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CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS, 2007-2010

INFORME DE SEGUIMIENTO 2008

DICIEMBRE 2008

FEDERACIÓN DE CAZA DE EUSKADI

EUSKADIKO EHIZA FEDERAKUNTZA

Ehiza Iraunkorra - Caza Sostenible

COLABORADORES

PALOMA TORCAZ (Columba palumbus)

• Eusko Jaurlaritza- Gobierno Vasco

• Bizkaiko Foru Aldundia-

Diputación Foral de Bizkaia

• Gipuzkoako Foru Aldundia-

Diputación Foral de Gipuzkoa

• Junta de Andalucía

• Junta de Castilla y León

• Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha

• Junta de Extremadura

• Comunidad de Madrid. Consejería de Medio Ambiente y

Desarrollo Regional

• Patrimonio Nacional

PORTUGAL:

• Ministério da Agricultura, do Desenvolvimento Rural e das

Pescas. Direcçao- Geral das Florestas

• Fencaça

• Confederaçao Nacional dos Caçadores Portugueses

• Associação Nacional de Proprietários e Produtores de Caça

FRANCIA:

• Federation National de la Chasse

TÓRTOLA COMÚN (Streptopelia turtur)

• Junta de Andalucía

• Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha

• Junta de Extremadura

• Comunidad de Madrid. Consejería de Medio Ambiente y

Desarrollo Regional

• Patrimonio Nacional

FRANCIA:


• Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage

CODORNIZ COMÚN (Coturnix coturnix)

FRANCIA:


• Institut Méditerranéen du Patrimoine Cynégétique et

Faunistique

• Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage

• Federation Departamental de la Chasee La Lozére

• Federation Departamental de la Chasee L’Aveyron

PORTUGAL:

• Confederaçao Nacional dos Caçadores Portugueses

MARRUECOS:

• Haut Commissariat aux Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la

Désertification

BECADA (Scolopax rusticola)

• Federación Guipuzcoana de Caza

• Club de Cazadores de Becada

• Asociación de Cotos de Caza de Álava


1

CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS 2007-2010.

INFORME DE SEGUIMIENTO 2008

Diciembre 2008

ÍNDICE

Página 1. INTRODUCCIÓN..................................................................................................................................2 2. COORDINACIÓN DEL PROYECTO CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES MIGRADORAS...2 3. PALOMA TORCAZ ..............................................................................................................................6 4. TÓRTOLA COMÚN............................................................................................................................70 5. CODORNIZ COMÚN..........................................................................................................................74 6. BECADA .............................................................................................................................................103


2

1. INTRODUCCIÓN

En el presente informe se recoge la información relativa al estado actual de los trabajos

para cada una de las especies de trabajo en el marco del Proyecto Caza Sostenible en

Especies Migradoras 2007-2010 cuyo promotor es la Federación de Caza de Euskadi,

bajo la dirección de D. José María Usarraga Unsain.

2. COORDINACIÓN DEL PROYECTO CAZA SOSTENIBLE EN ESPECIES

MIGRADORAS

El Proyecto de Caza Sostenible que promueve la Federación de Caza de Euskadi es

consecuencia de una larga trayectoria de trabajos en migratorias terrestres, que alcanza a

especies como Paloma torcaz, Codorniz común, Tórtola común y Becada, y se enmarca

en el período de tiempo 2007-2010.

Este Proyecto tiene un claro carácter internacional y se realiza en estrecha colaboración

entre varios países (España, Portugal, Francia, Marruecos, Lituania, Bielorrusia,

Hungría y la región rusa denominada Kaliningrado).

El proyecto tiene establecidos ya los objetivos, metodología, acciones a desarrollar, etc.,

así como una dirección general y científica responsable de su correcta realización.

Compartiendo el hecho de que la caza es una actividad que se debe realizar dentro del

marco de la sostenibilidad y que para una correcta gestión de los recursos naturales es

necesario conocer el estado de las poblaciones, su evolución, sus requerimientos

ecológicos, cambios en su comportamiento, etc., así como los aprovechamientos que de

estas especies se llevan a cabo, etc., en un ámbito global de su repartición mundial, el

desarrollo de un programa de trabajo que garantice la recopilación de los datos

necesarios para tal gestión a lo largo del tiempo resulta un objetivo común.


3

Actualmente, a nivel general, los esfuerzos están encaminados a la redacción de

criterios de gestión de cada una de las especies de trabajo, a partir de todos los

resultados que se han ido obteniendo en el marco de este Proyecto.

A lo largo del año 2008, han sido diversas las labores de coordinación general

realizadas en el marco del Proyecto Caza Sostenible en Especies Migradoras 2007-

2010. Parte de estas labores han ido encaminadas a la puesta en marcha del

Seguimiento de las poblaciones reproductoras de túrdidos, colúmbidos y codorniz

en la Península Ibérica y Marruecos, lo que incluiría a la mayoría de especies incluidas

en el Proyecto. Este seguimiento aportará información rigurosa sobre las tendencias

poblacionales, y sobre la influencia de determinados factores ambientales en la

variación de la abundancia de cada especie.

Para la puesta en marcha de este seguimiento, se han realizado reuniones y contactos

con diferentes administraciones y organismos, que se relacionan a continuación:

• España: Junta de Andalucía (Rafael Cadenas), Junta de Extremadura (José Luis

del Pozo), Junta de Castilla y León (Isidro Palacín), Junta de Comunidades de

Castilla-la Mancha (Ángel Fernández), Comunidad de Madrid (José Ignacio

Herce) y Patrimonio Nacional (Alicia Jacoste).

• Portugal: Ministerio da Agricultura, Desenvolvimento Rural e das Pescas de

Portugal (Alberto Cavaco), Confederaçao Nacional dos Caçadores Portugueses

(Armenio Lança), Associação Nacional de Proprietários e Produtores de Caça

(Joao Carvalho) y Fencaça (Jacinto Amaro).

• Marruecos: Centre National de la Recherche Forestière, Haut Commissariat aux

Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la Désertification (Mohammed Maghnouj).


4

Complementariamente, se han realizado reuniones de coordinación para cada una de las

especies incluidas en el Proyecto:

En el marco del proyecto Paloma torcaz, el contacto con el coordinador del

seguimiento de la especie en los países del Norte de Europa (Saulius Svazas) ha sido

permanente, de cara a coordinar el seguimiento de las poblaciones reproductoras en

aquellos países con los que se ha firmado un convenio de colaboración (Lituania, la

región rusa denominada Kaliningrado, Bielorrusia y Hungría), así como para la

obtención de muestras de diferentes poblaciones reproductoras de paloma para su

estudio genético.

Se han realizado asimismo trabajos que dan continuidad a las labores que se llevan

realizando desde la puesta en marcha del proyecto, como son las reuniones de

coordinación y reuniones formativas en diferentes comunidades autónomas de España y

en Portugal, de cara al censo de la población invernante en la Península Ibérica.

Asimismo, en este último año, también se han puesto en marcha nuevos trabajos en el

ámbito del proyecto, como es el proyecto EUROCOLUMBA, que permitirá el

seguimiento vía satélite de los ejemplares de Paloma torcaz a los que se les coloque

balizas solares, contribuyendo así al conocimiento de sus rutas migratorias, y del uso del

espacio y selección del hábitat durante los diferentes periodos fenológicos. Ello tiene

como objetivo final contribuir a la gestión sostenible de la especie y de sus hábitats.

En el marco del proyecto Codorniz común, se han realizado dos reuniones de trabajo

en Marruecos a la que han asistido el Coordinador internacional del Proyecto, el

Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en Marruecos, y los

responsables científicos del proyecto.

En el marco del proyecto Becada, se han realizado reuniones de seguimiento del

proyecto, y se han obtenido muestras de ejemplares cazados de diferentes poblaciones

de la Península Ibérica para su análisis genético.


5

En el marco del proyecto Tórtola común, se han mantenido diversas reuniones de

seguimiento del proyecto, encaminándose los esfuerzos a reuniones para la puesta en

marcha del seguimiento de las poblaciones reproductoras.

A continuación, se desarrollan los principales trabajos realizados durante el año 2008

con cada una de las especies de trabajo en el marco del Proyecto Caza Sostenible en

Especies Migradoras 2007-2010.


6

3. PALOMA TORCAZ


7

PALOMA TORCAZ ( )Columba palumbus


8

Coordinador general y responsable científico del “Proyecto Caza Sostenible:

Paloma torcaz”:

Dr. Antonio Bea

Ekos Estudios Ambientales S.L.

Coordinador del “Proyecto Caza Sostenible: Paloma torcaz” en los países del

Norte de Europa:

Dr. Saulius Svazas

Instituto de Ecología de la Universidad de Vilnius (Lituania)

Responsables científicos de los proyectos en cada uno de los países del Norte de

Europa:

• Kaliningrado: Dr. Gennady Grishanov

Universidad Immanuel Kant de Rusia

• Bielorrusia: Dr. Alexander Kozulin

Instituto de Zoología de la Academia de Ciencias de Bielorrusia

• Lituania: Habil. Dr. Mecislovas Zalakevicius

Instituto de Ecología de la Universidad de Vilnius

• Hungría: Dr. András Báldi

Museo de Historia Natural de Hungría


9

PALOMA TORCAZ

ÍNDICE Página

3.1. RELACIÓN DE ESTUDIOS SOBRE LA PALOMA TORCAZ ..................................................11 3.2. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA. TEMPORADA

2007-2008...........................................................................................................................................11 3.2.1. ANTECEDENTES .........................................................................................................................11 3.2.2. INTRODUCCIÓN..........................................................................................................................12 3.2.3. ÁREA DE ESTUDIO .....................................................................................................................12 3.2.4. METODOLOGÍA Y EQUIPO DE TRABAJO............................................................................12 3.2.5. INVENTARIO DE DORMIDEROS.............................................................................................14 3.2.6. CENSO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA .....................................................................................15 3.2.6.1. Cobertura .......................................................................................................................................15 3.2.6.2. Simultaneidad................................................................................................................................15 3.2.6.3. Condiciones meteorológicas y de visibilidad ................................................................................16 3.2.6.4. Repartición espacial.......................................................................................................................16 3.2.6.5. Agregabilidad ................................................................................................................................17 3.2.7. FENOLOGÍA ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA INVERNADA ..........................................17 3.2.7.1. Cuantificación ...............................................................................................................................18 3.2.7.2. Repartición espacial y temporal.....................................................................................................18 3.2.8. CENSO EN EL SUDOESTE DE FRANCIA ...............................................................................19 3.2.9. SÍNTESIS........................................................................................................................................20 3.2.10. TABLAS E ILUSTRACIONES ..................................................................................................22 3.2.11. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................................29 ANEXO 1. INVENTARIO DE DORMIDEROS Y RESULTADOS DEL CENSO INVERNAL DE

EFECTIVOS REALIZADO EN DICIEMBRE de 2007 EN ESPAÑA ....................................31 3.3. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA. TEMPORADA

2008-2009...........................................................................................................................................34 3.4. PRODUCCIÓN DE BELLOTA DE ENCINA Y ALCORNOQUE. AÑO 2008. .........................35 3.4.1. ANTECEDENTES .........................................................................................................................35 3.4.2. EQUIPO DE TRABAJO................................................................................................................35 3.4.3. MATERIAL Y MÉTODOS...........................................................................................................35 3.4.4. RESULTADOS...............................................................................................................................37 3.4.5. CONCLUSIÓN...............................................................................................................................38 3.4.6. REFERENCIAS .............................................................................................................................54 3.5. ANÁLISIS GENÉTICO DE POBLACIONES DE PALOMA TORCAZ ....................................55 3.6. CONTROL DE POBLACIONES REPRODUCTORAS DEL NORTE DE EUROPA...............57 3.6.1. LITUANIA......................................................................................................................................58 3.6.1.1. Equipo de trabajo...........................................................................................................................58 3.6.1.2. Área de estudio ..............................................................................................................................58 3.6.1.3. Seguimiento de poblaciones reproductoras ...................................................................................58 3.6.1.4. Estudio genético ............................................................................................................................59 3.6.1.5. Resultados preliminares.................................................................................................................60 3.6.1.6. Cursos de formación......................................................................................................................61 3.6.2. BIELORRUSIA ..............................................................................................................................62


10

3.6.2.1. Equipo de trabajo...........................................................................................................................62 3.6.2.2. Métodos de trabajo y resultados preliminares ...............................................................................62 3.6.2.3. Recogida de muestras para su estudio genético.............................................................................64 3.6.2.4. Cursos de formación......................................................................................................................64 3.6.3. KALININGRADO..........................................................................................................................64 3.6.3.1. Equipo de trabajo...........................................................................................................................64 3.6.3.2. Métodos de trabajo ........................................................................................................................65 3.6.3.3. Resultados preliminares.................................................................................................................66 3.6.4. HUNGRÍA.......................................................................................................................................67 3.6.4.1. Equipo de trabajo...........................................................................................................................67 3.6.4.2. Área de estudio ..............................................................................................................................67 3.6.4.3. Métodos de trabajo ........................................................................................................................68 3.6.4.4. Bibliografía....................................................................................................................................69


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3.1. RELACIÓN DE ESTUDIOS SOBRE LA PALOMA TORCAZ

Los diferentes estudios que se han realizado a lo largo del año 2008 sobre la Paloma

torcaz son los siguientes:

• Censo de efectivos invernantes de Paloma torcaz en la Península Ibérica,

campañas de la temporada 2007-2008 y 2008-2009.

• Producción de bellota en dehesas de encina y alcornoque, campaña de octubre

de 2008.

• Control de poblaciones reproductoras del Norte de Europa.

• Análisis genético de las poblaciones de Paloma torcaz.

Cada uno de estos estudios se desarrolla a continuación.

3.2. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.

TEMPORADA 2007-2008

3.2.1. ANTECEDENTES

En el presente informe se presentan los datos obtenidos en el censo de 2007 de los

efectivos invernantes de Paloma Torcaz (Columba palumbus) y en el seguimiento de las

grandes concentraciones del invierno 2007-2008 en la Península Ibérica. Se trata de la

undécima temporada consecutiva en que se realiza el censo, desde que se inició en el

invierno de 1997-1998.


12

3.2.2. INTRODUCCIÓN

Los trabajos correspondientes a los censos así como la elaboración de los resultados,

han sido promovidos por la Federación de Caza de Euskadi. Todos los censos se han

realizado en colaboración con el Ministério da Agricultura, do Desenvolvimento Rural e

das Pescas de Portugal, la Junta de Andalucía, la Junta de Castilla y León, la Junta de

Comunidades de Castilla-La Mancha, la Junta de Extremadura y la Comunidad de

Madrid, así como el Patrimonio Nacional. La coordinación general ha corrido a cargo

de Ekos Estudios Ambientales, S.L.

3.2.3. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio sobre la que se ofrecen datos en el presente informe se sitúa en el

cuadrante sudoccidental ibérico, donde se controlan los dormideros de Paloma Torcaz, e

incluye parcialmente las provincias españolas de Salamanca y Ávila (región de Castilla

y León); Toledo y Ciudad Real (Castilla-La Mancha); Madrid; Sevilla, Huelva, Jaén,

Córdoba y Cádiz (Andalucía); y Cáceres y Badajoz (Extremadura). Por su parte, en

Portugal afecta a los distritos de Castelo Branco (Beira Interior); Santarém (Ribatejo); y

Portalegre, Evora y Setúbal (Alentejo).

3.2.4. METODOLOGÍA Y EQUIPO DE TRABAJO

La metodología de estima de efectivos empleada es la de censo simultáneo, ya aplicada

en los años anteriores, aprovechando el alto grado de gregarismo a la hora de utilizar

dormideros y los hábitos de la Paloma Torcaz al entrar y salir de los mismos; participa

personal habitual en los conteos y ya experimentado en los mismos.

El censo de este año se ha efectuado el 12 de diciembre en los dormideros incluidos en

el inventario actualizado. La relación de dormideros a censar se actualiza anualmente,

partiendo del primer inventario de dormideros que se realizó en 1997. Todos los

dormideros de este inventario, sean o no utilizados en la fecha de censo, son cubiertos


13

por el personal que interviene en los censos, que está formado por agentes y técnicos de

las administraciones autonómicas españolas y del Ministério da Agricultura, do

Desenvolvimento Rural e das Pescas de Portugal. Una serie de coordinadores regionales

organizan el censo a escala local, mientras que un coordinador general lo organiza a

escala global. Los coordinadores regionales han sido:

• Andalucía: Paulino Fandos (Andalucía), F. Domínguez (Huelva), R. Arenas

(Córdoba) y J.M. Sánchez García (Cádiz).

• Madrid: J. I. Herce (Comunidad de Madrid) y A. Jacoste (El Pardo).

• Castilla y León: J. Sáiz de Miguel (Salamanca) y F. López (Ávila).

• Castilla-La Mancha: Paulino Martínez (Toledo) y A. Mora (Ciudad Real).

• Extremadura: F. Parejo. Coordinadores de agentes: Apolinar Pérez (UTV 1);

Alberto Pablos (UTV 2); Juan Carlos Herrera (UTV 3); Antonio Eduardo Baños

(UTV 4); Benjamín Colmena (UTV 5); Rosario Montero (UTV 6); Sabas

Molina (UTV 7); Luis María Guillén (UTV 8); Máximo Plaza (UTV 9).

• Portugal: A. Cavaco.

Con la finalidad de comprobar el grado de agregación que presenta la distribución espacial

de la población de Paloma torcaz, se ha analizado el parámetro k de la distribución

binomial negativa, que es el modelo matemático que mejor se ajusta a una distribución

contagiosa (Tellería, 1986), como la que presenta la población de torcaces invernante en el

área de estudio (índice de dispersión e intervalo de confianza al 95 % superior a 1,96 y

significativo de acuerdo con la prueba χ2 ; Elliot, 1971).

También se ha analizado la fenología de la invernada espacial y temporal, a lo largo de

los 4 meses de potencial presencia de invernada. Este seguimiento, dirigido

exclusivamente a la localización de grandes concentraciones, entendiéndose como tales

aquellas que albergan varios cientos de miles de palomas, se ha llevado a cabo mediante

el sistema de localización previa y estima en fechas señaladas; para ello, se ha

seleccionado como fecha media aproximadamente la segunda quincena de los meses de


14

noviembre, enero y febrero; en el caso de diciembre, este seguimiento se ha efectuado

coincidiendo con la fecha de censo global de efectivos.

Se mantuvieron diversas reuniones de coordinación con agentes, guardas y técnicos, con

el fin de actualizar el inventario de dormideros, prevenir problemas o falta de personal,

recoger sugerencias, explicar el protocolo del trabajo, comentar los resultados de la

temporada anterior y estimular una participación responsable.

El protocolo de censo consiste en la visita al dormidero durante la tarde de la víspera del

día de censo y la mañana del día de censo señalado, efectuando estimas de efectivos de

los bandos que entran o abandonan el dormidero, respectivamente hasta el ocaso o

desde el amanecer. Se cumplimenta una ficha de censo, que es remitida a los

coordinadores regionales, quienes las revisan y reenvían a su vez al coordinador

general. Finalmente, el contenido de las fichas, debidamente revisado, es volcado en una

base de datos informatizada.

Este estudio ha sido realizado por Ekos Estudios Ambientales, S.L., donde han

participado Antonio Bea, Doctor en Biología, Mª Jesús Arrayago e Iñaki Olano,

licenciados en Biología, habiendo actuado el primero como Director del Proyecto.

3.2.5. INVENTARIO DE DORMIDEROS

En la actualidad contamos con 145 dormideros activos, de los cuales 91 se encuentran

en España y 54 en Portugal; su distribución por comunidad autónoma o región se detalla

en la Tabla 1.

En las actualizaciones realizadas en 2007, siguiendo el criterio de los agentes y los

coordinadores regionales, se ha eliminado un dormidero y se ha recuperado otro en

Extremadura; se han añadido 5 nuevos dormideros en Andalucía, 1 en Castilla-La

Mancha y 1 en el Alentejo (Portugal).


15

3.2.6. CENSO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA

Este año se ha dado una situación peculiar en la distribución de la paloma en Portugal,

donde la presencia de paloma ha sido generalizada y abundante, ha estado muy repartida

(ver figuras 3 y 4) y con mucha movilidad y, de hecho, se ha cazado bien y durante

periodo largo. En consecuencia, ha sido dificultoso localizar dormideros importantes

para censarlos y una vez localizados, el censo reflejó un bajo número de palomas,

indicando una rápida movilidad y ocupación de áreas nuevas, y ausencia de grandes

concentraciones (ver Tabla 4 y Figura 8). En España en cambio, se han localizado

grandes concentraciones de palomas y se han controlado bien sus movimientos,

mediante una cobertura de los dormideros muy alta, la mayor sin duda de los últimos

años.

En consecuencia, se han producido demasiadas incertidumbres para considerar válidos

los datos obtenidos del censo único para Portugal y obtener un valor global de censo.

Por tanto, para el año 2007 no se da una cifra del total de aves contabilizadas en el

censo realizado los días 11 y 12 de diciembre (Decisión de coordinación entre A.B. y

A.C. adoptada en Vidigueira, Portugal, con fecha 11/02/2008). No obstante, en la Tabla

2 se detallan los resultados obtenidos por Comunidades Autónomas españolas.

3.2.6.1. Cobertura

El análisis de la cobertura se valora únicamente para los dormideros de España, donde

se han controlado el 97% de los dormideros inventariados, resultando la cobertura más

alta de los últimos años.

3.2.6.2. Simultaneidad

Este requisito metodológico se cumplió satisfactoriamente, ya que se censaron en la

fecha prefijada el 100% de los dormideros censados.


16

3.2.6.3. Condiciones meteorológicas y de visibilidad

Con el fin de describir la influencia de las circunstancias meteorológicas, se ha utilizado

la información proporcionada por los propios observadores y consignada en las fichas

en cuanto a viento, nubosidad, precipitación y visibilidad imperantes durante los

conteos.

Las condiciones meteorológicas han sido reflejadas en el 86% de las fichas recibidas: en

el 80% de ellas la climatología se correspondía con viento en calma y cielos despejados

o con nubes y claros; en el 18% el viento era moderado, con cielos despejados o nubes y

claros; y en el resto el viento era fuerte, con cielos despejados.

Las condiciones de visibilidad han sido reflejadas en el 97% de las fichas recibidas: se

señaló “visibilidad buena” en el 89% de los casos y “visibilidad media” en el 11%.

Por tanto, el censo se realizó en general con condiciones meteorológicas y de visibilidad

adecuadas al fin que se persigue.

3.2.6.4. Repartición espacial

Tal y como se ha explicado en la introducción de este apartado, este año se ha dado una

situación peculiar en la distribución de la paloma en Portugal, donde la presencia de

paloma ha sido generalizada y abundante, con una población muy repartida(ver figuras

3 y 4); incluso se han producido observaciones de concentraciones en zonas periféricas

no habituales, y su movilidad ha sido muy alta.

En España en cambio, la paloma se encontraba concentrada en su mayor parte en

Extremadura (1.182.416 palomas), y a su vez aquí en 2 grandes concentraciones

(localizadas en las Sierras de San Pedro y Santiago) que albergaban el 97% de las

palomas censadas. En el resto de comunidades autónomas no se localizaron grandes


17

concentraciones: se censaron 5.767 palomas en Andalucía, 47.396 en Castilla y León,

2.672 en Castilla- La Mancha y 54.361 en Madrid (Ver Tabla 2).

La incertidumbre general de censo sugiere que no se represente la distribución de los

efectivos censados por cuadrículas UTM de 50 x 50 km, ni la situación del baricentro de

diciembre.

3.2.6.5. Agregabilidad

En las Figuras 3 y 4 se representa el porcentaje de dormideros ocupados en función del

número de torcaces contadas en ellos y el porcentaje de palomas contabilizadas en función

de la importancia del dormidero. El 85% de los dormideros acogieron individualmente

pocas aves (menos de 10.000). Destacar que el 25 % de las palomas censadas se

contabilizaron en dormideros de entre 10.000-100.000 palomas, lo que supone un

porcentaje mucho más alto que anteriores temporadas (p.ej. 3% en 2005 y 4% en 2006); y

que 3 dormideros con más de 100.000 palomas (2,59% de todos los dormideros) acogieron

aproximadamente el 72% de todas las palomas censadas (un porcentaje mucho menor que

en anteriores temporadas). Ello nos da un dato más sobre la ya explicada problemática de

la presente invernada, con una distribución de paloma muy repartida.

A pesar de esta repartición, el valor del parámetro k de la distribución binomial negativa

es muy bajo (0,07) y es indicativo de una tendencia fuerte a la agregabilidad. Por tanto,

queda confirmada la validez del método de censo utilizado.

3.2.7. FENOLOGÍA ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA INVERNADA

Para conocer la fenología de la invernada se ha tomado como variable el censo de las

grandes concentraciones, que han sido objeto de seguimiento en las fechas fijadas en los

cuatro meses de invernada. Se han considerado como grandes concentraciones los

dormideros con varios cientos de miles de palomas torcaces.


18

3.2.7.1. Cuantificación

Las cifras de torcaces censadas en las grandes concentraciones se presentan en la Tabla

4, señalándose las fechas en que se controlaron. En ellas fueron contabilizadas

1.124.437 aves en cuatro dormideros durante el control efectuado en noviembre,

1.481.025 en tres dormideros en diciembre, 1.514.654 en tres dormideros en enero, y

130.000 en un dormidero en febrero.

Como se aprecia en la Figura 5, el número de torcaces presentes en grandes

concentraciones se incrementó entre noviembre y diciembre, manteniéndose en niveles

similares en enero. El número de efectivos se redujo drásticamente en el mes de febrero,

cuando se contabilizaron menos de la décima parte de aves que había en enero, lo que

supone prácticamente que la mayor parte de la población invernante había abandonado ya

el área de invernada.

3.2.7.2. Repartición espacial y temporal

Durante el mes de noviembre hubo tres grandes concentraciones principales, en los

distritos de Portalegre (600.000 palomas), Santarém (200.000 palomas) y Setúbal

(180.300 palomas) en Portugal. En España se localizó una concentración de menor

entidad, en un dormidero en el límite entre Cáceres y Badajoz (144.137 palomas) (ver

Figura 7).

En diciembre, parte de la población se desplazó hacia el NE, localizándose 2 grandes

concentraciones en Extremadura (SO de Cáceres y límite con Badajoz) y una en el

distrito portugués de Castelo Branco, en una zona limítrofe con la provincia de Cáceres

(ver Figura 8).

En enero, la población invernante de palomas siguió avanzando hacia el NE: se

localizaron 3 grandes concentraciones, en dos zonas de Extremadura: por una parte se

afianzó la gran concentración situada en el SO de Cáceres limítrofe con Badajoz, y por


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otra parte se formó una nueva gran concentración en la zona este de la provincia de

Cáceres (ver Figura 9).

En febrero la población siguió avanzando hacia el NE, localizándose una única gran

concentración situada en la zona este de Cáceres, de menor entidad que la existente en

enero, puesto que la mayor parte de la población invernante ya había abandonado el

área de invernada. (ver Figuras 6 y 10).

Estos datos confirman la hipótesis de trabajo mantenida en el seguimiento de la

invernada: las palomas siguen un patrón de distribución a lo largo de un eje NE-SO

situado a gran escala en las grandes masas de alcornoque y encina existentes entre los

ríos Tajo y Sado, que tienden a desplazarse desde el SO hacia el NE conforme avanza el

periodo de invernada, y que el lugar elegido y el tiempo de permanencia están

condicionados por la disponibilidad trófica de bellota y por el grado de tranquilidad que

ofrecen el dormidero y su entorno. Señalar que el seguimiento de la producción de

bellota en dehesas de encina y alcornoque de la presente temporada dio como resultado

una producción de bellota media-baja de las dehesas de alcornoque y media de las

dehesas de encina (ver Figura 11).

3.2.8. CENSO EN EL SUDOESTE DE FRANCIA

Desde el invierno 1999-2000, y coordinado por el GIFS Francia (Grupo de Investigación

de la Fauna Silvestre) se está llevando a cabo regularmente censos de Paloma torcaz

invernante en el sudoeste de Francia (Landas, Gironde, Aquitania y Midi-Pyrénées), tanto

en zona forestal como en zona agrícola; este censo se realiza de forma coordinada con el

de la Península Ibérica, es decir, en las mismas fechas y con la misma metodología.

En el censo de diciembre de 2007 se han contabilizado 1.064.168 palomas, frente a

780.719 en enero de 2008, resultando ser el 2º censo con mayor número de efectivos de

todas las temporadas (ver tabla 3).


20

3.2.9. SÍNTESIS

La fenología de la invernada en esta temporada ha estado condicionada por la media-

baja disponibilidad de bellota de alcornoque y media disponibilidad de bellota de

encina, siendo ésta superior a la media en Cáceres; en consecuencia, la invernada ha

sido corta en las dehesas de alcornoque de Portugal, y relativamente larga en las dehesas

de encina de Extremadura.

Estos datos confirman la hipótesis de trabajo mantenida en el seguimiento de la

invernada: las palomas siguen un patrón de distribución a lo largo de un eje NE-SO

situado a gran escala en las grandes masas de alcornoque y encina existentes entre los

ríos Tajo y Sado, que tienden a desplazarse desde el SO hacia el NE conforme avanza el

periodo de invernada, y que el lugar elegido y el tiempo de permanencia están

condicionados por la disponibilidad trófica de bellota y por el grado de tranquilidad que

ofrecen el dormidero y su entorno.

En relación al censo realizado los días 11 y 12 de diciembre de 2007, se han producido

demasiadas incertidumbres para considerar válidos los datos obtenidos del censo único

para Portugal y obtener un valor global de censo. La presencia de paloma ha sido

generalizada, con una población muy repartida, incluso con observaciones de

concentraciones en zonas periféricas no habituales, y una movilidad muy alta; en

consecuencia, ha sido dificultoso localizar dormideros importantes para censarlos y una

vez localizados, el censo reflejó un bajo número de palomas, con ausencia de grandes

concentraciones. En consecuencia, para el año 2007 no se da una cifra del total de aves

contabilizadas.

En España en cambio, la paloma censada en diciembre se encontraba concentrada en su

mayor parte en Extremadura (1.182.416 palomas), y a su vez aquí en 2 grandes

concentraciones. En el resto de comunidades autónomas no se localizaron grandes

concentraciones: se censaron 5.767 palomas en Andalucía, 47.396 en Castilla y León,

2.672 en Castilla- La Mancha y 54.361 en Madrid.


21

En el censo de paloma invernante realizado en el sudoeste de Francia se han contabilizado

1.064.168 palomas, resultando ser el 2º censo con mayor número de efectivos desde que se

realiza el censo en Francia (Invierno de 1999-2000).


22

3.2.10. TABLAS E ILUSTRACIONES

COMUNIDAD AUTÓNOMA O REGIÓN N

Andalucía 19 Castilla y León 6 Castilla- La Mancha 21 Extremadura 42 Madrid 3

TOTAL ESPAÑA 91 Alentejo 33 Beira Interior 6 Ribatejo 15

TOTAL PORTUGAL 54 TOTAL PENÍNSULA 145

Tabla 1. Número de dormideros activos en 2007

COMUNIDAD AUTÓNOMA O REGIÓN PALOMAS

Andalucía 5.767 Castilla y León 47.396 Castilla-La Mancha 2.672 Extremadura 1.182.416 Madrid 54.361

Tabla 2. Efectivos de Paloma torcaz censados por Comunidades Autónomas españolas


23

PENÍNSULA IBÉRICA SO DE FRANCIA

FECHA DEL CENSO Nº DE AVES TEMPORADA DE CENSO Nº DE AVES

Diciembre 1998 2.077.330

Noviembre 1999 2.565.411 Invierno 1999 – 2000 1.052.478

Noviembre 2000 2.481.279 Invierno 2000 – 2001 982.511

Noviembre 2001 2.725.030 Invierno 2001 – 2002 793.930

Diciembre 2002 2.075.803 Invierno 2002 – 2003 1.192.931

Diciembre 2003 4.674.752 Invierno 2003 – 2004 828.825

Diciembre 2004 3.453.312 Invierno 2004 – 2005 1.002.956



Diciembre 2007 --- Invierno 2007 – 2008 1.064.168

Tabla 3. Número máximo de palomas torcaces censadas cada temporada en la Península Ibérica y en el SO de Francia

FECHA DORMIDERO PAÍS CUADRÍCULA RESULTADO

Noviembre BA-2 España PD2 144.137

Noviembre ST-4 Portugal NC1 180.300

Noviembre P-18 Portugal ND4 600.000

Noviembre S-23, S-24 Portugal ND4 200.000

Diciembre BA-2 España PD2 778.025

Diciembre CC-5 España PD2 371.000

Diciembre CB-24 Portugal PD1 332.000

Enero CC-41 España TK4 236.510

Enero CC-10 España PD2 1.027.744

Enero BA-2 España PD2 250.400

Febrero CC-41 España TK4 130.000

Tabla 4. Resultado detallado de los censos de las grandes concentraciones

de palomas torcaces en la temporada 2007-2008


24

0

200.000

400.000

600.000

800.000

1.000.000

And

aluc

ía

Cas

tilla

yLe

ón

Cas

tilla

-La

Man

cha

Ext

rem

adur

a

Mad

rid

1.200.000

1.400.000

Figura 1. Número de aves censadas por Comunidades Autónomas españolas en 2007

Extremadura

Castilla-La Mancha

Castilla y LeónMadrid

Andalucía

Figura 2. Proporción de palomas torcaces censadas por Comunidades Autónomas

españolas en 2007


25

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Dormideros

>100000[10000;100000][1000;10000]<1000

Figura 3. Porcentaje de dormideros ocupados según número de palomas contadas

90%

100%

>100000

[10000;100000]

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

Aves

[1000;10000]

<1000

Figura 4. Porcentaje de palomas torcaces contabilizadas según categoría de tamaño de

dormidero


26

0

200.000

400.000

600.000

800.000

1.000.000

1.200.000

1.400.000

Noviembre Diciembre Enero Febrero

1.600.000

NoviembreDiciembreEneroFebrero

Figura 5. Resultado de los censos de las grandes concentraciones de palomas torcaces

en la temporada 2007-2008

0

200000

400000

600000

800000

1000000

1200000

1400000

1600000

Noviembre Diciembre Enero Febrero

PortugalEspaña

Figura 6. Repartición de las palomas torcaces censadas en las grandes

concentraciones en la temporada 2007-2008


27

Figura 7. Distribución de las grandes concentraciones de paloma torcaz censadas en noviembre de 2007, según cuadrículas UTM de 50 x 50 km. Se indica en diferentes tonos el número de palomas contabilizadas en cada cuadrícula.

Figura 8. Distribución de las grandes concentraciones de paloma torcaz censadas en diciembre de 2007, según cuadrículas UTM de 50 x 50 km. Se indica en diferentes tonos el número de palomas contabilizadas en cada cuadrícula.


28

.

Figura 9. Distribución de las grandes concentraciones de paloma torcaz censadas en enero de 2008, según cuadrículas UTM de 50 x 50 km. Se indica en diferentes tonos el

número de palomas contabilizadas en cada cuadrícula.

Figura 10. Distribución de las grandes concentraciones de paloma torcaz censadas en

febrero de 2008, según cuadrículas UTM de 50 x 50 km. Se indica en diferentes tonos el número de palomas contabilizadas en cada cuadrícula.


29

Evolución de la producción de be llota

0,0 0

2 0 0,0 0

4 0 0,0 0

6 0 0,0 0

8 0 0,0 0

10 0 0,0 0

19 9 9 2 00 0 20 0 1 2 00 2 2 0 0 3 2 00 4 2 0 0 5 2 00 6 2 0 07

Kg/

ha

EncinaresA lcornocales

Figura 11. Evolución de la producción de bellota en encinares y alcornocales desde 1999

3.2.11. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BEA, A. & FERNÁNDEZ, J. M. 2001. Censo y distribución de los efectivos de paloma torcaz Columba palumbus invernantes en la Península Ibérica. Naturzale, Cuadernos de Ciencias Naturales, 16: 103-115. BLONDEL, J. & HUC, R. 1978. Atlas des oiseaux nicheurs de France et biogéographie écologique. Alauda, 46: 107-129. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 1997. Invernada de la Paloma Torcaz (Columba palumbus) en la Península Ibérica. Primera Fase. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 1999. Invernada de la Paloma Torcaz (Columba palumbus) en la Península Ibérica. Temporada 98/99. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2000. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica y en el Sur de Francia. Temporada 1999-2000. Inédito.


30

EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2001. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica y en el Sudoeste de Francia. Temporada 2000-2001. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2002. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2001-2002. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2003. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2002-2003. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2004. Estudio sobre la invernada de la Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Temporada 2003-2004. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2005. Censo de efectivos de Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Año 2004. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2006. Censo de efectivos de Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Año 2005. Inédito. EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2007. Censo de efectivos de Paloma Torcaz en la Península Ibérica. Año 2006. Inédito. ELLIOT, J.M. 1971. Some Methods for the Statistical Analysis of Samples of Bentic Invertebrates. Freshwater Biological Association. LUIS, E.; PURROY, F. J. & TEJERINA, M. A. 1981. Análisis y valoración del método del itinerario con estaciones de escucha, aplicado a la elaboración de un atlas ornitológico regional. En Purroy, F. J. (ed.): Bird Census and Mediterranean Landscape, pp. 35-56. Universidad de León. León. TELLERÍA, J. L. 1986. Manual para el censo de vertebrados terrestres. Raíces. Madrid.


31

ANEXO 1. INVENTARIO DE DORMIDEROS Y RESULTADOS DEL

CENSO INVERNAL DE EFECTIVOS REALIZADO EN DICIEMBRE de

2007 EN ESPAÑA

PAIS PROVINCIA CÓDIGO PALOMAS

España Badajoz BA-10 130

















España Cáceres CC-1 0

















32











España Cádiz CA-1 3145

España Cádiz CA-2 1013

España Ciudad Real CR-1 88













España Córdoba CO-1 0






España Huelva HU-1 0






España Jaén J-1 145

España Jaén J-2 44

España Madrid M-1 8785



33



España Salamanca SA-1 0

España Salamanca SA-2


España Salamanca SA-6


España Sevilla SE-1

España Sevilla SE-2 105

España Sevilla SE-3 278

España Toledo TO-1 134









34

3.3. CENSO DE EFECTIVOS INVERNANTES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.

TEMPORADA 2008-2009.

Siguiendo la metodología anteriormente descrita, a lo largo de la invernada 2008-09 de

la Paloma torcaz en la Península Ibérica se realizará el censo único de los dormideros

inventariados en España y Portugal los días 15-16 y 17 de diciembre de 2008.

El seguimiento de la fenología mediante el seguimiento de las grandes concentraciones

de paloma se realizará en 3 ocasiones a lo largo de la invernada: 25-16 de noviembre de

2008, 13-14 de enero y 10-11 de febrero de 2009.

Tras la realización del censo y del seguimiento de las grandes concentraciones, se

elaborará el informe relativo al censo de los efectivos invernantes en la Península

Ibérica en la temporada 2008-09.


35

3.4. PRODUCCIÓN DE BELLOTA DE ENCINA Y ALCORNOQUE. AÑO 2008.

3.4.1. ANTECEDENTES

En relación con la realización de censos de efectivos invernantes de Paloma torcaz en la

Península Ibérica, en el otoño de 1999 se abordó por primera vez la evaluación de la

producción de bellota de encina y de alcornoque en las principales zonas de invernada.

Desde entonces viene realizándose con una periodicidad anual en el cuadrante

sudoccidental ibérico y los resultados obtenidos se han ido presentando en los informes

correspondientes (Ekos Estudios Ambientales, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005,

2006 y 2007).

El objetivo de este estudio consiste en conocer la influencia de la producción de bellota

en la fenología de la invernada de la Paloma torcaz, principalmente en aspectos tales

como la distribución de los efectivos y el periodo de duración de la invernada. En este

informe se presentan los resultados obtenidos en la campaña efectuada en 2008, así

como la evolución de los datos a lo largo de la serie disponible.

3.4.2. EQUIPO DE TRABAJO

Este estudio ha sido realizado por Ekos Estudios Ambientales, S.L., donde han

participado Antonio Bea, Doctor en Biología, Mª Jesús Arrayago, Yves Meyer e Iñaki

Olano, licenciados en Biología, habiendo actuado el primero como Director del

Proyecto.

3.4.3. MATERIAL Y MÉTODOS

La metodología utilizada ha sido la misma que en los años anteriores y se basa en la

realización de itinerarios lineales en vehículo que se repiten anualmente (Ekos Estudios


36

Ambientales, 2000), y que permiten calcular una producción teórica en kilogramos de

bellota por hectárea.

Respecto a los transectos del año anterior, no se han producidos cambios en 2008. En

total se han efectuado 29 transectos, de los que 11 corresponden a Portugal y 18 a

España. La distribución provincial es la siguiente: Toledo (3), Cáceres (10), Badajoz

(5), Évora (5), Portalegre (2) y Setúbal (4) (ver Figura 1.1 y Anexo). Se inspeccionaron

750 pies, el 58,97 % de los cuales fueron encinas y el resto alcornoques.

Aunque en 11 de los itinerarios la composición específica del arbolado fue mixta, las

masas se han considerado como encinares o alcornocales en función de la especie

numéricamente dominante. Todos los descriptores fisonómicos medidos (diámetro de

árboles, densidad de pies, área basimétrica y cobertura de arbustos) son superiores en

los alcornocales a niveles muy significativos (prueba t, previa comprobación de

igualdad entre varianzas mediante la prueba F, y prueba U en caso de no-igualdad de

varianza).

Se ha empleado estadística descriptiva y pruebas paramétricas -previa comprobación de

la normalidad de los datos- y no paramétricas (Fowler & Cohen, 1999).

El muestreo en el campo se realizó entre el 13 y el 16 de octubre de 2008, ya que se

considera este periodo como idóneo para una previsión fiable de la producción

(Cañellas, 1992; Ceballos & Ruiz de la Torre, 1971; Montoya, 1989).

A modo de referencia, se consideran como valores medios de producción anual los

publicados por algunos autores: 400-700 kg/ha en masas de Quercus ilex y 300-600 en

Q. suber (Ceballos & Ruiz de la Torre, 1971; Montoya, 1980; Montoya, 1989; Cañellas,

1992; Vázquez et al., 1999).


37

3.4.4. RESULTADOS

Se considera que el tamaño de muestra estudiado es suficiente, tanto en encinar como en

alcornocal, basándose en la estabilización de la media obtenida para la producción de

bellota (Tellería, 1986), tal y como puede apreciarse en la 0.

Para cada itinerario se obtuvo la estima media, así como los intervalos de confianza con

un nivel de significación de 0,05. La media conjunta de producción de bellota en

dehesas de encina se situó en 361 ± 77 kg/ha, y en 1031 ± 246 kg/ha en dehesas de

alcornoque (ver 0 y 0). La diferencia entre ambas estimaciones es significativa (prueba

t, p<0,05), con una dispersión de los datos de producción más baja en encinares (s=173)

que en alcornocales (434).

La cosecha de 2008 puede ser calificada como baja en encinares (similar a las de los

años 2003, 2004, 2005 y 2006) y como alta en alcornocales (ver 0 y 0).

Las diferencias conjuntas en la producción media para los siete años han resultado

altamente significativas, tanto en el caso de los encinares (ANOVA de clasificación

simple, F9,168 = 7,8 ; p<0,0001) como en el de los alcornocales (ANOVA de

clasificación simple, F9,92 = 21,4 ; p<0,0001). Mediante la prueba ampliada de Tuckey

(test de Spjotvoll & Stoline) se ha comprobado que en el caso de los encinares, la

significación de las diferencias interanuales se debe sólo a la producción del año 2000,

claramente superior a las de 1999, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007 y 2008

(p<0,01). En los alcornocales, las producciones de los 9 años de estudio han sido muy

variables, con diferencias significativas entre los años 2000, 2003, 2006 y 2008 (años de

producción elevada), y los años 1999, 2001, 2002, 2004, 2005 y 2007 (años de

producción media y baja).

Estas variaciones interanuales se reflejan gráficamente en la 0 y la 0, con los resultados

individuales de cada itinerario, y en la 0 y la 0, que muestran la distribución de

frecuencias para cada año.


38

Por tanto, se confirma el comportamiento de fructificación más vecero de los

alcornocales, mientras que la variabilidad interanual se manifiesta en menor medida en

los encinares.

3.4.5. CONCLUSIÓN

La producción de bellota en alcornocales puede calificarse de alta y baja en encinares.

En consecuencia, para esta temporada 2008/09 cabe esperar que la invernada de la

Paloma torcaz sea larga y localizada en las dehesas de alcornoque de Portugal.


39

Localización geográfica de los itinerarios efectuados para evaluar la producción de bellotas en dehesas ibéricas.


40

Resultados de los itinerarios efectuados en encinares. Código asignado a cada uno (ITI), diámetro medio de los árboles muestreados en centímetros (DIÁ), área basimétrica media en m2/ha (ARE), producción media de bellota en kg/ha (PRO) y

el coeficiente de variación de la producción (CVPRO) en tanto por ciento.

ITI DIÁ ARE PRO CVPRO TO-1 26,20 2,82 133,24 253,60 TO-2 45,00 5,24 215,06 133,60 TO-3 47,20 4,54 311,63 133,73 CC-4 28,60 3,00 342,59 101,13 CC-5 35,40 5,22 557,18 274,45 CC-6 29,40 4,02 420,01 120,01 CC-7 29,40 2,60 136,87 209,20 CC-8 33,60 5,54 548,09 117,26 CC-9 33,60 5,14 548,29 79,26 CC-10 33,60 3,68 221,42 165,41 CC-11 40,80 5,52 573,26 122,14 CC-12 47,00 5,70 292,44 121,78 BA-13 38,40 4,24 160,11 132,07 BA-14 40,00 4,74 286,14 130,09 BA-19 38,60 4,60 355,40 141,59 BA-21 36,20 6,36 320,36 154,85 E-17 27,00 3,94 711,43 103,83

MEDIA ENCINARES 35,88 4,52 360,8 146,71


41

Resultados de los itinerarios efectuados en alcornocales. Código asignado a cada uno (ITI), diámetro medio de los árboles muestreados en centímetros (DIÁ), área basimétrica media en m2/ha (ARE), producción media de bellota en kg/ha (PRO) y

el coeficiente de variación de la producción (CVPRO).

ITI DIÁ ARE PRO CVPRO P-15 33,80 7,62 1252,35 93,55 E-16 27,60 5,40 905,98 104,61 E-26 38,60 9,92 1165,14 101,64

ST-20 45,20 9,74 965,47 91,39 ST-22 45,60 7,34 673,16 123,52 ST-23 37,20 9,76 1273,83 101,29 BA-28 50,00 8,24 460,53 120,17 CC-29 58,40 5,76 320,77 123,70 ST-30 36,40 8,54 812,77 106,71 E-31 33,00 8,30 1727,29 93,08 E-32 34,80 6,18 1135,01 109,69 P-33 37,80 11,46 1684,50 88,24

MEDIA ALCORNOCALES 39,87 8,19 1031,40 104,80

Datos de la producción de bellota en encinares y alcornocales desde 1999

1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Encinares (kg/ha) 438 774 469 447 324 325 330 300 442 360

Alcornocales (kg/ha) 86 829 470 231 695 181 37 768 253 1031


42

Producción estimada de bellotas en kilogramos por hectárea (media e intervalos de confianza al 95 %) para cada uno de los itinerarios realizados en masas de encinar.

0

200

TO-1

TO-2

TO-3

CC

-4

CC

-5

CC

-6

CC

-7

CC

-8

CC

-9

CC

-10

CC

-11

CC

-12

BA-1

3

BA-1

4

BA-1

9

BA-2

1

E-17

Itinerarios

400

600

800

1,000

1,200

1,400

Prod

ucci

ón (K

g/ha

)

Producción estimada de bellotas en kilogramos por hectárea (media e intervalos de confianza al 95 %) para cada uno de los itinerarios realizados en masas de alcornocal.

0.00

500.00

1000.00

P-15

E-16

E-26

ST-2

0

ST-2

2

ST-2

3

BA-2

8

CC-2

9

ST-3

0

E-31

E-32

P-33

Itinerarios

Prod

ucci

1500.00

2000.00

2500.00

ón (K

g/ha

)


43

Evolución de la media de producción de bellotas según el tamaño de muestra en alcornocales y encinares.

EVOLUCIÓN DE LA MEDIA DE PRODUCCIÓN DE BELLOTAS EN FUNCIÓN

DEL TAMAÑO DE MUESTRA

400.00

600.00

800.00

1000.00

1200.00

1400.00

Prod

ucci

ón (K

g/ha

)

EncinaresAlcornocales

0.00

200.00

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Número de itinerarios


Resultados de los itinerarios de evaluación de la producción de bellota en encinares desde 1999.

0.00 200.00 400.00 600.00 800.00 1000.00 1200.00 1400.00

TO-1

TO-2

TO-3

CC-4

CC-5

CC-6

CC-7

CC-8

CC-9

CC-10

CC-11

CC-12

Itine

rario

s

Producción (Kg/Ha)

BA-13

BA-14

BA-19

BA-21

Año 2008Año 2007Año 2006Año 2005Año 2004Año 2003Año 2002Año 2001Año 2000Año 1999

44


45

Resultados de los itinerarios de evaluación de la producción de bellota en alcornocales desde 1999.

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

P-15

E-16

E-26

ST-20

Producción (Kg/Ha)

ST-22

ST-23

BA-28

CC-29

ST-30

E-31

E-32

P-33

Itine

rari

os

Año 2008

Año 2007

Año 2006

Año 2005

Año 2004

Año 2003

Año 2002

Año 2001

Año 2000

Año 1999

Evolución de la producción de bellota en encinares y alcornocales desde 1999

Evolución de la producción de bellota

800.00

1000.00

1200.00

0.00

200.00

400.00

600.00

1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Kg/

ha

EncinaresAlcornocales


46

Histogramas de frecuencias sobre producción de bellota en los itinerarios efectuados desde 1999 en dehesas de encina.

ENCINARES 1999

2

4

6

8

10

12

Núm

ero

de it

iner

ario

s

00-20 0 2 00-4 00 40 0-60 0 60 0-80 0 800 -100 0 1000 -120 0 1200- 1400 14 00-1600 16 00-1800

Producción (kg/ha)

ENCINARES 2000

0

2

4

6

8

10

Núm

ero

de it

iner

ario

s

0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 10 00- 1200 12 00- 1400 14 00- 1600 16 00- 1800

Producción (kg/ha)

ENCINARES 2001

0

2

4

6

8

10

0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800

Producción (kg/ha)

Núm

ero

de it

iner

ario

s


47

ENCINARES 2002

0

2

4

6

8

10

12

0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 10 00- 1200 12 00- 1400 14 00- 1600 16 00- 1800

Producción (kg/ha)

Núm

ero

de it

iner

ario

s

ENCINARES 2003

02468

101214

0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 10 00- 1200 12 00- 1400 14 00- 1600 16 00- 1800

Producción (kg/ha)

Núm

ero

de it

iner

ario

s

ENCINARES 2004

02468

101214

0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00-1000 10 00- 1200 12 00- 1400 14 00- 1600 16 00- 1800

Producción (kg/ha)

Núm

ero

de it

iner

ario

s


48

ENCINARES 2005

0

2

4

6

8

10

12

0 -2 0 0 2 0 0 -4 0 0 4 0 0 -6 0 0 6 0 0 -8 0 0 8 0 0 -10 0 0 10 0 0 -12 0 0 12 0 0 -14 0 0 14 0 0 -16 0 0 16 0 0 -18 0 0

Producción (k g/ha)

Núm

ero

de it

iner

ario

s

ENCINARES 2006

0123456789

0 -2 0 0 2 0 0 - 4 0 0 4 0 0 - 6 0 0 6 0 0 - 8 0 0 8 0 0 - 10 0 0 10 0 0 -12 0 0 12 0 0 -14 0 0 14 0 0 -16 0 0 16 0 0 -18 0 0

Producción (kg /ha)

Núm

ero

de it

iner

ario

s

ENCINARES 2007

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 -2 00 20 0-40 0 4 00 -6 00 6 00 -8 00 8 00 -100 0 10 00 -120 0 12 00 -140 0 140 0-16 00 160 0-18 00

Producción (kg/ha)

Núm

ero

de it

iner

ario

s


49

ENCINARES 2008

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 -2 00 2 00 -4 00 40 0-60 0 60 0-80 0 8 00 -100 0 100 0-12 00 120 0-14 00 14 00 -160 0 160 0-18 0 0

Producción (kg/ha)

Núme

ro de

itine

rario

s


50

Histogramas de frecuencias sobre producción de bellota en los itinerarios efectuados desde 1999 en dehesas de alcornoques.

ALCORNOCALES 1999

1

2

3

4

5

6

Núm

ero

de it

iner

ario

s

00 -200 20 0-4 00 4 00-6 00 6 00-8 00 80 0-10 00 10 00-1200 12 00-1400 14 00- 1600 16 00- 1800

Producciones (kg/ha)

ALCORNOCALES 2000

0

0,5

1

1,5

2

2,5

Núm

ero

de it

iner

ario

s

0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00- 1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800


ALCORNOCALES 2001

00,5

11,5

22,5

33,5

0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00- 1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800


Núm

ero

de it

iner

ario

s


51

ALCORNOCALES 2002

0123

4567

0 -200 20 0-4 00 4 00-6 00 6 00-8 00 80 0-10 00 10 00-1200 12 00-1400 14 00- 1600 16 00- 1800


Núm

ero

de it

iner

ario

s

ALCORNOCALES 2003

00,5

11,5

22,5

33,5

0-2 00 200- 400 400- 600 600- 800 8 00- 1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800


Núm

ero

de it

iner

ario

s

ALCORNOCALES 2004

012345678

0 -200 20 0-4 00 4 00-6 00 6 00-8 00 80 0-10 00 10 00-1200 12 00-1400 14 00- 1600 16 00- 1800


Núm

ero

de it

iner

ario

s


52

ALCOR NOCALES 200 5

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0 -2 0 0 2 0 0 -4 0 0 4 0 0 -6 0 0 6 0 0 -8 0 0 8 0 0 -10 0 0 10 0 0 - 12 0 0 12 0 0 -14 0 0 14 0 0 -16 0 0 16 0 0 -18 0 0

Núm

ero

de it

iner

ario

s

P ro duc cione s (k g/ha)

ALCORN OCALES 2006

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

0 -2 0 0 2 0 0 -4 0 0 4 0 0 -6 0 0 6 0 0 -8 0 0 8 0 0 -10 0 0 10 0 0 -12 0 0 12 0 0 -14 0 0 14 0 0 -16 0 0 16 0 0 -18 0 0

Pro duccione s (k g/ha)

Núm

ero

de it

iner

ario

s

ALCO RNO CALES 2007

0

1

2

3

4

5

6

7

0 - 2 0 0 2 0 0 - 4 0 0 4 0 0 - 6 0 0 6 0 0 - 8 0 0 8 0 0 - 10 0 0 10 0 0 - 12 0 0 12 0 0 - 14 0 0 14 0 0 - 16 0 0 16 0 0 - 18 0 0

Pro duccio nes (kg/ha)

Núm

ero

de it

iner

ario

s


53

ALCORNOCALES 2008

0

1

2

3

4

0- 200 200- 400 400- 600 600- 800 800- 1000 1000- 1200 1200- 1400 1400- 1600 1600- 1800 1800- 2000


Núm

ero

de it

iner

ario

s


54

3.4.6. REFERENCIAS

CAÑELLAS, I. 1992. Producción de bellotas en alcornocales. Simposio Mediterráneo sobre Regeneración del Monte Alcornocal, pp. 223-226.

CEBALLOS, L. & RUIZ DE LA TORRE, J. 1971. Árboles y arbustos de la España Peninsular. Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes. Madrid.

EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2000. Cuantificación de la población invernante de Paloma Torcaz (Columba palumbus) en la Península Ibérica y evaluación de la producción de bellota en encinares y alcornocales. Temporada 1999-2000. Inédito.

EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2001. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encinas y alcornoques. Temporada 2000-2001. Inédito.

EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2002. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encinas y alcornoques. Temporada 2001-2002. Inédito.

EKOS ESTUDIOS AMBIENTALES. 2003. Producción de bellotas en dehesas ibéricas de encina y alcornoque. Temporada 2003. Inédito.





FOWLER, J. & COHEN, L. 1999. Estadística básica en Ornitología. SEO/Birdlife. Madrid.

MONTOYA, J. M. 1980. Los Alcornocales. Ministerio de Agricultura. Madrid.

MONTOYA, J. M. 1989. Encinas y encinares. Mundi-Prensa. Madrid.

TELLERÍA, J. L. 1986. Manual para el censo de vertebrados terrestres. Raíces. Madrid.

VÁZQUEZ, F. M. 1998. Semillas de Quercus: Biología, ecología y manejo. Junta de Extremadura. Mérida.

VÁZQUEZ, F. M.; DONCEL, E.; MARTÍN, D. & RAMOS, S. 1999. Estimación de la producción de bellotas de los encinares de la provincia de Badajoz en 1999. Sólo Cerdo Ibérico, 3:


55

3.5. ANÁLISIS GENÉTICO DE POBLACIONES DE PALOMA TORCAZ

A lo largo de 2008 se han recogido un total de 87 muestras (tejido de hígado y corazón)

de las siguientes poblaciones reproductoras de Paloma torcaz en la Península Ibérica y

Baleares:

CATALUÑA: 19 muestras obtenidas en la provincia de Barcelona a través del Servicio

de Caza de la Generalitat de Cataluña:

− 11 muestras de Arenys de Munt

− 8 de La Roca del Vallés

MALLORCA: 28 muestras obtenidas en la zona entre Paloma y Manacor a través del

Servicio de caza de del Govern Balear.

EUSKADI: 10 muestras de la localidad de San Miguel, provincia de Álava, obtenidas a

través de la Federación de Caza de Euskadi.

ANDALUCÍA: 8 muestras obtenidas a través del Instituto de la Caza de Andalucía.

− 5 muestras de la finca Las Monteras (Hornachuelos, provincia de

Córdoba).

− 3 muestras de la finca Las Navas (Almadén de la Plata, provincia de

Sevilla).

PORTUGAL: 22 muestras obtenidas a través de la Direççao Geral das Florestas.

− Tavira, Algarve: 10 muestras

− Sur del Duero, Beira: 9 muestras de la zona de Resende- Cinfaes- Lamego

− Lecirias, Alentejo: 3 muestras


56

Se han recogido además, muestras de Paloma torcaz reproductoras en las poblaciones de

estudio en el Norte de Europa: 58 muestras de la región rusa de Kaliningrado, 10

muestras de Bielorrusia y 38 de Lituania. En Hungría está prevista la recogida de

muestras a lo largo de 2009.

Todas estas muestras servirán para la caracterización genética de las diferentes

poblaciones reproductoras, una vez procesadas en el Instituto de Ecología de Vilnius

(Lituania).


57

3.6. CONTROL DE POBLACIONES REPRODUCTORAS DEL NORTE DE

EUROPA

En 2008 se ha implementado un sistema de monitoreo de la Paloma torcaz a través de

Convenios de colaboración firmados en el marco del Proyecto “Caza Sostenible en

Especies Migradoras: Paloma torcaz” en diferentes países del Norte de Europa

(Lituania, Bielorrusia, Hungría y región rusa de Kaliningrado), y que es la continuación

de los trabajos realizados en Lituania en 2006 y 2007, siendo sus objetivos los

siguientes:

• Establecer un sistema de monitoreo de las poblaciones reproductoras en cada

uno de los países de estudio;

• Implementar un metodología estandarizada para el monitoreo de las densidades

de nidificación/éxito de reproducción de la Paloma torcaz en varios hábitats de

cada país de estudio;

• Analizar las recuperaciones de anillas de Paloma torcaz disponibles en los

Centro de Anillamiento de cada uno de los países de estudio;

• Recoger las muestras necesarias de Paloma torcaz en diferentes hábitats de los

países de estudio para el análisis genético que se llevará a cabo en el

Departamento de Genética de Aves, del Instituto de Ecología de la Universidad

de Vilnius;

• Aportar resultados científicos que permitan asentar las bases para una gestión

sostenible de las poblaciones de Paloma torcaz en cada uno de los países de

estudio;

• Participar en la formación de jóvenes científicos involucrados en el monitoreo

de la Paloma torcaz.

A continuación se realiza un resumen de los trabajos realizados durante el año 2008 en

cada uno de los países:


58

3.6.1. LITUANIA

3.6.1.1. Equipo de trabajo

El proyecto está implementado por el Instituto de Ecología de la Universidad de Vilna

en estrecha colaboración con la Universidad de Kaunas, el Museo de Zoología de

Lituania y la Asociación Nacional de Cazadores de Lituania.

El Coordinador del proyecto es el Dr. Saulius Svazas, del Instituto de Ecología de la

Universidad de Vilna.

En total, más de 30 investigadores, expertos, guardabosques y cazadores han participado

en las diversas actividades del proyecto implementadas en 2008.

3.6.1.2. Área de estudio

El área de estudio abarca todas las regiones y todos los hábitats diferentes de Lituania

(superficie total aproximada, 15.000 hectáreas). El área está constituida, principalmente,

por tierras bajas con colinas post-glaciales. Los estudios de la Paloma torcaz

reproductora han sido implementados en grandes bosques maduros, pequeños bosques

fragmentados, zonas agrícolas y áreas urbanizadas (parques urbanos, etc.).

3.6.1.3. Seguimiento de poblaciones reproductoras

Para estimar la densidad reproductora de la población de Paloma torcaz, se ha utilizado

el método estandarizado de los transectos lineales en áreas especialmente seleccionadas

que abarcan diferentes hábitats. Anchura de cada transecto – 200 m a ambos lados de la

ruta del transecto; longitud – 3-5 km. Cada parcela de estudio ha sido controlada de dos

a cuatro veces entre abril y julio. Las cifras de parejas reproductoras han sido estimadas

asumiendo el número más elevado registrado de machos activos/parejas en celo. Las

muestras de reproducciones-grabaciones (usando grabaciones continuas de voces de


59

palomas torcaces macho) fueron utilizadas de forma efectiva para la identificación

precisa de los territorios de nidificación de determinadas parejas. Cada uno de los

territorios de nidificación de la Paloma torcaz fue registrado en mapas mediante GPS.

En determinadas zonas seleccionadas, se hallaron y monitorizaron constantemente nidos

de paloma torcaz con intervalos de siete días. Se añadieron en varios nidos huevos de

plástico artificiales especiales idénticos a los huevos de Paloma torcaz con el fin de

lograr una identificación precisa de los predadores (las especies de predadores

mamíferos o aviares pueden identificarse a partir de las marcas dejadas por los dientes,

el pico, etc.).

En el segundo período de la temporada de reproducción (desde finales de julio a finales

de agosto), se visitaron las parcelas de estudio de las zonas agrícolas y de las zonas de

las áreas de bosque abierto, como mínimo dos veces, con el fin de descubrir

agrupamientos de Paloma torcaz (que incluyen ejemplares adultos y los pichones que

han dejado el nido) que suelen alimentarse en los campos, especialmente en los campos

ya segados. Se comparó la cifra de grupos familiares registrados de Paloma torcaz con

la cifra de territorios de nidificación con el fin de obtener una evaluación aproximada

del éxito de la reproducción de la temporada.

Además, se llevaron a cabo los siguientes estudios: fenología de la llegada/salida de

paloma torcaz en las áreas de estudio y del impacto de la predación.

3.6.1.4. Estudio genético

La amplificación de los fragmentos de ADN se llevó a cabo utilizando primers de

microsatélites, desarrollados previamente para la Paloma doméstica Columbia livia var.

domestica (Traxler y cols., 2000) y elaborados posteriormente por el Departamento de

Genética de Poblaciones del Instituto de Ecología de la Universidad de Vilna

(Butkauskas y cols., 2008). En la actualidad, en la base de datos genéticos recién creada


60

están disponibles unas trescientas muestras analizadas de Paloma torcaz procedentes de

diversas regiones de Europa.

Se comprobaron los marcadores genéticos efectivos que utilizan las parejas de primers

CliµD16, CliµT17 y CliµD19 y se detectaron fragmentos amplificados de ADN

polimórfico.

3.6.1.5. Resultados preliminares

Los resultados de los estudios de las poblaciones reproductoras de Paloma torcaz

llevados a cabo en Lituania en 2008 así como estudios previos implementados en 2006

indican que el método de análisis utilizado (registro de territorios de nidificación en

primavera con la consiguiente monitorización de agrupamientos de familias con crías)

puede usarse con éxito de forma general para bosques pequeños, parques y zonas

agrícolas, donde se pueden monitorizar los agrupamientos de adultos con jóvenes en sus

zonas de alimentación principales. Sin embargo, la aplicación de este método resultó

difícil en bosques grandes debido a la gran dispersión de las aves para alimentarse por

numerosas pequeñas áreas de bosque abierto, praderas, zonas de tala rasa, etc.

La Paloma torcaz estaba muy desigualmente distribuida durante el período de

reproducción.

En los bosques maduros de grandes dimensiones, la Paloma torcaz reproductora

seleccionó, principalmente, hábitats dominados por áreas de robles o mezcla de

robles/píceas, con un densidad máxima de 20 parejas/100 ha registrada en hábitats

óptimos. En zonas agrícolas abiertas, la Paloma torcaz anidó en pequeños grupos de

árboles, con una densidad máxima de reproducción registrada de 15 parejas/100 ha. En

parques/zonas verdes de entornos urbanos, la densidad de reproducción máxima

registrada fue de 10 parejas/100 ha.


61

Las condiciones climáticas en 2008 han sido favorables para la reproducción de la

Paloma torcaz, con un invierno suave y una primavera cálida. Las condiciones de

alimentación también han sido buenas tanto en los hábitats de los bosques para las

primeras puestas como en los campos adyacentes de cereales para las segundas puestas.

Las favorables condiciones climáticas y de alimentación han dado como resultado una

tasa de reproducción elevada de la Paloma torcaz en Lituania en 2008. La media

estimada del éxito de reproducción fue del 78,5%, es decir, una cifra significativamente

superior a la de la temporada 2006 con condiciones climáticas muy desfavorables

durante toda la temporada de reproducción. En todas las zonas monitorizadas

dominaron dos puestas de huevos por temporada.

Los córvidos y, en especial, la Corneja cenicienta han sido los predadores principales de

la Paloma torcaz en las zonas agrarias y territorios urbanos. En determinadas áreas de

estudio, ubicadas en parques y zonas agrícolas, la densidad de reproducción de la

Paloma torcaz era alta, pero todas las nidadas de crías monitorizadas fueron destruidas

por la Corneja cenicienta. En muchos casos, los nidos de Paloma torcaz aparecieron en

colonias de tordos, que proporcionaban protección territorial contra las cornejas. En los

bosques de grandes dimensiones, los nidos de Paloma torcaz aparecieron

frecuentemente muy cerca de nidos de aves rapaces, ya que proporcionaban cierta

protección contra otros predadores de aves.

3.6.1.6. Cursos de formación

En el año 2008 se llevaron a cabo tres cursos de formación en Lituania sobre métodos

de seguimiento, ecología de la reproducción y análisis genético de la de la Paloma

torcaz destinados a expertos/estudiantes de Rusia y Bielorrusia.


62

3.6.2. BIELORRUSIA


En este proyecto se han implicado las siguientes organizaciones: Asociación Científica

para los Recursos Naturales de la Academia Nacional de Ciencias; Universidad de

Vitebsk; Universidad de Brest; Sociedad de Cazadores de Bielorrusia; Departamento

Científico de la Reserva Radioactiva de Chernobyl; y el Instituto para la Conservación

Nacional «Reserva Yelna».

El Director científico del proyecto es el Dr. Alexander Kozulin, del Instituto de

Zoología de la Academia de Ciencias de Bielorrusia.

3.6.2.2. Métodos de trabajo y resultados preliminares

Densidad de las poblaciones reproductoras

Con el fin de calcular la densidad reproductora de la población de Paloma torcaz en

Bielorrusia, se han seleccionado cuatro áreas principales para realizar censar. Se ha

utilizado el método estandarizado de los transectos lineales en zonas especialmente

seleccionadas que abarcan diferentes hábitats. Anchura de cada transecto – 200 m a

ambos lados de la ruta del transecto; longitud – 3-5 km. Un transecto se situó en el

distrito de Vitebsk (zona norte de Bielorrusia); otro, en la región de Minsk (zona central

de Bielorrusia); otros dos transectos en las regiones de Gomel y Brest (la región Polesye

situada a lo largo del río Pripet en el sur de Bielorrusia).

En la zona del lago Vitebsk, se eligió un área para el transecto en zonas de bosques de

coníferas de grandes dimensiones, es decir, en bosque de píceas, prevalentes en esta

área.


63

En la región de Minsk, los censos también se han realizado en grandes áreas de bosque

mixto (bosques de píceas y abedules) y en pequeños bosques aislados rodeados por

terrenos agrícolas.

En las regiones de Brest y Gomel, los censos se han llevado a cabo en bosques de

árboles caducifolios (principalmente, robles) de las zonas inundables de Pripet y en la

región de Chernobyl (afectada por el accidente de la central nuclear de Chernobyl).

También se realizaron estudios de la densidad de reproducción de la Paloma torcaz en

determinadas áreas de parques y zonas urbanas (Minsk, Neswizh).

En áreas de bosques de grandes dimensiones, los censos se han llevado a cabo mediante

conteos en transectos. La longitud de un transecto fue superior a 3 km. La longitud total

de todos los transectos fue de 24 km.

En pequeñas parcelas de bosque (de hasta 100 ha), se registraron las palomas torcaces

en apareamiento durante el período de cortejo. El área total de estas parcelas censadas

fue de 380 ha.

Evaluación del éxito de la reproducción

Con el fin de estimar el éxito de la reproducción, se comparó el número total de parejas

reproductoras registradas en cada área de transectos con el número de ejemplares

adultos registrados con su crías en las mismas áreas. Sin embargo, en las áreas de

bosques de grandes dimensiones, la aplicación de este método resultó difícil ya que los

ejemplares adultos con crías estaban muy dispersos por diversas áreas. Por lo tanto,

también se usó otro método basado en las diferencias en el plumaje entre la Paloma

torcaz adulta y los ejemplares de menos de un año desde agosto hasta finales de

septiembre. Los ejemplares jóvenes pueden distinguirse de los viejos por determinados

signos, incluso a distancia utilizando binoculares. La diferencia principal es una marca

blanca en el cuello que puede resultar difícil de ver o no estar presente. La técnica para

distinguir entre ejemplares adultos y jóvenes se mejoró durante sesiones de formación


64

especiales destinadas a todos los observadores de campo, observando bandadas de

paloma torcaz situadas a una distancia máxima de 100 m de los observadores y también

verificando las diferencias en el plumaje entre los ejemplares cazados adultos y jóvenes.

Según los resultados preliminares, en 2008, en la mayoría de las áreas de estudio, los

ejemplares adultos de Paloma torcaz supusieron una media del 35% de todas las aves

registradas.

3.6.2.3. Recogida de muestras para su estudio genético

En 2008 se recogieron, en total, 18 muestras en diversas áreas de estudio. Resultó difícil

recoger muestras de los ejemplares cazados, puesto que no está permitido cazar palomas

torcaces en Bielorrusia y los cazadores locales no tienen experiencia en la caza de esta

especie. En 2008, un grupo de cazadores profesionales recibió formación especial y en

2009 se van a recoger muestras adicionales.

3.6.2.4. Cursos de formación

Se llevaron a cabo cursos de formación especiales sobre la ecología de la reproducción

de la Paloma torcaz para expertos y estudiantes de Bielorrusia en Lituania, en el

Instituto de Ecología de la Universidad de Vilna.

3.6.3. KALININGRADO


En este proyecto se han implicado las siguientes personas y organizaciones:

• Universidad Estatal Immanuel Kant de Rusia, Kaliningrado:

Dr. G. Grishanov, Director del Departamento de Ecología y Zoología, y los

estudiantes T. Astaphieva, N. Zubkova, K. Shewelkova y D. Priaduchin.


65

• Universidad Estatal de Moscú: E.Lykov, doctorado de investigación, estudiante.

• Asociación de Cazadores de la Región de Kaliningrado: Lysansky, Inspector

jefe de caza, y los cazadores profesionales V. Astafjef, A. Purikov y N.

Khliapov.

• Agencia Estatal para la Conservación y la Gestión de Bosques y Vida Salvaje de

Kaliningrado: Dr. D.Grishanov, Director y N.Kuliasov, funcionario.

El responsable científico del proyecto es el Dr. Grishanov, Director del Departamento

de Ecología y Zoología de la Universidad Estatal Immanuel Kant de Rusia.

3.6.3.2. Métodos de trabajo

Con el fin de estimar la densidad de reproducción de la población de Paloma torcaz, se

ha utilizado el método estandarizado de los transectos lineales en áreas especialmente

seleccionadas que abarcan diferentes hábitats. Anchura de cada transecto – 200 m a

ambos lados de la ruta del transecto; longitud – 3-5 km.

Además, se han llevado a cabo los siguientes estudios: fenología de la llegada/salida de

Paloma torcaz en las áreas de estudio; fenología de las fases principales del período de

reproducción; estudio de nidos y registro de todas las características del micro-hábitat;

investigación del éxito de la reproducción y del impacto de la predación.

El éxito de la reproducción se calculó por medio del número total de parejas

reproductoras registradas en cada área del transecto, comparándolo con la cifra de

ejemplares adultos registrados con sus crías en las mismas áreas.

Los estudios se llevaron a cabo en seis grandes bosques de la región de Kaliningrado

(situados en las zonas occidental, central y oriental de la región), en cinco pequeñas

áreas forestales aisladas/zonas agrícolas diferentes y en parques/zonas verdes de seis

pequeños asentamientos/pueblos.


66

3.6.3.3. Resultados preliminares

Se hallaron y fueron monitorizados en total, 100 nidos de Paloma torcaz en diferentes

hábitats.

Se obtuvieron cincuenta y ocho muestras para el análisis genético en diferentes hábitats

de la región (a partir de pollos recogidos en nidos y ejemplares adultos cazados).

Los datos preliminares sobre la densidad media estimada de la reproducción de la

Paloma torcaz en diferentes transectos/hábitats de bosques de grandes dimensiones

fueron los siguientes:

1. Bosque de Konstantinovsky (parte central de la región): 2,5 parejas/km²;

2. Bosque de Vishtynetsky (parte occidental de la región): 6,9 parejas/km²;

3. Bosque de Primorsky (parte oriental de la región): 5,0 parejas/km²;

4. Bosque de Diunny (en la costa marítima): 5,0 parejas/km²;

5. Bosque de Nemansky (parte occidental de la región): 6,0 parejas/km².

Se compilaron y analizaron los datos disponibles sobre las recuperaciones de palomas

torcaces anilladas en Rusia.

Se obtuvieron y analizaron los datos sobre la captura anual de Paloma torcaz en la

región de Kaliningrado (durante agosto-septiembre) por medio de cuestionarios

especiales distribuidos entre los cazadores locales.

Se han llevado a cabo cursos de formación especiales sobre la ecología de la

reproducción de la Paloma torcaz para expertos y estudiantes de la región de

Kaliningrado en Lituania, en el Instituto de Ecología de la Universidad de Vilna.


67

3.6.4. HUNGRÍA


El responsable científico del proyecto es el Dr. András Báldi, doctorado de

investigación (Grupo de Investigación sobre Ecología Animal, HAS, Museo de Historia

Natural de Hungría, Budapest).

El equuipo de trabajo se ha completado con: Attila Bankovics, doctorado de

investigación (Departamento de Zoología, Museo de Historia Natural de

Hungría,Budapest); Anikó Kovács y Sarolta Erdős, estudiantes de doctorado de

investigación (Facultad de Ciencias del Medio Ambiente, Universidad de Szent István,

Gödöllő).

También ha sido proporcionada asistencia de campo por expertos locales en algunas

áreas de estudio.

3.6.4.2. Área de estudio

Las áreas de estudio se seleccionaron con el fin de abarcar los hábitats de Paloma torcaz

más importantes de Hungría, incluidas tierras de cultivo, praderas, diferentes tipos de

bosque y áreas urbanizadas:

Área medioambientalmente sensible de Heves. Área de tierras de cultivo de grandes

dimensiones, con cereales, colza y maíz como cosechas principales. Los pastos abarcan,

aproximadamente, el 10% del área. Pequeños bosquetes, líneas arboladas, arbustos a lo

largo de caminos, etc. componen la vegetación leñosa.

Fonyód (pueblo situado junto al lago Balaton). Fonyód es un pueblo con una intensa

presión turística en verano. Área de tipo suburbana; los hábitats principales son las

casas, jardines, árboles, parques, etc.


68

Apaj (pradera del centro de Hungría). Gran paisaje abierto con praderas secas de suelos

alcalinos («puszta»). Hay algunos arbustos, árboles y pequeños bosquetes. El hábitat es

único y en él se hallan especies poco comunes, como la Avutarda (Otis tarda).

Alrededores del lago Péteri (centro de Hungría). El lago Péteri es un lago salino poco

profundo con algunas praderas alcalinas y un paisaje, principalmente, de bosques

riparios.

Aggtelek (norte de Hungría). Área cubierta principalmente por arbustos.

3.6.4.3. Métodos de trabajo

Hemos aplicado el método del transecto lineal a lo largo de rutas predefinidas. Las rutas

se han situado, normalmente, a lo largo de canales, líneas arboladas, setos o caminos en

paisajes abiertos, donde la presencia de la Paloma torcaz se concentra en estos tipos de

hábitats y donde es posible su nidificación.

Se anotaron todas las observaciones de la Paloma torcaz y se registró el número de

ejemplares y su comportamiento (posado, volando o en el nido). También se anotaron

las coordenadas con la ayuda de un GPS.

También estarán disponibles los datos sobre la Paloma torcaz de la base de datos del

Censo de Aves Comunes gracias a un acuerdo con el Dr. Tibor Szép, director del centro

de monitorización. Esto nos proporcionará la posibilidad de comprobar en el ámbito del

país la distribución de la Paloma torcaz, su hábitat predilecto, el cambio en las

preferencias de hábitat (1999-actualidad), etc.

Se van a volver a analizar los datos sobre el anillamiento después del análisis publicado

por el Dr. Bankovics en 2001 (Bankovics, A. 2001).


69

3.6.4.4. Bibliografía

BANKOVICS, A. 2001. Status of wild Pigeons and Doves in Hungary. In: Biología y

Gestión de Colúmbidos Silvestres. II Coloquio Internacional. Naturzale. Cuadernos de

Ciencias naturales / Eusko Ikaskuntza nº 16, p. 61-70.


70

4. TÓRTOLA COMÚN


71

TÓRTOLA COMÚN ( )Streptopelia turtur


72

Director del “Proyecto Caza Sostenible: Tórtola común”:

Dr. Jean-Marie Boutin

Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (Francia)

Coordinador del “Proyecto Caza Sostenible: Tórtola común” en Península Ibérica:

Dr. Antonio Bea

Ekos Estudios Ambientales S.L.


73

En 2008 se ha trabajado en la puesta en marcha de un seguimiento de las poblaciones

reproductoras de Tórtola común (Streptopelia turtur), mediante una metodología

estandarizada (transectos de 4 km de longitud y 5 puntos de escucha de 10 minutos cada

uno) en la Península Ibérica y Marruecos, siguiendo la misma metodología que la

utilizada por la ONCFS en el seguimiento que lleva en marcha en Francia desde el año

1996.

El seguimiento a largo plazo aportará información rigurosa sobre las tendencias

poblacionales, y permitirá analizar la influencia de determinados factores ambientales

en la variación de la abundancia de la especie. Esta información que aporte el

seguimiento será además una herramienta para la gestión sostenible de la especie.

Está previsto que cada administración participante en el seguimiento sea quien lo lleve a

cabo en su territorio, a través de los medios con los que cuente.

Para la puesta en marcha de este seguimiento se han realizado reuniones con diferentes

comunidades autónomas españolas (Junta de Andalucía, Junta de Extremadura, Junta de

Castilla y León, Junta de Comunidades de Castilla-la Mancha, Comunidad de Madrid y

Patrimonio Nacional), con el Ministerio da Agricultura, Desenvolvimento Rural e das

Pescas de Portugal, y con el Haut Commissariat aux Eaux et Forêts et à la Lutte Contre

la Désertification de Marruecos.


74

5. CODORNIZ COMÚN


75

“MONITORIZACIÓN DE LA METAPOBLACIÓN OCCIDENTAL DE

CODORNIZ COMÚN (Coturnix coturnix) EN FRANCIA, ESPAÑA,

PORTUGAL Y MARRUECOS”

Informe de seguimiento de la temporada 2008

AUTORES:

Dr. José Domingo Rodríguez-Teijeiro

Dr. Manel Puigcerver Oliván

Sr. Francesc Sardà Palomera


76

Promotor del estudio y Director del Proyecto Caza Sostenible: José María Usarraga Unsain

Federación de Caza de Euskadi

Coordinación internacional del Proyecto Antonio Bea

Ekos Estudios Ambientales, S.L.

Responsables científicos del proyecto José Domingo Rodríguez Teijeiro

Manel Puigcerver Oliván Universidad de Barcelona (UB)

Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en Marruecos

Mohammed Maghnouj Centre National de la Recherche Forestière (CNRF)

Haut Commissariat aux Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la Désertification (HCEFLCD)

Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en Portugal

Armenio Lança Confederaçao Nacional Dos Caçadores Portugueses (CNCP)

Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en Francia

Jean-Marie Boutin ONCFS / DER

Jean-Claude Ricci IMPCF

Representante del Comité de Seguimiento del proyecto en España

José Domingo Rodríguez Teijeiro (UB) Manel Puigcerver Oliván (UB)

Responsable del trabajo de campo en Portugal

P. Colaço (CNCP), I. Alves (FACIRC), R. Rodrigues (CFN)

Responsable del trabajo de campo en Francia Dennis Roux y Vincent Memim (ONCFS), J. Gleize y B. Bergogne (FDC La Lozère),

B. Blanchy, B. Bourgeon (FDC L’Aveyron)

Responsable del trabajo de campo en España J.D. Rodríguez Teijeiro, M. Puigcerver y Francesc Sardà (UB); A. Plata, F. de la

Calzada, I. Roa y N. Rodríguez (GIA)


77

1.- INTRODUCCIÓN. OBJETIVOS.

El presente informe de seguimiento parte de la reformulación de

objetivos del proyecto de monitorización de la metapoblación occidental de

Codorniz Común (Coturnix coturnix) en Francia, España, Portugal y Marruecos,

explicitados en la reunión de trabajo que tuvo lugar en Donostia el 25 de junio

de 2007, y sumarizados en la memoria de seguimiento del proyecto

correspondiente al mismo año. Se han producido algunas ligeras variaciones

con respecto a los mismos, como se detalla a continuación:

a) Conocer el status real y actual de la metapoblación occidental de

Codorniz Común en cuatro países (Francia, España, Portugal y

Marruecos) que resultan ser clave dentro de su área de distribución

geográfica. Con respecto a las localidades muestreadas en el año

2007, se ha considerado oportuno efectuar las siguientes

modificaciones (ver figura 1):

- El muestreo en Marruecos se restringe, por falta de recursos

humanos, a la zona de los perímetros irrigados de Fki-Ben-Salah

(Beni Mellal).

- En León se efectúa el segumiento poblacional en Cabañeros,

situada en el término municipal de Laguna de Negrillos, en la

comarca del Páramo (741 m sobre el nivel del mar).

- En Sevilla, la renuncia a participar en el proyecto por parte de

José Luis Arroyo, que no se ha hecho pública con la debida

antelación, ha obligado a buscar un nuevo equipo de trabajo,

liderado por Alberto Plata, que ha efectuado el seguimiento en

una localidad nueva, Aznalcóllar, muy próxima a la anterior

localidad de seguimiento (Sanlúcar la Mayor).


78

Sault

Montbel

Cavalerie Alp

Figuerola

del Ca

Cabañeros

Mirandela

Maranhao

Aznalcollar

Beni Mellal

mp

Figura 1: localidades muestreadas en el año 2008.


79

b) Efectuar un seguimiento de la especie en los cuatro países

anteriormente citados durante un período de, al menos, tres años,

con la finalidad de poner en evidencia posibles tendencias

poblacionales. Este seguimiento se efectuará sobre las siguientes

fuentes de datos:

- Censos de machos cantores a realizar durante toda la época de

cría (ajustada a cada localidad), con una frecuencia mínima de

15 días y recomendable de 7-10 días; en el caso de Marruecos, y

debido a las peculiaridades de la zona de estudio, se ha optado

por efectuar una salida de tres días cada mes. De esta forma, se

podrá conocer con detalle la fenología de la especie en cada área

de muestreo, así como calcular densidades relativas de machos.

- Captura y marcaje con anillas de remite oficial. Dado el problema

de la elevada tasa de renovación de los machos de codorniz

durante la época de cría (95 %, ver Rodríguez-Teijeiro et al.

1992), la captura y marcaje del máximo número posible de

machos mediante la utilización de reclamo y red (ver Gallego et

al. 1993 para más detalles acerca de la eficacia de este método),

nos permite tener una muestra de la fracción nómada de la

población y de esta forma acercarnos mejor al número de

individuos que visitan la zona de estudio. Los animales

capturados se identifican en clases de edad (joven del año y

adulto) aplicando los criterios de patrón de muda seguido por la

especie y de coloración de la garganta. La frecuencia acumulada

de individuos capturados bajo un esfuerzo constante y replicable

en el futuro da una idea más real y precisa de la abundancia de

individuos durante la época de cría a lo largo de los años de

estudio.


80

- En una submuestra de algunas de las zonas donde se ha

efectuado el censo y captura de individuos, se efectúa un

seguimiento de individuos adultos y pollos durante la época de

siega de los campos de cereal. Con este control, conoceremos

cómo ha ido la reproducción en las zonas. Por otra parte, en

Marruecos, dada la precocidad en la que se produce la

reproducción y su extraordinaria extensión en comparación con el

resto de localidades muestreadas, esta metodología de

seguimiento del éxito reproductor no tendría sentido; en efecto,

durante la época de siega permanecerían inadvertidas al

investigador las polladas del inicio de la temporada de cría. Por

esta razón, en este caso se ha optado por hacer el seguimiento

del éxito reproductor a partir del número de individuos jóvenes

capturados mediante el reclamo y la red, tal y como se hizo en el

año 2007.

- En las zonas de muestreo seleccionadas, y teniendo las debidas

garantías de que no se han efectuado sueltas de codorniz de

granja, se efectúa un seguimiento de los individuos cazados,

categorizándolos por sexos y edades mediante la recogida de

alas de los individuos cazados y el rellenado de encuestas de

caza diseñadas al efecto. Este objetivo está condicionado, sin

embargo, a la abundancia de individuos presentes en las áreas de

muestreo durante las fechas de apertura de la media veda y, por

supuesto, al grado de colaboración del colectivo de cazadores en

estas tareas. No hay que olvidar también que a veces no coincide

un área buena de reproducción con un área buena de caza, por

ello en alguna ocasión puede no coincidir una con otra, aunque, si

este es el caso, se ha procurado que las dos áreas sean próximas

entre si. En el caso de Marruecos, la posibilidad de realizar

batidas de caza con finalidades científicas en momentos clave del


81

ciclo biológico de la especie no se pudo llevar a cabo por

problemas burocráticos.

c) Analizar cual es la incidencia que juega Marruecos en las

poblaciones que visitan Europa, con el fin de conocer mejor el

funcionamiento de la metapoblación occidental de Codorniz Común.

d) A partir de ese mejor y mayor conocimiento del funcionamiento de

esta metapoblación occidental, proponer medidas de gestión de la

especie que, por una parte, se ajusten a las peculiares características

de cada país o zona geográfica, y que, por otra parte, permitan

fomentar una gestión supranacional de una especie tremendamente

móvil.

e) Proponer medidas agroambientales para reconciliar al máximo los

intereses agrícolas y otras prácticas antrópicas de explotación del

medio con el interés de mantener las poblaciones de Codorniz común

y, en un segundo paso, favorecer su expansión.

2. SEGUIMIENTO Y RESULTADOS. 2.1.- ESPAÑA

a) Figuerola del Camp (provincia de Tarragona, Cataluña).

En esta localidad de estudio (266 Ha) se efectuaron, con una frecuencia

semanal, 20 visitas desde el 12 de marzo hasta el 23 de julio. El período ha

sido sorprendentemente largo si se tiene en cuenta que el año anterior se

hicieron únicamente 14 visitas a la zona, que finalizaron el 13 de junio (un mes

antes); efectivamente, el período de cría del 2008 en esta localidad de estudio

se alargó notablemente debido a la suma de unas peculiares condiciones

meteorológicas unidas a un retraso considerable del momento de la siega. A un


82

invierno seco le siguió una primavera anormalmente lluviosa que no permitió el

buen crecimiento y desarrollo de los cultivos de cereales (las precipitaciones

cayeron demasiado tarde), pero que favorecieron y desarrollaron el rebrote de

los mismos y el crecimiento desmesurado de malas hierbas en el interior de

dichos cultivos. El estado vegetativo de de las malas hierbas (su estado de

crecimiento no permitía que las segadoras pudieran segar) junto a la espera de

la valoración por parte de los peritos del estado de los campos de cara al cobro

de los seguros agrarios hizo que la siega se retrasará un mes. El resultado final

fue que, aunque hubo una pésima cosecha de cereales, el hábitat para la

codorniz era excelente y extenso en el tiempo.

Las primeras llegadas ocurrieron el 26 de marzo, más tempranamente

que en el 2007, y los últimos machos se detectaron el 23 de julio, casi dos

meses más tarde que en el 2007; ello está indicando que el excelente hábitat

para la codorniz, combinado con un retraso en las tareas de siega (e incluso,

en algunos casos, la falta de ésta), facilitó la presencia de un número

anormalmente alto de efectivos en esta localidad de estudio. Se pudo, por

tanto, efectuar el seguimiento completo durante toda la época de reproducción,

que en este año se extendió a 132 días; este intervalo debe considerarse

extraordinariamente alto si tenemos en consideración que en el año 2007 (que

puede considerarse como muy seco) fue de tan solo 50 días. En coherencia

con lo anteriormente expuesto, el total acumulado de individuos censados fue

de 132 machos (frente a los 35 del 2007), lo que representa una densidad de

6.6 individuos/día de muestreo (4.4 en el 2007), de los cuales 48 (19 en el

2007) fueron capturados; ello representa un total de 2.4 individuos

capturados/día de muestreo, exactamente la misma cifra que en el año 2007.

De estos 48 individuos, 15 resultaron ser jóvenes nacidos en el año calendario;

ello representa un 31.3 % del total de efectivos, muy superior al obtenido en el

año 2007 (5.3 %) y que claramente indica que la temporada de cría del 2008

tuvo un extraordinario éxito reproductor en esta área de estudio.


83

La tabla I sumariza las enormes diferencias existentes entre el año 2007

y el año 2008 en Figuerola del Camp (Tarragona).

Año

Fecha de

inicio de la

actividad

vocal

Fecha de final

de la actividad

de

seguimiento

Extensión

del

periodo

reproduct

or

Nº de

visitas

Nº

acumulad

o de

machos

censados

Nº de

capturas

2007 24-IV 13 VI 50 14 35 19

2008 26 III 23 VII 132 20 132 48

Tabla I. Comparación entre los principales aspectos del seguimiento

efectuado los años 2007 y 2008 en Figuerola del Camp (Tarragona).

En relación con el seguimiento de la reproducción durante la época de

siega, y dado el carácter extraordinario de la temporada de reproducción, tal y

como hemos señalado mas arriba, se efectuó un seguimiento mas exhaustivo

que el realizado en el año 2007 y que implicó a 30 parcelas, que representan

más del 27 % de la superficie hábil muestreada durante las labores de censo y

captura. Este seguimiento se efectuó en 8 días. Los resultados mostraron una

extraordinaria reproducción para la zona, al detectarse 11 polladas y 66

adultos; ello contrasta notablemente con el año 2007, en el que no se detectó

ninguna pollada y únicamente se detectaron 3 individuos adultos. La escasez

del rendimiento de la cosecha (en promedio, unos 900 Kg/Ha), peor incluso que

la del año anterior, se vio compensada por el crecimiento de malas hierbas en

el interior de las parcelas, lo que retrasó e incluso impidió en algunos casos la

siega de las parcelas y, consecuentemente, la pérdida del hábitat empleado por

la codorniz común.


84

Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, el presidente del

coto consideró pertinente y oportuno no solicitar los permisos de caza de la

media veda por razones de política interna de gestión del coto. No obstante, se

efectuó el seguimiento en otro coto situado a 20 Km (Querol, prov. de

Tarragona), y el resultado fue que se abatieron un total de 6 ejemplares, 3

machos y 3 hembras (4 adultos y 2 jóvenes del año) en únicamente dos días

de caza.

b) Alp (provincia de Gerona, Cataluña)

En esta localidad de estudio (450 Ha) se efectuaron, con una frecuencia

semanal, 13 visitas desde el 18 de abril hasta el 25 de julio. Las primeras

llegadas pueden fijarse en las proximidades del mismo día 18 de abril, fecha en

la que se pudo escuchar un macho de codorniz. La fecha de finalización del

seguimiento vino impuesta por el inicio de las labores de siega, si bien en esa

fecha todavía pudieron detectarse 7 individuos; por tanto, se pudo efectuar la

mayor parte del seguimiento durante toda la época de reproducción, que en

este año fue de 97 días, cifra inferior a la obtenida en Figuerola del Camp en

esta misma temporada de cría.

El total acumulado de individuos censados fue inferior a la del 2007,

concretamente de 234 machos (18 individuos/día de muestreo frente a los 26.5

del año 2007), de los cuales 67 fueron capturados (5.2 individuos/día de

muestreo frente a los 7.2 del 2007); de éstos, un 25.4 % eran individuos

nacidos en el año calendario, lo que contrasta con el 7 % del año 2007 para

esta misma localidad, aunque no llega al 31.3% obtenido en esta temporada

del 2008 en Figuerola del Camp.

Con respecto al seguimiento de la reproducción durante la época de

siega, se efectuó en 42 parcelas, que representan más del 15 % de la

superficie hábil muestreada durante las labores de censo y captura. Este


85

seguimiento se efectuó durante 8 días, lo que significa que se ha hecho un

seguimiento más exhaustivo que el realizado en el año 2007. Mediante este

seguimiento, se pudieron detectar 13 polladas y 121 adultos (frente a las 8-9

polladas y los 79 individuos adultos en el año 2007). El rendimiento de la

cosecha fue notablemente alto (en promedio, 4500 Kg/Ha), y muy superior al

obtenido en Figuerola del Camp, pero las malas hierbas crecidas en esta última

localidad generaron un hábitat favorable para la especie que puede explicar las

semejanzas obtenidas en cuanto al éxito reproductor en ambas zonas de

muestreo.

Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, y después de

ratificar y renovar un convenio de colaboración con la Federación Catalana de

Caza, así como después de haber efectuado una reunión previa con los

presidentes de los cotos de la zona (Alp-Das-Urús, Fontanals, Prats i

Sampsor), en la que se explicó el proyecto actual, se ha obtenido una

colaboración por parte del colectivo de cazadores de la zona. El seguimiento de

la caza se realizó sobre 8 jornadas de caza repartidas durante el mes de

agosto (6) y septiembre (2). En ellas, participaron entre 1 a 5 cazadores (2 en

promedio), y se cazaron un total de 120 individuos, lo que representa 7.5

codornices/cazador/día; esta cifra es muy superior a las obtenidas en el resto

de localidades de estudio. Por sexos y edades, se puso de manifiesto que el

88.3 % eran individuos jóvenes nacidos en el año calendario y pollos

indiferenciados, mientras que únicamente el 11.7 % restante eran adultos, lo

que está en consonancia con los resultados obtenidos en Sault (Francia). Con

respecto a la proporción de sexos de los ejemplares cazados, el 70 % de los

individuos cazados de sexo diferenciable eran machos, mientras que

únicamente el 30 % restante eran hembra.

Estos resultados deben valorarse como muy positivos, ya que en el año

2007 el seguimiento durante la época de caza no se pudo efectuar por falta de

colaboración del colectivo de cazadores, problema éste muy común no


86

solamente en España, sino también en Portugal. En este sentido, hay que

agradecer las eficaces gestiones llevadas a cabo por el Sr. Pere López, técnico

de la Federación Catalana de Caza.

c) Cabañeros (provincia de León, Castilla y León)

Esta localidad de muestreo (306.5 Ha) se comenzó a muestrear en la

temporada de 2007 como consecuencia de la visita de uno de los directores

científicos del proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro) y por la

experiencia del grupo GIA, que consideraba que podía ser una localidad con

mayor densidad de efectivos que Valdesogo.

Este año se realizó la visita de coordinación los días 2, 3 y 4 de mayo.

Durante el día dedicado al trabajo de campo (3-V) se capturaron 17 machos, a

los que se les extrajo las muestras biológicas (sangre y plumas) y se tomaron

las variables morfométricas. Además, de visitar el área de estudio y reconocer

que los cultivos eran semejantes en cuanto a extensión y tipo a los plantados

en 2007, se enseñó a los responsables del estudio en la zona a extraer una

muestra de sangre de la carótida.

Por esta razón, el seguimiento se inició el 11 de abril, fecha en la que se

pudieron censar 4 individuos, por lo que no se pudo determinar la fecha en la

que se producen las primeras llegadas de la especie a esta área de estudio. El

seguimiento se mantuvo hasta el 14 de julio, fecha en la que se iniciaron las

labores de siega y en la que todavía se pudieron censar 24 individuos,

realizándose un total de 10 visitas a la zona. En este caso, se pudo efectuar

por tanto una muy buena parte del seguimiento durante toda la época de

reproducción; en total, la duración del seguimiento fue de 94 días, que se

deberá ampliar en próximas temporadas de estudio con la finalidad de

determinar con precisión la fecha en que se producen las primeras llegadas al

área de estudio. El total acumulado de individuos censados fue de 238 machos


87

(frente a los 193 del año 2007), lo que representa una densidad de 23.8

individuos/día de muestreo, cifra similar a la de la temporada de cría del 2007 y

que indica una buena abundancia de individuos en esta área de estudio. De

este total de machos censados, 59 fueron capturados (frente a 50 en el 2007),

lo que representa 5.9 individuos/día de muestreo (cifra algo inferior a los 7.1

individuos/día de muestreo del año 2007); de éstos, únicamente 2 fueron

individuos jóvenes (el 3.39 %, frente al 19.04 % del año 2007), un valor bajo

que sugiere un escaso éxito de cría en los efectivos que visitan León.


siega, se efectuó en 22 parcelas durante cuatro días, que representan 28 Ha

de la superficie muestreada durante las labores de censo y captura. Mediante

este seguimiento, se pudieron detectar 13 polladas (8 en el 2007), así como 27

individuos adultos (por 76 en el 2007). El rendimiento de la cosecha llegó a ser

muy elevado (5000 Kg/Ha), lo que puede contribuir a explicar el elevado éxito

reproductor en esta localidad de estudio.

Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, nuevamente ésta se

efectuó muy parcialmente por falta de colaboración del colectivo de cazadores,

a pesar de los esfuerzos dedicados a solucionar este problema (se organizaron

previamente charlas con el colectivo de cazadores en las que se explicó el

proyecto y se solicitó su colaboración). Se estima que el número de ejemplares

cazados en los 19 días de caza hábiles en el coto de la Laguna de Negrillos fue

de aproximadamente 450 individuos, y se dispone de información más

detallada de únicamente 6 individuos. Obviamente, éste es un punto débil en

el que hay que insistir más de cara a la temporada del 2009.

c) Aznalcóllar (provincia de Sevilla, Andalucía)

En el mes de febrero de 2008, y sin previo aviso, José Luis Arroyo,

miembro del GIA y persona responsable de efectuar el seguimiento en Sevilla,


88

hizo llegar a la dirección del proyecto su decisión de no continuar en el mismo.

Ello generó una situación inesperada y que obligó a buscar una persona

sustituta que hiciera el seguimiento en Sevilla.

Por esta razón, los directores científicos del proyecto hicieron un viaje a

Sanlúcar la Mayor (Sevilla) del 5 al 7 de abril, con el fin de elegir a la persona

adecuada para continuar efectuando los seguimientos, a partir de una serie de

candidatos que previamente se habían seleccionado en base a su curriculum

vitae. Finalmente, se eligió a Alberto Plata Ortiz como nuevo responsable de

efectuar los seguimientos en Sevilla. Durante estos días, además, se le mostró

la metodología de estudio a Alberto Plata, y se validó una nueva área de

estudio en Aznalcóllar (Sevilla), efectuándose de forma conjunta el primer

seguimiento el día 6 de abril.

Por esta razón de fuerza mayor, no se ha podido efectuar los

seguimientos en los meses de febrero y marzo, y no se ha podido determinar la

fecha en la que se producen las primeras llegadas, si bien se ha asegurado la

continuidad de los seguimientos para el año 2009.

El seguimiento se inició el 6 de abril, fecha en la que ya se pudieron

censar 28 individuos, de los que se capturaron 16. Obviamente, y por la razón

citada anteriormente, no se pudo determinar la fecha en la que se producen las

primeras llegadas de la especie a esta área de estudio. Este seguimiento se

mantuvo hasta el 20 de junio, fecha en la que se iniciaron las labores de siega

y en la que todavía se pudieron censar 3 individuos, realizándose un total de 11

visitas a la zona. En este caso, se pudo efectuar por tanto una parte del

seguimiento durante toda la época de reproducción (75 días), que lógicamente

deberá ser ampliado en próximas temporadas de estudio para poder tomar la

fecha en que se producen las primeras llegadas de la especie. El total

acumulado de individuos censados fue de 167 machos (15.2 individuos/día de

muestreo, cifra algo superior a la obtenida en el año 2007). De este total de


89

machos censados, 67 fueron capturados (6.1 individuos/día de muestreo frente

a los 3.6 individuos/día de muestreo del año 2007); de éstos, 6 fueron

individuos jóvenes (9%, frente a un 10.8 % correspondiente al año 2008).


siega, se efectuó en 10 parcelas. Mediante este seguimiento, se pudieron

detectar 6 polladas, así como 14 individuos adultos. El rendimiento de la

cosecha (4000 Kg/Ha) fue similar al obtenido en Alp (Gerona), y el éxito

reproductor fue asimismo similar al obtenido en esta localidad de estudio.

Finalmente, con respecto al seguimiento de la caza, ésta no se pudo

realizar porque en el coto donde se ha efectuado el seguimiento los cazadores

decidieron no cazar la codorniz.

2.2.- FRANCIA

a) Sault (La Vaucluse)

En esta localidad se realizaron 11 salidas al campo con el objetivo de

realizar censos de machos cantores, lo que significa un significativo incremento

con respecto al año anterior. En este sentido, cabe señalar que se ha hecho un

notable esfuerzo por lograr una homogeneización metodológica con respecto a

las localidades del resto de países participantes en el proyecto.

Los días 13 a 15 de mayo, uno de los directores científicos del proyecto

(Dr. Manel Puigcerver) visitó el área de estudio, y hubo la ocasión de aclarar

sobre el terreno las dudas metodológicas que se habían planteado el año

anterior. Se procedió al censo y captura de individuos siguiendo el protocolo

estandarizado para todos los países que intervienen en el proyecto y se pudo

definir con mayor precisión una serie de aspectos. El día 14 se efectuó trabajo

de campo, y se enfatizó la necesidad de efectuar un seguimiento exhaustivo en


90

los 10 puntos donde habitualmente se oyen más codornices. El día era frío,

amenazando lluvia, y se censó solamente un total de 5 individuos en los 10

puntos de muestreo escogidos, de los que no se capturó ninguno por la sencilla

razón de que los individuos apenas si cantaban y se callaban ante el reclamo

de hembra; mostraron todos ellos un nivel de celo mínimo, típico de los inicios

de temporada, lo que coincidió con las apreciaciones de los agricultores del

lugar de que, por las condiciones meteorológicas (frío, lluvia,…) los cultivos

presentaban un retraso de 2-3 semanas.

El primer individuo se detectó en la zona el 26 de abril, por lo que se ha

podido conocer con precisión la fecha en la que se producen las primeras

llegadas de machos a esta zona de estudio. El primer individuo se capturó el 20

de mayo (el 9 del mismo mes en el año 2007), lo que apoya de nuevo que hubo

un retraso de unas dos semanas en la actividad de los individuos. El total de

individuos censados fue de 47 machos (4.27 individuos/día de muestreo, un

valor notablemente inferior al año anterior), y se capturaron 3 machos (0.27

individuos/día de muestreo, que también es notablemente inferior a los 1.7

individuos/día de muestreo capturados en el 2007). También, de forma

complementaria, se realizaron capturas y anillamientos paralelos en las zonas

de Aurel y St. Christol, con un total de 26 machos capturados. De esta forma, el

equipo de Sault ha seguido el protocolo de trabajo previamente acordado y

ratificado en la visita realizada por parte de uno de los directores científicos del

proyecto, y además ha efectuado una serie de capturas de carácter

complementario.

De los 3 machos capturados en los 10 puntos de muestreo definidos

para la aplicación del protocolo metodológico de seguimiento, uno de ellos

(33.3 %) era un joven nacido en el año calendario; dado que se capturó el 3 de

junio, resulta imposible que éste individuo haya nacido en el área de estudio,

por lo que muy probablemente se corresponde con la fracción de jóvenes

nacidos precozmente en el sur de España o norte de África.


91

El seguimiento de la reproducción durante la siega no se realizó en el

año 2008; se desconocen las causas, pero sin duda debe considerarse como

un aspecto a resolver en la temporada del año que viene.

Por lo que respecta a las encuestas de caza, se realizaron sobre 3

jornadas de caza en el mes de septiembre, en las que participaron de 5 a 10

cazadores; se cazaron 34 individuos (1.41 codornices/cazador/día, cifra

notablemente inferior a lo que se cazó en esta misma temporada de caza en La

Lozère), lo que representa más del doble de lo que se cazó en el año 2007. Por

sexos y edades, se puso de manifiesto que el 82.4 % eran individuos jóvenes

nacidos en el año calendario y pollos indiferenciados y el 17.6 % restante eran

adultos, lo que está en consonancia con los resultados obtenidos en Alp

(Gerona). Con respecto a la proporción de sexos de los ejemplares cazados, se

acercan mucho a una razón 1:1 (54.8 % de hembras y 45.2 % de machos).

b) Montbel (La Lozère)

En esta localidad de muestreo, uno de los directores científicos del

proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro) efectuó una visita de

seguimiento los días 6, 7 y 8 de junio. El día 6 se realizó una charla sobre los

resultados obtenidos en la temporada de reproducción del año anterior a la que

asistieron los responsables del seguimiento en la zona y varios cazadores que

realizan su actividad de caza en la zona con el fin de mejorar la colaboración

con ellos. El día 7 se efectuó el seguimiento de campo en el que se aclararon

las dudas metodológicas que se habían planteado del trabajo del año anterior.

El seguimiento se inició el 30 de mayo (diez días antes que en el año

anterior), fecha en la que se censaron 4 individuos, y finalizó el 13 de agosto,

fecha en la que se iniciaron las labores de siega y en la que se pudo censar un

único individuo; dado que se efectuó un total de 13 visitas para un período de


92

74 días, se aprecia que ha habido un esfuerzo por iniciarse antes el

seguimiento, si bien todavía resulta necesario adelantar el inicio del estudio en

los años sucesivos para poder lograr determinar la fecha en que se producen

las primeras llegadas de machos al área de estudio. Pese a ello, consideramos

que se pudo efectuar una muy buena parte del seguimiento durante la época

de reproducción. El total acumulado de individuos censados fue de 139

machos, valor muy similar al de año anterior y que supone una densidad

promedio de 10.7 individuos por día de muestreo (por 12.9 individuos/día de

muestreo en el año 2007), de los cuales 29 fueron capturados (2.23

individuos/día de muestreo). Del total de individuos capturados, solamente 3

fueron individuos jóvenes (10.3 %), lo que sugiere un menor éxito de cría en los

efectivos que visitan La Lozère.


siega, se efectuó en solamente 2 parcelas (por 7 en el 2007). Mediante este

seguimiento, se pudieron detectar 3 polladas (4 en el 2007), así como

únicamente 8 individuos adultos (65 en el 2007). Ello muestra, por una parte,

que el número de polladas ha sido proporcionalmente superior en el año 2008,

y que la fracción de adultos muy probablemente había abandonado ya las

áreas de cría. Por otra parte, se debe insistir en efectuar este seguimiento con

más intensidad.

Por lo que respecta a las encuestas de caza, se realizaron sobre 11

jornadas de caza (seguimiento muy superior al efectuado en el año 2007) por

parte de un promedio de 2-4 cazadores por día, en las que se cazaron 99

individuos (por 22 en el 2007); ello supone un total de 3 codornices cazadas

por cazador y por día de muestreo. Analizando las piezas cazadas por sexos y

por edades, puede apreciarse que se cazaron más hembras que machos (41

hembras, 28 machos y 6 individuos indiferenciados) y que la caza se realizó

prácticamente con la misma intensidad sobre individuos adultos (45) que sobre

individuos nacidos en el año calendario (40 jóvenes e indiferenciados). Estas


93

cifras muestran un gran incremento del esfuerzo de seguimiento de la caza con

respecto al año anterior, así como el sorprendente resultado de que la presión

de caza se reparte a partes prácticamente iguales entre los individuos adultos y

los nacidos en el año calendario, a diferencia de lo que ocurre en Alp (Gerona),

localidad en la que la presión de caza se ha realizado principalmente sobre los

individuos jóvenes del año calendario.

c) La Cavalerie (L'Aveyron)

En esta localidad de muestreo, uno de los directores científicos del

proyecto (Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro) efectuó una visita de

seguimiento los días 16, 17 y 18 de mayo. La tarde del día 16 se aprovechó

para realizar una charla sobre los objetivos del proyecto y los resultados

conseguidos la temporada de reproducción del año anterior a miembros del

equipo de seguimiento del estudio y a una serie de cazadores que realizan su

actividad venatoria en la zona de estudio. El día siguiente se realizó el trabajo

de campo en el que se aclararon sobre el terreno las dudas metodológicas que

se plantearon tras efectuar el análisis de datos correspondientes al año

anterior. Durante esta salida estuvimos acompañados por varios cazadores que

vieron la técnica de captura de 3 tres ejemplares.

El seguimiento se inició el 15 de mayo, fecha más tardía que la de la

temporada del 2007 (el 4 de mayo) y en la que se censaron 9 individuos; por

tanto, el seguimiento comenzó más tardíamente de lo que cabría desear. El 17

de julio finalizó el seguimiento, coincidiendo con las labores de siega en la zona

y en la que se pudieron censar 11 individuos; por tanto, en esta localidad

tampoco se ha podido determinar con precisión la fecha en la que se producen

las primeras llegadas de Codorniz común al área de estudio. Se efectuó un

total de 10 visitas (14 en el año 2007) para un período de 63 días (89 en el año

2007); por tanto, el seguimiento en el 2008 fue menos intensivo que en el 2007.

Pese a ello, consideramos que se pudo efectuar una buena parte del


94

seguimiento durante la época de reproducción. El total acumulado de

individuos censados fue de 100 machos (73 en el 2007), lo que representa una

densidad de 10 individuos/día de muestreo, es decir, casi el doble de lo

encontrado en el 2007 (5.2 individuos/día de muestreo). De estos individuos

censados, 42 fueron capturados (35 en el 2007), lo que representa 3.5

individuos/día de muestreo (2.5 en el 2007). Estos valores nos indican que

hubo una mayor abundancia de Codorniz común en la zona. Del total de

individuos capturados, 12 fueron individuos jóvenes (frente a únicamente 3 en

el 2007), lo que representa un 28.6 % del total, cifra muy superior al 9.4 % del

2007 y que indica un mayor éxito de cría en los efectivos que visitan L'Aveyron.


siega, no se ha efectuado en esta localidad de estudio, por lo que

desconocemos los datos de éxito reproductor en esta localidad.

Por lo que respecta a las encuestas de caza, se realizaron sobre 4 (9 en

el 2007) jornadas de caza (1-2 cazadores) en las que se cazaron 22 individuos

(199 en el 2007). Ello supone un total de 3.7 codornices cazadas por cazador y

por día de muestreo, cifra similar aunque ligeramente más alta que la obtenida

en el año 2007 (3 codornices/cazador/día). Analizando las piezas cazadas por

sexos y por edades, puede apreciarse que se cazaron más machos que

hembras (71.4 %) y que la caza se realizó prácticamente sobre individuos

nacidos en el año calendario (93.8 %). Ello sugiere que la caza se centró en las

crías de la zona, mientras que los individuos adultos mayoritariamente ya

habían abandonado esta área de estudio.


95

2.3.- PORTUGAL

a) Maranhao (Avis, provincia de Alenteixo)

Los días 28 a 30 de abril, el Dr. Manel Puigcerver hizo una visita a

Maranhao (Portugal Sur), con el fin de efectuar el seguimiento del proyecto en

esta localidad.

El 28 de abril por la tarde, realizó una presentación en PowerPoint

acerca de los resultados globales obtenidos en el año 2007 por los cuatro

países participantes en el proyecto. Esta presentación se hizo en la sede de la

Confederaçao Nacional de Caçadores Portugueses en Beja, delante del

presidente de la Confederaçao, Dr. Armenio Lança y de las personas que

llevan a cabo el seguimiento en el campo, Pedro Colaço y Antonio Guerreiro.

En esta presentación se hizo hincapié también en los puntos débiles del

proyecto en esta área de estudio (principalmente el seguimiento de la

reproducción durante la época de siega, que no se ha hecho en el año 2007), y

el equipo portugués manifestó las enormes dificultades que entraña

especialmente el seguimiento de la siega (la zona de estudio está a más de

200 km, los segadores no avisan cuando van a segar, etc.) y la escasa o nula

colaboración de los cazadores portugueses a la hora de rellenar las encuestas.

Aunque se ha insistido acerca de la importancia de estos puntos, la sensación

que se tiene es que el equipo no tiene capacidad humana ni medios materiales

para hacer un buen seguimiento de la reproducción, aunque se logró el

compromiso de que se iba a intentar mejorar el seguimiento de la caza.

Por otra parte, en la reunión mantenida en julio de 2008 Marruecos con

los responsables de los seguimientos de Portugal, España y Marruecos, el Dr.

Armenio Lança (responsable del seguimiento en Portugal) planteó la posibilidad

de que en el año 2009 se hiciera el seguimiento quincenal en Maranhao y,


96

paralelamente, se volviera a hacer el seguimiento en Montes Velhos, ya que en

esta segunda localidad sería más factible efectuar el seguimiento de la

reproducción durante la época de siega y durante la caza. Después de haberlo

valorado, la dirección científica del proyecto ha considerado adecuado y

pertinente este cambio, que se aplicará en el año 2009.

El 29 de abril se efectuó una salida al campo con el fin de efectuar el

censo y captura en el área de estudio. Se pudo constatar que el equipo

portugués aplica perfectamente el protocolo estandarizado de trabajo. Por otra

parte, el guarda del coto escuchó la primera codorniz el 17 de febrero de 2008,

y el equipo portugués inició los seguimientos el 11 de marzo, casi un mes más

tarde. Se les ha insistido en la necesidad de comenzar los seguimientos más

pronto, para poder tener un seguimiento poblacional más completo.

En total, se realizaron un total de 9 salidas al campo entre los días 11 de

de marzo y 4 de junio, cubriéndose por tanto 84 días de seguimiento. A pesar

de que el censo empezó unos días antes que en 2006 y 2007, el primer día ya

se detectaron 11 codornices, y por lo tanto no pudo establecerse por

evidencias directas el momento exacto de la llegada de los efectivos a dicha

zona. Por otro lado, el día en que finalizó el seguimiento de machos cantores (4

de junio) se detectaron 18 machos, lo que implica que el seguimiento durante

toda la época de reproducción se podía haber alargado unos días más. Por

tanto, aunque este seguimiento ha sido razonablemente bueno, es mejorable

en años futuros. El total acumulado de individuos censados fue de 134 (104 en

el 2007), lo que comporta un promedio de 14.9 individuos/día de muestreo;

este valor es elevado y superior al del año 2007 (11.5 individuos/día de

muestreo), lo que indica un ligero aumento de los efectivos poblacionales en

esta área de estudio. De estos 134 individuos, 22 fueron capturados (23 en

2007), lo que arroja un promedio de 2.4 individuos/día de muestreo, muy similar

al obtenido en el año 2007. Entre los individuos capturados, únicamente 2


97

resultaron ser jóvenes (el 9.1 % frente al 26% del año 2007), lo que indicaría un

bajo éxito de reproducción precoz en la zona.

Respecto al seguimiento de la reproducción durante la época siega,

Pedro Colaço (responsable del seguimiento en Maranhao) ha informado que no

pudo realizarse porque los colectores no informaron adecuadamente del

momento en que iban a realizar las tareas de siega, lo cual es algo bastante

habitual en todas las localidades de estudio; esta es una de las razones por las

que resulta conveniente efectuar también el seguimiento poblacional en Montes

Velhos, donde habrá más facilidades para efectuar este seguimiento en años

venideros.

Con respecto al seguimiento de la caza, en esta zona se cierra la caza el

25 de noviembre. En el momento de redactar el presente informe, el equipo

que firma el presente proyecto no ha recibido todavía los datos, que se

analizarán posteriormente.

b) Mirandela (provincia de Alto Alenteixo)

Los días 19 a 21 de mayo, el Dr. Manel Puigcerver hizo una visita a

Mirandela (Portugal), con el fin de efectuar el seguimiento del proyecto en esta

localidad.

El 19 de mayo por la tarde, realizó una presentación en PowerPoint acerca de

los resultados globales obtenidos en el año 2007 por los cuatro países

participantes en el proyecto. Esta presentación se hizo en el Centro Cultural de

Maceda de Cavaleiros, delante del presidente de la Federaçao das

Associaçoes de Caçadores da 1ª Regiao Cinegética, Raul Fernández, de las

personas que llevan a cabo el seguimiento en el campo, Inácio Alves y

Agostinho Beça, del representante de la administración Rogelio Rodrigues y su

equipo, así como de un grupo de estudiantes de un máster de especies

cinegéticas y un periodista que entrevistó al codirector científico del proyecto.


98

En esta presentación se hizo hincapié también en los puntos débiles del

proyecto en esta área de estudio (principalmente el seguimiento de la

reproducción durante la época de siega y el seguimiento de la caza, que no se

han hecho en el año 2007). Por parte de las personas que llevan a cabo el

trabajo de campo en Mirandela, se hizo constar la extrema dificultad que para

ellos les supone el seguimiento de la reproducción y de la caza, por falta de

medios humanos en el primer caso y de colaboración con los cazadores en el

segundo. Desde la dirección científica del proyecto se insistió en la importancia

de este seguimiento de la reproducción y de la caza, y se llegó al compromiso

por parte de Inácio Alves y de Agostinho Beça de hacer un esfuerzo para lograr

el cumplimiento de esta parte del proyecto. Por parte del representante de la

administración, Rogelio Rodrigues, se comentó que ellos continuarían haciendo

el estudio con nuestro apoyo financiero o sin él; el codirector científico del

proyecto le expuso la imposibilidad actual de apoyar financieramente los

estudios de la administración portuguesa, clarificando una situación

inicialmente un tanto equívoca.

El día 20 de mayo, se hizo una salida al campo con la finalidad de

efectuar el censo y captura en el área de estudio. Se censó un total de 19

individuos y se capturaron 9, apreciándose que el equipo portugués aplica el

protocolo de seguimiento a la perfección. Un aspecto interesante fue el hecho

de que se censó (aunque no se pudo capturar) un individuo híbrido; el hecho es

relevante porque, legalmente, no se efectúan sueltas de codorniz de granja en

Portugal.

Por otra parte, se contactó con el Sr. Rogerio Rodrigues, Jefe de la

Diviçao de Caça e Pesca de la Circumscripçao Florestal do Norte, quien se

mostró interesado en continuar efectuando seguimientos por parte de la

administración portuguesa; en este sentido, la Diviçao de Caça e Pesca

comenzó a trabajar en el año 2007 como una experiencia piloto, con la finalidad

de continuar de forma más sistematizada en el año 2008.


99

Con respecto al seguimiento en Mirandela, se ha efectuado desde el 20

de marzo hasta el 26 de junio, fecha en la que ya estaban segadas

prácticamente todas las parcelas del área de estudio; en total, se ha visitado el

área de estudio 10 días. El primer día de seguimiento no se detectaron

machos de Codorniz común, por lo que, al contrario de lo ocurrido en el año

2007, en esta ocasión sí se ha afinado en la fecha en la que se producen las

primeras llegadas al área de muestreo.

El total acumulado de individuos censados fue de 106 (62 en el año

2007, lo que representa 10.6 individuos/día de muestreo, valor éste más alto

que el del año 2007 (7.8 individuos/día de muestreo); de este total, se

capturaron 25 individuos (12 en el 2007), lo que representa un promedio de 2.5

individuos capturados/día de muestreo, cifra notablemente superior a la del año

2007 (1.5 individuos capturados/día de muestreo). Entre estos individuos

capturados, solamente 1 individuo (el 4 %) resultó ser joven; esta cifra es muy

inferior a la del año 2007, en la que el 33.3 % de los individuos capturados

resultaron ser jóvenes, y vuelve a sugerir una mala reproducción precoz de la

especie en este país.

No se han aportado datos acerca del éxito reproductor ni de la caza en

el momento del cierre de redacción del presente informe.

2.4.- MARRUECOS

En esta ocasión se efectuaron dos visitas a la zona de estudio, una al

inicio (5-10 de marzo) y otra cercana al final de la temporada (8-13 de julio) con

la finalidad de profundizar en el seguimiento de las poblaciones reproductoras

en Marruecos justamente en el período de tiempo en el que, previsiblemente,

sería de esperar detectar individuos jóvenes del año. El Sr. Mohamed

Maghnouj nos había indicado el aumento de la población debido con toda


100

probabilidad a la incorporación de individuos jóvenes en la población

reproductora y el interés que podía tener para el proyecto la puesta a punto de

la metodología de toma de datos sobre esta edad y las características de

coloración que presentaban estos ejemplares.

Los días 5 a 9 de marzo se dedicaron a efectuar trabajo de campo en

Fih-Ben-Salah y Afourer con el Sr. Mohammed Maghnouj. Se censaron 103

individuos (de los que 8 se encontraban muy lejos del reclamo y probablemente

no lo oyeron) y se capturó un total de 52 individuos., de los que se tomaron las

pertinentes muestras biológicas y biométricas.

Del 8 al 13 de julio, los directores científicos del proyecto, Dres. José

Domingo Rodríguez Teijeiro y Manel Puigcerver, efectuaron una nueva visita a

la zona de muestreo, con la finalidad de profundizar en el seguimiento de las

poblaciones reproductoras en Marruecos justamente en el período de tiempo

en el que, previsiblemente, sería de esperar detectar individuos jóvenes del

año.

El día 9 de julio se hizo una reunión en Beni Mellal con el coordinador

general del proyecto (Dr. Antonio Bea), los responsables del seguimiento de

codornices en Portugal (Dr. Armenio Lança) y en Marruecos (Sr. Mohammed

Maghnouj), además de con el presidente de la Federaçao de Caçadores do

Algarve, Sr. Vítor Manuel Bota Palmilha. En esta reunión se hizo una

exposición de los resultados obtenidos en el año 2007, haciendo énfasis en los

puntos débiles del proyecto de cara a lograr superarlos en años venideros;

asimismo, se valoró el tema de si del proyecto deberían surgir

recomendaciones de gestión para hacerlas llegar a las administraciones

correspondientes. Tras valorar este último punto, se llegó al acuerdo de que el

proyecto generará informes de tipo científico y técnico, sin entrar en

valoraciones de medidas de gestión.


101

Los días 10, 11 y 12 de julio se dedicaron a efectuar trabajo de campo

en Fih-Ben-Salah con el Sr. Mohammed Maghnouj. Se capturó un total de 52

individuos, de los cuales 45 (el 86.5 %) fueron jóvenes nacidos en el año

calendario y 7 (13.5 %) fueron adultos. Asimismo, pudo ponerse de manifiesto

que un 57 % de los jóvenes presentaban coloraciones de gargantas propias de

individuos adultos, resultado de gran interés, ya que pone en tela de juicio la

aplicación del criterio de determinación de edades en base a la coloración de

las gargantas, al menos cuando se aplica a individuos jóvenes que puedan

tener ya unos tres meses de vida. Por otra parte, es de destacar que estos

jóvenes con coloraciones de garganta propias de individuos adultos no son

detectados, en el período de cría, a las áreas de estudio situadas por encima

de los 40 º N; ello sugeriría la posibilidad de que estos individuos fueran corto

migradores. Finalmente, la enorme desproporción de edades encontrada

(solamente un 13.5 % de individuos adultos) abre la puerta a considerar

hipótesis diversas que podrían explicar este hecho:

a) El resto de individuos adultos ha continuado su viaje hacia Europa;

no se descarta que este trayecto sea corto y abarque únicamente el

sur peninsular.

b) El resto de individuos adultos está apareado en el área de estudio

marroquí con hembras jóvenes nacidas en el año calendario,

permaneciendo inadvertidas a los observadores que efectúan el

seguimiento.

c) Estos individuos adultos ya no se encuentran en celo, por lo que, al

no ser sexualmente activos, ni serían detectados por su canto ni

acudirían al reclamo.

En definitiva, la estancia fue muy fructífera y estimulante, generando una

serie de interesantes preguntas que merece la pena investigar en profundidad.


102

3.- EQUIPOS DE TRABAJO Marruecos: Sr. Mohammed Maghnouj (Aporta el trabajo realizado en

Marruecos con la metodología que se establece en el proyecto; sus resultados

son integrados en el trabajo de síntesis realizado por los autores).

Portugal: Dr. A. Lança, Sres. P. Colaço y Antonio Guerreiro (CNCP), Sr. I.

Alves (FACIRC) y Sr. Agostinho Beça.

España: Dr. J.D. Rodríguez, Dr. M. Puigcerver, Sr. F. Sardà (UB), Sr. Alberto

Plata, Sr. Francisco de la Calzada, Sra. Isabel Roa Álvarez y Sr. Nacho

Rodríguez (GIA).

Francia: Dr. J.M. Boutin, Dr. D. Roux y Sr. Arnaud Pudepiece (ONCFS), Dr.

J.C. Ricci (IMPCF), Sr. J. Gleize, Sr. B. Bergogne (FDC La Lozère), Sr. B.

Blanchy, Sr. B. Bourgeon (FDC L’Aveyron).


103

6. BECADA

Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Univertsitatea

Departamento de Zoología y BCA / Zoologia eta ABZ Saila

Facultad de Farmacia / Farmazia Fakultatea Paseo de la Universidad 7. C.P. 01006. Vitoria-Gasteiz. Tfno: 945013043

104

DESARROLLO Y APLICACIÓN DE MARCADORES

MOLECULARES DE USO ESPECÍFICO PARA EL

ESTUDIO DE LA BIOLOGÍA DE LA BECADA

(Scolopax rusticola) Y A SU GESTIÓN

CINEGÉTICA

AUTORES:

Benjamín Gómez-Moliner

Jonathan Rubines

Mª José Madeira

Informe Diciembre 2008




105

DESARROLLO Y APLICACIÓN DE MARCADORES MOLECULARES DE USO

ESPECÍFICO PARA EL ESTUDIO DE LA BIOLOGÍA DE LA BECADA

(Scolopax rusticola) Y A SU GESTIÓN CINEGÉTICA

1. INTRODUCCIÓN

La becada (Scolopax rusticola) es una de las aves cinegéticas que mayor importancia tiene actualmente

en caza menor a nivel Europeo. Es migradora, presentando sus límites de distribución en el círculo polar

ártico por el Norte y hasta los refugios invernales de los países mediterráneos europeos y norteafricanos.

También está presente en Macaronesia.

Sus principales zonas de cría se encuentran en Europa del Norte y Noreste (Rusia y Escandinavia) aunque

también se encuentran efectivos reproductores en Bélgica, Países Bajos, Dinamarca o Irlanda. Durante

la época invernal las poblaciones realizan desplazamientos hacia el sur, estableciéndose los principales

cuarteles de invernada en el oeste y sur de Europa, aunque algunas poblaciones pasan el invierno en

Dinamarca, Países Bajos y oeste de Alemania.

Las poblaciones más sureñas, como la francesa e ibérica presentan además una población sedentaria

(sólo con pequeñas dispersiones otoñales o fugas invernales), que solapa su distribución en invierno con

la población migradora (Fadat, 1997). La población francesa tiene además una importancia añadida,

debido a que es la zona de paso para las poblaciones invernantes ibéricas y a que es el país europeo con

mayor número de capturas por año. En la Península Ibérica, la becada está muy extendida, presentando

su mayor importancia en la franja norte, desde Galicia hasta Cataluña y Baleares donde, además, se

solapan las poblaciones nidificantes autóctonas y migradoras invernantes.

Aunque en gran medida se desconoce su comportamiento migratorio, se cree que sigue dos rutas

migratorias básicas: una ruta larga, desde Rusia al sur de Europa, y otro movimiento más corto y tardío,

desde Suecia y Noruega hasta Centroeuropa.

Se desconoce si existen diferencias poblacionales o algún tipo de influencia entre las poblaciones

migradoras del norte de Europa y las sedentarias del sur de Europa. Ambas poblaciones parecen tener un

comportamiento reproductivo diferencial, mostrando las poblaciones sedentarias una época

reproductora más adelantada (Ferrand y Gossmann, 2001), si bien se desconoce si esto es debido a

diferencias genéticas, o simplemente a las diferencias climatológicas. Se desconoce del mismo modo, en

qué proporción son capturadas durante los periodos de caza las becadas sedentarias. El esclarecimiento

de todos estos aspectos es básico a la hora de realizar programas de gestión cinegética de esta especie,

así como de conservación de las poblaciones sedentarias, por ejemplo a la hora de establecer los

periodos de caza.

Durante los últimos años, las capturas de becada han sufrido fluctuaciones en toda Europa (Veatman-

Berthelot, 1991; Kuzyakin, 2000), siendo desconocido el estado actual de las diferentes poblaciones, así

como la evolución de su estructura social.

Llama la atención el casi nulo número de trabajos realizados sobre genética de becada (Burlando, 1996)

a pesar de su importancia en el mundo de la caza. En contraste, se han publicado ciertos trabajos sobre




106

genética en aves cinegéticas, aportando todos ellos resultados útiles para su gestión. Tal es el caso de la

codorniz (Tanaka y col, 2000; Nishibori y col., 2001), la perdiz roja (Randi y Lucchini, 1998) y perdiz

pardilla (Liukkonen-Antilla y col., 2002), o la paloma bravía (Kawamura, Blow y Yokohama, 1999;

Traxler y col, 2000).

Dada la problemática actual de la becada y el desconocimiento de parte de su biología y dinámica de

poblaciones, se hace necesario desarrollar estudios enfocados al esclarecimiento de estos aspectos a lo

largo de todo su rango de distribución, que permitan desarrollar una gestión efectiva. Las técnicas de

Biología Molecular se han mostrado en los últimos años como herramientas básicas a la hora de resolver

cuestiones como las que aquí nos planteamos (Friesen y col., 1996; McCracken, Johnson y Sheldon,

2001).

Este proyecto de investigación se engloba dentro del programa de trabajo sobre CAZA SOSTENIBLE EN

ESPECIES MIGRADORAS dirigido desde la Real Federación Española de Caza, nacido a partir del I Foro

sobre Caza Sostenible en Especies Migradoras celebrado en Sevilla en mayo de 2004. Dentro del

programa general, este estudio de caracterización molecular se engloba en la línea de trabajo de la

becada. Este estudio de caracterización molecular de las poblaciones de becadas se viene llevando a

cabo en el Departamento de Zoología y Biología Celular de la UPV/EHU, bajo la dirección de Benjamín

Gómez-Moliner, Doctor en Biología, y se enmarca dentro de las actuaciones conjuntas que se vienen

desarrollando entre el Laboratorio de Zoología y Biología Celular de la UPV/EHU y el Departamento de

Biodiversidad y Biología Evolutiva del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC). La Real

Federación Española de Caza contribuye esencialmente en el desarrollo de este proyecto poniendo sus

conocimientos acerca de la biología de la becada y de su gestión cinegética y participando en la

coordinación científica del mismo. La UPV/EHU y el MNCN-CSIC contribuyen con sus conocimientos

acerca del desarrollo de marcadores moleculares y de la aplicación de los mismos para el estudio de la

especie. Se realizarán reuniones periódicas en las que se procederá a la puesta en común de los

avances obtenidos y, en función de ellos, se establecerán las prioridades de las investigaciones a

desarrollar.

2. OBJETIVOS:

2.1. Objetivo general:

Con este proyecto se persigue poner a punto diferentes técnicas de estudio que permitan realizar una

caracterización genética de las poblaciones de becada, y utilizarlas de forma sistemática para conocer

aspectos básicos de su biología y dinámica de poblaciones, de aplicación práctica en la gestión

cinegética y en la conservación de la especie.

2.2. Objetivos concretos:




107

Para conseguir el objetivo general del proyecto se van a estudiar tanto el ADN mitocondrial como el ADN

nuclear. La región control del ADN mitocondrial y los microsatélites nucleares son los marcadores

moleculares más utilizados para caracterizar poblaciones de una misma especie debido a su alta

variabilidad. La posibilidad de obtener estos marcadores mediante PCR a partir de mínimas cantidades

de ADN (como plumas, sangre, etc.) permite realizar con éxito la caracterización genética de

poblaciones de interés cinegético.

Los objetivos específicos de este proyecto son:

1. Desarrollar diferentes marcadores mitocondriales (secuenciación de ADN, RFLPs) y nucleares

(microsatélites) específicos, para caracterizar las poblaciones de becadas de diferentes puntos

de la península Ibérica y sur de Francia, así como de otras poblaciones del norte y sur de

Europa.

2. Identificar si las poblaciones sedentarias del sur de Europa y las migradoras invernales son

diferentes genéticamente. En caso de que sean distintas, se procederá a desarrollar

marcadores moleculares que permitan conocer a cuál de estas poblaciones pertenece un animal

capturado en invierno, en temporada de caza.

3. Caracterizar genéticamente las poblaciones del centro y norte de Europa, lugares donde las

becadas migradoras pasan la época invernal.

4. Establecer o confirmar las rutas migradoras seguidas por los animales durante la época

invernal, en función de los patrones moleculares diferenciales de cada una de las poblaciones

de becadas de Europa.

5. Conocer el origen de las poblaciones invernantes del sur de Europa.

6. Conocer el flujo genético existente entre las poblaciones invernantes y sedentarias del sur de

Europa, y si los países del norte de Europa aportan individuos al conjunto poblacional

sedentario.

7. Estudiar las diferencias genéticas de las becadas invernantes de la Península ibérica en función

de sus diferencias con respecto a su ecología y fisiología energética.

3. METODOLOGÍA

3.1. Análisis de ADN:

Muestras:

La obtención de las muestras es coordinada por la Real Federación Española de Caza. Además, se

dispone de muestras cedidas por los cazadores del C.C.B. (Club de Cazadores de Becada) de toda

España, por ACCA (Asociación de Cotos de Caza de Álava) y por otras entidades implicadas en el estudio

y seguimiento de fauna. Además, también se recogerán muestras procedentes de los anillamientos

científicos de becada. En el caso de animales procedentes de la actividad cinegética, las muestras

consisten en un ala completa por cada ejemplar, lo que permite conocer la edad de los animales.

Alternativamente, también se vienen utilizando dedos de las patas traseras, conservados es etanol al




108

96%. Las muestras procedentes de los animales capturados para su anillamiento consisten en plumas

arrancadas en el momento de su anillamiento.

La secuenciación se realizará a partir de 2-3 ejemplares de cada una de las poblaciones a caracterizar.

Los estudios con RFLPs se desarrollarán sobre 30-35 ejemplares de cada una de las poblaciones

repartidas por todo el ámbito de distribución de la especie, y tanto sobre los animales residentes como

sedentarios. Los estudios con microsatélites (35 ejs. de cada población) se dirigirán prioritariamente a

las poblaciones migradoras y sedentarias de becadas del norte de la península Ibérica, coordinándose en

el caso de animales invernantes, con estudios de ecofisiología.

Extracción de ADN:

Se parte mayoritariamente de plumas conservadas en seco. El ADN es purificado con los métodos

rutinarios de digestión con Proteinasa K y posterior extracción con Fenol/Cloroformo.

En caso de muestras de tejido, como dedos o músculo, el ADN se purifica mediante un Kit de extracción

de tejido (Promega).

La presencia de ADN de alto peso molecular, se realiza mediante la migración electroforética en geles

de agarosa al 0,7%. Una vez certificada la presencia de ADN de alto peso molecular se almacena el ADN

extraido de cada muestra a -20ºC hasta su posterior procesamiento. En caso contrario, se repite la

extracción de ADN a partir de la misma muestra original.

RFLPs:

Para el análisis de RFLPs se amplifica una región altamente polimórfica del ADN mitocondrial que

comprende el gen ND6 (Nicotinamida-Adenin-Dinucleótido Deshidrogenasa subunidad 6) y la Región

Control, para lo que se han diseñado primers específicos. Sobre este amplificado se han ensayado una

batería de diez endonucleasas, seleccionando aquellas cinco que, además de ofrecer patrones de

restricción polimórficos en las muestras analizadas, han presentado patrones de restricción idóneos para

la identificación y diferenciación de poblaciones.

Las digestiones enzimáticas se llevan a cabo en un baño a 37ºC durante toda la noche, y el resultado de

la digestión se observa en geles de agarosa al 3%.

CONSTRUCCIÓN DE LAS LIBRERÍAS GENÓMICAS, MEDIANTE GENOTECAS ENRIQUECIDAS

Para la construcción de la genoteca de becada, el ADN genómico es digerido con el enzima de

restricción RsaI. Con posterioridad, se verifica si los tamaños obtenidos tras la digestión se encuentran

entre 0,5 y 1,5 kb. Mediante una técnica basada en DNAbeads, seleccionamos aquellos fragmentos del

genoma ricos en GTs y AGs mediante el uso de fragmentos de ADN adheridos a las bolas magnéticas

(DNAbeads). Posteriormente, se procede a la clonación de los fragmentos seleccionados en el plásmido

pGemT. Los productos de ligamiento son introducidos en bacterias E.coli XGold competentes. Las

bacterias transformadas son sembradas en placas con ampicilina, IPTG y X-Gal. Se seleccionan las

colonias blancas que contienen plásmidos recombinantes. Se procede al análisis de al menos 100 clones

por cada genoteca obtenida.

Análisis de recombinantes




109

La detección de aquellos clones que contienen un inserto con un microsatélite se realiza mediante

hibridaciones utilizando como sonda, microsatélites marcados con digoxigenina (DIG-11-dUTP; Roche) en

el extremo 5’. Para ello, las colonias se siembran con plásmidos recombinantes y se transfieren a

membranas de nylon Hybond. Las membranas son incubadas en solución de desnaturalización, solución

neutralizadora y lavadas con SSC (3M NaCl, 0.3M Citrato sódico). El ADN obtenido es fijado a los filtros

mediante exposición de 2-5 min a rayos ultravioleta (312 nm).

Las membranas son prehibridadas durante 1 hora a 65ºC en presencia de SSC, SDS, solución Denhardt (2%

BSA, 2% Ficoll, 2% PVP) y ADN de esperma de salmón sonicado. Las sondas son posteriormente

desnaturalizadas a 100ºC durante 5 min y añadidas a la solución de prehibridación y se incuban durante

al menos 4 horas a 65ºC. A continuación se realizan lavados con distintas condiciones de astringencia

(distintas concentraciones salinas y diferentes temperaturas). Los clones positivos son identificados en

una reacción de revelado utilizando un conjugado anti-DIG–fosfatasa alcalina y el sustrato quimio-

luminiscente CSPD y tras una exposición entre 5-20 min en placas autorradiográficas.

Los clones positivos son secuenciados a partir de primers universales que reconocen las secuencias

flanqueantes al lugar de inserción en el pGemT. La secuenciación se realiza en un ABI Prism 310 de la

UPV-EHU y en el ABI 3770 en el servicio de secuenciación automática del Centro de Investigaciones

Biológicas del CSIC. Se pretende secuenciar al menos 100 clones positivos. Para aquellos clones que

presenten un microsatélite potencialmente interesante (perfectos y con un número de repeticiones

superior a 10) se diseñan pares de “primers” de PCR en las regiones flanqueantes.

Análisis con microsatélites de la estructura genética de las poblaciones de becada

Una vez determinados los microsatélites potencialmente más interesantes procedentes de la genoteca,

se diseñan primers específicos que amplifiquen cada microsatélite. Una vez ensayados, y comprobado

que son polimórficos, uno de los dos primers para cada locus se marca con fluoresceína (6-FAM, TET y

HEX). La longitud de los microsatélites se analiza corriendo los fragmentos en un gel de poliacrilamida

en un ABI Prism 310 de la UPV y el secuenciador automático del Centro de Investigaciones Biológicas del

CSIC. Los geles son analizados con GeneScan 3.0. Los parámetros para describir el nivel de polimorfismo

del microsatélite y la estructura y variabilidad genética de las poblaciones analizadas se obtienen con el

programa Arlequin v2.0.

SEXADO MOLECULAR DE LAS MUESTRAS

Las muestreas donadas por diferentes colectivos de cazadores pueden mostrar como información

suplementaria el sexo del individuo. Para conocer el sexo se hace un examen interno de la genitalia,

requiriendo de cierta experiencia para distinguir las gónadas en el cadáver

del ave. En aquellas muestras en las que esta información no aparece, se

procede al sexado molecular.

Fig. 1. Gel de agarosa en el que se ve el resultado de sexado molecular para 5

muestras. Las muestras 1 y 2, que presenta una única banda corresponden a

machos, mientras que las muestras 3, 4 y 5, con dos bandas, son hembras. A la

derecha se ha migrado un ladder con fragmentos de ADN de longitud conocida.




110

Existen varios métodos de sexado molecular. En nuestro caso se utiliza un método universal descrito por

Griffiths y cols., (1998), consistente en un amplificado con dos “primers” específicos de los cromosomas

sexuales de las aves. La PCR, amplifica el gen CHD (Chromo-helicase-DNA-binding), presente como dos

copias idénticas en los cromosomas sexuales de los machos, que son homocigotos, y como dos copias de

diferente tamaño en las hembras, heterocigotas. El resultado se confirma en gel de agarosa al 3% tras 90

minutos de migración.

3.2. ANÁLISIS DE ISÓTOPOS:

Muestras:

Se seleccionaron unas 60 muestras de cada una de las poblaciones (Península Ibérica y Baleares; Francia

e Italia), distribuidas a lo largo de las diferentes áreas y con diferentes clases de edad y sexo. Para

todas las muestras se cogió la rémige más larga, y para aquellos individuos adultos de muda suspendida

se cogieron además dos rémiges secundarias mudadas y dos rémiges secundarias sin mudar.

Tratamiento y análisis de las muestras:

Las plumas se lavan, se trituran y se pesan, introduciéndolas por separado en cápsulas de estaño. Cada

muestra se analiza mediante un espectrómetro de masas, para los isótopos de N15 y C13. Los datos

correspondientes de las proporciones de N14/N15 y C12/C13 del espectrofotómetro son estadísticamente

analizados para comprobar si existen diferencias significativas entre poblaciones.

4. RESULTADOS

4.1. Muestras

Las muestras seleccionadas para el análisis molecular han sido datadas mediante el método de edad

establecido por Ferrand y Gossmann (1995), donde se pueden diferenciar 14 clases de edad. Esto es

posible gracias a la naturaleza de las muestras recogidas, que son en su mayoría alas completas

deshidratadas y extendidas, y donde se pueden ver las diferencias entre los diferentes tipos de plumas

en las que nos fijamos para establecer la edad. En primer lugar, se diferencian jóvenes, adultas de

primer año y adultas de más de un año. Una vez en este paso, una observación detallada permite

distinguir jóvenes precoces de jóvenes tardías y adultas con muda completa o suspendida. Esta

información aporta datos de gran importancia en la interpretación de resultados moleculares, ya que

puede indicar si los individuos analizados han sufrido condiciones adversas antes del periodo migratorio,

o si han empezado más tarde esta actividad.

Tabla 1. Total de muestras almacenadas:

PENINSULA IBERICA Y BALEARES FRANCIA ITALIA RUSIA

2002 – 2003 100




111

2003 - 2004 1000 100 100

2004 - 2005 1500

2005 - 2006 700 35

2006 - 2007 700

4.2. Análisis de RFLPs:

Se ha amplificado un fragmento de 2000 pares de bases del ADN mitocondrial mediante PCR, de un total

de 462 muestras de la temporada 2003-2004 (250 de Península Ibérica, 130 de Francia y 72 de Italia), y

de otras 239 muestras de la Península Ibérica de la temporada 2004-2005. Los amplificados obtenidos

han sido posteriormente sometidos a una digestión enzimática con las cinco endonucleasas

seleccionadas. Actualmente se está procediendo al análisis de las muestras de 2005-05, con más de 125

muestras tratadas hasta la fecha. Es destacable, el hecho de disponer de 35 muestras de individuos

nidificantes de Rusia (Región de Kirov), de las cuales ya se

dispone de información de 21 ejemplares.

Fig. 2. Patrones de restricción obtenidos para cada uno de los cinco

enzimas analizados. Los enzimas son nombrados con una letra (F, L, V, D

y B) y los diferentes patrones obtenidos por letras consecutivas (A, B,

C,...).

La caracterización genética de cada una de las muestras se obtiene mediante la suma de haplotipos de

las cinco enzimas correspondientes.

Los resultados son analizados de modo global, de manera que se agrupan las muestras por territorios y

se comparan los haplotipos y su proporción para interpretar, entre otros aspectos, las rutas migratorias.

Al tener resultados de dos años consecutivos (temporada de caza 2003-2004 y 2004-2005), se pueden ver

las diferencias existentes para comprobar la variabilidad en la fenología migradora.




112

Fig. 3. Resultados obtenidos para la temporada de caza 2003-2004. Cada uno de los haplotipos (izquierda), está

representado con un color. En el mapa se representa la proporción de haplotipos para cada una de las poblaciones

estudiadas. El número existente en el círculo verde representa los haplotipos encontrados en esa población, y el

número que se encuentra en el círculo naranja, indica el tamaño muestral. El haplotipo gris (OTHERS), corresponde a

grupos genéticos minoritarios que sólo aparecen en una de las poblaciones, y durante esa temporada.

Si analizamos los haplotipos en conjunto, vemos que la máxima diversidad se concentra en la zona

cercana a Pirineos, con un máximo de 22 haplotipos en la población de País Vasco-Navarra. La población

del Sureste Francés también presenta una diversidad muy similar, con 21 haplotipos. Esto indica la

importancia del Sur de Francia y el norte de la Península Ibérica en la migración de la becada.

Si se realiza un análisis más pormenorizado podemos ver que los grupos amarillo (ACCAB) y rojo

(AACAB), aparecen en todas las poblaciones, sin embargo, otros grupos genéticos se localizan en algunas

poblaciones. El grupo naranja (AACAA) está presente en Península Ibérica, Sur de Francia y Baleares. El

verde (BCCAA) es típico de la zona peri-pirenaica. Un seguimiento de cada grupo indica mínimos de

migración más locales, en contraste con variantes genéticas que se encuentran presentes en áreas

geográficas más amplias.

El análisis de los RFLPs obtenidos en las dos temporadas de caza consecutivas analizadas nos ayuda a

comprender algunos aspectos sobre la fenología migradora. Hasta la fecha se tienen datos de las

temporadas 2003-2004 y 2004-2005 para las muestras de toda la Península Ibérica. Para este área se han

obtenido los análisis de RFLPs para un total de 228 y 210 ejemplares, respectivamente. Las variantes

genéticas identificadas se mantienen en general, aunque sus proporciones cambian de un año para otro.

Además, existen algunos haplotipos que aparecen solamente en una temporada para una misma

población, y que ocupan un porcentaje importante en algunas poblaciones. Un caso extremo lo presenta

el haplotipo blanco (BCFBA), que muestra proporciones de hasta el 20% en la población cantabra. Esto

puede indicar que la fenología de la becada no es estable a lo largo del tiempo.

Figura 4. Mapa de la Península Ibérica y Baleares donde se muestran los resultados de RFLPs para la temporada 2004-

05. Las muestras analizadas se han subdividido en las cuatro poblaciones existentes en los análisis de 2003-04, a las




113

que se ha añadido una población de Cantabria y norte de Palencia. Los grupos blanco y negro de la temporada 2004-

2005 corresponden a grupos que únicamente aparecen en esa temporada. Los colores de los haplotipos son los

mismos que los utilizados en la Figura 3. El número del círculo naranja representa los haplotipos encontrados en esa

población, y el número que se encuentra en el círculo verde, indica el tamaño muestral.

De la temporada 2005-06 se han analizado tres poblaciones, dos de ellas muy diferentes. Se han

extraído y amplificado cerca de 125 muestras, disponiendose de datos de RFLP de 111, 71 del País

Vasco, 19 de Cataluña y 21 de la región de Kirov de Rusia. La variabilidad en el País Vasco ha sido

inferior a la encontrado en otras temporadas, con sólo 12 haplotipos, si bien es cierto que faltan por

incorporar los datos de Navarra como en el resto de las campañas. La población Catalana ha mostrado

hasta la fecha únicamente 6 habplotipos, aunque el tamaño muestral es todavía muy pequeño. La

población rusa ha presentado hasta la fecha 9 haplotipos, mostrando una estructura de grupos similar a

la encontrada en las zonas de invernada.

Figura 5. Mapas de procedencia de las muestras

analizadas en la temporada 2005-06. Los colores

de los haplotipos son los mismos que los utilizados

en la Figura 3. El número del círculo verde

representa los haplotipos encontrados en esa

población, y el número que se encuentra en el

círculo naranja, indica el tamaño muestral.

De todas las poblaciones analizadas durante las tres temporadas, se han obtenido un total de 63

haplotipos, 33 de los cuales pertenecen al grupo gris. Este grupo gris reúne a los haplotipos que

aparecen únicamente en la población invernante en una de las temporadas. Esto indica la gran variedad

genética de becadas que confluyen durante en invierno en el suroeste europeo, y la complejidad de la

fenología migradora.

4.3. Sexado molecular

Se ha conseguido saber el sexo de 239 individuos de los ejemplares de la temporada 2003-2004, de los

cuales 131 se han determinado mediante datos moleculares (el resto mediante biopsia). En la Península

Ibérica se determinaron molecularmente 54 de 105 muestras. En Francia 46 de 64 y en Italia 31 de 70.

De la temporada 2005-06 se han realizado 2 sexados moleculares a petición del Club de Cazadores de

Becada, correspondientes a dos individuos sobre los que se está haciendo un seguimiento vía satélite.

Uno de los individuos analizado se identifico como hembra, siendo el segundo sexado no concluyente.




114

4.4. Microsatélites

4.4.1. Desarrollo de microsatélites específicos de becadas

Una parte importante del trabajo de laboratorio se ha dirigido a la obtención de microsatélites

específicos de becadas, paso esencial para su utilización en la caracterización genética de las

poblaciones de esta especie. Hasta la fecha se ha procedido a la secuenciación de 194 colonias de

bacterias con fragmentos repetitivos correspondientes a viales obtenidos en la genoteca realizada. Ocho

de las secuencias obtenidas contienen microsatélites en su interior, por lo que se ha procedido a diseñar

“primers” específicos con los que intentar obtener amplificados de los mismos mediante PCR y poder de

esta forma trabajar de forma rutinaria con cada marcador. Los primers se han diseñado con el programa

“primer 3”, y se han verificado en primer lugar mediante una simulación en el programa “Amplify 1.1” y

en segundo lugar tras una PCR.

NOMBRE PRIMERS TAMAÑO (pb) Tª. ANILLAMIENTO

SCOCA7-F AGAGAGGCGACAGTGACAG 240 60ºC SCOCA7-R CGAAGTGTGCATCAGTACAA

Tabla 2. Primers y características para los ocho de los microsatélites que han mostrado unas características idóneas

para ser ensayados. Se muestra la secuencia de los primers Forward (F) y Reverse (R), el tamaño del fragmento

amplificado en pares de bases y la temperatura de anillamiento.

Solo cinco de los ocho microsatélites han amplificado correctamente con los primers diseñados. Además,

una PCR realizada en gradiente con varias muestras seleccionadas al azar han mostrado variación de

tamaño visible en geles de agarosa al 1.5% o al 3%. Otro microsatélite ha dado muchos problemas de

amplificados inespecíficos, por lo que ha sido descartado para futuros análisis. Dos de los microsatélites

restantes no han producido amplificado con los primers específicos diseñados para ese fragmento por lo

que se sigue ensayando con otras muestras. En caso que no se consiga amplificado se realizará un nuevo

diseño de primers.

SCOD-D9 F TGGCCTTCAGATGGTATAGA 60ºC 190

SCOD-D9 R CCTTTCTGCAGGAGATTCTT SCOD-A3 F CAGAGCTGACTATCAAGCAGA 60ºC 197

SCOD-A3 R CAGGCTAGTATTGCAGAACG E_D11-R CAGGCATACAGAAACGCAGA 60ºC 209

E_D11-F GTGTGTGCCAATCCATGTGT F_H2-F TGATGTGCCCTCATGCTTTA 60ºC 263

F_H2-R GCCAAATACTGCACCCTGAG F_E3-F CAGTGCACTTACAGCTCTCTTCA 59ºC 216

F_E3-R TGTATGCACTTGTGAGTGTGC 02PW1-F CCACACACCCCCGAGTTAT 60ºC 181

02PW1-R TTGAAGGTGTCTTGCGAGTG 02T92-F GACACACACATCATCCACACC 60ºC 198

02T92-R ACATGTTCCTGCGCATGTGT




115

Figura 6. Gel de agarosa al 1.5% que muestra

las pruebas de los amplificados de los

microsatélites con sus primers específicos. A

pesar de que los programas de diseño dan

una temperatura de anillamiento óptima, se

realiza la prueba con varias temperaturas

(temperatura A, C, D y F). En la figura se

muestra que alguno de los primers diseñados

no produce amplificado, mientras que otros

sí han ofrecido resultado positivo.

Además, se han seleccionado para el

estudio, los primers del trabajo

publicado por Cardia y cols., 2007, que

contiene otros 8 pares de primers de

becada, ensayados sobre diferentes poblaciones europeas. Se han ensayado todos estos cebadores sobre

las poblaciones invernantes ibéricas con resultados positivos, lo que ha permitido incorporar el análisis

de estos microsatélites a los desarrollados en nuestro laboratorio.

NOMBRE PRIMERS TAMAÑO (pb) Tª ANILLAMIENTO

Sru1-24b-F TCTTCCCTACCAAGATTTTCCA Sru1-24b-R CTTCTGTGTCCCAGATGAACC

149-212

51ºC Sru1-24c-F TAAAACGGGGGTTAGGGAAA Sru1-24c-R CTTTCAACCTGCCARGATGC

129-135

50ºC Sru54b-F AACCATTCTCCATCCTGTGC Sru54b-R TTATTTCCTCTGGCCTGCTC

169-209

53ºC Sru79d-F AAGGGGATGGATGGATGAAT Sru79d-R CTGTCCATCCCTGAAACCAG

171-199

61ºC Sru74a-F GGCGTCCAATGTGGAGAGAT Sru74a-R GCGTTTCCTTGAAACTGGAG

93-121

61ºC Sru87b-F CTGGCCAAGTACCGGAGTAG Sru87b-R TCCTGCACCTGGGGCTTC

97-109

65ºC Sru113a-F CCAAGTTGCAGGTGATATGC Sru113a-R AGAACTGTCACGGAACACCA

198-218

56ºC Sru128b-F GGATGGACGGACAGACAGAT Sru128b-R TACTTCCCTTTCTGGCAAGC

159-187

66ºC

Tabla 3. Primers y características para los ocho de los microsatélites correspondientes al estudio de Cardia y cols.,

2006. Se muestra la secuencia de los primers Forward (F) y Reverse (R), el tamaño del fragmento amplificado en

pares de bases y la temperatura de anillamiento.

4.4.2. Desarrollo de un método estandarizado de genotipado de becadas con una batería de 13

microsatélites específicos

Para el estudio poblacional que se pretende llevar a cabo mediante el uso de marcadores microsatélites,

se ha decidido emplear tanto los cinco microsatélites polimórficos desarrollados en este laboratorio

como los ocho marcadores publicados recientemente por Cardia y col. (2007), todos ellos ensayados ya




116

con éxito en el laboratorio de Zoología de la UPV/EHU y que ofrecen buenos amplificados y muestran

polimorfismo en las pruebas realizadas. Por lo tanto, son 13 los marcadores que finalmente se están

empleando en el estudio de caracterización genética de las poblaciones de becada de la península

Ibérica (Tabla 4). Al aumentar el número de marcadores, respecto a otros estudios ya publicados,

aumenta la posibilidad de poder encontrar algún marcador diagnóstico o detectar frecuencias alélicas

significativas que nos permitan diferenciar las poblaciones migrantes de las residentes, objetivo

principal de este trabajo. Así mismo, se están utilizando como poblaciones externas diversas muestras

de Francia (procedentes de las regiones de Aquitania, Midi-Pirinees, Languedoc-Rousillon, Bretagne,

Poitu-Charente y Provence) Italia (procedentes de las regiones de Lazio, Lombardia, Emiglia Romana y

Friuli-Venezia) y una población de Rusia (región de Kirov).

MARCADOR FLUOROCROMO SELECCIONADO MULTIPLEX ASIGNADA

SsB_3 6-FAM MULT_1

SsB_11 VIC MULT_1

SsB_16 NED MULT_1

SsB_9 VIC MULT_2

SsB_12 NED MULT_2

SsB_15 PET MULT_2

SsB_18 6-FAM MULT_2

SsB__1 VIC MULT_3

SsB_2 PET MULT_3

SsB_13 NED MULT_3

SsB_14 6-FAM MULT_3

SsB_17 NED MULT_4

SsB_19 PET MULT_4

Tabla 4. Marcadores microsatélite empleados en este estudio, fluorocromo seleccionado para cada uno de ellos y

PCR-multiplex al que ha sido asignado para el análisis de fragmentos.

Los marcadores destacados en color gris, corresponden a los microsatélites obtenidos mediante el desarrollo de una

genoteca específica de becada en el laboratorio de Zoología de la UPV/EHU. El resto corresponde a los aislados por

Cardia y col. (2007).

Hasta el momento, el mayor esfuerzo ha consistido en poner a punto diferentes PCRs multiplex, es

decir, desarrollar las combinaciones de microsatélites que serán analizados de forma conjunta en una

misma reacción de amplificación (PCR). Ello nos permitirá poder analizar un elevado número de

marcadores en el menor número de reacciones posibles.

Por ello la mayor parte del trabajo desarrollado durante el año 2008 ha consistido en llevar a cabo

diferentes pruebas para determinar cuales son las combinaciones más apropiadas de marcadores para




117

cada una de las PCRs-multiplex con las que se analizarán posteriormente la totalidad de poblaciones

disponibles para este estudio (Figura 7).

Las pruebas se han realizado inicialmente sobre un total de 20 muestras procedentes de diferentes

regiones, con el fin de abarcar el máximo polimorfismo posible y evitar de esta manera el solapamiento

de los alelos de microsatélites en una misma PCR. Tras la realización de los primeros análisis y en vista

de los resultados obtenidos, se han diseñado y puesto a punto 4 PCRs multiplex (para el total de 13

microsatélites) con las que ya se han comenzado a analizar el grueso de las muestras de becadas de que

disponemos para este estudio (Tabla 1).

En total se han analizado 140 muestras pertenecientes a la campaña 2003-2004 y repartidas de la

siguiente manera: 48 muestras de becadas cazadas en Francia, 28 de Italia y 64 de la península Ibérica

(procedentes del País Vasco, León, Galicia y Cataluña). En la Tabla 5 se muestran el número de alelos y

el rango de tamaños obtenidos para cada uno de los marcadores microsatélites y el total de muestras

analizadas hasta el momento.

PCR-MULTIPLEX3 MARCADORES MICROSATELITES

SsB_3

SsB_11

SsB_16

SsB_3HOMOCIGOTO

SsB_11HOMOCIGOTO

SsB_16HTEROCIGOTO


SsB_3

SsB_11

SsB_16

SsB_3HOMOCIGOTO

SsB_11HOMOCIGOTO

SsB_16HTEROCIGOTO


SsB_3

SsB_11

SsB_16

SsB_3HOMOCIGOTO

SsB_11HOMOCIGOTO

SsB_16HTEROCIGOTO


SsB_3

SsB_11

SsB_16

SsB_3HOMOCIGOTO

SsB_11HOMOCIGOTO

SsB_16HTEROCIGOTO

Fig 7. Ejemplo de PCR multiplex

diseñada para este estudio.

En primer lugar se observa la

amplificación conjunta de tres

marcadores microsatélites que

corresponden a los marcadores que

posteriormente aparecen por separado

en las 3 siguientes calles.




118

MARCADOR NÚMERO DE ALELOS (Na) RANGO DE TAMAÑO

FLUOROCROMOSELECCIONADO MULTIPLEX ASIGNADA

SsB_3 8 180-198 6-FAM MULT_1

SsB_11 5 212-220 VIC MULT_1

SsB_16 7 97-121 NED MULT_1

SsB_9 7 251-263 VIC MULT_2

SsB_12 10 168-208 NED MULT_2

SsB_15 5 179-199 PET MULT_2

SsB_18 3 208-220 6-FAM MULT_2

SsB__1 7 231-247 VIC MULT_3

SsB_2 5 162-176 PET MULT_3

SsB_13 4 128-137 NED MULT_3

SsB_14 9 170-206 6-FAM MULT_3

SsB_17 4 93-109 NED MULT_4

SsB_19 3 167-179 PET MULT_4

Tabla 5. Número de alelos y rangos de tamaño obtenidos para cada uno de los marcadores microsatélite empleados

en este estudio.

Los marcadores destacados en color gris, corresponden a los microsatélites obtenidos mediante el desarrollo de una

genoteca específica de becada en el laboratorio de Zoología de la UPV/EHU. El resto corresponde a los aislados por

Cardia y col. (2007).

ALELO *128

ALELO *132

SsB_01HETEROCIGOTO

ALELO *164

SsB_13

ALELO *170

SsB_2

ALELO *232

ALELO *236

SsB_14HETEROCIGOTO

ALELO *128

ALELO *132

SsB_01HETEROCIGOTO

ALELO *164

SsB_13

ALELO *170

SsB_2

ALELO *232

ALELO *236

SsB_14HETEROCIGOTO

ALELO *128

ALELO *132

SsB_01HETEROCIGOTO

ALELO *164

SsB_13

ALELO *170

SsB_2

ALELO *232

ALELO *236

SsB_14HETEROCIGOTO

ALELO *128

ALELO *132

SsB_01HETEROCIGOTO

ALELO *164

SsB_13

ALELO *170

SsB_2

ALELO *232

ALELO *236

SsB_14HETEROCIGOTO

Fig 8. Ejemplo de electroferograma obtenido en este estudio a partir de una PCR multiplex y donde se observan los

diferentes tamaños de alelos obtenidos para cada marcador microsatélite




119

El número de muestras y de poblaciones analizadas con microsatélites es aún demasiado limitado como

para poder aportar resultados significativos acerca de las características genéticas de las poblaciones

analizadas, no permitiendo todavía realizar los tratamientos estadísticos necesarios para ello. Durante

2009 seguiremos con el genotipado del grueso de las muestras de becadas cazadas en las temporadas

2003-04-05-06-07. Los resultados esperamos que nos puedan ofrecer información extensa sobre

diferentes aspectos importantes de la dinámica poblacional de la especie, como son los siguientes:

1. Conocer si existen grupos genéticamente diferenciados en las poblaciones de becadas del

sur de Europa, que puedan tener una correspondencia con las poblaciones migradoras y

sedentarias.

2. En caso de tratarse de poblaciones diferentes genéticamente, poder determinar mediante

marcadores de microsatélites y métodos de agrupamiento bayesianos, el porcentaje de

becadas sedentarias que son abatidas en la temporada de caza. Igualmente, estos métodos

permitirán conocer si una becada analizada de forma individual es sedentaria o migradora.

3. Determinar el polimorfismo genético de las poblaciones invernantes de becadas del sur de

Europa.

4. Conocer y cuantificar las diferencias genéticas de las poblaciones de becadas invernantes

de España, Francia e Italia cazadas en la temporada 2003-04.

5. Conocer si la estructura genética de las poblaciones invernantes del norte de la península

Ibérica son uniformes año a año, o difieren a lo largo de las temporadas 2003-07.

6. Determinar el grado de diferenciación o similitud genética entre las poblaciones

invernantes del sur de Europa y de la población rusa (región de Kirov) de la que poseemos

una muestra poblacional.



Facultad de Farmacia / Farmazia Fakultatea 01006. Vitoria-Gasteiz. Tfno: 945013043

120

Paseo de la Universidad 7. C.P.

4.5. Análisis de isótopos

A partir de las 180 muestras analizadas, se ha visto que no existen diferencias significativas entre las

poblaciones procedentes de los tres países analizados en cuanto a la diferenciación por poblaciones, si

bien se observa un gradiente isotópico entre España, Francia e Italia. Ello implica que existen ciertas

semejanzas en los patrones migratorios para todo el suroeste de Europa, pero también que existen

ligeras diferencias correspondientes sobre todo a patrones locales. Esto muestra un cierto paralelismo

con los patrones obtenidos para los análisis de RFLPs. No obstante, existen ciertas muestras

(aproximadamente el 5% de las analizadas) que presentan valores de Nitrógeno y Carbono muy

diferentes al resto. De momento ignoramos la razón de estas diferencias, pero una hipótesis que

manejamos es que podrían asociarse a individuos pertenecientes a la población sedentaria. Si

analizamos estas muestras por separado, los valores isotópicos son significativamente diferentes con el

resto de poblaciones.

1 2 3

pob1

-23,2000

-23,0000

-22,8000

95%

IC d

13C

4,4000

4,6000

4,8000

5,0000

5,2000

5,4000

5,6000

5,8000

6,0000

6,2000

95%

IC d

15N

1 2 3

pob1

1 2 3 4

pob2

-23,2000

-23,0000

-22,8000

-22,6000

-22,4000

-22,2000

95%

IC d

13C

0,0000

1,0000

2,0000

3,0000

4,0000

5,0000

6,0000

7,0000

95%

IC d

15N

1 2 3 4

pob2

Figura 5. Gráficas que muestran los resultados del análisis de isótopos de C y N para las poblaciones Española (1),

Francesa (2) e Italiana (3). Si se separa una población con resultados poco frecuentes (4), aparecen diferencias

significativas para esta última (Gráficas de la parte inferior).




121

No se han encontrado diferencias respecto a los resultados encontrados entre ambos sexos, lo que indica

que la alimentación de machos y hembras es similar y que el dimorfismo sexual correspondiente al

tamaño del pico no es suficientemente grande como para tener implicaciones diferenciales sobre su

régimen alimentario.

Si tenemos en cuenta el análisis de muestras mudadas y sin mudar, los resultados para el caso del

nitrógeno muestran diferencias ligeramente diferentes. Esto indica diferencias para dos años

consecutivos, que pueden deberse a dos factores. Ya que la proporción de isótopos depende de la

alimentación, puede que la alimentación haya cambiado de un año para otro, debido a la disponibilidad

de presas. Una explicación alternativa sería que haya becadas que no regresen a su zona de nidificación

de un año para otro, y que en consecuencia sus presas posean diferentes niveles de isótopos para estos

dos elementos.

La asociación de datos genéticos e isotópicos correspondientes a Carbono e Hidrógeno, no revela ningún

resultado claro, por lo que sería muy interesante analizar para las mismas muestras, el contenido de

Hidrógeno. Este isótopo estable mantiene un gradiente latitudinal a lo largo del continente, por lo que

puede aclarar más la fenología migradora de la especie, y agrupar los datos genéticos geográficamente.

Este estudio de isótopos podría completarse con el análisis de Oxígeno.




122

5. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2006.

En lo concerniente a la puesta a punto de la técnica de PCR-RFLP, que servirá parra realizar la

caracterización de las poblaciones de becadas a nivel macrogeográfico, se han seleccionado las 5

enzimas de restricción más adecuadas. La selección se ha basado en los resultados obtenidos en función

del polimorfismo encontrado por el total de las 10 enzimas ensayadas en las poblaciones estudiadas.

Durante 2006, se han continuado los trabajos de caracterización de poblaciones de becadas mediante la

técnica de PCR-RFLP. Para ello, se ha llevado a cabo la extracción de ADN de 167 ejemplares de

becadas procedentes de la temporada de caza de 2004-2005. Tras ello, se ha realizado un amplificado

de ADN mediante la técnica de PCR y su posterior digestión enzimática con cinco endonucleasas de

restricción. Los patrones encontrados se han representado en forma de porcentajes y se han comparado

con los obtenidos de la temporada previa (2003-2004).

Un aspecto que podemos destacar de los resultados de esta parte del estudio es que durante la

temporada de 2004-2005, han aparecido haplotipos nuevos, no identificados en las mismas poblaciones

en la temporada anterior. Estos datos son muy relevantes en la población Cántabra, que presenta un

20% de la población invernante, correspondiente a uno de estos grupos genéticos presentes únicamente

durante la temporada 2004-05. Se precisa completar el análisis de nuevas temporadas para conocer si

estas diferencias genéticas en las poblaciones de becadas se confirma en años sucesivos, lo que nos

indicaría que las poblaciones migradoras que llegan a la Península Ibérica son, al menos en parte,

diferentes de un año a otro.

A partir de la genoteca realizada durante 2005, se ha procedido a secuenciar 146 colonias en las que

supuestamente existen fragmentos repetitivos (microsatélites potenciales). Las secuenciaciones

efectuadas nos han permitido comprobar la presencia de varios microsatélites perfectos.




123

6. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2007.

Durante 2007, se ha continuado con las labores de extracción de ADN, amplificado por PCR del ADNmt y

posterior digestión enzimática por RFLP. Para ello, se ha completado el análisis de muestras de la

temporada 2003-04, hasta alcanzar las 427 (137 más que el año anterior), con 228 para Península

Ibérica, 117 francesas y 72 italianas. Esto supone el análisis de 88 muestras más para el caso de

Península Ibérica y Baleares, 47 muestras más procedentes de Francia, y 2 muestras más italianas.

De la temporada 2004-05 se ha completado el análisis de 210 muestras ibéricas, es decir, 124 más de las

analizadas en el 2006. Todas las poblaciones analizadas se presentan polimórficas para el método

desarrollado de PCR-RFLP, si bien el número de haplotipos encontrados en la temporada 2004-2005 es

ligeramente inferior al hallado en la temporada previa. La población que presenta un mayor

polimorfismo es la que engloba las becadas procedentes del País Vasco y Navarra, si bien es también la

población de la que se han analizado un mayor número de ejemplares. Así, para la población de País

Vasco y Navarra se han obtenido un total de 22 haplotipos para la temporada 2003-04, frente a los 18

encontrados en 2004-05. Lo mismo ocurre con Cataluña (17 frente a 15) y Galicia y Asturias (14 frente a

13). El caso más destacable es Baleares, que con 17 haplotipos encontrados en 2003-04, ha pasado a

únicamente 6 en 2004-05.

Actualmente, se está procediendo al análisis de la población invernante de 2005-06, habiendo

completado el análisis de 71 muestras del País Vasco y 21 muestras rusas. De momento, la población

vasca ha aportado un número de haplotipos muy inferior al que mostraba en otras temporadas, con tan

solo 12 haplotipos, si bien habría que sumarle las muestras correspondientes a Navarra. La población

rusa presenta hasta ahora 9 haplotipos, un 10% de los cuales no están presentes en ninguna de las

poblaciones invernantes de Península Ibérica, Baleares, Francia e Italia. La composición de los

haplotipos principales recuerda al encontrado en el norte Peninsular, si bien un análisis comparativo con

estadísticos propios de haplotipos genéticos aportará mayor información.

Aunque se dispone de un número mayor de extracciones y amplificados de esta temporada, aún no han

sido tratadas con los correspondientes enzimas de restricción, labores en las que seguimos trabajando.

De la temporada 2005-06, se han recogido unas 700 muestras, que han sido almacenadas y clasificadas

por lugar de recogida, fecha y edad, datos que se incorporan posteriormente a los análisis genéticos.

Durante la temporada 2004-05, se registró la presencia de varios haplotipos con porcentajes de

presencia elevados y repartidos por todas poblaciones ibéricas. Estos grupos genéticos, que no aparecían

en 2003-04, tampoco están siendo registrados en la temporada 2005-06, lo que hace prever una

fenología migratoria compleja, influenciada por diversos factores.

La parte más importante de los trabajos realizados durante 2007 se ha dirigido a continuar con la puesta

a punto de los marcadores de microsatélites. A partir de la genoteca realizada durante 2005, se ha

procedido a secuenciar las 48 colonias que quedaban pendientes, lo que hacen un total de 194 colonias

en las que supuestamente existen fragmentos repetitivos (microsatélites potenciales). Las




124

secuenciaciones efectuadas de esas 194 colonias nos han permitido comprobar la presencia de ocho

microsatélites perfectos. A partir de estas secuencias se ha diseñado una batería de primers específicos,

que ya se han ensayado sobre muestras control. Para realizar las pruebas, se han escogido muestras al

azar y se han ensayado los nuevos primers mediante ciclos estándar de PCR para microsatélites. El

resultado óptimo ha consistido en el amplificado correcto de todas las muestras. Además, en muchos

casos, incluso en geles de agarosa de se ha podido observar cómo los tamaños de amplificados eran

diferentes entre muestras. Esto indica que los microsatélites son altamente polimórficos, lo que

predispone a su correcta interpretación al aplicarse sobre poblaciones reales.

Al menos cinco de los ocho microsatélites han aportado un resultado positivo. Para los tres

microsatélites restantes se están realizando nuevas pruebas para ver si pueden ser utilizados en los

estudios de genotipado de las poblaciones de becadas.

Al desarrollo y puesta a punto de esta batería inicial se ha sumado la puesta a punto de las condiciones

de trabajo para otros ocho microsatélites publicados recientemente por Cardia y col. (2007) sobre

diferentes poblaciones de becada. En este caso, los ocho microsatélites publicados fueron ensayados

con éxito sobre las muestras control. Todos estos marcadores, que suman 13 hasta la fecha, se van a

aplicar sobre la población invernante de las tres temporadas disponibles. Durante 2008 iniciaremos el

análisis de las poblaciones de becadas con los marcadores de microsatélites ya disponibles.




125

7. SÍNTESIS DE LOS TRABAJOS REALIZADOS DURANTE 2008

Los trabajos de caracterización de las poblaciones de becadas mediante RFLPs que en los años

anteriores fueron los que mayor dedicación tuvieron, han sido relegados respecto a los estudios de los

microsatélites en 2008. Esto nos permitirá disponer de los resultados de los microsatélites para decidir a

qué muestras, de entre todas las disponibles, les damos más prioridad en los futuros trabajos.No

obstante, durante 2008, se ha continuado con las labores de extracción de ADN, amplificado por PCR del

ADNmt y posterior digestión enzimática por RFLP. Para ello, se ha completado el análisis de muestras

de la temporada 2003-04, hasta alcanzar las 462 (35 más que el año anterior), con 250 para Península

Ibérica, 130 francesas y 72 italianas. Esto supone el análisis de 22 muestras más para el caso de

Península Ibérica y 13 muestras más procedentes de Francia. Se dispone de 34 muestras amplificadas

sobre las que se relizarán los análisis RFLPs correspondientes. De la temporada 2004-05 se ha

completado el análisis de 239 muestras ibéricas, es decir, 29 más de las analizadas en el 2007.

Actualmente, se está procediendo al análisis de la población invernante de 2005-06, habiendo

completado el análisis de 71 muestras del País Vasco y 21 muestras rusas de las analizadas en 2007, con

19 muestras catalanas, lo que hace un total de 111 muestras. Hasta la fecha, los análisis de la población

catalana ha aportado 6 haplotipos, si bien el tamaño muestral es aún muy pequeño.Las muestras de la

temporada 2005-06 (unas 700 muestras) y las muestras de la temporada 2006-07, (unas 300 muestras),

han sido preparadas para su futura extracción de ADN.

Para el estudio poblacional que se pretende llevar a cabo mediante el uso de marcadores microsatélites,

se ha decidido emplear tanto los cinco microsatélites polimórficos desarrollados en este laboratorio

como los ocho marcadores publicados recientemente por Cardia y col. (2007), todos ellos ensayados ya

con éxito en el laboratorio de Zoología de la UPV/EHU y que ofrecen buenos amplificados y muestran

polimorfismo en las pruebas realizadas. Por lo tanto, son 13 los marcadores que finalmente se están

empleando en el estudio de caracterización genética de las poblaciones de becada de la península

Ibérica. Durante 2008, el mayor esfuerzo ha consistido en poner a punto diferentes PCRs multiplex, es

decir, desarrollar las combinaciones de microsatélites que serán analizados de forma conjunta en una

misma reacción de amplificación (PCR). Ello nos permitirá poder analizar un elevado número de

marcadores en el menor número de reacciones posibles. Por ello, el trabajo desarrollado durante el año

2008 ha consistido en llevar a cabo diferentes pruebas para determinar las combinaciones más

apropiadas de marcadores para cada una de las PCRs-multiplex con las que se analizarán posteriormente

la totalidad de poblaciones disponibles para este estudio.

Las pruebas se han realizado inicialmente sobre un total de 20 muestras procedentes de diferentes

regiones, con el fin de abarcar el máximo polimorfismo posible y evitar de esta manera el solapamiento

de los alelos de microsatélites en una misma PCR. Tras la realización de los primeros análisis y en vista

de los resultados obtenidos, se han diseñado y puesto a punto 4 PCRs multiplex (para el total de 13

microsatélites) con las que ya se han comenzado a analizar el grueso de las muestras de becadas de que

disponemos para este estudio.




126

En total y hasta el momento se han analizado 140 muestras pertenecientes a la campaña 2003-2004 y

repartidas de la siguiente manera: 48 muestras de becadas cazadas en Francia, 28 de Italia y 64 de la

península Ibérica (procedentes del País Vasco, León, Galicia y Cataluña). Sin embargo, todavía es

demasiado pronto para poder aportar resultados significativos acerca de las características genéticas de

las poblaciones analizadas, puesto que tanto el número de muestras analizadas como el de poblaciones

no es lo suficientemente elevado como para realizar los tratamientos estadísticos necesarios. Durante

2009 seguiremos con el genotipado del grueso de las muestras de becadas cazadas en las temporadas

2003-04-05-06-07.

8. BIBLIOGRAFÍA CITADA

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