Adaptation and NaturalSelection: OverviewJeffry B Mitton, University of Colorado, Boulder, Colorado, USA

Adaptación y Selección natural

La adaptación es tanto un proceso evolutivo como un producto de la selección natural: (1) la adaptación es un proceso de la evolución en el que se modifican los rasgos por selección natural; (2) una adaptación es un rasgo fenotípico moldeado por selección natural. En ambos casos la evolución es manejada por la selección natural.

Introducción

Los biólogos evolutivos usan el término adaptación en dos maneras distintas, pero que se relacionan.

1. “Adaptación” es un proceso de evolución en el que los rasgos en una población son modificados por selección natural para satisfacer mejor los desafíos presentados por el ambiente local.

2. “Una adaptación” es un rasgo fenotípico moldeado por la selección natural. El rasgo podría ser fisiológico, de comportamiento, de desarrollo o morfológico, o podría ser un rasgo de la historia de vida.

El proceso de adaptación

“La polilla moteada”, Biston betularia, ofrece un caso clásico del proceso de adaptación. Esta polilla tiene un patrón moteado de los blancos y grises que hace que sea críptico, o dificultoso de ver, en la corteza cubierta de líquenes de los árboles en su nativa Inglaterra. Sin embargo, la contaminación del aire de la revolución industrial mató muchos líquenes y ensució la corteza de los árboles, haciendo a las polillas moteadas conspicuas contra un fondo oscuro relativamente uniforme. La polilla moteada fue de repente menos críptica, y la depredación de las aves de caza visual favoreció un fenotipo oscuro históricamente raro, una forma melánica producida por una mutación dominante.

La humanidad alteró dramáticamente el medio ambiente de otras maneras con la aplicación generalizada del insecticida DDT en los años 1950 y 1960. Aunque el uso de DDT fue intensivo durante menos de tres décadas, más de 400 especies de insectos tuvieron que adaptarse a su nuevo entorno químico por la evolución de la resistencia a este insecticida. Los insectos se volvieron resistentes mediante mecanismos de evolución, ya sea para evitar la absorción de DDT o para desintoxicarse de ella. Unas pocas enzimas, lo más notablemente las “esterasas”, modificaron la estructura molecular de los plaguicidas organofosforados (tales como DDT), haciéndolos menos tóxico para los insectos.

Adaptaciones

Como la población se adapta al medio ambiente local, las adaptaciones son construidas por la selección natural para que los individuos sean más capaces de responder a los desafíos presentados por ese ambiente. Las adaptaciones pueden ser morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, de comportamiento o desarrollo, o pueden implicar un rasgo de la historia de vida, como tamaño o el tiempo de la primera reproducción del embrague. Veamos algunos ejemplos.

Mejillones azules y rayados

El mejillón azul, Mytilus edulis, exhibe una clina latitudinal en la frecuencia de los individuos azules y rayados, y este color genéticamente determinado y la variación del patrón es (o se debe a) una adaptación a las temperaturas extremas. Los mejillones adultos son sésiles, y cuando los mejillones están expuestos durante la marea baja son incapaces de escapar de las temperaturas extremas.

La mayoría de los mejillones son uniformemente azul - negro, pero algunos mejillones tienen rayas amarillo claro o blancas sobre un fondo azul; la creación de rayas es controlado por un solo gen. Los termistores colocados en el interior de los mejillones demostraron que, cuando se exponen a la luz solar, los mejillones azules alcanzan temperaturas más altas que los mejillones a rayas.

M. edulis se distribuye en el Atlántico Norte Occidental de la Isla de Baffin a los bancos exteriores de Carolina del Norte, y está limitada en el extremo sur de su distribución por las altas temperaturas que interrumpen la gametogénesis. Además, las larvas son llevadas por las corrientes del sur para colonizar regularmente Cabo Hatteras, pero las altas temperaturas del verano matan a estas poblaciones y colocan el límite sur de la reproducción de las poblaciones en Virginia. En los extremos del sur, las altas temperaturas son selectivas contra los mejillones azules debido a sus propiedades térmicas y es en estas localidades que los individuos rayados alcanzan su mayor frecuencia (40%).

En Nueva Inglaterra y Canadá, los mejillones rara vez se ven amenazados por el calor del verano, pero es común que se congelen cuando están expuestos en los días muy fríos. Es durante estos eventos que los mejillones azules tienen una ventaja sobre los mejillones rayados. Si el sol está brillando, los mejillones azules capturarán un poco más de energía térmica que los mejillones rayados, y por lo tanto experimentarán una menor mortalidad. En el norte de Nueva Inglaterra, los mejillones rayados son raros (5%) y los mejillones azules son comunes (95%).

Las presiones de selección que mantienen el gradiente latitudinal en las frecuencias de mejillones azules y rayados también pueden producir variaciones entre las zonas intermareales. En Stony Brook Harbor, Long Island, NY, USA, donde la mortalidad debido a la congelación de invierno es mucho más común que la mortalidad por el calor del verano, la frecuencia de mejillones rayados declinó regularmente a través de la zona de mareas, 24% al 21% al 19% para sitios de baja, media y alta zona intermareal. Estas frecuencias fueron consistentes con la hipótesis de que el frío invierno favorecería mejillones azules, ya que estos fueron más comunes en el alto intermareal, donde podrían estar expuestos al frío de invierno por períodos más largos de tiempo. Se observó la tendencia opuesta en los mejillones muertos (cáscaras abiertas, no hay tejido blando restante) en los mismos sitios de recolección - 19%, 22% y 25% a bajas, medias y altas sitios en la zona intermareal. Tendencias opuestas en las frecuencias de mejillones vivos y muertos son consistentes con la hipótesis de que el diferencial de la mortalidad de los mejillones produce las clinas en mejillones azules y rayas a través de la zona intermareal.

Lactato deshidrogenasa en Killis (un tipo de pez)

El polimorfismo de la lactato deshidrogenasa (LDH) en el killis común, Fundulus heteroclitus, produce variación fisiológica que es una adaptación a ambientes térmicos. Los Killifish son abundantes en los estuarios, marismas, bahías y puertos del río Matanzas en la Florida de Terranova. Los Killifish experimentan una notable variedad de entornos, desde la calidez de los subtrópicos a través de las altamente estacionales latitudes medias a la frialdad del marítima Canadá. La enzima lactato deshidrogenasa, que se expresa en el corazón, el hígado y los glóbulos rojos, tiene tres genotipos determinados por dos alelos, a y b. Las actuaciones bioquímicas relativas de los tres genotipos difieren dramáticamente como una función de la temperatura. El genotipo aa es más eficiente en temperaturas relativamente altas (408°C), el genotipo bb es más eficiente en temperaturas relativamente bajas (108°C), y el heterocigoto (ab) tiene eficiencias intermedias en ambos extremos de la temperatura. A la temperatura intermedia de 258°C, las eficiencias de los tres genotipos no difieren. Estas actuaciones bioquímicas medidas a partir de enzimas purificadas predicen con exactitud la variación geográfica de las frecuencias alélicas más de 2.000 kilometros de la latitud. Las poblaciones en la parte sur de la cordillera son monomórficas para el genotipo aa, y las

poblaciones en el extremo norte de la gama son monomórficos para el genotipo bb. Las poblaciones en latitudes intermedias, con temperaturas que fluctúan de manera espectacular, son polimórficos, y por lo general tienen los tres genotipos. Las diferencias bioquímicas entre los genotipos de LDH provocan una cascada de diferencias fisiológicas. Como consecuencia de la reducción de diferentes potencias de los genotipos de LDH, la cantidad de adenosín trifosfato (ATP) en los glóbulos rojos difiere entre los genotipos de LDH. El ATP modifica la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, y por lo tanto las hemoglobinas asociadas con los genotipos de LDH difieren en su capacidad para eliminar el oxígeno del agua y entregarlo a los tejidos. Las diferencias en el oxígeno suministrado a los tejidos producen diferencias de temperatura dependiente en el momento de la eclosión de los huevos y la velocidad sostenida de natación de los adultos. Por lo tanto, el polimorfismo de la lactato deshidrogenasa en killis es una adaptación a la temperatura, ajustando varios aspectos de la fisiología a ambientes térmicos locales.

La Serpiente come-babosas

La serpiente de liga, elegans Thamnophis, tiene una adaptación del comportamiento que influye en la elección de los alimentos. Las serpientes de liga en las montañas de la costa de California comúnmente se encuentran con babosas, que representan más del 90% de su dieta. Estas serpientes también habitan en las montañas del interior, pero éstas son demasiado secas para apoyar a las babosas y así las serpientes comen principalmente ranas y peces. Las pruebas de alimentación indican que prácticamente todas las serpientes de liga en las montañas costeras comen babosas, pero la mayoría de las serpientes del interior las rechazan y morirían de hambre si se limitasen a esta dieta. La elección para comer o el rechazo a comer babosas se determinan genéticamente; la preferencia está presente al nacer y se fija para la vida. Si bien es fácil de entender el beneficio de las serpientes en las montañas costeras de comer las localmente abundantes babosas nutritivas, ¿por qué las serpientes del interior se niegan a comer babosas, que nunca se encuentran? La respuesta está en la confusión quimiorreceptora de la serpiente de las babosas y sanguijuelas. Las serpientes costeras encuentran sólo babosas, y por lo tanto las cosas que huelen y saben a babosas o sanguijuelas son buenos y seguros para comer. Las serpientes del interior, sin embargo, se encuentran solo con sanguijuelas y, debido a que las sanguijuelas son tragadas vivas y permanecen vivas en el intestino, que podrían dañar la serpiente succionándole la sangre. Por lo tanto, esta preferencia de la dieta determinada genéticamente es una adaptación de la variación en la calidad de los recursos locales de alimentos.

La historia de la cola de la Golondrina común,

La cola de la golondrina común, Hirundo rustica, es una adaptación que juega un importante papel en la selección sexual; en los machos, la longitud y la simetría de la cola influyen en la maniobrabilidad aérea, la viabilidad y el éxito reproductivo.

Las golondrinas son pequeños (20 g) insectívoros aéreos. Los machos y las hembras son similares en tamaño y forma, con la excepción de las plumas más exteriores de la cola, que son aproximadamente 20% más largas en los machos. La longitud y la simetría de la cola reflejan las condiciones ambientales, principalmente las precipitaciones y la disponibilidad de alimentos, durante el invierno, cuando las plumas de la cola crecen. Los machos con colas más asimétricas llegaron al lugar de reproducción (criadero) más tarde y comenzaron a incubar los huevos después que los machos con colas más simétricas. Los machos de colas asimétricas también eran menos propensos a adquirir una compañera; la asimetría de la cola en los machos solteros fue más del doble que en los machos que se aparearon. Las comparaciones de los machos que murieron y los machos que sobrevivieron revelaron que la cola de los machos que sobrevivieron era más simétrica que la de los machos que murieron. Finalmente, la longitud de la cola disminuye con la carga de dos ectoparásitos, el ácaro tropical aves, Ornithonysus bursa y el piojo de la pluma, Hirundoecus martillo. Por lo tanto, el

tamaño y la simetría de la cola revelan de forma fiable la condición fisiológica de los machos de la Golondrina común.

Para estudiar la significación de tamaño y la simetría de la cola, AP Møller manipuló estos caracteres en 96 machos en una población en Draghede, Dinamarca, antes de la temporada de apareamiento. Cortó y/o pegó sus plumas en todas las combinaciones de modo que la influencia del tamaño y la simetría pudieran ser analizadas de forma independiente. Estas manipulaciones revelaron que las hembras prefieren machos con colas más largas, simétricos. Los machos cuyas colas se habían alargado y hecho simétricas, encontraron compañeras antes, tuvieron intervalos más cortos hasta que se pusieron los huevos, y nació más descendencia que de los machos cuyas colas se habían acortado y hecho asimétricas.

Controversias

Adaptaciones reconocidas a través del argumento del diseño ¿?

El "argumento del diseño" fue inicialmente planteado por el clérigo William Paley en 1816; Paley presentó el exquisito diseño de adaptaciones morfológicas como prueba de que una deidad había diseñado los organismos vivos. Hoy, el "argumento del diseño” es utilizado para identificar adaptaciones formadas y elaboradas por la selección natural. Las adaptaciones fueron propuestas a ser análogas a las máquinas, en el diseño complejo, y conforme a las especificaciones de diseño a priori.

Si bien “el argumento del diseño” identifica como adaptaciones el ojo de un halcón, el sonar de un murciélago y una mano humana, no se aplica a la lactato deshidrogenasa del killis o la cola de la Golondrina común macho. Por lo tanto, el argumento del diseño puede identificar posibles adaptaciones morfológicas, pero no es muy útil para identificar adaptaciones bioquímicas o de comportamiento.

Construido por la selección, no es perfecto, solo adecuado

Los biólogos a menudo describen adaptaciones morfológicas como exquisitamente diseñadas, óptimas, o esencialmente perfectas para una tarea en particular. Tales descripciones son raramente críticas, pues algunos comparan la adaptación a lo que es verdaderamente óptimo para realizar la tarea en cuestión. Además, si una adaptación evoluciona por selección natural, no hay razón para esperar que la adaptación sea óptima, ideal o perfecta. Tengamos en cuenta que, aunque el ojo humano con frecuencia se ha presentado como una máquina perfectamente ideada, el ojo del halcón es muy superior para ver objetos pequeños a grandes distancias, y el ojo del búho ofrece mucha mejor visión nocturna. Si los ojos humanos eran verdaderamente óptimos e ideales, no tendríamos ningún uso para optometristas y las gafas y lentes de contacto que proporcionan. Del mismo modo, una especie de presa que evade los predadores corriendo no evoluciona a velocidad infinita; evoluciona a correr un poco más rápido o un poco más lejos que el depredador, y no más.

Vistas históricas y selección directa

Algunos biólogos definen una adaptación como un rasgo que mejora la aptitud y que fue formado por selección natural para la función que cumple actualmente. Esta definición tiene varias restricciones que hacen que sea difícil de aplicar.

Mejora la condición física

¿Cómo se prueba si un rasgo monomórfico mejora la condición física, o algún componente de la aptitud, como la supervivencia o la reproducción? Aunque algunos autores han afirmado que la mano humana es una adaptación para agarrar y manipular objetos, la afirmación no puede ser probada con comparaciones directas de fenotipos alternativos en los seres humanos, porque no hay variación genética significativa para las manos. Es decir, no hay fenotipos no patológicos a los que podemos comparar la mano. A lo sumo,

podríamos hacer inferencias a partir de comparaciones con especies que carecen de un pulgar oponible, o con el sexto dígito de la panda, un pulgar improvisado formado a partir de un hueso de la muñeca. Sin embargo, si un rasgo es polimórfico, entonces las comparaciones se pueden idear entre los estados alternativos para determinar si uno realza la supervivencia y la reproducción. Por ejemplo, los estudios de campo de la polilla moteada demostraron que las aves de caza visual tomaron formas más melánicas de lo natural en líquenes incrustados en los troncos de los árboles, pero tomaron individuos más moteados de los troncos de los árboles ennegrecidos por el hollín industrial. Por lo tanto, la forma salpicada aumenta la supervivencia en el modelo de fondo y sombreado complejo de los líquenes que crecen en la corteza, y la forma melánica aumenta la supervivencia en los sustratos oscuros en arboledas contaminadas.

Selección directa

Otro problema con la definición anterior es que si la selección natural no actúa directamente sobre el rasgo, entonces no es una adaptación. Sin embargo, es difícil demostrar de forma inequívoca que un rasgo ha respondido a la acción directa de la selección, en lugar de en una respuesta correlacionada a la selección en otro rasgo. Por ejemplo, imagine una comparación de dos especies estrechamente relacionadas de pescado. Las especies ancestrales viven en piscinas tranquilas en los ríos, y la especie descendientes vive en rápidos y rápidos (¿?). Usted observa que todas las aletas de las especies descendientes son más grandes y, debido a que tienen rayos en aletas o elementos de apoyo, también son más rígidos. Esta observación sugiere a usted que mientras más grandes, las aletas rígidas es una adaptación de aguas rápidas. ¿Es cada aleta (caudal, pectorales, dorsales, anales pélvica) una adaptación, o hizo efecto la selección natural directamente en un subconjunto de las aletas (por ejemplo, caudal y dorsal) y el resto cambió como respuestas correlacionadas a la selección? No es obvio que nunca podríamos responder a esta pregunta, y por lo tanto las restricciones de la definición nos impide identificar las adaptaciones que se presentaron como las especies descendientes trasladado a los rápidos y rápidos.

Para este propósito

Por la definición anterior, si un rasgo evolucionó primero para una función, y se modificó posteriormente para una segunda función, no es una adaptación, ya que no evolucionó únicamente para su función actual. En el contexto de esta definición, los rasgos que han sido modificados para servir a una función distinta de la función principal se llaman exaptaciones.

Selección natural

La selección natural, definida más brevemente como la reproducción diferencial de genotipos, fue explicada por Charles Darwin en su libro Origen de las Especies, publicado por primera vez en 1859. La selección natural se produce cuando se cumplen los siguientes criterios dentro de una población de individuos que interactúan:

1. Existe variación fenotípica;2. la variación fenotípica se determina genéticamente;3. la variación fenotípica produce variación en algún componente de la aptitud, como la supervivencia o el apareamiento exitoso, y se expresa en última instancia, como la reproducción diferencial.

La reproducción diferencial de formas genéticas alternativas asegura que la próxima generación contendrá una mayor frecuencia del fenotipo de mayor éxito en la reproducción. Del mismo modo, los fenotipos que eran menos exitosos en la reproducción disminuirán en frecuencia. Por lo tanto, los cambios genéticos a través de generaciones se producen por las diferencias en el éxito reproductivo entre los fenotipos determinados genéticamente.

Los biólogos evolutivos modernos reconocen que la selección se produce en varios niveles, discriminando entre los genotipos, fenotipos, individuos, poblaciones y especies. Pero es probable que la selección más comúnmente responsable de la construcción de adaptaciones es que sea entre los individuos dentro de una población. Cuando la selección se produce dentro de una población, los biólogos evolutivos debaten si la selección es discriminar entre alelos, genotipos, fenotipos o individuos; estos argumentos no siempre son productivos. La selección normalmente favorece a ciertos fenotipos, como antílopes flota o polillas crípticas; los fenotipos alternativos pueden ser causados por la variación en un solo gen, o por la variación en dos o más genes. Mientras que la selección discrimina entre los genotipos en uno o más loci, es el antílope de la flota y las polillas crípticas que reproducen, no sus genes. Los individuos, a través de su reproducción diferencial, causan que las poblaciones evolucionen, y por lo tanto la evolución puede definirse como el cambio sufrido en la constitución genética de una población.

Consecuencias de la selección natural

Las adaptaciones se forman por la selección natural, pero es importante darse cuenta de que la selección natural no conduce necesariamente a la adaptación.

No siempre es beneficiosoLa selección natural no siempre mejora la aptitud de una población; de hecho, la selección natural de los elementos genéticos egoístas puede disminuir gimnasio. Los elementos genéticos egoístas, que realzan su transmisión con respecto al resto del genoma, pueden ser neutrales, no teniendo ningún impacto inmediato en la aptitud, o pueden ser perjudiciales. Los elementos genéticos egoístas incluyen cromosomas supernumerarios, transposones, secuencias repetitivas de ADN, y los elementos que distorsionan la proporción de sexos. Los elementos genéticos egoístas están muy extendidos entre las especies y dentro de las especies que pueden ser abundantes. Por ejemplo, la familia Alu de secuencias repetitivas se replica dentro del genoma de su huésped, aumentando a enormes números de copias. Aproximadamente el 5% del genoma humano está compuesto de secuencias Alu, que, hasta donde sabemos, no tienen ninguna función. Cada uno de nosotros tiene más de medio millón de copias de la secuencia Alu.

Las adaptaciones se forman por la selección natural, pero es importante darse cuenta de que la selección natural no conduce necesariamente a la adaptación.

Formas de selección de equilibrio evolución lenta

Mientras que algunas formas de la selección natural mejoran la tasa de evolución, otras, tales como la normalización y la selección estabilizante, reducen la tasa de evolución. Si la selección natural favorece tamaño intermedio y la forma en un ambiente particular, y si ese entorno es estable durante periodos prolongados de tiempo, la selección natural puede eliminar tamaños y formas inusuales, que impiden el cambio de estos rasgos. Esto puede explicar el estancamiento o estabilidad fenotípica sobre vastos períodos de tiempo, de los cangrejos de herradura y algunas especies de almejas.

La selección natural puede adaptarse poblaciones, construir adaptaciones

Si una población contiene determinada genéticamente la variación fenotípica que influye en la variación de la aptitud (fitness), la selección natural modificará las frecuencias genotípicas en la población, por lo tanto lo adapta. Cuando se mantiene la selección, nuevas adaptaciones pueden ser producidas. Tanto el melanismo industrial de la polilla moteada y la evolución de la resistencia al DDT en los insectos demostró que las adaptaciones pueden establecerse rápidamente, a veces en unas pocas décadas.

Si la selección natural no mantiene las adaptaciones, a continuación, las mutaciones serán acumuladas, la modificando el desarrollo y la expresión del rasgo. Con tiempo suficiente, las mutaciones se desmantelarán el rasgo. Ejemplos de ello son la pérdida de los ojos y pigmento en peces e insectos cavernícolas.