37

CAPTULO 3

Fisiologa de la absorcin intestinal

JAVIER CUDEIRO

Los productos resultantes tras el proceso de la digestin as como el agua, las vitaminasy los distintos iones que forman parte del quimo pasan desde la luz intestinal hacia lasangre o la linfa. Esto se conoce como absorcin intestinal y se refiere a los procesos detransporte de las molculas a travs de las clulas epiteliales que revisten el tubo digesti-vo. La mayor parte de la absorcin intestinal ocurre en el intestino delgado, y cuando elquimo alcanza su ltima porcin, el leon, el proceso prcticamente se ha completado. Aeste nivel, aunque se completa la absorcin de nutrientes, fundamentalmente tiene lugarla absorcin de las sales biliares. En trminos generales, podemos decir que al final delleon el material que pasar al intestino grueso est formado por agua, sustancias nodigeribles, como la celulosa, y bacterias.

Las adaptaciones estructurales del tubo digestivo, entre ellas los pliegues del re-vestimiento mucoso, las vellosidades y las microvellosidades de las clulas, aumentanextraordinariamente (unas 600 veces) la superficie para la absorcin y tambin la eficaciay la rapidez de la transferencia de materiales desde la luz intestinal hasta los lquidoscorporales. Muchos iones, como el sodio, son transportados de manera activa a travs dela mucosa intestinal. El agua se absorbe por un proceso de smosis acompaando losmovimientos inicos. Otros nutrientes atraviesan la mucosa aprovechando sus gradienteselectroqumicos favorables y muchos son transportados de forma activa, debido a la exis-tencia de transportadores especficos, hacia la sangre de los capilares de las vellosidadesintestinales. Las grasas entrarn en los vasos linfticos existentes en las vellosidades.

EL AGUA Y LOS IONES

Las uniones que presentan entre s las clulas del epitelio intestinal no son completamente

hermticas y permiten cierta permeabilidad para el agua y los iones. Se da la circunstan-

cia de que dicha permeabilidad no es igual en todos los tramos del intestino, de manera

38

que conforme vamos avanzando desde el duodeno hasta el colon las uniones intercelula-

res se vuelven ms impermeables. Debido a la permeabilidad relativa de las uniones inter-

celulares, una parte del agua y de los iones que atraviesan el epitelio lo hace entre las

clulas, lo que se conoce como transporte paracelular para diferenciarlo del paso a travs

de las clulas o transporte transcelular.

Agua: Cada da entran en el intestino delgado aproximadamente 9 litros de agua,

en su mayora (6,5-7 l) como producto de las secreciones intestinales. El 99 % de ella es

absorbida, de forma que solamente unos 100 ml son expulsados con las heces. La absor-

cin se produce a una tasa estimada de 300-400 ml/h y es debida a fenmenos osmticos.

Iones: El yeyuno absorbe ms de la mitad total del sodio y el leon y el colon, el

resto. En el yeyuno el sodio es bombeado hacia el exterior del enterocito (hacia el

lquido intersticial) por una bomba Na/K ATP dependiente localizada en la membrana

basolateral. Esto genera una baja concentracin citoslica de Na+ y ste entra por el

borde luminal, a travs de los espacios intercelulares, a favor de gradiente electroqu-

mico. Adems, el gradiente de sodio suministra la energa necesaria para la eliminacin

de protones (H+) hacia la luz intestinal. Este es un proceso muy importante dado que

permite reabsorber iones bicarbonato presentes en el intestino como producto de las

secreciones biliar y pancretica. Los iones bicarbonato (CO3H-) se combinan con los H+

segn la siguiente reaccin:

H+ + CO3H CO

3H

2 CO

2 + H

2O

El CO2 formado difunde rpidamente a travs de las clulas hacia la sangre. Al

final del yeyuno se ha absorbido la mayor parte del bicarbonato de las secreciones hep-

tica y pancretica.

En el leon se absorbe cloro y normalmente se secreta bicarbonato, dependiendo

de su concentracin en la luz intestinal. Si sta supera los 45mM, el flujo de la luz a la

sangre sobrepasa el flujo inverso y se produce una absorcin neta. En el colon el transpor-

te es similar: se absorbe cloro y suele secretarse bicarbonato.

El sodio tambin entra en los enterocitos utilizando un sistema activo, basado en

un transportador que se localiza en la membrana del borde en cepillo y que est acoplado

(co-transporte) al transporte de monosacridos y de aminocidos neutros. Este fenmeno

por el cual la absorcin de sustancias como la glucosa favorece la absorcin de sodio, y

consecuentemente la de agua, se aprovecha para el tratamiento de rehidratacin oral en

determinadas patologas como el clera u otras diarreas secretoras. Cuando el paciente

bebe una solucin que contiene glucosa, cloruro sdico y otros componentes, la absorcin

de glucosa, sales y agua ayuda a contrarrestar el exceso de secrecin que caracteriza a

esas enfermedades.

En el leon el sodio se reabsorbe, aunque en menor medida, por los mecanismos ya

expuestos y, adems, existe un mecanismo de transporte para el cloro (procedente de la

disociacin del ClNa) que lo intercambia por iones bicarbonato.

JAVIER CUDEIRO

39

El hierro se puede absorber de dos formas: como in o incluido en el grupo

HEM. La absorcin del hierro inico depende de su concentracin y del pH. Las sales

frricas (Fe+3) no son solubles a pH 7, mientras que s lo son las ferrosas (Fe+2), y se da

la circunstancia de que la mayora del hierro de la dieta est en forma frrica. En el

estmago se absorben solamente trazas de hierro. Las secreciones gstricas lo disuel-

ven y permiten la formacin de compuestos solubles con el cido ascrbico (vitamina

C) y otras sustancias que permiten su reduccin a ferroso y, por lo tanto, facilitan su

absorcin. Esta absorcin se realiza por un proceso activo, mediante un transportador

localizado en la membrana apical de los enterocitos, y ocurre fundamentalmente en la

porcin superior del intestino delgado. Determinadas sustancias como el cido tnico,

contenido en el t, y los fitatos de los vegetales forman complejos insolubles con el

hierro e impiden su absorcin.

El hierro contenido en el grupo HEM se absorbe por medio de transporte faci-

litado. Una vez en el interior del enterocito se libera por accin de la xantina oxidasa,

mezclndose con el contenido intracelular de hierro libre. El paso siguiente es su

almacenamiento, unindose a la protena apoferritina y formando ferritina, o su tras-

porte a travs de la clula unido a protenas para ser liberado al espacio intercelular y

posteriormente pasar a la sangre. En la sangre el hierro se une a la apotransferrina,

una -globulina sintetizada en el hgado, para su transporte. De esta manera, la canti-

dad de hierro almacenada en los enterocitos y la presente en la sangre regulan la

absorcin de hierro.

Dependiendo de los requerimientos, se absorbe entre el 30 y el 80% del calcio

ingerido. Existen numerosos factores que alteran la absorcin, como la presencia de ci-

dos grasos, que la retardan, o la presencia de sales biliares, que la facilita. La mayor parte

de la absorcin del calcio se produce en el duodeno y en yeyuno. Los iones atraviesan la

membrana a travs de canales de Ca++ a favor de gradiente electroqumico. En el borde

interno de la membrana el calcio se une a una protena fijadora de calcio cuyo nivel de

expresin en la membrana est regulado por la vitamina D (D3). Una vez en el interior de

la clula, los iones son secuestrados por la calbindina, una protena fijadora de calcio, o

bien son incluidos en vesculas. Se transportan a la porcin basal del enterocito y all son

expulsados al exterior, bien por exocitosis (en el caso del calcio vesicular) o por medio de

una protena ATPasa transportadora de Ca++. Una cantidad menor se transporta por un

intercambiador Na+-Ca++. La absorcin de calcio en el intestino delgado est regulada por

su concentracin plasmtica. Si sta disminuye, se estimula la liberacin de paratohormona,

que promueve la conversin renal de la vitamina D3 de su forma 25-hidroxi-colecalciferol

a 1-25 hidroxi-colecalciferol, su configuracin biolgica ms activa. La 1-25 hidroxi-

colecalciferol, a su vez, estimula en el enterocito la sntesis de la protena fijadora de

calcio y de la ATPasa-Ca++.

El magnesio se absorbe a lo largo de todo el intestino delgado mediante procesos

pasivos. El cinc se absorbe sobre todo en el leon, mediante un proceso de captacin

activo por un transportador localizado en el borde apical de los enterocitos.

FISIOLOGA DE LA ABSORCIN INTESTINAL

40

LOS GLCIDOS

Una vez producida la digestin de los polisacridos, los olisacridos resultantes son des-

doblados en sus componentes por las enzimas localizadas en las microvellosidades de los

enterocitos en el duodeno y yeyuno: la lactasa separa la sacarosa en glucosa y galactosa;

la sacarosa, descompone la sacarosa en glucosa y fructosa; la -dextrinasa (o isomaltasa)

rompe las dextrinas de lmite produciendo molculas de glucosa y la glucoamilasa con-

vierte los maltooligosacridos en unidades de glucosa. Todas estas enzimas son muy acti-

vas en el yeyuno proximal y van disminuyendo paulatinamente en el resto del intestino

delgado. Los monosacridos que se han formado se absorben mediante transportadores

especficos de la siguiente manera:

La glucosa y la galactosa utilizan una protena conocida como SGLT1, que est

acoplada al transporte de sodio. De esta forma la presencia del in en la luz

intestinal favorece la entrada de los azcares y viceversa.

La fructosa utiliza un transportador especfico conocido como GLUT5.

La glucosa junto a la galactosa y la fructosa salen de la clula atravesando la mem-

brana basoloteral para pasar a la circulacin sangunea mediante una protena de transpor-

te facilitado el GLUT2.

LOS LPIDOS

Tras la accin combinada de las lipasas y la co-lipasa sobre las grasas, los productos

resultantes (monoglicridos, colesterol, cidos grasos libres y fosfolpidos) se combinan

con los cidos biliares formando unos agregados multimoleculares de unos 5nm de di-

metro conocidos como micelas. Los cidos biliares poseen una cara polar y otra no polar.

La superficie de las micelas est cubierta por los cidos biliares con la cara no polar

orientada hacia el interior lipdico y la polar hacia el exterior. Con esta configuracin la

micela se puede acercar al borde en cepillo del enterocito a travesando la capa inmvil

(capa de fluido que los cubre de 200-500 mm de grosor), que acta como el autntico

factor limitante en la velocidad de absorcin. Una vez all los lpidos atraviesan sin pro-

blemas la membrana plasmtica. Adems, esta membrana contiene protenas transporta-

doras especficas que facilitan el paso de algunos lpidos (p.ej. cidos grasos de cadena

larga y colesterol).

El duodeno y el yeyuno son los segmentos intestinales ms activos en la absorcin

de grasas. Normalmente la grasa presente en las heces no procede de la alimentacin (se

absorben en su totalidad), sino de las bacterias colnicas y de las clulas epiteliales intes-

tinales exfoliadas.

JAVIER CUDEIRO

41

Una vez en el interior del enterocito los productos de digestin de los lpidos se

procesan en el retculo endoplsmico liso y, finalmente, abandonan la clula transforma-

dos en dos tipos de lipoprotenas: los quilomicrones y las lipoprotenas de muy baja den-

sidad (VLDL), ambas ricas en triglicridos y con bajas concentraciones colesterol y

fosfolpidos. Estas lipoprotenas, una vez formadas, se transfieren al aparato de Golgi,

donde son empaquetadas en vesculas que posteriormente se liberarn por exocitosis al

espacio intercelular. Desde all se transfieren a los vasos quilferos (inicio de los linfticos).

LOS PRTIDOS

Los polipptidos procedentes del estmago se digieren en el intestino delgado por accin

de las enzimas proteolticas, obtenindose aminocidos libres, dipptidos y tripptidos.

Se han descrito al menos siete sistemas de transporte diferentes para introducir los

aminocidos en el interior de los enterocitos. Cinco de ellos requieren sodio y realizan un

(Figura tomada de Berne&Levy. Fisiologa, 3 ed. Harcourt 2001)

FISIOLOGA DE LA ABSORCIN INTESTINAL

A.- Yeyuno B.- Ileon

C.- Colon

42 JAVIER CUDEIRO

co-transporte; los otros dos son independientes del sodio. Los dipptidos y tripptidos se

co-transportan al interior celular mediante un sistema que requiere H+ y una vez en el

interior son hidrolizados mediante peptidasas intracelulares, con el ingreso de los

aminocidos en el torrente sanguneo. La absorcin de los productos de la digestin proteica

se realiza con rapidez en el duodeno y el yeyuno y es lenta en el leon.

En los lactantes tambin se absorben cantidades moderadas de protenas sin dige-

rir. En el adulto la absorcin de protenas completas prcticamente desaparece.

En la figura de la pgina anterior, se puede ver un resumen de los principales

procesos de transporte relacionados con la absorcin en el intestino.

LAS VITAMINAS

La absorcin de las vitaminas depende del grupo que se considere: vitaminas hidrosolubles

o liposolubles.

Un caso que merece resea especial es el de la vitamina B12

o cobalamina, cuya

absorcin esta mediada por una glucoprotena sintetizada en las clulas parietales del

estmago (el factor intrnseco, FI). La vitamina B12

ha de unirse a dicho factor para ser

absorbido en el leon terminal y penetrar en los enterocitos debido a un receptor especfi-

co. Una vez en el interior la cobalamina se separa del FI, pasa a la sangre y es transportada

por una protena llamada transcobalamina. Los individuos que carecen de factor intrnse-

co no pueden absorber la vitamina B12

y caractersticamente desarrollan anemia pernicio-

sa o megaloblstica, una enfermedad en la que sntesis de los hemates esta alterada y

stos adoptan formas y tamaos anormales.

REFERENCIAS

BENYON, S., ROOCH, J.O. (2003) Lo esencial en metabolismo y nutricin. Edicin Harcourt.

BERNE, R.M., LEVY, M.N. (2001) Fisiologa. Edicin Harcourt.

FOX, S.I. (2003) Fisiologa Humana. Edicin McGraw-Hill-Interamericana.

RHOODES, R.A., TANNER, G.A. (1997) Fisiologa Mdica. Edicin Masson.

TRESGUERRES, J.A.F. (1999) Fisiologa Humana. Edicin McGraw-Hill-Interamericana.