico

Complejo de Golgi

Lisosomas

Orgánulos implicados en el metabolismo energético

Mitocondrias Cloroplastos Peroxisomas

4 Cita una función con la que esté relacionado cada uno de los siguientes orgánulos:

a) Retículo endoplásmico liso.

Retículo endoplásmico liso: interviene en la síntesis de lípidos y sus derivados.

b) Retículo endoplásmico rugoso.

Retículo endoplásmico rugoso: participa en la síntesis y/o mo-dificación postraduccional de las proteínas.

c) Complejo de Golgi.

Complejo de Golgi: interviene en la modificación, madura-ción y secreción de proteínas.

d) Mitocondrias.

Mitocondrias: en ellas se encuentran las enzimas y cadenas de transporte necesarias para que se lleve a cabo la respira-ción aerobia.

5 ¿Qué ventaja supone la compartimentalización en or-gánulos de células eucariotas con respecto a las células procariotas?

La existencia de orgánulos en las células eucariotas supone la separación de las funciones celulares en diferentes compar-timentos, así como la separación del material genético del resto del citoplasma. Esto implica una mayor eficacia en el desarrollo de las funciones celulares.

6 El núcleo de las células eucariotas, ¿podría considerarse un compartimento celular o un orgánulo? Razona la respuesta.

El núcleo de la célula se considera un orgánulo celular ya que contiene la información genética de la célula. Sin embargo, en el núcleo, rodeado de una doble membrana, existe una conexión entre la membrana externa y el retículo endoplas-mático rugoso.

7 ¿Qué tipo de orgánulos son más fáciles de observar en vivo con microscopía óptica: cloroplastos o leuco-plastos?

Utilizando técnicas de observación en vivo al microscopio óp-tico, sería más fácil observar los cloroplastos que los leuco-plastos, puesto que los cloroplastos contienen los pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenos, xantofilas, etc) que les dan una coloración verde, parda o incluso rojiza; esta carac-terística hace que estos orgánulos se observen claramente. Además las clorofilas presentan autofluorescencia, por lo que también podrían observarse directamente en el microscopio óptico de fluorescencia.

Retículo endoplásmico8 Las bacterias fotosintéticas oxigénicas o cianobacterias,

como la de la imagen, ¿contienen cloroplastos? Razona la respuesta.

Las cianobacterias o bacterias fotosintéticas oxigénicas no contienen cloroplastos como las células eucariotas, sí pre-sentan clorofila a y otros pigmentos como las ficobiliproteí-nas, que le dan su color verde-azulado característico. Los pigmentos fotosintéticos se encuentran en sistemas internos

SOLUCIONES DE ACTIVIDADES Y TAREAS (páginas 160-161)


136

de membrana, los tilacoides. Según los estudios evolutivos y filogenéticos, los cloroplastos se originaron a partir de proce-sos de endosimbiosis con este tipo de bacterias.

9 ¿Qué es el retículo endoplásmico? ¿Qué tipos de retícu-lo endoplásmico existen? ¿Cuáles son sus diferencias?

El retículo endoplásmico es un complejo sistema de sáculos (también denominados cisternas) y túbulos aplanados conec-tados entre sí que delimitan un espacio interno denominado lumen o luz del retículo. Se halla distribuido por todo el cito-plasma en las células eucariotas. Desde el punto de vista es-tructural y funcional, se distinguen el retículo endoplásmico rugoso (RER) y el liso (REL). Las principales diferencias entre ambos son:

REL RER

RibosomasAusentes Asociados a la

cara externa de la membrana

Morfología de las membranas

Túbulos Sacos aplanados

Presencia

Abundante en ciertas células especializadas

Abundante en células con importante actividad de síntesis de proteínas

Funciones

❚ Síntesis de lípidos y derivados lipídicos

❚ Detoxificación de muchos productos tóxicos liposolubles procedentes del exterior

❚ Almacén de calcio para la contracción muscular

❚ Metabolismo de los carbohidratos. Hidrólisis de carbohidratos como el glucógeno

❚ Síntesis y/o modificación de proteínas sintetizadas en los ribosomas de la cara externa de su membrana

❚ Almacenamiento de proteínas (en este caso, unidas a proteínas estabilizantes, las chaperonas)

❚ Transporte de las proteínas hasta otros orgánulos. Algunas proteínas sufren modificaciones postraduccionales como, por ejemplo, glucosilaciones

10 ¿Por qué cuando se suministra el barbitúrico fenobarbi-tal a un animal de experimentación se observa un desa-rrollo del retículo endoplásmico liso?

El REL interviene en la eliminación de sustancias tóxicas. Una de las reacciones más comunes que tiene lugar durante los procesos de detoxificación es la hidroxilación (adición de gru-pos hidroxilo a moléculas orgánicas aceptoras). La hidroxi-lación depende de elementos de la familia de las proteínas citocromo P-450 que se encuentran en el REL de las células del hígado, pulmones e intestino. En el REL existe un sistema de transporte que transfiere electrones desde el NADPH o el NADH a una proteína citocromo P-450. La forma reducida de esta es capaz de donar un electrón al oxígeno molecular y permitir, así, la hidroxilación de la molécula. Por lo tanto,

cuando el fenobarbital es suministrado a un animal de ex-perimentación, aumentan, por un lado, las enzimas detoxifi-cantes en el hígado y, por otro, se observa un desarrollo del REL, ya que las enzimas de este participan en la eliminación de barbitúricos mediante la hidroxilación de los mismos.

11 Explica por qué motivo los glóbulos rojos no presentan retículo endoplásmico rugoso.

Los glóbulos rojos no presentan RER ni tampoco otros orgá-nulos citoplasmáticos característicos de la mayoría de las cé-lulas eucariotas, como el núcleo, si bien presentan un citoes-queleto muy desarrollado. La función de este tipo de células es realizar el transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre, para lo cual es esencial la hemoglobina, que represen-ta el 95 % del peso seco total. En los precursores de los eritro-citos (eritroblastos) el RER sí está presente, aunque es escaso; son abundantes, sin embargo, los ribosomas implicados en la síntesis de la hemoglobina. A medida que el eritrocito madura y no se requiere más síntesis de proteínas, la mayor parte de los orgánulos, entre ellos el RER, desaparecen.

12 ¿Cómo relacionarías la presencia de ribosomas adheri-dos a la cara externa del retículo endoplásmico con las funciones del mismo?

En el retículo endoplasmático rugoso hay ribosomas adheri-dos a la cara externa de su membrana, unidos a receptores específicos. Las proteínas que se sintetizan, se almacenan en la luz del retículo y después se transportan hacia su localiza-ción celular. Estas proteínas en el RER se pueden modificar postraduccionalmente y son estabilizadas por chaperonas, responsables de su correcto plegamiento.

Complejo de Golgi13 El retículo endoplásmico liso es esencial para la contrac-

ción muscular. Explica esta afirmación.

El retículo endoplasmático liso es fundamental para que se produzca la contracción muscular, pues en su interior se acu-mula Ca21, que es liberado al recibir los estímulos nerviosos. El REL es abundante en las células del músculo estriado.

14 Describe la estructura del complejo de Golgi. ¿Qué fun-ción tiene en la célula? ¿Cuál es el origen de las vesícu-las de este orgánulo? Cita algún destino de las vesículas que se originan en él.

137


El complejo de Golgi está constituido por un conjunto de sáculos o cisternas apilados y relacionados entre sí, los dic-tiosomas, rodeados de pequeñas vesículas membranosas. Presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas se diferencian dos caras con distinta estructura y función:

❚ La cara de formación (cara cis), por lo general más próxima al núcleo de la célula y constituida por cisternas convexas conecta-das con el retículo endoplásmico rugoso (de hecho, la composi-ción química de su membrana es muy semejante a la de este).

❚ La cara de maduración (cara trans), orientada hacia la mem-brana plasmática (a la que se asemeja en su composición química) y en la cual las cisternas presentan un grosor ma-yor; a partir de estas cisternas se originan numerosas vesí-culas y gránulos de secreción.

Entre una y otra cara se dispone un número variable de cis-ternas intermedias o de transición.

Las funciones biológicas más importantes del complejo de Golgi son las siguientes:

❚ Modificación de proteínas sintetizadas en el RER. En el com-plejo de Golgi se modifican las proteínas sintetizadas en el RER y, además, se completa su maduración con la adquisi-ción de su estructura y composición definitivas.

❚ Transporte y secreción de proteínas y lípidos. Las proteínas y los lípidos son transportados a través del complejo desde la cara cis hasta la cara trans, al tiempo que tienen lugar los procesos de modificación necesarios para su madura-ción. Por último, en la cara trans se forman las vesículas de secreción, que liberan su contenido selectivamente hacia el exterior o interior celular.

Otras funciones importantes del complejo de Golgi son:

❚ Formación de la pared celular vegetal y del glicocálix en las células animales.

❚ Posiblemente se relaciona con el tránsito de lípidos y de la bilis.

❚ Interviene en la génesis de los lisosomas.

❚ Las vesículas provienen del retículo endoplásmico.

❚ Los lisosomas o la membrana plasmática son algunos de los destinos de las vesículas que se originan en el complejo de Golgi.

15 El complejo de Golgi, ¿está únicamente relacionado con los procesos de exocitosis?

El complejo de Golgi no solo tiene como función la exocito-sis, sino que también modifica las proteínas sintetizadas en el RER para que adquieran su estructura definitiva y activa. Posteriormente, tanto proteínas como lípidos serán libera-dos en el interior o el exterior celular de forma selectiva.

16 ¿Cómo están relacionados el complejo de Golgi y los lisosomas?

El complejo de Golgi está implicado en la síntesis de los liso-somas primarios. Vesículas de transporte abandonan el apa-rato de Golgi para transformarse en lisosomas primarios.

Lisosomas17 ¿Qué son los lisosomas? ¿Qué papel desempeñan en la

célula?

Los lisosomas son pequeñas vesículas que contienen una gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los pro-cesos de digestión celular. Las enzimas lisosómicas son hi-

drolasas, cuya actividad óptima tiene lugar a pH ácido. Se distinguen dos tipos de lisosomas:

❚ Lisosomas primarios. De reciente formación, proceden del complejo de Golgi y contienen diversas enzimas hidrolíticas.

❚ Lisosomas secundarios. Se forman tras la fusión de varios li-sosomas primarios a una vesícula de endocitosis o fagocito-sis y en ellos tienen lugar los procesos de digestión celular. Presentan un contenido heterogéneo que depende del tipo de nutrición de la célula. Dependiendo de la función que desempeñen se clasifican en fagolisosomas, autofagoliso-somas y cuerpos multivesiculares.

– Fagolisosomas (vacuolas digestivas o heterolisosomas). Se trata de orgánulos formados a partir de la unión de liso-somas primarios con una vacuola fagocítica. Contienen partículas o sustancias alimenticias de naturaleza muy variada, según sea el tipo de célula.

– Autofagolisosomas. En este caso, los lisosomas se fu-sionan con vacuolas autofagocíticas para eliminar restos celulares, como orgánulos dañados por sustancias tóxicas o que deben ser reciclados.

– Cuerpos multivesiculares. Son lisosomas que tienen en su interior numerosas vesículas. Puede tratarse de vesículas autofágicas o de endocitosis en el interior de lisosomas primarios, o de varios lisosomas primarios reunidos en una membrana común.

Una vez finalizada la digestión celular, en los lisosomas se-cundarios quedan restos que no pueden ser aprovechados por la célula y son excretados, aunque en ciertos casos per-manecen en la célula como cuerpos residuales o telolisomas.

18 ¿En qué se diferencian los lisosomas primarios de los secundarios?

Los lisosomas, orgánulos vesiculares con enzimas hidrolíti-cas, pueden ser de dos tipos: primarios y secundarios. Los lisosomas primarios provienen directamente del complejo de Golgi y son de reciente formación, mientras que los secun-darios proceden de la fusión de varios lisosomas primarios y una vesícula de fagocitosis, por lo que en ellos se produce la digestión celular.

Vacuolas19 ¿Están relacionados los lisosomas con los procesos de

fagocitosis? Razona tu respuesta.

Los lisosomas sí están implicados en los procesos de fagocito-sis, los fagolisosomas o lisosomas secundarios se forman tras la unión de varios lisosomas primarios a una vacuola de fagocitosis y en ellos se produce la digestión de las partículas alimenticias, que son de naturaleza variada dependiendo de la célula.

20 ¿Por qué es necesario para la célula expulsar el agua en un medio hipoosmótico?

En un medio hipoosmótico, la concentración de solutos es menor que la del interior de la célula, razón por la que el agua entra en ella por ósmosis. Si no existieran mecanismos de expulsión del agua, la célula acabaría estallando. Las cé-lulas expulsan el agua que entra por ósmosis mediante, por ejemplo, la actividad de vacuolas contráctiles.

21 Además de la vacuola vegetal o las vacuolas contrác-tiles ¿conoces algún otro tipo de vacuolas en la célula eucariota?

Además de la vacuola vegetal y las vacuolas contráctiles, en las células eucariotas se presentan vacuolas de endocitosis


138

que se forman por invaginación de la membrana plasmáti-ca que engloba pequeñas partículas (vacuolas de pinocitosis) o grandes partículas (vacuolas de fagocitosis).

Mitocondrias22 Si la mitocondria procede de la endosimbiosis con una

bacteria ancestral, ¿podrías explicar el origen de las membranas mitocondriales, teniendo en cuenta la ca-pacidad de fagocitosis de la célula eucariota primitiva?

Se cree que la membrana mitocondrial externa procede de la membrana de la vesícula de endocitosis formada durante la endosimbiosis que originó la mitocondria. Por otra parte, la composición de la membrana interna se asemeja a la de la mem-brana de las bacterias, por lo que se piensa que podría proce-der de la membrana plasmática del procariota endosimbionte que dio lugar a estos orgánulos.

23 ¿Por qué crees que en la zona central del espermatozoi-de existe un gran número de mitocondrias?

Esa zona central recibe el nombre de vaina mitocondrial, y su función consiste en proporcionar gran cantidad de energía necesaria para el movimiento del flagelo.

24 ¿Por qué el espacio intermembranoso de las mitocon-drias presenta una composición semejante a la del ci-tosol?

La membrana externa de las mitocondrias dispone de unos canales proteicos transmembranosos llamados porinas que permiten el paso de iones y moléculas pequeñas a través de ellos, de modo que el espacio intermembrana es esencial-mente una continuación del citosol.

25 ¿Qué es la ATP sintasa? ¿Dónde se localiza? ¿Qué fun-ción tiene?

Son proteínas transmembranales que participan en el mo-vimiento de protones a través de las membranas, y se cree que este movimiento impulsa la fosforilación oxidativa. Se encuentran en la membrana mitocondrial interna.

Durante el transporte electrónico, desde moléculas con po-tencial de oxidorreducción más electronegativo hasta otras con potencial redox menos electronegativo, se libera energía y, como consecuencia, se produce la salida de protones hacia la cara externa de la membrana. Por esta razón, entre ambas caras de la membrana se forma un gradiente de protones, así como un gradiente de carga eléctrica; es decir, entre ambas caras de la membrana aparece un potencial electroquímico.

La ATPsintasa permite que los protones acumulados en el es-pacio intermembrana vuelvan a entrar en la mitocondria; el paso de los protones disipa el gradiente electroquímico, como si la membrana «se descargase», y la energía almacenada en él se acopla a la fosforilación del ADP para formar ATP. El paso de los protones permite que las ATPsintasas actúen para for-mar ATP (hipótesis quimiosmótica-fosforilación oxidativa).

En las células procariotas, que carecen de mitocondrias, el proceso de fosforilación oxidativa tiene lugar en la mem-brana citoplasmática, donde se localizan también todas las moléculas componentes de las cadenas transportadoras de electrones, así como la ATPsintasa, que lleva a cabo la síntesis de ATP.

26 ¿En qué compartimento o compartimentos celulares se realiza la β-oxidación de los ácidos grasos?

La β-oxidación de los ácidos grasos se realiza en la matriz mitocondrial.

27 Explica por qué el ADN mitocondrial se utiliza en la in-vestigación sobre la evolución de los organismos vivos.

Se utiliza el ADN mitocondrial para la investigación sobre evolución ya que este se trasmite desde la madre a la descen-dencia.

28 En la siguiente microfotografía se muestra una mito-condria en una célula eucariota. Señala en tu cuaderno los diferentes componentes de la misma.

matriz mitocondrial membrana mitocondrial externa

membrana mitocondrial internacrestas mitocondriales

Peroxisomas29 La catalasa es una enzima común en muchos tipos de

bacterias y en las células de los animales:

a) ¿Qué función tiene esta enzima?

Este enzima está implicada en la descomposición del peróxi-do de hidrógeno en agua e hidrógeno, por lo que evita la acción tóxica de este compuesto sobre la célula.

b) ¿Dónde se localiza en las células procariotas y en las células eucariotas?

En las células procariotas en el citoplasma celular y en las células eucariotas en los peroxisomas.

c) ¿Por qué su actividad es muy importante en el hígado?

Este enzima es muy importante en el hígado porque una de las funciones fundamentales de este órgano es la detoxifica-ción.

139


30 ¿Tienen los peroxisomas el mismo origen que las mito-condrias en las células eucariotas?

Se piensa que los peroxisomas tienen, como los cloroplastos y las mitocondrias, un origen endosimbiótico. En su origen la función de este orgánulo era la detoxificación, al aumentar progresivamente el oxígeno en la atmósfera.

Cloroplastos31 Los cloroplastos de las células eucariotas, al ser observa-

dos al microscopio óptico, presentan un color variable. Algunos grupos, como el de los volvócidos y los euglé-nidos, tienen cloroplastos de color verde intenso, otros como las diatomeas tienen color pardo-amarillento. ¿Podrías explicar por qué?

En Chlamydomonas se presenta un único cloroplasto de gran tamaño de un color verde brillante, esto es debido a que en este género predominan las clorofilas sobre el resto de los pigmentos fotosintéticos. En las diatomeas el pigmento predominante son las xantofilas de color anaranjado o rojizo (aunque también presentan clorofilas), por lo que sus plastos son de color pardo.

32 ¿En qué se parecen el pirenoide del cloroplasto de las células de eucariotas fotosintéticas y el carboxisoma de las bacterias fotosintéticas?

En que en ambos, tanto en el pirenoide como en el carboxi-soma, se acumula la ribulosa 1,5 bi-fosfato carboxilasa.


140

RÚBRICA DE ESTÁNDARES DE APRENDIZAJE

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141


1. Las funciones principales de los lisosomas son:

a) La digestión de los productos que entran en la célula por endocitosis.

b) La intervención en los procesos autofágicos.

c) La formación de cristales de reserva proteica.

d) La hidrólisis de sustancias orgánicas a pH básico.

2. Indica si los siguientes enunciados sobre las vacuolas son correctos:

a) Todas las vacuolas presentan la misma composición y fun-ción.

b) Las células vegetales poseen una vacuola de gran ta-maño que ocupa gran parte del volumen celular.

c) La vacuola contráctil equivale a la vacuola vegetal en los protistas.

d) La vacuola vegetal contiene enzimas lisosómicas.

3. Indica cuáles de las siguientes afirmaciones son correc-tas:

a) En el lumen del RER las proteínas se unen a chapero-nas que permiten su adecuado plegamiento.

b) En el complejo de Golgi se produce la fosforilación de proteínas.

c) Muchos de los lípidos de la célula se sintetizan en el com-plejo de Golgi.

d) Los lisosomas primarios proceden del complejo de Golgi.

4. Señala los enunciados correctos con respecto a las mito-condrias:

a) Presentan dos membranas, la más interna con nume-rosas invaginaciones o crestas mitocondriales.

b) En la matriz mitocondrial tiene lugar el ciclo de Calvin.

c) Las mitocondrias están relacionadas con el metabolis-mo respiratorio aeróbico.

d) Las mitocondrias se dividen de forma independiente en la célula.

5. Los cloroplastos son orgánulos membranosos que:

a) Presentan una serie de vesículas membranosas o tilacoi-des.

b) Presentan una envoltura constituida por una doble membrana.

c) Contienen ADN circular en el estroma.

d) Están implicados en la obtención de energía de com-puestos químicos.

PRUEBA DE EVALUACIÓN A


142

1. En relación con el complejo de Golgi y el retículo endo-plásmico rugoso:

a) Haz un dibujo del complejo de Golgi y otro del retí-culo endoplásmico rugoso relacionados entre sí y nom-bra en ellos sus componentes.

El dibujo elaborado por los estudiantes deberá reproducir di-chas estructuras y su relación utilizando las ilustraciones 8.1 y 8.5 que aparecen en las páginas 147 y 150, respectivamente, del Libro del alumno.

b) Explica la relación funcional en la síntesis de proteí-nas del complejo de Golgi y del retículo endoplásmico rugoso.

b) Las glucoproteínas sintetizadas en el RER son transpor-tadas hasta el complejo de Golgi, donde se modifican en el tránsito desde la cara cis a la cara trans, a partir de la cual se desprenden vesículas que se dirigirán a su destino definitivo.

c) Indica dos orgánulos o estructuras celulares en cuya formación intervenga el complejo de Golgi.

c) El complejo de Golgi interviene, entre otros procesos, en la formación de la pared vegetal, del glicocálix de las células animales y de los lisosomas.

2. ¿Por qué se dice que las mitocondrias, los cloroplastos y los peroxisomas son orgánulos implicados en el meta-bolismo energético?

Los tres orgánulos (mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas) están implicados en el metabolismo energético de la célula.

❚ En las mitocondrias se llevan a cabo los procesos de res-piración aerobia, el ciclo de los ácidos tricarboxílicos y la β-oxidación de los ácidos grasos; por tanto, las mitocon-drias proveen a las células de ATP, moléculas reducidas e intermediarios metabólicos.

❚ En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis: durante la fase lumínica, en los sistemas tilacoidales se forman ATP y equi-valentes reducidos, mientras que en el estroma el dióxido de carbono se fija a moléculas orgánicas.

❚ Los peroxisomas están implicados en la oxidación de diver-sos sustratos orgánicos y en la detoxificación.

3. Nombra el orgánulo que se ilustra en la fotografía. ¿Qué tipo de células lo presentan? ¿En qué función me-tabólica está implicado? ¿Qué teoría se ha propuesto para su origen?

Se trata de un cloroplasto, orgánulo típico de las células vegetales. Posee tres compartimentos internos: el espacio tilacoidal, el espacio intermembranoso o periplástico y el ocupado por el estroma.

Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis oxigénica, proceso en el cual el agua actúa como donador de electrones y se genera oxígeno; la célula utiliza la luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono.

Para explicar su origen se ha propuesto la teoría de la endosim-biosis de Lynn Margulis (1970), según la cual los cloroplastos y las mitocondrias proceden de asociaciones endosimbióticas entre una célula eucariota primitiva, con capacidad de fago-citosis, y distintos tipos de procariotas primitivos.

4. A continuación, se expone una lista de componentes subcelulares y otra de funciones fisiológicas. Relaciona cada componente subcelular con la función que realiza:

1. Retículo endoplás-mico liso

2. Lisosoma

3. Mitocondrias

4. Ribosomas

5. Complejo de Golgi

6. Cloroplastos

7. Vacuolas

8. Cilios

9. Centrosoma

10. Núcleo

A. Motilidad celular

B. Fotosíntesis

C. Digestión intracelular

D. Almacenamiento de sustancias

E. Síntesis de lípidos

F. Respiración celular

G. Síntesis de proteínas

H. Proceso de secreción

I. Replicación del ADN

J. Centro organizador de microtúbulos

1-E; 2-C; 3-F; 4-G; 5-H; 6-B; 7-D; 8-A; 9-J; 10-I.

5. Indica las semejanzas, a nivel estructural, entre las mito-condrias y los cloroplastos.

Comparación estructural entre mitocondrias y cloroplastos:

❚ Tanto el estroma del cloroplasto como la matriz mitocon-drial contienen ADN circular y ribosomas con estructura procariota (70 S).

❚ Ambos orgánulos están provistos de una doble membrana. En las mitocondrias, la membrana interna se repliega y for-ma las crestas mitocondriales; en los cloroplastos, además de la doble membrana, existe una serie de membranas in-ternas, los tilacoides, que forman pilas denominadas grana.

❚ Se trata de orgánulos compartimentalizados, aunque en los cloroplastos existe un grado de compartimentalización mayor que en las mitocondrias: en los cloroplastos hay tres compartimentos internos (espacio periplástico, espacio ti-lacoidal y espacio ocupado por el estroma), mientras que en las mitocondrias solo hay dos (el espacio ocupado por la matriz y el perimitocondrial).

❚ Ambos presentan ATPasas de membrana: partículas F0F1 en la membrana mitocondrial interna y ATPasas en las mem-branas tilacoidales de los cloroplastos.

❚ Tanto las mitocondrias como los cloroplastos parecen pro-ceder, según propone la teoría endosimbiótica y demues-tran los datos moleculares, de la simbiosis de una célula eucariota ancestral con organismos procariotas. La mem-brana externa procedería del hospedador, y la interna del endosimbionte ancestral de origen bacteriano.

PRUEBA DE EVALUACIÓN B

143


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8 LA CÉLULA EUCARIOTA: ORGÁNULOS … · · 2017-03-10mentales como la síntesis de lípidos y...

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