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AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Autónoma Chapingo y la División de Ciencias Forestales por
darme la oportunidad de realizar mis estudios y recibir los conocimientos de su
personal académico.
A los representantes del Ejido el Paso de San Cristóbal por las facilidades
prestadas para realizar las colectas del material de estudio.
Al Dr. Carlos Ramírez Herrera por sus sabios consejos y su apoyo incondicional
en la dirección de esta investigación, por su gran amistad.
Al Dr. Dante Arturo Rodríguez Trejo por sus acertados comentarios y aportaciones
al manuscrito.
Al Dr. José Amando Gil Vera Castillo por sus atinadas observaciones y
recomendaciones.
Al. Dr. Hugo Ramírez Maldonado y al Dr. Leopoldo Mohedano Caballero por sus
valiosas sugerencias al documento final.
Al personal del vivero forestal del Postgrado de Ciencias Forestales del
Colegio de Postgraduados, por su ayuda en la toma de datos.
A mis amigos Jalil, Pacheco, Eleazar, Denisse, Deya, Nalle, Caro y Vilchis, con
quienes compartí alegrías y grandes momentos en esta estadía de universitario.
A Karlita y Mary Ramírez por la traducción del resumen y su apoyo. Por su amistad.
Abel Joseph
ii
DEDICATORIA
A mí querida madre Maribel por su amor, por sus desvelos y oraciones. Por
enseñarme a luchar por los sueños y ser alguien en la vida a pesar de las
circunstancias. Por darme su mano y seguir en el camino de la felicidad.
A mi abuelita Agustina por su apoyo y amor.
A mis tíos Asael y Gerardo, por ser como un padre y guiarme por el camino de
la superación.
A mi tío Salvador Miranda por sus grandes consejos.
A mi familia “Martínez” por darme su amor incondicional y gratos momentos.
Al señor Samuel Cruz por sus consejos y apoyo.
Abel Joseph
iii
INDICE DE CONTENIDO
AGRADECIMIENTOS .............................................................................................. i
DEDICATORIA ....................................................................................................... ii
INDICE DE CUADROS ........................................................................................... v
RESUMEN ............................................................................................................ vii
SUMMARY ........................................................................................................... viii
INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1
OBJETIVOS ............................................................................................................ 4
HIPÓTESIS ............................................................................................................. 4
REVISIÓN DE LITERATURA ................................................................................. 5
Descripción de Pinus pseudostrobus Lindl., ........................................................ 5
Indicadores reproductivos .................................................................................... 6
Análisis de semillas y conos ................................................................................ 8
Parámetros de germinación ................................................................................. 8
MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................. 11
Recolección de conos ........................................................................................ 12
iv
Variables evaluadas .......................................................................................... 13
Prueba de germinación ...................................................................................... 15
Análisis estadístico ............................................................................................ 16
RESULTADOS ...................................................................................................... 18
Indicadores reproductivos .................................................................................. 18
Germinación ...................................................................................................... 24
DISCUSIÓN .......................................................................................................... 32
Indicadores reproductivos de conos y semillas .................................................. 32
Germinación ...................................................................................................... 37
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ........................................................ 40
Conclusiones ..................................................................................................... 40
Recomendaciones ............................................................................................. 40
LITERATURA CITADA ......................................................................................... 42
v
INDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Datos dasométricos y geográficos de los árboles de P. pseudostrobus
muestreados en el rodal natural de estudio........................................................... 11
Cuadro 2. Indicadores reproductivos evaluados en el área de estudio de P.
pseudostrobus. ...................................................................................................... 14
Cuadro 3. Componentes de varianza para las características reproductivas y
producción de conos y semillas de P. pseudostrobus. .......................................... 19
Cuadro 4. Valores promedio y error estándar de características relacionadas con la
capacidad reproductiva. ........................................................................................ 21
Cuadro 5. Valores promedio y error estándar de ocho características de conos y
semillas de P. pseudostrobus. ............................................................................... 24
Cuadro 6. Significancia (P) para características de germinación de semillas de
árboles de P. pseudostrobus (cuando la radícula alcanzó 5 mm). ........................ 25
Cuadro 7. Componentes de varianza para características de germinación cuando
la radícula de semillas de árboles de P. pseudostrobus alcanzó 5 mm. ............... 26
Cuadro 8. Medias (± error estándar) de las características de germinación cuando
la radícula de las semillas de P. pseudostrobus alcanzó 5 mm. ........................... 27
Cuadro 9. Significancia (P) para características de germinación en etapa de cerillo
de semillas de árboles de P. pseudostrobus. ........................................................ 29
vi
Cuadro 10. Componentes de varianza para características de germinación en etapa
de cerillo de semillas de árboles de P. pseudostrobus. ......................................... 29
Cuadro 11. Medias (± error estándar) de las características de germinación en la
etapa de cerillo de semillas de árboles P. pseudostrobus. .................................... 31
vii
RESUMEN
Un análisis de conos y semillas se realizó para evaluar los indicadores reproductivos
de Pinus pseudostrobus Lind., Los árboles seleccionados se localizaron en un rodal
natural en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera de la Mariposa
Monarca en el ejido El Paso de San Cristóbal, Ocampo, Michoacán, México. La
recolección de los conos se realizó en el estrato superior e inferior de la copa. Los
conos y semillas se procesaron en el invernadero del Posgrado en Ciencias
Forestales del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, Estado de
México. El largo y ancho del cono se midieron. Las semillas se extrajeron de los
conos. Las semillas germinaron sobre tela absorbente en cajas de plásticos que se
colocaron en un ropero a 25 a 30 °C. El análisis de varianza mostró diferencias
significativas entre y dentro de los árboles (p ≤ 0.01) en la mayoría de las variables
evaluadas. En el estrato alto de la copa de P. pseudostrobus, el potencial de
semillas fue 178 con 45 semillas llenas, 12 semillas vanas, 8 semillas abortadas y
114 óvulos abortados, mientras que, en el estrato bajo de la copa, el potencial de
semillas fue 174 semillas con 34 semillas llenas, 21 semillas vanas, 3 semillas
abortadas y 116 óvulos abortados. La eficiencia de semillas fue 25% en el estrato
alto y 19.6% en el estrato bajo. La eficiencia reproductiva fue mayor en el estrato
alto de la copa (22.0 mg g-1) respecto al estrato bajo (17.8 mg g-1). El índice de
endogamia fue bajo en el estrato alto de la copa (0.23), y éste fue alto en el estrato
bajo de la copa (0.40). Las radículas tardaron de 2 a 3 días para pasar de 5 mm a
la etapa de “cerillo” de las semillas de ambos estratos de la copa de P.
pseudostrobus. La capacidad germinativa fue 73.7% para las semillas que se
recolectaron en el estrato alto de la copa mientras ésta fue 65% para las semillas
que se recolectaron en el estrato bajo de la copa. El valor pico y valor germinativo
fueron 5.5 y 18.2 para las semillas que se recolectaron en el estrato alto de la copa,
respectivamente, mientras que estos valores fueron 5.1 y 15.9 para semillas que se
recolectaron en el estrato bajo de la copa. Una variación alta se encontró entre
árboles para indicadores reproductivos y germinación. La calidad de las semillas fue
mayor en el estrato alto de la copa.
Palabras claves: P. pseudostrobus, indicadores reproductivos, germinación,
calidad de la semillas
viii
SUMMARY
A seed and cone analysis was done to evaluate reproductive traits of Pinus
pseudotrobus Lind. The trees selected for this study were located in a natural stand
in the buffer zone of the Monarch Butterfly Biosphere Reserve in the Ejido El Paso
de San Cristóbal, Ocampo, Michoacán, Mexico. The cones were collected from the
top and the bottom sections of the crown. These cones were taken to a greenhouse
located in the Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, in Texcoco, Mexico.
The length and width of each cone was determined, and the seeds were also
extracted from the cones. The seeds were germinated on damp cloth in plastic boxes
set in a germination chamber at a temperature of 25 to 30 °C. The variance analysis
showed significant differences among and within the trees (p ≤ 0.01) for most of the
included traits. On the top section of the crown of P. pseudostrobus, the seed
potential was 178, with 45 full seeds, 12 empty seeds, 8 abortive seeds and 114
abortive ovules. While on the bottom section of the crown, seed potential was of 174
seeds with 34 filled seeds, 21 empty seeds, 3 abortive seeds and 116 abortive
ovules. Seed efficiency was 25% for the top section of the crown and 19.6% for the
bottom section. The reproductive efficiency was higher on the top section of the
crown (22.0 mg g-1) than it was on the bottom section (17.8 mg g-1). The inbreeding
index was lower for the top section of the crown (0.23) than it was for the bottom
section of the crown (0.40). The germinated seeds taken from both sections of the
crown with a radicle of 5mm took between 2 to 3 days to pass to the “match” phase.
The germination capacity was 73.7% for seeds that were extracted from cones
collected on the top section of the crown, while it was 65% for seeds extracted from
cones collected on the bottom section of the crown. The peak value and the
germination value were 5.5 and 18.2 for seeds collected from the top section of the
crown, while for seeds collected on the bottom section these values were 5.1 and
15.9. A high variability was found among trees for each reproductive trait and
germination. Seed quality was the highest on the top section of the crown.
Key words: P. pseudostrobus, reproductive traits, germination, seed quality.
INTRODUCCIÓN
El Pinus pseudostrobus Lindl., crece en rodales naturales en los estados de Jalisco,
Colima, Michoacán, México, Hidalgo, Morelos, Tlaxcala, Puebla y Veracruz, en el
Eje Volcánico Transversal y en los estados de Guerrero, Oaxaca y Chiapas en la
Sierra Madre del Sur (Perry, 1991). Además, rodales de esta especie se localizan
en Durango, Coahuila y Nuevo León (Farjon y Styles, 1997). La distribución
altitudinal de P. pseudostrobus se extiende de 1600 a 3200 msnm (Perry, 1991;
Germnadt y Pérez de la Rosa, 2014). Los rodales de esta especie con mayores
índices de sitio se localizan alrededor de los 2500 m (Perry, 1991; López, 2002).
La implementación de programas de reforestación y plantaciones forestales
comerciales son estrategias para la producción de madera y revertir la presión por
la obtención de madera de los bosques de clima templado (Saénz y Lindig, 2004).
En México, la reforestación fue alrededor de 950 mil ha con una producción de
planta aproximadamente de 1200 millones de plantas en el periodo de 2011 a 2015
(SEMARNAT, 2017). La reforestación en el Estado de Michoacán, representó el
3.5% de la superficie reforestada a nivel nacional en el periodo que se mencionó en
líneas antes (SEMARNAT, 2017). P. pseudostrobus es una de las especie con
mayor uso en los programas de reforestación en este estado (CONAFOR, 2003;
SEMARNAT, 2011).
Por otra parte, el éxito de las reforestaciones tienen una supervivencia de plantas
de 15 al 44% en el primer año de que las plantas originalmente se establecieron
(Cetina, 2005, CONAFOR, 2016). Esto puede ser consecuencia de la baja calidad
2
genética y fisiológica del germoplasma que se utiliza en la producción de planta
(FAO, 1991).
En los programas de producción de planta, la recolección de las semillas es
principalmente de rodales naturales (Jaquish, 2004). Sin embargo, los criterios que
se utilizan para la recolección de germoplasma son dirigidos a árboles que
presentan la mayor cantidad de frutos sin considerar aspectos genéticos y
fisiológicos para su selección (Zobel y Talbert, 1984; Jaquish, 2004). La cantidad y
calidad de la semillas son importante para satisfacer la demanda de planta para los
programas de plantaciones forestales y reforestación en México (CONAFOR, 2014).
La demanda de germoplasma es alta para producir planta para reforestación. Por
ejemplo, alrededor de 21 toneladas de semillas se recolectaron en los bosques y
selvas de México con fines de producción de planta para reforestación en el periodo
de 2011 a 2015 (SEMARNAT, 2017). Las Unidades Productoras de Germoplasma
es una alternativa para producir semillas de mayor calidad, lo que garantiza una
mayor producción de germoplasma para abastecer la demanda de semillas de los
viveros forestales (CONAFOR, 2014). El conocimiento de la producción de conos y
semillas en rodales naturales es de vital importancia para programar la recolecta de
conos y obtención de germoplasma (Bramlett et al., 1977; Daniels et al., 1982).
El análisis de los indicadores reproductivos es el primer paso para evaluar la
eficiencia de producción y calidad del germoplasma que producen los árboles de
especies de coníferas para la producción de planta (Owens et al., 2008). Por lo
tanto, la viabilidad de las poblaciones y rodales naturales se puede monitorear a
través del análisis de conos y semillas (Bramlett et al., 1977; Mosseler et al., 2000).
3
Los parámetros de germinación son indicadores de la calidad de la semilla que los
árboles producen (Bonner et al., 1994). Uno de estos parámetros es la capacidad
germinativa, la cual es el porcentaje de semillas que germinan con relación al
número de semillas que se sembraron para producir plántulas normales, sanas y
vigorosas (ISTA, 2008). La velocidad de germinación es otro parámetro para evaluar
la calidad de la semilla (Kotoleto et al., 2001). Por lo que, la germinación de la semilla
es un periodo corto que garantiza la uniformidad del crecimiento de las plántulas en
el vivero (FAO, 1991; Kolotelo et al., 2001).
La calidad del germoplasma es un factor importante para el éxito del establecimiento
de las plantaciones forestales tanto comerciales como de rehabilitación (Kolotelo et
al., 2001). La calidad reproductiva y la calidad de la semilla de los árboles
progenitores definen el desarrollo y el vigor de las plántulas en sus primeras fases
de desarrollo (Sorensen y Campbell, 1985; Bonner et al., 1994; Mosseler et al.,
2000). La información es escasa sobre estudios de calidad reproductiva y
germinativa de árboles de P. pseudostrobus, por lo que en la presente investigación
se establecieron los objetivos que se exponen en el siguiente capítulo.
4
OBJETIVOS
1. Evaluar la variación en características reproductivas de conos y semillas de
Pinus pseudostrobus Lindl., en un rodal natural en el ejido El Paso, Municipio
de Ocampo, Michoacán.
2. Estudiar la variación de la germinación de la semilla de árboles de Pinus
pseudostrobus Lindl.,
HIPÓTESIS
1. Los valores de los indicadores reproductivos de conos y semillas varían
debido a las diferencias genotípicas y ambientales entre los árboles de Pinus
pseudostrobus Lindl.,
2. Los valores de los parámetros germinativos de semillas varían debido a las
diferencias genéticas y ambientales entre los árboles de Pinus
pseudostrobus Lindl.,
5
REVISIÓN DE LITERATURA
Descripción de Pinus pseudostrobus Lindl.,
Los árboles de esta especie pueden alcanzar alturas de 20 a 45 m y diámetros de
40 a 80 cm (Perry, 1991; Farjon y Styles, 1997) en 60 Años (Sánchez, 2004),
generalmente forma fustes rectos y libre de ramas (López, 2002). En la etapa
juvenil, su corteza es lisa, después de envejecer se pone gruesa, escamosa, con
placas alargadas y fisuradas longitudinalmente de color café obscuro o café
grisáceo. Estos árboles en las primeras etapas de crecimiento a la juvenil tienen
crecimientos rápidos (Martínez, 1948; Eguiluz, 1978; Perry, 1991; Farjon y Styles,
1997).
Cuenta con 5 hojas por fascículo, raramente de 4 a 6, son flexibles y largas de 20 a
25 (30) cm, en vainas persistentes. Tiene 3 canales resiníferos, a veces 2, medios,
y rara vez con uno interno o externo. Los conos son ovoides a largamente ovoides
simétricos, con longitudes de 8 a 10 cm y anchos de 5 a 7 cm, sobre pedúnculos
oblicuos de 10 a 15 mm. Sus escamas son delgadas pero duras, heterogéneas, de
3 a 3.5 cm de largo por 1.5 a 1.8 cm de ancho con 140 a 190 escamas. Las semillas
tienen una longitud de 6 mm por 3 mm de ancho, de color café oscuro, con ala
amarillenta de 18 a 23 mm de largo por 6 a 7 mm de ancho (Martínez, 1948; Eguiluz,
1978; Perry, 1991; Farjon y Styles, 1997).
Esta especie crece en elevaciones de 1600 a 3200 m, con precipitaciones promedio
de 800 a 1500 mm y un rango de temperatura de -9 a 40°C (Perry, 1991; López,
2002). El P. pseudostrobus es una especie versátil, forma masas puras o se asocia
6
comúnmente con P. montezumea, P. douglasiana, P. devoniana, P. maximinoi, P.
leiophylla, P. ayacahuite, P. patula, P. cembroides, P. rudis, Pinus pringlei, Abies
religiosa, Querqus sp., Arbutus sp., Juniperus sp., Buddeia sp., y Dasylirion sp.
(Eguiluz, 1978; Perry, 1991).
La especie de P. pseudostrobus tiene una alta importancia económica (Perry, 1991;
López, 2002). La madera de los árboles de esta especie es de textura fina, sueva y
peso ligero, su gravedad específica es de 0.32 a 0.51 kg m-3 y es utilizada para
tablas, tableros de partícula, chapa y triplay (Perry, 1991; López, 2002). Tiene altos
rendimientos en la producción de resina y producción de pulpa para papel (Eguiluz,
1978; López, 2002). Los diámetros industriales (40-45 cm) en P. pseudostrobus se
alcanza a los 46 años con alturas de 28 a 31 m (Mas, 1978). Asimismo, esta especie
tiene un crecimiento rápido con un incremento media anual en volumen de 15 a 30
m3 ha-1 año-1 (García, 1996; Mas, 2010). Por lo anterior, P. pseudostrobus es una
especie de potencial alto para el establecimiento de plantaciones forestales
comerciales y de rehabilitación.
Indicadores reproductivos
Los indicadores reproductivos son herramientas básicas para el monitoreo de las
poblaciones naturales, y evalúa la capacidad reproductiva de una especie dentro de
una población (Mosseler et al., 2000). Determinan la productividad de germoplasma
en rodales naturales, la cual se expresa en términos de eficiencia de semilla y es
considerada como el principal indicador reproductivo en la producción de semillas
(Mosseler et al., 2000).
7
Los principales indicadores reproductivos que definen la capacidad reproductiva de
los árboles son: ancho, largo y peso del cono, escamas fértiles, óvulos abortados,
semillas llenas, semillas vanas, semillas abortadas y semillas dañadas por insectos
(Mosseler et al., 2000; Owens y Fernando, 2007), mientras los indicadores
reproductivos que determinan la producción de semilla son: peso de 1000 semillas
llenas (g), peso de semillas llenas por cono (mg), índice de endogamia, eficiencia
de semilla y eficiencia reproductiva (Bramlett et al., 1977; Mápula et al., 2007).
Por lo tanto, el análisis de los indicadores reproductivos es utilizado como una guía
útil para la planeación de recolección de conos tomando en cuenta la periocidad de
la especie y así estimar la producción esperada de semillas por cono de acuerdo a
los indicadores de producción de semilla (Bramlett et al., 1977; Daniels et al., 1982).
Es considerable el número de semillas que se pierden por diversos factores en
diferentes etapas de desarrollo de la semilla (Owens et al., 2008). La principal causa
de la pérdida de semilla se debe especialmente a óvulos abortados, semillas vanas
y semillas abortadas, lo que se atribuye a la falta de polinización, así como a la baja
viabilidad del polen (Mosseler et al., 2000; Owens et al., 2005; Owens y Fernando,
2007). Asimismo, la alta producción de semillas vanas es producto de la endogamia
y el cruzamiento de material genético de árboles emparentados y autopolinización
(Mosseler et al., 2000; Hartl y Clark, 2007), ataque de plagas y enfermedades
(Owens et al., 2008). Estas semillas tienen la presencia de alelos recesivos
deletéreos, lo que causa la muerte del embrión e impide el desarrollo del tejido
gametofítico lo que conduce a una baja capacidad reproductiva (White et al., 2007).
8
Análisis de semillas y conos
Los indicadores reproductivos se determinan mediante un análisis de conos y
semillas (Bramlett et al., 1977). Éste análisis consiste en extraer todas las semillas
y óvulos abortados de los conos recolectados, al concluir, se realiza una evaluación
para determinar el número de óvulos abortados de primer y segundo año, semillas
llenas, vanas, dañadas por insectos y abortadas, número de escamas fértiles e
infértiles, además, a través del número de escamas fértiles de los conos se
determina el porcentaje del potencial biológico de cada cono para producir semillas
(Bramlett et al., 1977; Mosseler et al., 2000; Owens y Fernando, 2007).
Los primeros estudios para evaluar la eficiencia de semilla a través de conos y
semillas fueron realizados en Pinus resinosa (Lyons, 1956). Sin embargo, Bramlett
et al., (1977), realizó modificaciones a la metodología empleada por Lyons (1956) y
desarrolló el procedimiento conocido como análisis de conos para evaluar la
eficiencia de producción de semillas en huertos semilleros de los pinos del sur de
Estados Unidos de América. También, este análisis ayuda a determinar en que fase
de desarrollo de la semilla se perdió, además, se pueden identificar y cuantificar sus
causas de ausencia (Bramlett et al., 1977; Owens et al., 2008).
Parámetros de germinación
La semilla es la fuente principal para propagar un nuevo individuo, la cual contiene
una planta embriónica en letargo y mediante la germinación se reanuda el
crecimiento formando una plántula normal (FAO, 1991). El análisis de germinación
se basa principalmente en tres parámetros: capacidad germinativa, velocidad de
9
germinación y valor germinativo (Bonner et al., 1994; Kolotelo et al., 2001). La
medición y descripción de los parámetros de germinación son indispensables para
conocer la calidad de la semilla, además, es un indicador de calidad de planta en
los programas de reforestación (Bonner et al., 1994).
La capacidad germinativa o porcentaje de germinación, es el principal parámetro
para describir la calidad de germinación en pruebas de laboratorio con ambiente
controlado y en protocolos de producción de planta en viveros forestales (Kolotelo
et al., 2001). El método consiste en utilizar muestras representativas de un lote de
semilla y se sugiere cuatro muestras por cada lote de semillas debido a la variación
que existe en cada una de las muestras y el conteo se realiza en plántulas normales,
éstas se consideran normales cuando la radícula es mayor a 5 mm (FAO, 1991;
Bonner et al., 1994)
La diferencia en la capacidad germinativa puede ser resultado de las muestra de los
árboles utilizados y la variación en la polinización de un año otro (Bonner et al.,
1994;). Las cruzas entre árboles emparentados o autopolinización disminuyen la
capacidad germinativa de las semillas, así como la supervivencia y el crecimiento
inicial de las plántulas (Sorensen y Campbell, 1997). Por otro lado, la latencia, la
viabilidad y el tamaño del embrión influyen directamente en la germinación (Bonner
et al., 1994; Kolotelo et al., 2001). La calidad fisiológica de la semilla está en función
de la cantidad de tejido vivo, por lo que, el tamaño del embrión influye sobre el éxito
o no de la germinación (Bonner et al., 1994).
10
El valor pico en la germinación, es una medida de la velocidad de germinación y es
la proporción máxima de dividir la capacidad germinativa acumulada entre el
número de días (Kolotelo et al., 2001). El valor germinativo tiene como finalidad
combinar en una sola cifra una expresión de la germinación total al término del
periodo del ensayo, y es un valor que expresa la velocidad de germinación (FAO,
1991; Bonner et al., 1994; Kolotelo et al., 2001). Por lo tanto, aquellas semilla que
inicien más rápido su crecimiento, pueden generar inicialmente plántulas más
vigorosas, teniendo una la alta calidad genética, lo cual aprovecha al máximo el
periodo de crecimiento (Sorensen y Campbell, 1985).
11
MATERIALES Y MÉTODOS
El presente estudio se llevó a cabo en dos fases: la fase de campo, la cual se
describe en el párrafo siguiente y la fase de gabinete que se realizó en el laboratorio
del Posgrado Forestal del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco,
Estado de México.
Cuadro 1. Datos dasométricos y geográficos de los árboles de P. pseudostrobus
muestreados en el rodal natural de estudio.
Árbol
Altura
total
(m)
Altura fuste
limpio
(m)
Diámetro
(m)
Edad
(años)
Coordenadas UTM Altitud
(msnm) X Y
1 41 29 0.81 63 365982 2162890 2830
2 50 37 0.71 72 365977 2162839 2854
3 44 30 0.68 82 365922 2162839 2870
4 37 28 0.53 69 365728 2162870 2858
5 37 27 0.53 73 365902 2162910 2827
6 41 31 0.61 71 365872 2162937 2829
7 38 27 0.76 72 365826 2162904 2342
8 28 15 0.53 63 366129 2162610 2870
9 39 22 0.63 67 366075 2162473 2885
10 35 13 0.61 69 366196 2162456 2878
La zona de estudio se ubica en el área de aprovechamiento de la anualidad 2015
(Sánchez, 2004) del Ejido El Paso de San Cristóbal, en una superficie de 58 ha. El
área pertenece a la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Mariposa
12
Monarca. La composición arbórea se integra por Pinus pseudostrobus Lindl., Abies
reliosa Kunth Schltdl. et Cham, Arbutus xalapensis Kunth, Alnus firmifolia Kunth,
Quercus laurina Humb et Bonpl., Cupressus lusitanica Mill. y Prunus serótina var.
capuli (Cav.) McVaugh (Sánchez, 2004).
Se seleccionaron al azar diez árboles de P. pseudostrobus, a una distancia mínima
entre árboles de 50 m en el rodal antes descrito, con el fin de evitar problemas de
consanguinidad y cruzamiento de árboles emparentados (Zobel y Talbert, 1994).
Las coordenadas geográficas de cada árbol se registraron (Cuadro 1). El diámetro
normal, altura total, altura del fuste limpio, rectitud del fuste y longitud de la copa se
midieron para caracterizar los árboles (Cuadro 1). Estas variables no se sometieron
a ningún análisis.
Recolección de conos
La recolección de los conos se realizó en diciembre del 2015. El número de conos
recolectados por árbol varió de 5 a 80, de acuerdo a su número, y la facilidad para
alcanzarlos en las ramas. La mayoría de los conos se localizaron en la parte alta de
la copa; sin embargo, algunos conos se encontraron en la parte baja de ésta. Cada
cono recolectado se marcó con un código alfanumérico para identificar el número
de cono, árbol y estrato de la copa. Cada cono se colocó en una bolsa de papel, la
cual se etiquetó con el código asignado. Las bolsas se dejaron en un invernadero
para propiciar la pérdida de humedad y apertura de las escamas. Cuando las
escamas abrieron los conos se golpearon sobre una superficie plana para la
extracción de las semillas. Las semillas fueron guardadas en bolsas de papel, las
cuales se colocaron en una cámara fría a una temperatura de alrededor de 0 oC.
13
Variables evaluadas
La longitud y ancho de cada cono cerrado se midió con un vernier manual con
aproximación de 1 milímetro. El largo del cono se consideró desde la base al ápice,
mientras el ancho se midió en la parte más amplia de éste. El número de escamas
fértiles se contaron para obtener el potencial de semillas, el cual se obtiene de la
multiplicación del número de escamas por dos (Mosseler et al., 2000). Las escamas
infértiles no se contaron. Una escama infértil es aquella que no tiene un desarrollo
completo y se localizan en los extremos de los conos (Bramlett et al., 1977).
Las semillas planas y pequeñas se consideraron como semillas abortadas. Éstas
fueron separadas manualmente de las desarrolladas, las que a su vez están
constituidas por semillas llenas y vanas. Las semillas abortadas se separaron de las
semillas desarrolladas. Estas últimas se colocaron en agua en un vaso de
precipitado para separar las semillas vanas, las cuales flotaron en la superficie del
agua. Las semillas llenas se hundieron en el agua del vaso de precipitado. Tanto
las semillas llenas como las vanas se contaron. Las semillas dañadas por insectos
fueron identificadas y contadas, éstas presentaron un orificio casi circular sobre la
testa. Las semillas llenas se pesaron en una balanza analítica en el laboratorio del
Posgrado en Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados. El peso promedio
de una semilla llena se determinó dividiendo el peso de las semillas llenas por su
cantidad. El peso y número de semillas llenas de un cono se utilizó para estimar el
número de semillas por kilogramo. El número de óvulos abortados fue la diferencia
del potencial de semillas y el número de semillas desarrolladas y abortadas.
14
Cuadro 2. Indicadores reproductivos evaluados en el área de estudio de P.
pseudostrobus.
Indicador reproductivo Fórmula
Potencial de semillas (PS) 𝑃𝑆 = 𝐸𝐹 ∗ 2
Óvulos abortados (OA) 𝑂𝐴 = 𝑃𝑆 − 𝑆𝐷
Semillas desarrolladas (SD) 𝑆𝐷 = 𝑆𝐿𝐿 + 𝑆𝑉 + 𝑆𝐷𝐼 + 𝑆𝐴
Semillas llenas (SLL) 𝑆𝐿𝐿 = 𝑆𝐷 − 𝑆𝑉 − 𝑆𝐴 − 𝑆𝐷𝐼
Semillas vanas (SV) 𝑆𝑉 = 𝑆𝐷 − 𝑆𝐿𝐿 − 𝑆𝐴 − 𝑆𝐷𝐼
Semillas dañadas por insectos (SDI) 𝑆𝐷𝐼 = 𝑆𝐷 − 𝑆𝐿𝐿 − 𝑆𝑉 − 𝑆𝐴
Semillas abortadas (SA) 𝑆𝐴 = 𝑆𝐷 − 𝑆𝐿𝐿 − 𝑆𝑉 − 𝑆𝐷𝐼
Eficiencia de semilla (ES) 𝐸𝑆 =𝑆𝐿𝐿
𝑃𝑆∗ 100
Eficiencia reproductiva (ER) 𝐸𝑅 =𝑃𝑆𝐿𝐿 (𝑚𝑔)
𝑃𝑆𝐶 (𝑔)
Índice de endogamia (IE) 𝐼𝐸 =𝑆𝑉
𝑆𝐷
Peso de 1000 semillas llenas en
gramos (PSeg) 𝑃𝑆𝑒𝑔 =
(𝑃𝑆𝐿𝐿(𝑚𝑔)
𝑁𝑆𝐿𝐿 ∗ 1000)
1000
EF: Escamas fértiles; PSLL (mg): Peso de semillas llenas cono-1 en miligramos; PSC (g): Peso seco
del cono en gramos; NSLL: Número de semillas llenas cono-1.
15
La eficiencia de semillas se obtuvo al dividir el número de semillas llenas por el
potencial de semillas y multiplicado por cien (Bramlett et al., 1977). La eficiencia
reproductiva se consideró como el peso de semillas llenas (mg) dividido por el peso
seco del cono (g), mientras que el índice de endogamia fue la proporción de semillas
vanas respecto al total de desarrolladas (Mosseler et al., 2000).
Prueba de germinación
Las semillas de cada árbol se colocaron en un diseño experimental de bloques al
azar. Las semillas se distribuyeron en 20 bloques con 20 semillas (10 semillas del
estrato superior y 10 semillas del estrato inferior de la copa) de cada árbol por
repetición, para un total de 4000 semillas en el experimento. Varios árboles sólo
produjeron conos en la parte superior de la copa, por lo que en este caso la totalidad
de semillas se obtuvo del estrato superior. Los estratos se colocaron aleatoriamente
en el experimento. Se colocó papel y tela absorbente sobre cajas de plástico de 21
cm de ancho por 27 cm de largo y se agregó 170 ml de agua, la cual se hirvió en un
horno de microondas para su desinfección. Después, las semillas se colocaron
sobre la tela absorbente en cada caja de plástico. Además, una solución de 5 ml de
peróxido de hidrógeno al 3 % se añadió por caja. Las semillas se desinfectaron con
una solución de captán al 2 % para evitar la proliferación de hongos. Las cajas con
las semillas se colocaron en una cámara germinadora de madera en el Posgrado
de Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados. La temperatura en la cámara
osciló de 25 a 30 °C. El conteo del número de la semillas germinadas se realizó
diariamente, concluyendo la prueba de germinación a los 25 días de establecido el
experimento. Una semilla se consideró germinada cuando la radícula alcanzo
16
alrededor de 5 mm (Bonner et al., 1994; Mápula et al., 2007). También, el número
de plántulas en “etapa de cerillo” se registró. La etapa de cerillo es cuando la
diferenciación de la raíz y el tallo es evidente pero aún las hojas están protegidas
por la testa (FAO, 1991). Esto permite identificar plántulas anormales.
Las variables evaluadas en la prueba de germinación fueron capacidad germinativa
(CG), la cual es el porcentaje de semillas germinadas con respecto al número de
semillas colocadas en el experimento (Kolotelo et al., 2001). El valor pico (VP) es
una medida de la velocidad de germinación y es la proporción máxima de dividir la
capacidad germinativa acumulada entre el número de días (Bonner et al., 1994;
Kolotelo et al., 2001). El valor germinativo (VG) es el resultado de multiplicar la
germinación diaria media por el valor pico (Czabator, 1962). Los datos obtenidos en
cada fase del experimento fueron ordenados y capturados en una base de datos
con en el uso de Microsoft Excel (2013).
Análisis estadístico
Indicadores reproductivos
Las variables de conos y semillas se sometieron a un análisis de varianza (ANOVA)
con el procedimiento PROC GLM del paquete estadístico SAS®, versión 9.4 para
Windows (SAS Institute, 2012) utilizando el modelo estadístico:
ijkijiijk AEstAY )()(
donde: Yijk = La observación k-ésima del i-ésimo árbol del j-ésimo estrato; µ = media
general; Ai = El efecto del i-ésimo árbol; Est (A)j(i) = efecto del j-ésimo estrato dentro
del i-ésimo árbol; €ijk = El error experimental.
17
Los componentes de varianza se obtuvieron con el procedimiento PROC
VARCOMP usando el método de Máxima Verosimilitud Restringida REML (SAS
Institute Inc. 2002-2003).
Germinación
La capacidad germinativa es una variable binaria la cual no cumple con los
supuestos de distribución normal y homogeneidad (Heinze y Schemper, 2002), por
lo que los datos de capacidad germinativa se transformaron utilizando la siguiente
fórmula:
𝜽 = 𝒂𝒓𝒄𝒐𝒔𝒆𝒏𝒐√% 𝒅𝒆 𝒈𝒆𝒓𝒎𝒊𝒏𝒂𝒄𝒊ó𝒏
𝟏𝟎𝟎
Posteriormente el análisis de varianza (ANOVA) se realizó con el procedimiento
PROC GML del paquete SAS® versión 9.4, para Windows (SAS Institute, 2016),
utilizando el modelo:
ijkjkijjiijkl AESTBAABY )()(
donde: Yijk = La observación l-ésima del k-ésimo estrato de copa del árbol del j-
ésimo árbol del i-ésimo bloque; µ = efecto de la media general; Bi = efecto del i-
ésimo bloque; Aj = efecto del j-ésimo árbol; BAij = efecto de la interacción del i-ésimo
bloque con el j-ésimo árbol; EST (A)k(j) = efecto del k-ésimo estrato de la copa dentro
del j-ésimo árbol; €ijkl = El error experimental.
El análisis de varianza para el valor pico, el número para alcanzar el valor pico y el
valor germinativo se realizó con el procedimiento PROC GLM de SAS® versión 9.4
para Windows (SAS Institute, 2016) utilizando el mismo modelo que para capacidad
germinativa.
18
RESULTADOS
Indicadores reproductivos
Se encontraron diferencias significativas (p ≤ 0.01) entre árboles y estratos de copa
en el área de estudio de P. pseudostrobus, con excepción del número de óvulos
abortados, número de semillas abortadas, número de semillas dañadas por insecto
y peso de mil semillas (Cuadro 3). El error representó la mayor fuente de variación
entre las características de conos y semillas con excepción del número de óvulos
abortados, en este último la mayor fuente de variación fue el árbol.
El porcentaje de variación aportado por la fuente de variación árbol fue alto, por lo
que las características de conos y semillas pueden estar influenciadas altamente
por el factor genético de los árboles. También, la variación para el estrato de copa
fue amplia, lo que puede representar diferenciación genética dentro de árboles. El
índice de endogamia y peso total de semillas fueron las variables con los valores
mayores del porcentaje de variación para el estrato de copa, mientras que el número
de óvulos abortados, número de semillas dañadas por insectos y peso de mil
semillas presentaron valores nulos del porcentaje de variación para el factor estrato
de copa (Cuadro 3).
19
Cuadro 3. Componentes de varianza para las características reproductivas y
producción de conos y semillas de P. pseudostrobus.
Características
Componentes de la varianza total (%)
Varianza
total Árbol EC*
(Árbol) Error
Longitud del cono 34.82 25.48 39.71 3.42
Ancho del cono 37.28 22.68 40.04 0.31
Peso seco del cono 35.16 26.97 37.87 310.44
Peso de mil semillas 29.61 0.00 70.39 87.46
Peso del total de semillas por
cono 19.72 36.49 43.79 0.56
Eficiencia reproductiva 25.82 17.77 56.42 1.50
Potencial de semillas 39.37 19.45 41.19 1420.83
Número de semillas llenas 29.03 31.08 39.88 1018.26
Número de semillas vanas 20.44 15.36 64.20 137.65
Número de óvulos abortados 56.37 0.00 43.63 1558.47
Número de semillas abortadas 31.74 0.65 67.61 127.36
Número de semillas dañadas
por insectos 8.12 0.00 91.88 0.74
Eficiencia de semilla 7.74 33.44 58.82 0.05
Índice de endogamia 7.61 36.50 55.88 0.05
*EC: Estrato de copa.
La mayoría de árboles no produjo conos en el estrato bajo de la copa. Los valores
promedio de longitud, ancho y peso seco del cono de P. pseudostrobus fueron
mayores en el estrato alto de la copa que el estrato bajo (Cuadro 4). El árbol 1 tuvo
20
los conos de mayor longitud, ancho y peso seco, mientras que el árbol 2 produjo los
conos de menor longitud, ancho y peso seco del cono en el estrato alto de la copa.
En el estrato bajo de la copa, los conos con longitud mayor y menor se recolectaron
en los árboles 10 y 8, respectivamente (Cuadro 4). Los conos con los valores
menores en esas características se obtuvieron del árbol 8.
El peso promedio de mil semillas fue 24.6% superior en el estrato alto de la copa de
árboles de P. pseudostrobus que el valor de esta variable en el estrato bajo de la
copa (Cuadro 4). La diferencia fue 48.5% entre el valor mayor y menor de esta
variable entre los conos recolectados en el estrato alto de los árboles 1 y 2, mientras
que la diferencia fue 47.2% entre los valores que se encontraron en el estrato bajo
de la copa del árbol 7 con respecto al árbol 8.
El peso promedio del total de semillas por cono fue 61.5% superior en los conos
recolectados en el estrato superior respecto al estrato bajo de la copa de los árboles
de P. pseudostrobus. Los pesos mayor y menor de esta variable se registraron en
las semillas de los conos recolectados en el estrato alto de los árboles 7 y 10,
respectivamente. En el estrato bajo, el árbol 8 tuvo el peso mayor en el peso del
total de semillas por cono, mientras que el árbol 10 tuvo el menor valor (Cuadro 4).
El valor de eficiencia reproductiva fue 24.3% superior en los conos y semillas que
se recolectaron en el estrato alto de la copa, que el valor de esta variable en el
estrato bajo de los árboles de P. pseudostrobus (Cuadro 4). El árbol 5 registró el
valor mayor de eficiencia reproductiva, mientras que el árbol 10 tuvo el valor menor
para los conos que se recolectaron en el estrato alto de la copa. En el estrato bajo
de la copa, los árboles 8 y 10 mostraron los valores mayor y menor en esta variable.
21
Cuadro 4. Valores promedio y error estándar de características relacionadas con la
capacidad reproductiva.
A*
Cono Peso de semilla Eficiencia
Reproductiva
(mg g-1)
Longitud
(cm)
Ancho
(cm)
Peso
(g)
1000
(g)
No. total por
cono
(mg)
Estrato alto
1 11.9 ± 0.3 4.5 ± 0.1 65.2 ± 3.0 29.6 ± 0.7 1105.4 ± 99.3 16.4 ± 1.2
2 8.1 ± 0.1 3.3 ± 0.1 26.0 ± 0.9 15.3 ± 0.3 675.6 ± 40.5 25.6 ± 1.1
3 9.5 ± 0.1 3.6 ± 0.1 37.8 ± 1.0 23.0 ±0.4 691.2 ± 49.8 18.1 ± 0.8
4 10.6 ± 0.4 4.1 ±0.1 48.6 ± 3.3 28.4 ± 2.2 680.9 ± 165.3 14.5 ± 3.3
5 9.8 ± 0.2 4.1 ± 0.1 44.0 ± 2.3 17.0 ± 0.7 1408.8 ± 104.2 33.3 ± 1.8
6 9.8 ± 0.2 4.0 ± 0.1 40.4 ± 1.5 26.7 ± 0.4 731.0 ± 69.9 18.0 ± 1.6
7 11.6 ± 0.2 4.2 ± 0.1 52.0 ± 1.9 26.2 ± 0.6 1537.5 ± 99.2 28.8 ± 1.3
8 10.7 ± 0.2 4.2 ± 0.1 49.1 ± 1.9 22.4 ± 0.4 1323.9 ± 87.6 26.3 ± 1.5
9 10.1 ± 0.2 4.2 ± 0.1 48.9 ± 1.6 28.0 ± 0.7 1341.0 ± 100.9 27.4 ± 1.8
10 11.3 ± 0.2 4.2 ± 0.1 54.9 ± 2.2 26.7 ± 0.7 667.6 ± 66.7 11.7 ± 0.9
Media 10.3 ± 0.2 4.0 ± 0.1 46.7 ± 2.0 24.3 ± 0.7 1016.3 ± 88.3 22.0 ± 1.7
Estrato bajo
5 9.3 ± 0.4 3.9 ± 0.1 40.4 ± 3.2 17.1 ± 1.1 672.4 ± 115.4 17.0 ± 2.4
7 10.2 ± 0.4 3.9 ± 0.1 40.5 ± 3.4 23.7 ± 1.5 601.6 ± 58.9 16.2 ± 2.1
8 8.4 ± 0.3 3.5 ± 0.1 26.2 ± 1.7 16.1 ± 0.6 741.0 ± 94.5 25.6 ± 2.1
10 10.4 ± 0.3 3.9 ± 0.1 41.1 ± 2.7 21.0 ± 2.1 501.2 ± 150.2 11.8 ± 2.9
Media 9.6 ± 0.4 3.8 ± 0.1 37.0 ± 2.7 19.5 ± 1.3 629.1 ± 104.7 17.7 ± 2.4
*A: Número de árbol.
22
El valor del potencial de semilla fue mayor en los conos que se recolectaron en el
estrato alto de la copa. El árbol 10 tuvo el mayor potencial de semillas en ambos
estratos (Cuadro 5). La diferencia fue 37.8% para el potencial de semilla entre los
árboles 10 y 4 en el estrato alto, mientras que la diferencia fue 21.6% entre los
árboles 10 y 8 en el estrato bajo.
El número promedio de óvulos abortados fue mayor en el estrato bajo que en el
estrato alto (Cuadro 5). El árbol 10 registró el mayor valor con 170 y 57.1% en esta
variable en los conos que se recolectaron tanto en el estrato alto y bajo de la copa,
respectivamente. El árbol 10 tuvo el valor superior (170%) en esta variable que el
árbol 5 del estrato alto de la copa. El árbol 5 y 8 produjeron los valores menores con
70 y 98 óvulos abortados en el estrato alto y bajo respectivamente.
El número promedio de semillas llenas fue 32.4% mayor en los conos que se
recolectaron en el estrato alto que en el bajo en los árboles de P. pseudostrobus
(Cuadro 5). La diferencia del número de semillas llenas fue 72.1% entre los árboles
5 y 4, los cuales produjeron el número mayor y menor de semillas llenas en conos
recolectados en el estrato alto de la copa. El árbol 8 produjo el mayor número de
semillas llenas, mientras el árbol 10 tuvo el menor número de semillas llenas en los
conos que se recolectaron en el estrato bajo de la copa.
El número de semillas vanas de los conos que se recolectaron en el estrato bajo fue
75% superior al de las semillas recolectadas en el estrato alto (Cuadro 5). La
diferencia en esta característica fue 80.8% superior en los conos recolectados en el
estrato alto de la copa del árbol 5, que en aquellos que se recolectaron en el mismo
23
estrato del árbol 10. El árbol 5 produjo el 44% del número de semillas vanas que el
árbol 8 en los conos que se recolectaron en el estrato bajo de la copa. El número
de semillas dañadas por insectos y abortadas fue muy bajo en ambos estratos de
la copa.
La eficiencia de semillas fue 27.6% superior en los conos que se recolectaron en el
estrato alto de la copa respecto a aquellos recolectados en el estrato bajo (Cuadro
5). La diferencia fue 76.3% en esta característica entre los conos que se obtuvieron
en el estrato alto de los árboles 5 y 10. La eficiencia de semillas fue 133.6% superior
en los conos que se recolectaron en el estrato bajo de los árboles 8 respecto al árbol
10.
El índice de endogamia fue 73.9% mayor en los conos recolectados en el estrato
bajo que en los estróbilos recolectados en el estrato alto de la copa (Cuadro 4). El
mayor índice de endogamia se encontró en los conos que se recolectaron en el
estrato alto del árbol 3, mientras que el índice menor de endogamia se halló en los
conos recolectados en el estrato alto de los árboles 8 y 10. En el estrato bajo, la
diferencia en el índice de endogamia fue 47.9% entre los conos recolectados en los
árboles 7 y 8.
24
Cuadro 5. Valores promedio y error estándar de ocho características de conos y
semillas de P. pseudostrobus.
Árbol
Potencial
de
semilla
Óvulos
abortados
Número de semillas Eficiencia
de
semillas
Índice de
endogamia Llenas Vanas Dañadas Abortadas
Estrato alto de la copa
1 175 ± 3.4 110 ± 5.4 37 ± 3.0 7 ± 0.8 0 ± 0.1 21 ± 3.9 20.7 ± 1.3 0.17 ± 0.02
2 152 ± 1.2 85 ± 3.1 44 ± 2.3 11 ±0.6 0 ± 0.0 12 ±1.2 29.1 ± 1.4 0.22 ± 0.01
3 160 ± 1.3 99 ± 3.1 31 ± 1.9 15 ±1.2 1 ± 0.1 15 ± 1.4 19.2 ± 1.1 0.35 ± 0.02
4 138 ± 2.4 101 ± 9.9 24 ±5.5 8 ± 2.6 1 ± 1.1 3 ± 1.6 18.1 ± 4.1 0.21 ± 0.08
5 180 ± 2.5 70 ± 5.2 86 ± 4.0 26 ±2.6 0 ± 0.2 2 ± 0.4 47.7 ± 1.9 0.25 ± 0.03
6 174 ± 2.4 132 ± 4.1 29 ± 2.5 10 ± 1.5 0 ± 0.1 5 ± 1.1 16.3 ± 1.3 0.28 ± 0.04
7 201 ± 1.6 118 ± 3.0 58 ± 3.4 14 ± 1.5 0 ± 0.1 10 ± 1.2 28.5 ± 1.4 0.21 ± 0.02
8 185 ± 2.0 110 ± 4.0 61 ± 3.6 9 ± 0.8 0 ± 0.1 7 ±1.1 32.8 ± 1.6 0.16 ± 0.03
9 194 ± 2.2 126 ± 4.2 50 ± 3.5 17 ±2.8 0 ± 0.2 3 ± 0.7 25.9 ± 1.7 0.25 ± 0.03
10 222 ± 2.4 189 ± 4.0 26 ± 2.2 5 ± 0.5 1 ± 0.2 2 ± 0.4 11.3 ± 0.9 0.16 ± 0.02
Media 178 ± 2.1 114 ± 4.6 45 ± 3.2 12 ± 1.5 0 ± 0.2 8 ± 1.3 25.0 ±1.7 0.23 ± 0.03
Estrato bajo de la copa
5 165 ± 3.2 102 ± 7.2 38 ± 5.3 25 ± 4.0 0 ± 0.1 0 ± 0.1 22.5 ± 2.8 0.40 ± 0.06
7 168 ± 2.7 109 ± 7.3 27 ± 3.0 24 ± 2.5 0 ± 0.0 9 ± 1.9 16.2 ± 1.9 0.48 ± 0.04
8 160 ± 2.0 98 ± 4.2 45 ± 4.8 14 ± 1.7 0 ± 0.0 3 ± 0.8 27.8 ± 2.5 0.25 ± 0.03
10 204 ± 1.6 154 ± 10.9 25 ± 6.7 22 ± 6.4 1 ± 0.4 1 ± 0.8 11.9 ± 3.1 0.45 ± 0.05
Media 174 ± 2.4 116 ± 7.4 34 ± 5.0 21 ± 3.7 0 ± 0.1 3 ±0.9 19.6 ± 2.6 0.40 ± 0.04
Germinación
Se encontraron diferencia significativas (p ≤ 0.01) entre árboles de P. pseudostrobus
para todas las variables de germinación que se evaluaron cuando la radícula
25
alcanzó 5 mm de longitud (Cuadro 6). También el análisis mostró diferencias
significativas (p ≤ 0.01) entre estratos de la copa dentro de árboles para capacidad
germinativa, valor pico y valor germinativo, pero no para el número de días para
alcanzar el valor pico. La varianza del error experimental fue la fuente con mayor
contribución a la varianza total, seguida por la varianza del estrato de copa dentro
de árbol para capacidad germinativa y valor germinativo (Cuadro 7). La varianza del
árbol contribuyó con el mayor porcentaje a la varianza total, seguida por la varianza
del error para el valor pico y el número de días para alcanzar el valor pico (Cuadro
7).
Cuadro 6. Significancia (P) para características de germinación de semillas de
árboles de P. pseudostrobus (cuando la radícula alcanzó 5 mm).
Variable Bloque Árbol Bloque X
Árbol
Estrato de
copa (Árbol)
Capacidad germinativa (%) <0.0001 <0.0001 0.0784 <0.0001
Valor pico (% No. días-1) <0.0001 <0.0001 0.0364 <0.0001
Días para alcanzar el valor
pico (No. días) <0.0001 <0.0001 0.0005 0.0506
Valor germinativo (n días-1) <0.0001 <0.0001 0.075 <0.0001
26
Cuadro 7. Componentes de varianza para características de germinación cuando
la radícula de semillas de árboles de P. pseudostrobus alcanzó 5 mm.
Variable Total
2
Componentes de varianza (%) con respecto a la Total
2
Árb
2 BlxÁrb
2 )(
2
árbÉst
Error
2
Capacidad germinativa (%) 0.07 0.0 18.5 35.4 46.1
Valor pico (% No. días-1) 8.48 34.0 12.9 22.8 30.3
Días para valor pico (No. días) 13.15 44.2 17.0 2.4 36.4
Valor germinativo (n días-1) 173.02 20.9 13.6 30.4 35.1
Árb: Árbol; Arb x Bl: Interacción del árbol con el bloque; Est (árb): Anidación del estrato de copa en
el árbol.
El valor de capacidad germinativa fue 7% mayor en las semillas que se recolectaron
en el estrato superior de la copa respecto al valor de esa variable en las semillas
que se recolectaron en el estrato bajo de la copa (Cuadro 8). El mayor valor de
capacidad germinativa se registró en la semilla de los conos recolectados en el
estrato superior de la copa del árbol 7. Este valor fue 26.3% menor en las semillas
de los conos recolectados en el estrato bajo de la copa del mismo árbol (Cuadro 8).
El menor valor de esta variable se registró en las semillas que se recolectaron en
los conos del estrato alto de la copa del árbol 6, seguido por el valor de la capacidad
germinativa de las semillas de los conos recolectados en el estrato bajo de copa del
árbol 10.
El valor pico fue 5.6% mayor en las semillas recolectadas en el estrato bajo de la
copa de los árboles de P. pseudostrobus (Cuadro 8). El mayor valor pico se registró
en las semillas de los conos recolectados en el estrato bajo de la copa del árbol 5.
Por otro lado, el menor valor pico se encontró en las semillas de los conos que se
recolectaron en el estrato alto del árbol 6.
27
Cuadro 8. Medias (± error estándar) de las características de germinación cuando
la radícula de las semillas de P. pseudostrobus alcanzó 5 mm.
Árbol
Capacidad
germinativa
(%)
Valor pico
(% No. días-1)
Días para valor
pico
(No. días)
Valor
germinativo
(n días-1)
Estrato alto de la copa
1 72.7 ± 4.6 5.5 ± 0.6 12.3 ± 1.0 17.4 ± 2.2
2 68.0 ± 6.0 5.6 ± 0.5 10.7 ± 0.5 17.1 ± 2.3
3 76.3 ± 5.6 9.7 ± 0.8 7.0 ± 0.5 32.2 ± 3.3
4 81.6 ± 5.9 6.2 ± 0.6 12.2 ± 1.1 21.4 ± 2.7
5 85.0 ± 4.9 9.4 ± 0.7 8.3 ± 0.5 33.6 ± 3.0
6 55.3 ± 5.1 3.3 ± 0.3 15.7 ± 0.9 8.3 ± 1.3
7 95.0 ± 2.2 9.1 ± 0.6 9.5 ± 0.7 35.0 ± 2.4
8 78.0 ± 6.2 7.4 ± 0.7 9.1 ± 0.7 25.9 ± 3.0
9 86.8 ± 5.1 8.4 ± 0.6 9.2 ± 0.9 31.2 ± 2.8
10 80.5 ± 5.2 6.6 ± 0.6 11.6 ± 0.9 23.0 ± 2.7
Media 77.9 ± 5.1 7.1 ± 0.6 10.6 ± 0.8 24.5 ± 2.6
Estrato bajo de la copa
5 90.5 ± 3.7 11.6 ± 0.8 7.4 ± 0.6 43.3 ± 3.7
7 70.0 ± 5.7 6.1 ± 0.5 11.1 ± 0.7 18.8 ± 2.2
8 73.0 ± 7.0 7.4 ± 0.7 8.3 ± 0.7 24.9 ± 3.2
10 57.5 ± 5.6 4.8 ± 0.4 10.4 ± 0.7 11.8 ± 1.8
Media 72.8 ± 5.5 7.5 ± 0.6 9.3 ± 0.7 24.7 ± 2.7
El número de días para alcanzar el valor pico fue 14% menor en las semillas que se
recolectaron en el estrato bajo de la copa que el valor de esta variable en las
28
semillas que se recolectaron en el estrato alto de la copa. El número menor de días
para alcanzar el valor pico se encontró en las semillas que se recolectaron en el
estrato alto de la copa del árbol 3. Este árbol no produjo conos en el estrato bajo de
la copa.
El valor germinativo fue similar para la semillas de los conos que se recolectaron en
ambos estratos de los árboles de P. pseudostrobus (Cuadro 7). El mayor valor
germinativo se encontró en las semillas de los conos recolectados en el estrato
inferior del árbol 5, seguido por el valor que se registró en las semillas de los conos
recolectados en el estrato alto del árbol 7. El menor valor germinativo se obtuvo en
la semilla de los conos recolectados en el estrato alto de la copa del árbol 6.
El análisis de varianza mostró diferencias significativas (p ≤ 0.01) entre árboles para
todas las variables de germinación en etapa de cerillo (Cuadro 9). Se encontraron
diferencias significativas entre estratos de la copa para todas las variables excepto
para los días en alcanzar el valor pico. El error experimental fue la fuente de
variación que contribuyó con el mayor porcentaje a la variación total (Cuadro 10). El
estrato de la copa fue la fuente de variación que contribuyó con el segundo mayor
porcentaje a la variación total para capacidad germinativa, valor pico y valor
germinativo. La interacción del árbol con el bloque fue la fuente de variación que
aportó el segundo mayor porcentaje a la variación total para el número de días en
alcanzar el valor pico.
29
Cuadro 9. Significancia (P) para características de germinación en etapa de cerillo
de semillas de árboles de P. pseudostrobus.
Variable Bloque Árbol Bloque X
Árbol
Estrato de
copa (Árbol)
Capacidad germinativa (%) <0.0001 <0.0001 <.2793 <0.0001
Valor pico (% No.días-1) <0.0001 <0.0001 0.049 <0.0001
Días para valor pico (No. días) <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.7288
Valor germinativo (n días-1) <0.0001 <0.0001 0.1801 <0.0001
Cuadro 10. Componentes de varianza para características de germinación en etapa
de cerillo de semillas de árboles de P. pseudostrobus.
Variable Total
2 Componente de varianza (%) con respecto a Total
2
Árb
2 BlxÁrb
2 )(
2
árbÉst
Error
2
Capacidad germinativa (%) 0.07 0.0 16.7 29.0 54.3
Valor pico (% No. días-1) 4.4 9.1 18.3 29.6 43.0
Días para valor pico (No. días) 14.6 33.8 36.4 0.0 29.9
Valor germinativo (n días-1) 89.5 1.0 14.3 36.9 47.8
La capacidad germinativa en etapa de cerillo fue 13.4% mayor para las semillas de
los conos que se recolectaron en el estrato alto de la copa, respecto al valor de esta
variable para las semillas de los conos que se obtuvieron en el estrato bajo de la
copa (Cuadro 11). La mayor capacidad germinativa se registró en las semillas de
los conos que se obtuvieron en el estrato alto del árbol 7, mientras que el valor
30
menor se encontró en las semillas del estrato bajo de la copa del árbol 10 (Cuadro
11).
El valor pico promedio fue 7.8% mayor en las semillas del estrato alto de las copa
de los árboles de P. pseudostrobus, que el valor correspondiente al estrato bajo de
la copa (Cuadro 11). El mayor valor se encontró en las semillas de los conos
recolectados en el estrato alto de la copa del árbol 7, mientras que el menor valor
pico se observó en las semillas de los conos del estrato alto de la copa del árbol 6,
el cual produjo conos sólo en este estrato.
El número de días para alcanzar el valor pico fue 9.3% mayor en las semillas de los
conos que se obtuvieron del estrato alto de la copa, que el valor de esta variable en
aquellos recolectados del estrato bajo de la copa (Cuadro 11). El número mayor de
días para alcanzar el valor pico se registró en las semillas de los conos del estrato
alto de la copa del árbol 6, mientras que el número menor de días para alcanzar el
valor pico se encontró en las semillas de los conos que se recolectaron del estrato
alto de la copa del árbol 3.
El valor germinativo fue 14.5% mayor en las semillas de los conos del estrato alto
de la copa, que el valor de esta variable de los conos que se obtuvieron en el estrato
bajo de las copas de los árboles estudiados (Cuadro 11). El mayor valor germinativo
se obtuvo de las semillas de los conos que se recolectaron en el estrato alto de la
copa del árbol 7, mientras que el menor valor de esta variable se encontró en las
semillas de los conos recolectados en el estrato alto de la copa del árbol 6.
31
Cuadro 11. Medias (± error estándar) de las características de germinación en la
etapa de cerillo de semillas de árboles P. pseudostrobus.
Árbol Capacidad
germinativa
(%)
Valor pico
(% No. días-1)
Días para valor
pico
(No. días)
Valor
germinativo
(n días-1)
Estrato alto de la copa
1 68.5 ± 4.6 4.3 ± 0.4 14.4 ± 0.9 12.8 ± 1.5
2 64.3 ± 6.1 4.4 ± 0.4 13.0 ± 0.5 13.3 ± 1.9
3 67.3 ± 6.1 6.1 ± 0.6 10.3 ± 0.6 19.1 ± 2.5
4 79.8 ± 5.8 5.3 ± 0.5 14.7 ± 1.3 18.0 ± 2.2
5 78.0 ± 5.8 6.9 ± 0.6 10.7 ± 0.7 23.5 ± 2.3
6 53.3 ± 5.1 2.7 ± 0.3 18.0 ± 0.9 6.6 ± 1.0
7 92.0 ± 3.0 7.3 ± 0.4 12.4 ± 0.6 27.5 ± 1.9
8 74.5 ± 6.8 5.8 ± 0.6 11.3 ± 1.0 19.9 ± 2.4
9 82.0 ± 5.1 6.5 ± 0.5 11.5 ± 0.9 23.0 ± 2.1
10 77.5 ± 5.2 5.5 ± 0.5 13.2 ± 0.8 18.5 ± 2.2
Media 73.7 ± 5.4 5.5 ± 0.5 12.9 ± 0.8 18.2 ± 2.0
Estrato bajo de la copa
5 79.5 ± 5.5 7.0 ± 0.5 11.3 ± 0.4 24.4 ± 2.6
7 63.0 ± 6.9 4.7 ± 0.5 12.1 ± 0.8 14.1 ± 2.1
8 67.5 ± 7.0 5.3 ± 0.6 11.0 ± 0.9 17.2 ± 2.4
10 50.0 ± 5.5 3.5 ± 0.3 13.0 ± 0.8 7.8 ± 1.3
Media 65.0 ± 6.2 5.1 ± 0.5 11.8 ± 0.7 15.9 ± 2.1
32
DISCUSIÓN
Indicadores reproductivos de conos y semillas
Las características de los conos y semillas mostraron una alta variación en los
árboles de Pinus pseudostrobus, en el rodal natural del presente estudio. La
diferencia en la longitud de los conos que se recolectaron en el estrato alto de la
copa, respecto aquellos del estrato bajo de la copa se pudo deber a una cantidad
menor de polen de árboles diferentes en el estrato bajo de la copa, lo que disminuye
la posibilidad de fertilización de los óvulos, los cuales pueden influir en el tamaño de
los conos al aumentar el número de escamas infértiles (Caron y Powell, 1989;
Owens et al., 1998). Sin embargo, la longitud de los conos en el presente estudio
fue mayor que la longitud (8.8 y 8.0 cm) de los conos que se recolectaron en una
población en Michoacán (Bello, 1988) y otra en Veracruz (Espinoza et al., 2009) de
la misma especie. Asimismo, la longitud de los conos en el presente estudio fue
mayor que la longitud (8.62 cm) de conos que se obtuvieron en una población en
los estado de México y Oaxaca, y una población en Guatemala (Delgado et al.,
2007), pero muy similar a la longitud (10.4 cm) de cono que reportaron Bermejo
(1986) y Perry (1991).
El ancho del cono de P. pseudostrobus fue similar en el presente estudio que el
ancho (3.8 cm) de cono en que se reportó para una población en el estado de
Michoacán y otra en el estado de Veracruz (Bello, 1988; Espinoza et al., 2009) pero
menor (6.5 cm) en tres poblaciones: una en el estado de México, otra en Oaxaca y
33
la última en Guatemala (Delgado et al., 2007). Bermejo (1986) encontró un ancho
(4.7 cm) de cono mayor al registrado en el presente estudio.
La diferencia entre el peso de los conos recolectados en el estrato alto de la copa
respecto a los conos recolectados en la parte baja de la copa se pudo deber al
cruzamiento entre árboles diferentes, lo que puede dar como resultado un número
mayor de semillas con un peso mayor (Owens y Fernando, 2007). En las coníferas,
la mayoría de estróbilos masculinos se producen en la parte baja de la copa, lo que
ocasiona una mayor tasa de autofecundación, produciendo un menor número de
semillas llenas con menor peso (Lyons, 1956). El peso de cono fue mayor en el
presente estudio que el peso del cono (18.9 g) que se encontró en cinco
procedencias localizadas en los estados de Michoacán, Guerrero, Oaxaca y
Guatemala (Hernández-Carmona et al., 2003). Sin embargo, el peso del cono en el
presente estudio fue similar al peso (38.4 g) del cono que se reportó para una
población en Michoacán (Bello, 1988). Las diferencias en el peso del cono fue un
indicador de la alta diversidad que esta variable mostró en el estudio presente y en
estudios similares.
El peso de mil semillas fue mayor en el estrato alto de la copa que en el estrato bajo.
Esto se pudo deber a una presencia mayor de polen de árboles diferentes evitando
los problemas que puede ocasionar la endogamia en esta característica, además,
la diferencia en el estrato bajo se pudo deber a una menor asignación de recurso
para el desarrollo y crecimiento de la semilla, ya que hay una menor fijación de
carbohidratos en este estrato de copa (Daniels et al., 1982). El peso de mil semillas
de P. pseudostrobus fue mayor en el presente estudio que el peso promedio (18.7
34
g) de mil semillas que se reportó para cinco poblaciones localizadas en los estados
de Michoacán, Guerrero, Oaxaca y una en Guatemala (Hernández-Carmona et al.,
2003). El número estimado de semillas fue 45682 kg-1, con base en el peso
promedio de mil semillas que se reportó en el presente trabajo.
El peso de semillas por cono fue mayor en los conos que se recolectaron en el
estrato alto de la copa que el de los conos recolectados en el estrato bajo de la
copa. Esto se pude deber a la cantidad de polen en el estrato alto de la copa debido
a que la mayoría del polen se produce en el estrato bajo de la copa y este tiende a
elevarse por el viento (Eis, 1967; Di-Giovanni y Kevan, 1991). Por otra parte, el
polen en el estrato alto de la copa pudo tener origen en un número mayor de árboles
diferentes promoviendo una polinización cruzada (Daniels et al., 1982; Zobel y
Talbert, 1984; Iwaizumi et al., 2008).
La mayor eficiencia reproductiva en el estrato alto de la copa se pudo deber a un
mayor porcentaje de fecundación de los óvulos por polen de árboles diferentes
promoviendo un número mayor de semillas con un desarrollo superior en el estrato
alto de la copa (Mosseler et al., 2004; Iwaizumi et al., 2008). Información sobre esta
característica no se encontró en la literatura para P. pseudostrobus. Sin embargo,
el valor de eficiencia reproductiva para esta especie fue menor que el valor (69.42
mg g-1) que se reportó para Pinus coulteri D. Don (García, 2012), pero mayor que
los valores (13 y 2.49 mg g-1) de eficiencia reproductiva que se registraron en un
huerto semillero sexual (Gómez et al., 2010) y una población natural (Morales et al.,
2010) de Pinus leiophylla Schltdl. et Cham, respectivamente.
35
El mayor potencial de semilla en el estrato alto de la copa de P. pseudostrobus
podría deberse, también, a la presencia de una mayor cantidad de polen, el cual
aumenta la probabilidad de fecundar el óvulo, lo que a su vez incrementa el número
de semillas llenas (Eis, 1967; Owens y Morris 1998). El potencial de semillas fue
menor en el presente estudio que el valor (285) que se encontró en una población
natural de P. pseudostrobus en el Paso, municipio de La Perla, Veracruz
(Mendizábal-Hernández, 2010). Sin embargo, el potencial de semillas fue mayor
que los valores (68 y 156) para esta variable que se reportaron en una población
natural en Michoacán y en un huerto clonal de P. pseudostrobus en Colombia,
respectivamente (Bello, 1988; Izasa et al., 2002).
El número de óvulos abortados fue similar en ambos estratos de la copa. Asimismo,
el número de óvulos abortados en el presente estudio fue similar al número de
óvulos abortados (115 óvulos abortados por cono) que se encontraron en una
población de P. pseudostrobus en Michoacán (Bello, 1988). El porcentaje de óvulos
abortados está relacionado con la cantidad de polen disponible al momento de la
receptividad de los estróbilos femeninos (Owens y Morris, 1998; O’Connell et al.,
2006; Owens y Fernando, 2007). El número de estos óvulos representó el 64% del
potencial de semillas de P. pseudostrobus en el estudio presente. Esta variable fue
ligeramente menor que el porcentaje (67%) de óvulos abortados que se encontró
en P. leiophylla (Gómez et al., 2010). Un porcentaje alto (72%) del número de óvulos
abortados que se encontró en Picea martinezii T. F. Patterson, una especie que
crece en poblaciones con un número de individuos reducidos y baja densidad
(Flores et al., 2012).
36
El mayor número de semillas llenas en el estrato alto de la copa, pudo ser resultado
de la mayor cantidad de polen producido por árboles diferentes. La mayoría de las
semillas llenas es producto de la fertilización del óvulo por polen de árboles
diferentes (Plym-Forshell, 1974). Un número mayor de semillas llenas se reflejará
en la eficiencia de semillas, razón por la cual el valor de eficiencia de semillas fue
mayor en el estrato superior de la copa de los árboles de P. pseudostrobus. El
porcentaje (24.9%) de semillas llenas respecto al potencial de semilla, fue mayor
que los porcentajes de semillas vanas (6.7%), dañadas (0.2%) y abortadas (4.6%)
en el presente estudio. El número de semillas llenas fue superior al número (18
semillas) de semillas llenas que se encontró en una población en el estado de
Michoacán (Bello, 1988).
El mayor número de semillas vanas y el mayor índice de endogamia en el estrato
bajo de la copa, se pudo deber a una proporción alta de autopolinización debido a
que los estróbilos masculinos crecen con mayor frecuencia en el estrato bajo de la
copa, por lo tanto, la probabilidad de autofecundación en los estróbilos femeninos
de esta parte del estrato puede aumentar (Eis, 1967; Mirov, 1967; Owens et al.,
2005). La autofecundación es el nivel máximo de endogamia que puede ocurrir en
las plantas monoicas (White et al., 2007). La endogamia aumenta la probabilidad de
que alelos deletéreos se junten en estado homocigótico resultando en la muerte del
embrión en etapas tempranas de desarrollo (White et al., 2007). La autofecundación
es una de las principales causas de la producción de semillas vanas en semillas del
género Pinus (Plym-Forshell, 1974). El índice de endogamia mide el nivel de
endogamia presente en los individuos de una población (White et al., 2007). El
37
número de semillas vanas fue menor en el presente estudio que el número de
semillas vanas (26 semillas vanas por cono) que se encontró en una población de
P. pseudostrobus (Bello, 1988). El índice de endogamia fue menor en P.
pseudostrobus en el presente estudio que el índice (0.57) que se encontró en un
huerto semillero sexual de Pinus leiophylla (Gómez et al., 2010) y de los índices
(0.73 y 0.75 y 0.60) que se reportaron en Picea mexicana Martínez, P. martinezii y
Pseudotsuga mensiezii (Mirb.) Franco, especies que crecen en poblaciones
pequeñas y aisladas (Flores et al., 2005; Flores et al., 2012; Mápula et al., 2007). El
índice de endogamia en la producción de semillas puede variar de año a año,
dependiendo de la cantidad de polen producido en ese año determinado (Owens et
al., 2005).
Germinación
La diferencia en la capacidad germinativa entre la semilla que se obtuvo de los
conos del estrato alto de la copa, con la semilla que se recolectó en el estrato bajo
de la copa, fue superior en la etapa de cerillo. Una mayor mortalidad se observó en
las plántulas que se produjeron con semilla que se recolectó en el estrato bajo de la
copa. La diferencia en la capacidad germinativa fue 12% entre la fecha cuando la
radícula alcanzó los 5 mm y la etapa de cerillo de las semillas que se recolectaron
en el estrato bajo de la copa, mientras la diferencia en esta variable fue 5.7% entre
la fecha cuando la radícula alcanzó 5 mm y la etapa de cerillo de las semillas que
se recolectaron en el estrato alto de la copa. La mayor mortalidad de las plántulas
provenientes de las semillas recolectadas en el estrato bajo de la copa se pudo
deber a una proporción mayor de semillas producto de la autofecundación y
38
cruzamiento de individuos emparentados. Esto promueve la homocigosis de genes
deletéreos, los cuales disminuyen la capacidad de adaptación de los individuos y en
ocasiones la muerte en etapas tempranas de desarrollo (Hartl y Clark, 2007). El
ataque de hongos, latencia o genes deletéreos pudieron ser las causas de que
algunas semillas no germinaran (Baskin y Baskin, 2014). También, la época y lugar
de recolección puede influir en la capacidad germinativa de la semilla. Por ejemplo,
la capacidad germinativa fue mayor en el presente estudio que la capacidad
germinativa (58%) que se reportó para semillas de P. pseudostrobus recolectadas
en Nicaragua (Das y Stephan, 1982). La capacidad germinativa es alta en la
mayoría de las coníferas. Por ejemplo, la capacidad germinativa fue 94.2 y 98.1%
para semillas de Picea glauca (Moench) Voss y Pinus engelmannii Carrière,
respectivamente (O´Connell et al., 2006; Bustamante et al., 2012). También, la
capacidad germinativa fue 82% para semillas de P. leiophylla recolectadas en un
huerto semillero sexual (Gómez et al., 2010).
Las semillas recolectadas en el estrato alto de la copa germinaron a una velocidad
menor, con base en el valor pico y el número de días para alcanzar éste, que las
semillas recolectadas en el estrato bajo de la copa. Esta diferencia se puede deber
a que las semillas de los conos que se recolectaron en el estrato alto de la copa
tuvieron mayor variación. Sin embargo, la velocidad de germinación de las semillas
del estrato bajo de la copa disminuyó con mayor rapidez que de las semillas de los
conos recolectados en el estrato alto de la copa, con base en la diferencia del valor
pico y número de días para alcanzar el valor pico, entre la fecha cuando la radícula
de la semillas alcanzó 5 mm y la fecha en la que se alcanzó la etapa de cerillo.
39
Información sobre estas variables de P. pseudostrobus es escasa en la literatura.
Sin embargo, la semilla de P. pseudostrobus germinó a una velocidad menor que la
velocidad de germinación (valor pico =8.5) de semillas de P. leiophylla (Gómez et
al., 2010). Esta diferencia se pudo deber a las condiciones ambientales en las que
se germinaron las semillas de ambas especies. Una velocidad mayor de
germinación puede significar una mayor uniformidad en las plántulas de cualquier
especie producidas en vivero con fines de establecer plantaciones forestales.
El valor germinativo es otra variable que mide la calidad de la semilla (Kolotelo et
al., 2001). Éste fue ligeramente mayor en las semillas que se recolectaron en el
estrato bajo de la copa; sin embargo, en la etapa de cerillo de esta variable fue
mayor en las semillas que se obtuvieron del estrato alto de la copa, por lo que la
calidad de la semilla que se obtuvo del estrato superior de la copa tuvo una mayor
calidad. La Información documental es escasa para esta variable evaluada en
semillas de P. pseudostrobus.
.
40
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Conclusiones
Se aceptó la hipótesis nula debido a la variación en los indicadores reproductivos
evaluados, producto de las diferencias genotípicas y ambientales en las que se
encuentran los árboles en el rodal de estudio.
Se encontró una variación alta en las características de conos y semillas entre
árboles y entre estrato de la copa de árboles de Pinus pseudostrobus. Las
características de conos y semillas evaluados mostraron que la semilla de mayor
calidad se obtuvo de los conos recolectados en el estrato alto de la copa donde hay:
conos grandes, mayor peso de semillas, alta eficiencia reproductiva, mayor
potencial de semillas, mayor número de semillas llenas, mayor eficiencia de semilla,
menor número de semillas vanas y un bajo índice de endogamia.
La capacidad germinativa, el valor pico, el número de días para alcanzar el valor y
el valor germinativo, mostraron variación entre árboles y estratos de la copa de los
árboles de P. pseudostrobus. También, las características de germinación indicaron
que la semilla tuvo una calidad mayor cuando ésta se obtuvo de los conos que se
recolectaron en el estrato alto de la copa.
Recomendaciones
La evaluación de características de conos y semillas se debería realizar en años
consecutivos y en lugares diferentes para generar información útil para el
establecimiento de plantaciones forestales de P. pseudostrobus.
41
La recolección de conos para futuros estudios se debería realizar del estrato medio
hacia la parte terminal de la copa, ya que se encuentra una mayor producción de
conos en este estrato.
La evaluación de la germinación debería realizarse en condiciones diferentes para
tener una descripción con mayor precisión.
Pruebas de viabilidad deberían realizarse antes del establecimiento de un ensayo
de germinación. Asimismo, una explicación de la ausencia de germinación de
algunas semillas se debería buscar para poder incrementar el porcentaje de
germinación.
.
42
LITERATURA CITADA
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43
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