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LOS TIPOS DE VEGETACIN DE LA COSTA PERUANApor

RAMN FERREYRA*ResumenFERREYRA, R. (1983). Los tipos de vegetacin de la costa peruana. Anales Jard. Bot.Madrid 40(1)241-256.El autor hace un anlisis de las comunidades vegetales de la costa peruana que tieneuna longitud aproximada de 2.500 km por 10 a 150 km de anchura. Se encuentra enla costa pacfica de Sudamrica desde los 3 o 23' al norte hasta los 18 21' al sur.En este territorio angosto habitan dos grandes formaciones que estn estrechamentecorrelacionadas con los factores bioclimticos: el algarrobal y las lomas. Dentro deestos ecosistemas hemos considerado los siguientes tipos de vegetacin: manglar,chaparral, ceibal, monte perennifolio, algarrobal, sapotal, gramadal, lomas, tilansial ymonte ribereo.AbstractFERREYRA, R. (1983). The types of vegetation of the Peruvian coast. Anales Jard. BotAanrf4O(l):241-256 (In Spanish).The author gives an account of the flora and vegetation of the Peruvian coast, whichis a belt located along the Pacific coast of South America from 3 o 23' to 18 21' South.This belt is 2.500 km long and 10 to 150 km wide.Within this territory there are two ecosystems: the algarrobal (carob wood) formationand the lomas (hills) formation. As a whole these ecosystems are characterized by thefollowing types of vegetation: mangrove, chaparral, ceibal, perennial wood, algarrobal(carob wood), sapotal, gramadal (grassland), lomas (hills), tilansial and coastalwoodland.

INTRODUCCINEl territorio peruano tiene una superficie de 1.300.000 km2 aproximada-mente, con una poblacin de 18 millones de habitantes. Se ubica entre losparalelos 0o 01' y 18 21' de latitud, al noroeste de Sudamrica.La Cordillera de los Andes divide al pas de sureste a noroeste generando alo largo y ancho una geografa llena de contrastes geomorfolgicos en sus tresregiones naturales: costa, sierra y selva. En esta oportunidad se hace unenfoque de la vida vegetal de la costa.En 1911 el eminente fitogegrafo alemn Augusto Weberbauer public laobra: El mundo vegetal de lo s Andes peruanos,finitode sus experiencias obtenidas

(*) Profesor Emrito de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima.

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242 A NALES JA R DN BOTNICO DE MA DR ID, 40 (1) 1983en los numerosos viajes de estudio a la regin costanera, sierra y parte de laceja de la montaa o selva alta donde pudo observar la distribucin de lasplantas y forjarlas en u n mapa fitogeogrfico del Per. E sta edicin fuenotablemente mejorada en la segunda publicada en espaol por la EstacinExperimental Agrcola de La Molina en 1945.E l eclogo norteamericano Joseph A . Tosi public entre 1957-58 elMapaecolgico del Per a la escala de 1/1.000.000 siguiendo los lincamientos de lasFormaciones vegetales del mundo de L. R . Holdrige bajo los auspicios de laOficina Nacional de Evaluacin de Recursos Naturales (O N E RN ) . En estemapa su autor considera 34 formaciones vegetales de las cuales 8 correspon-den a la costa.En 1957, el autor del presente trabajo public: Contribucin al conocimiento dela flo ra cos tanera del norte peruano (Departamento de Tumbes), d o n d e c o n s i d e r acinco tipos de vegetacin: 1. M anglar; 2. Chap arral; 3. A lgarrobal; 4. Ceibaly 5. Monte perennifolio. Otros trabajos ms amplios se publicaron en 1961 y1979.Una segunda edicin del mapa ecolgico aparece en 1976 financiada yactualizada por la O N E R N en la que admite 84 formas de vida pero sinespecificar las formaciones vegetales.La costa es una faja semidesrtica de unos 2.500 km extendindose desdelos 3 o 23 ' hasta los 18 1. S. E l ancho y la altura sobre el nivel del m ar sonvariables. A lgunas localidades del sur como C aete, Chala, tico y Ocoa sedistinguen por tener estribaciones andinas que llegan hasta el mar, por elcontrario se alejan en el Desierto de Sechura, lea, Moquegua y Tacna. Losdesiertos planicies, terrazas y pampas tienen de 100 hasta 1.000 m de altitud.

Los factores bioclimticos de la costa dependen principalmente de laCorriente Peruana y la Corriente del Nio. A todo esto se agrega lasvariaciones microclimticas que estn en funcin de la altura sobre el niveldel m ar,, el relieve y la latitud.Durante el invierno (junio-agosto), la Corriente Peruana de aguas frasorigina en todo el litoral una capa de neblina que asciende hasta los 700-1.000m formando un techo desde Trujillo (grado 8o 1. S) hasta Ta cna (grado 18 1.S), que mantiene hmeda toda la superficie terrestre que cubre la neblina.sta se convierte luego en una fina precipitacin o gara. La biosferasaturada de humedad produce una vegetacin caracterstica que los naturalesllaman lomas, que consiste en una flora efmera herbcea que como uncinturn verde aparece cerca de la ciudad de Trujillo hasta llegar a Tacnainterrumpindose en los valles y cauces secos. E s una vegetacin zonal verticalque tiene como lmites cerca de la playa martima hasta los 900 m de altitud(Lomas de Cam an y M oliendo, departamen to de A requipa). Por el contrariola Corriente del Nio con sus aguas clidas modifica el clima del norte dandolugar a lluvias veraniegas (diciembre-marzo) que mantiene el algarrobal,un ecosistema subtropical situado entre las ciudades de Trujillo y Tumb es conuna superficie aproximada de 7.000 km2. Consiste de un bosque ralo oMatorral Desrtico-Tropical del Mapa ecolgico del Per (O N E RN , 1976).E l promedio an ual de la biotemperatura es de 23 C para el norte y de 17oC para el centro y sur.

El promedio de precipitacin en el norte es mayor que en el sur,

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R . F E R R E Y R A : V E G E TA C I N D E LA CO STA PE R U A N A 2 4 3generalmente pasa de 300 mm en el algarrobal y menos de 100 en laslomas, salvo algunas excepciones inusitadas donde los registros son muyelevados como en los aos 1925, 1949, 1972 y 1983.

MA TER IAL Y MTODOSEl autor hace un anlisis cualitativo y cuantitativo de las comunidadesvegetales de la costa peruana. Fue necesario efectuar numerosos viajes decoleccin en toda la faja costanera tanto en la formacin del algarrobal,situado al norte, como en la formacin de lomas. En la primera se hicierondurante abril y' mayo y la segunda en julio, agosto, septiembre, octubre ynoviembre. Se procedi a la determinacin del material obtenido en elherbario San Marcos (USM) cuyo registro aparece en el Index Herbariorum de1981. A dems fue muy valiosa la colaboracin de los especialistas nacionales y

extranjeros, quienes lograron describir muchas especies nuevas.Todo el material se guarda en el herbario citado y los duplicados se handistribuido principalmente en el Smithsonian Institution de Washington;Field Museum de Chicago; San Louis, Missouri Botanical Garden, Missouri,U.S.A.;adems en la Universidad de La Plata; Instituto Darwinion de BuenosAires, Repblica Argentina.Se han respetado las toponimias regionales y se han omitido algunoseptetos forneos que se mencionan en el Mapa ecolgico del Percuyo lxicotiende a confundir o complicar la nomenclatura botnica.COMUNIDA DES VEGETALES

De conformidad con los estudios realizados, las comunidades vegetales dela costa peruana comprenden 10 tipos de vegetacin: 1. Manglar; 2.Chaparral; 3. Ceibal; 4. Monte perennifolio; 5. A lgarrobal; 6. Sapotal; 7.Gramadal; 8. Lomas; 9. Tilansial; 10. Monte ribereo.1. MANGLAR: ES una formacin halfila que est confinada al extremonorte de la costa, desde el delta del ro Tumbes hasta el manglar de PuntaCapones, vecino a la Repblica del Ecuador. Se trata de una vegetacinesencialmente leosa, su composicin florstica comprende dos estratos: unbosque denso, cerrado, difcil de dominar y un herbazal efmero que cubre los

lugares abiertos y marginales de la vegetacin arbrea.El mangle o Rizophora mangle L. alcanza gran desarrollo en algunaslocalidades como Punta Mal Pelo, Cherre, en la desembocadura del roTumbes (fig. 1) y en Punta Capones en el ro Zarumilla, frente a la fronteraecuatoriana. Algunos fenotipos alcanzan una altura de 8-10 m y sonexplotados por los naturales que aprovechan la corteza para curtir. Comoelementos secundarios se asocian: Conocarpus erectus Jacq., vulgarmente jel;Laguncularia racemosa (L.) Gaertn, o jel de mangle y Avicennia germinans(L.)L. o jel salado. Hemos verificado tambin en esta zona de vida unasubformacin de arbustos y arbolillos: Scutia spicata(Willd.) Weberbauer;Acacia macracantha H. B. ex Willd., faiquillo y Prosopis pallida (H. B. exWilld.) H. B. K., algarrobo.

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Fig. 1,Rizopkora mangle, manglar de Tumbes.

Estrato arbustivo-arbreoAIZOACEAE: Sesuvium portulacastrum L., verdolaga.BATIDACEAE: Batis maritima L., vidrio.B O R AG I N AC EAE: Coldenia paronychioides Phil . , manito de ratn.C O M B R ET AC EAE: Co nocarpus erectus Jacq. , jel; Laguncularia racemosa (L.)Gaertn., jel de mangle.COMPOSITAE: Pectis arenaria Benth. ; Co smo s caudatus H. B. K.; Spilanthesocymifol ia (Lam.) H. H. MooreCONVOLVULACEAE: Ipomoea pes-caprae Sw.; /. carnea Jacq. , bor rachera; Cressa

nudicaulis Griseb.; C. truxil lensis H. B. K.CUCURBITACEAE: Cucumis anguria L.; Lujfa operculata (L.) Cogn., jabonillo;Apodanthera biflora Cogn. , yuca de monte.CYPERACEAE: Cyperus compressus L.; C. elegans L.; C. articulatus L.GRAMINEAE: Eragrostis tenel la (L.) R . & S.; E. cilianensis (All.) Lutati; E.aristidoides (H. B. K.) Griseb.; Bouteloua disticha (H. B. K.) Benth.;Sporobolus pyramidatus ( L am. ) H i t chc ; S. virginicus (L.) Kunth; Aristidaadscensionis L., Chloris halophila Parodi; Ch. virgata Sw., Anthephora hermaphro-dita (L.) Kuntze; Brachiaria fasciculata (Swartz) Parodi; Distichlis s picata(L.) Greene, grama salada; Dactyloctenium aegyptium (L.) R icht. ; Paspa-lum vaginatum Sw.

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R . F E R R E Y R A : V E G E T A C I N DE LA COSTA PERUANA 245MARTYNIACEAE: Proboscidea altheaefolia(Benth.) Dcne. , yuca de caballo.PASSIFWRACEAE: Passiflora foetida L.POLYGALACEAE: Monnina pterocarpa R. & P.PONTEDERIACEAE: Heteranthera reniformis R. & P.PORTULACACEAE: Talinum triangulare (Jacq.) Willd.; T. paniculatum ( J a c c l )Gaertn.POLYGONACEAE: Coccoloba ruiziana Lindau; Triplaris americana L.; T. guayaquilen-sis H. B. K.SCROPHULARIACEAE: Sco paria dulcis L.; B aco pa mo nnieri (L.) Pennell; Galveziafruticosa Gmel inSOIANACEAE: Cacabus maritimus (Benth.) Benth. & Hook.; C.prostratus (L'Hr.)Bernh.; Bro wal l ia americana L.; Lycopersicon pimpinellifolium Mill . , tomatecimarrn.STERCULIACEAE: Guazuma ulmifolia Lam., hus imo.

2. CHAPARRAL: Comprende el territorio costanero que se extiende desdeel delta del ro Tumbes y Puerto Pizarra hasta los alrededores de Zarumilla,en la frontera con el Ecuador. El relieve es ms o menos plano con depresionescubiertas por capas salitrosas y/o lagunas de poca profundidad que sirve dehabitat a pequeas comunidades de plantas anfibias y flotantes. Predominanlos arbustos espinosos que se intercalan con cactceas de tronco articulado yareolas fuertemente espinosas, adems de bombacceas de tallo fusiformecubierto de espinas.Estrato arbustivo-arbreoACANT H ACEAE: Ruellia floribunda Hook. ; R. malacosperma Greenm. ; Dischoristerepens (Nees) Kuntze; D. ciliata Kuntze ; Dicliptera peruviana (Lam.) Juss. ;D. tomentosa (Vahl) NeesAMARANTHACEAE: Froelichia interrupta (L.) Moq.;Alternanthera pubiflora (Benth.)Kuntze ; A. eggersii Mears ; Amaranthus haughtiiStandley; Achyranthes asper L.APOCYNACEAE: Vallesia dichotoma R. & P., cun-cun.BATIDACEAE: Batis maritima L., vidrio.BOMBACACEAE: B o m b a x discolor H. B. K., pasayo.BORAGINACEAE: Co rdia lutea Lam., overal; Heliotropium piurensis Johns ton ; H.ferreyrae Johns ton ; Coldenia paronychioides Phil .B U RS ERACEAE: Bursera graveolens (H. B. K.) Tr. & Pl., palo santo.CACTACEAE: Armatocereus cartwrightianus (B. & R.) Back.; Pilocereus tweedyanus(B. & P.) BYH.;Monvillea maritima R. & P.CAPPARACEAE: Capparis angulata R. & P., sapote; C. ovalifo l ia R. & P.; C.cordata R. & P., bichayo.CARICACEAE: Carica parviflora (A. DC.) Solms, coral.CELASTRACEAE: Maytenus octgona (L'Hr.) DC., realengo.COMPOSITAE: Spilanthes urens J a c q . ; Eclipta alba (L.) Hassk; Tessaria integrifoliaR . & P., pjaro-bobo; Bal t imo ra recta L.; Onoseris odorata (D. Don) H. &

A .; F laveria bidentis (L.) Kuntze

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246 ANALES JA R DN BOTNICO DEM A D R I D , 40 (1) 1983CONVOLVULACEAE: Ipomoea pes-caprae Sw.;Jacquemontia prominens Helwig;Cressanudicaulis Griseb.CYPERACEAE: Cyperus articulatus L.; C. compressus L.GRAMINEAE: Chloris halophila Parodi; Ch. virgata Sw.; Ch. radiata (L.) Sw.;Eriochl o a pacifica Mez; H e t e r o p o g o n melanocarpus (Eli.) Benth.; B o u t e l o u adisticha (H. B. K.) Benth. ; B. aristidoides (H. B. K.) Griseb.; Dactylocteniumaegypum (L.) R i c h t .LEGUMINOSAE: Mimosa pigra L.; Aeschynomene tumbezensis M acbr ide ; Acaciahuarango R u i z ; Pithecolobium excelsum (Kunth) Mar t .MALPIGHIACEAE: Malpighia punicifo lia L., cerezo.NTNPHAEACEAE: Nymphaea blanda Mey.PONTEDERIACEAE: Heteranthera reniformis R. & P.SAPINDACEAE: Cardiospermum corindum L.SOLANACEAE: Lycium dis tichum Mey.T U R N ER AC EAE: Turnera pualea L.

3. C E I B A L : Corresponde al territorio costanero del interior continentalrelat ivamente distante del litoral a ms de 50 km con una altitud sobre elnivel del mar de 100-600 m o ms. La vegetacin primaria consiste de unbosque caducifolio asociado con'comunidades epfitas, densas, de Tillandsiausneoides (L.) L. o salvagina. Sepueden dist inguir dosestratos por la talla desus componentes: el arbreo y el herbazal . En el pr imero el bosque es ms omenos compacto, su porte es de 20 a 25 m mientras que el herbazal es unestrato de cober tura const i tuido por hierbas erguidas , procumbentes ot repadoras mezcladas conarbustos usualmente espinosos. En el Mapa Ecolgicofigura como bosque muy seco tropical.Estrato arbustivo-arbreoB I G N O N I AC EAE: Tabebuia cryptantha(Jacq.) Nich.B O M B A C A C E A E : B o m b a x discolor H. B. K.; Ceiba pentandra(L.) Gaertn. ; Ochro mapyramidale (Cav. ex Lam.) Urban , pa lo de balsa.E U P H O R B I A C E A E : H u r a crepitans L., ca tahua.POLYGONACEAE: Triplaris guayaquensis H. B. K.R U B I AC EAE: Alseis peruviana Standley, palo de vaca; Cosmibuena grandiflora (R.

& P.) R u s b ySAPOTACEAE: Chrysophyllum cainito L., caimito.Estrato herbceoAC AN T H AC EAE: Discho riste repens (Nees) Kuntze; D. ciliata Kuntze ; Diclipteraperuviana (Lam.) Juss. ; Justicia carthaginensis J a c q .AMARANTHACEAE: Amaranthus dubius Mart . ; Achyranthes aspera L.; Pffafia panicu-lata (Spreng.) Kuntze; Gomphrena globosa L.B R O M EL I AC EAE: Tillandsia usneoides (L.) L., salvagina; T. disticha H. B. K.; T.recurvata L.; T. caerulea H. B. K.; todas stas son epfitas. Tillandsia latifo liaM ey.

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R . F E R R E Y R A : V E G E T A C I N DE LA COSTA PERUA NA 247COMPOSITAE: Simsia dombeyana DC; B idens pil o s a L.; B altimo ra recta L.CONVOLVULACEAE: Merremia aegyptia(L.) Urb.;Ipomoea nil R o t h ; /. purpurea (L.)R o t h ; /. ckolulensis H. B. K.; Jacquemontia pentantha (Jacq.) G. DonCUCURBITACEAE: Luffa operculata (L.) Cogn., jabonillo; Momordica charantia L.;Cucumis dipsaceum E h r e n b .LEGUMINOSAE: Phaseolus campestris Mart. , porotillo.LOASACEAE: Mentzelia aspera L.; Gronovia scandens L.MALVACEAE: Sida weberbaueri Ulbr . ; Abutilon virgatum (Cav.) Sw.NYCTAGINACEAE: Mirabilis intercedens Heimer lOXALIDACEAE: Oxalis dombeii Hil.PASSIFLORACEAE: Passiflora foetida L., orbo hediondo.RUBIACEAE: Sphinctanthus maculatus SpruceSAPINDACEAE: Cardiospermum corindum L.SCROPHULARIACEAE:Scoparia dulcis L.SOLANACEAE: Bro wal l ia americana L., flor de la viuda.TILIACEAE: Corchorus orinocensis H. B. K., espada pichana.TROPAEOLACEAE: Tropaeolum harlingii SparreZjGOPHrLLACEAE: Kallstroemia m axima (L.) T. & G.

4. MONTE PERENNIFOLIO: Se halla situado entre los ros Zarumilla yTumbes adyacente a la frontera con el Ecuador. Desde el punto de vistaflorstico es una selva tropical hmeda situada entre los grados 4o y 6o 1. S. Lafalta de registros bioclimticos no nos permite formular promedios, pero esevidente un rgimen de precipitacin mayor que en las otras formacionesmencionadas. Aparte de los elementos endmicos que caracterizan esta zona,se consideran diversos txones comunes con los de la Hoya Amaznica, porejemplo: Sphinctanthus maculatus Spruce; Corchorus orinocensis H. B. K.;M o m o r d i -ca charantia L.Estrato arbustivo-arbreoANACARDIACEAE: Loxopterygium huasango Spruce , hual taco.BIGNONIACEAE: Tabebuia bil lbergii (Bur. & K. Schum.) Standley, guayacn.LEGUMINOSAE: Caes alpinia paipai R. & P., pai-pai; C. co rymbo sa Benth. ,charn; Acacia macracantha H. & B. ex Willd. , faique; Piptadenia flava

(Spreng.) Benth. , ua de gato.MALVACEAE: Abutilon reflexum SweetPOLYGONACEAE: Coccoloba ruiziana Lindau , aa lque.Las comunidades arbustivas no estn bien diferenciadas , se nota unacombinacin de arbustos erguidos, lianas, hierbas trepadoras y muchosepfitos.

Estrato herbceoLos factores climticos y edficos de este ecosistema son favorables para el

mantenimiento de un herbazal nutrido, de mucho colorido. En abril casi

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24 8 A NALES JA R DN BOTNICO DE MA DR ID, 40 (1) 1983siempre florece este manto de cobertura, es la mejor poca para obtener unabue na im agen d e la vegetacin. A continuacin se c i tan los txones de m ayorincidencia:AMARANTHACEAE: Amaranthus haughtii Standley; A. dubius Mart . ; Alternanthera

eggersiiMears ; A. flavescens H. B. K.; A. halimifolia (Lam.) Standley; A.(tubiflora (Benth.) Kuntze; A. porrigens (Jacq.) Kuntze; Achyranthes as -pera L.CYPERACEAE: Scirpus micranthus VahlGRAMNEAS: Pennisetum occidentale Chase; Panicum trichanthum Nees; Leptochloafiliformis (Lam.) Beauv.; Paspalum repens Berg.; Chl o ris mo l l i s (Nees)Swallen; Ch. radiata (L.) Sw.L E G UM W O S AE : Rhynchosia minima (L.) DC., huairurillo.LOASACEAE: Gronovia scandensL.M AL VAC EAE: Sida decumbens St-Hil. ; Abutilon reflexum SweetPOLYGALACEAE: Monnina pterocarpa R . & P .RUBIACEAE: Sphinctanthus maculatus SpruceTILIACEAE: Corchorus orinocensis H. B. K.TROPAEOLACEAE: Tropaeolum harlingii Spar re

5. A L G A R R O B A L : E S una formacin arbrea caracterstica de la costaseptentrional (fig. 2). Desde el punto de vista fitogeogrfico y ecolgico se laconsidera una sabana, la ms grande del pas con cerca de 7.000 km 2 desuperficie, comprendiendo desde el grado 4 hasta las inmediaciones del grado8 o 1. S. Segn el Mapa Ecolgico corresponde al desierto superrido-tropical.

F ig. 2. A lgarrobal, el principal b itipo es Prosopis pallida.

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R . FE RR EY RA : VEGET A CIN DE LA COSTA PER UANA 2 4 9La biotemperatura media anual del algarrobal bordea los 24 C y el promedioanual de precipitacin es de 200-300 mm aproximadamente. En aosexcepcionalmente lluviosos puede pasar los 1.000 mm. El territorio es ms omenos plano que asciende gradualmente hacia las vertientes occidentalesandinas; sube de 100 hasta 300 o ms metros de altitud.El algarrobal, toponimia que usan los naturales para designar el bosque,consiste de una comunidad arbrea rala cuyos fenotipos, en su mayora,alcanzan de 8 a 12 m de alto. El principal bitipo es Prosopis pallida(H. & B.ex Willd.) H. B. K. o algarrobo; luego sigue Capparis angulata R. & P. , osapote. Al lado de las anteriores conviven otras especies de menor rangocomo cactceas verticales y horizontales, arbustos espinosos de tallo verde:Cercidium praeco x (R . & P . ) Harms; Parkinsonia aculeata L. , matabur ro;pequeas comunidades de epfitos compuestas de orqudeas, bromeliceas,piperceas y otras. Los campos abiertos del algarrobal presentan un herbazalque tapiza el suelo predominando gramneas, leguminosas, malvceas ycompuestas. A lgunas especies volubles de rpido crecimiento tienden a cubrirlos rboles y arbustos siendo la ms frecuente: Luffa operculata (L.) Cogn.Estrato arbreoANACARDIACEAE: Loxopterygium kuasango Spruce , hual taco.APOCYNACEAE: Vallesia dichotoma R . & P. , cun-cun, per li llo.B I G N O N I AC EAE: Teco ma weberbaueriana (Kranzl . ) Melchior , huarauna.B U R S ER AC EAE: Bursera graveolens (H. B. K.) Tr. & Pl. , palo santo.CACTACEAE: Neoraimondia macrostibas (K. Schum.) B. & R. ; Armatocereuscarthwrightianus (B. & R .) B ack.; Espostoa lanata (H. B. K.) B . & R . ;Neobinghamia mirabilis R auh & Back.; Haageocereus versico l o r (Werd. &Back.) Back.; Hylocereus peruvianus Back.CELASTRACEAE: Maytenus octgona (L 'Hr . ) D C , rea lengo.COMPOSITAE: F ulcaldea laurifo l ia (H. B. K.) Poit.LEGUMINOSAE: Prosopis pallida (H. & B. ex Willd.) H. B. K.; Acacia macracantha-H. & B. ex Willd.; Caesalpinia paipai R . & P . ; Cercidium praecox (R. & P.)H a r m s ; Parkinsoniaaculeata L.; Cassia picta G. Don.STERCULIACEAE: Guazuma ulmifolia Lam. , hus imo.Estrato herbceo

El herbazal efmero se distingue por el predominio de las gramneas queforman grandes pastizales de valor forrajero en el despoblado de Piura, laPampa de Olmos y en las laderas suaves de los contrafuertes occidentales.AMARANTHACEAE: Amaranthus powel l ii S. Wats.; A. haughtii Standley; Alternanthe-ra eggersii Mears ; A. flavescens H. B. K. ; Gomphrena g l o b o s a L .; Froelichiainterrupta (L.) Moq.BORAGINACEAE: Heliotropium ferreirae Johns tonCOMPOSITAE: Ono s eris o do rata (D. Don) H. & A . ; Milleria quinqueflora L.;W edelia latifo l ia D C ; Eupatorium iresinoides H. B. K. ; Mikania micrantha H .B. K .; Pseudogynoxys volubil is (Hook.) Cabrera; innia peruviana L.; Pectisciliaris L.; Simsia dombeyana D C ; Cosmos caudatus H. B. K. ; Acanthospermumhispidum D C ; B altimo ra recta L .

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250 A NALES JA R DN BOTNICO DE MA DR ID, 40 (1) 1983CONVOLVULACEAE: Ipomoea carnea Jacq. , borrachera; / . nil R o t h ; / . crassifo l iaCav. ; Apodanthera bif lora Cogn. , yuca de monte.C U C U R B I T AC EAE: Mo mo rdica charantia L.; Luffa operculata (L.) Cogn. jabonillo.GRAMINEAE: Brachiara fasciculata (Sw.) Parodi; Bouteloua aristidoides (H. B. K.)Griseb.; Aristida adscensionis L.; Eragrostis cilianensis (All.) Link; E. pilosa(L.) Beauv.; E. hypnoides (Lam.) B. S. P.; Anthephora hermaphrodita (L.)Kuntze ; Dactyloctenium aegyptium (L.) R ich.; Eleus ine indica (L.) Gaertner;Echinochloa colonum (L.) Link; Cynodon dactylon (L.) Pers.; Chlo ris virgataSw.LEGUMLNOSAE: Stylo santhes guianensis (A ubl.) Sw.; S. psammophila H a r m s ;Desmodium glabrum (Mil l. ) D C ; D. micranthum (Schindl.) Macbride; Craccaglandulifera Benth. ; Rhynchos ia minima ( L . ) DC; Mimosa albida K u n t h ;Phaseo l us atropurpureus D C ; Tephrosia cinerea(L.) Pers.; Caesalpinia viscosa(R . & P . ) Macbr ide ; Aeschynomene americana L.; Crotalaria pumila Or tegaM AL VAC EAE: Cienfuegosia heterophylla (Vent.) Garcke; Sida weberbaueri Ulbr ichPOLYGALACEAE: Polygala paniculata L.; Monnina pterocarpa R . & P .SAPINDACEAE: Cardiospermum corindum L .SOLANACEAE: Lycopersicon peruvianum Mill. ; L. pimpinellifolium Mill. ; Daturastramonium L. , chamico; Lycium dis tichum Mey.; B r o w a l l i a americana L.T U R N ER AC EAE: Turnera pumilea L.

6. S A P O T A L : E S una formacin leosa caracterstica de los arenales de lacosta septentrional. Sus especies estn adaptadas a la alta temperatura y auna baja precipitacin. Los fenotipos son morfolgicamente diferentes a losque viven en el algarrobal y el monte perennifolio; el tallo es corto por locomn, el follaje tiene forma de sombrilla mientras que las races sonpivotantes y profundas para absorber la humedad del subsuelo que requiere laplanta . El sapotal est const i tuido generalmente por Capparis angulata R . & P .de la familia Capparaceae. Las co m unid ade s de sapote son dispersas; entre lossapotales ms grandes tenemos: el de San Pedro de Lloc y Paijn, el situadoentre Chrrepe y Pacanguil lo que per tenecen a los depar tamentos de LaLiber tad y Lambayeque cada uno de los cuales t iene ms de 30 km deextensin. El l mite meridional del sapotal se encuentra en el grado 1 I o 1. S,cerca de Huacho, a l nor te de Lima.

7. G R A M A D A L : E S una comunidad herbcea half i la compuesta deespecies que toleran una fuerte salinidad. Por lo general , se halla situadodirectamente f rente a l mar . Se usa indist intamente los nombres de grama-dal o totoral para referirse a la grama salada, Distichus spicata (L.)Greene de las gramneas y/o Typha angustifolia L. Los gramadales ya eranconocidos y aprovechados por los antiguos habitantes de la costa peruana. Aeste respecto el padre espaol Bernab Cobo apunta hace ms de tres siglos losiguiente: Porque el salitre que crean es daoso para las plantas, tambinalcanzaron los indios a prevenir este dao con estercolar la tierra de cuandoen cuando, como es cada dos o tres aos, y srveles de estircol para estemenester la hoja seca del guarango. Todava se usa este sistema en algunos

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R . F E R R E Y R A : V E G E TA C I N D E LA CO STA PE R U A N A 2 5 1lugares del territorio costanero. E l trmino guarango es el nombre indgena,se refiere a Prosopis pallida (H. & B. ex Willd.) H. B. K., denominado tambinalgarrobo, epteto espaol. Los gramadales se pueden encontrar en todo ellitoral peruano desde Tacna, al sur, hasta Tumbes, en el norte. La composi-cin florstica es casi homognea con algunas excepciones. Las especiesdom inantes son: Distichus spicata(L.) Greene y Sporobolus virginicus (L.) Kunth.En trminos generales el gramadal es en su mayor parte un csped rgidopor las hojas coriceas ms o menos punzantes. Tambin se incorporanplantas suculentas como Salicornia fruticosa L.; Batis maritima L.; Sesuviumportulacastrum L.; Hel io tro pium curassavicum L.; etc. Los gramadales del surpresentan txones endmicos que no se encuentran en los del centro y nortecomo F rankenia peruviana Schellengerg; Nolana adansoni Feuil le ex Roe. &Schul t ; Hel io tro pium krauseanum F e d d e .AIZOACEAE: Sesuvium portulacastrum L., verdolaga.AMARANTHACEAE: Alternanthera halimifolia (Lam.) StandleyASCLEPIADACEAE: Asclepias curassavica L.BATIDACEAE: Batis maritima L., vidrio.B OR A GIN A C E A E : Heliotropium curassavicum L.; H . krauseanum Fedde ; H . lanceolatumR . & P .COMPOSITAE: Spilanthes urens Jacq . ; Flaveria bidentis (L.) Kuntze; Ambro siaperuviana Willd.; Pluchea chingoyo (H. B. K.) DC.CYPERACEAE: Scirpus americanus Pers.; S. peruvianus Pfeiff.; S. lomanus Pfeiff.;Cyperus ferox L. C. R ich.C H E N OP ODIA C E A E : Chenopodium murale L.; Salicornia fruticosa L.FRANKENIACEAE: FrankeniaperuvianaSchellenbergGRAMINEAE: Distichlis spicata (L.) Greene; Sporo bol us virginicus (L.) Kunth;Paspalum vaginatum Sw.; Phragmites australis (Cav.) Trinius; Cynodon dactylon(L.) Pers.NOLANACEAE: Nolana adansoni (Feuille) DC.SCROPHULARIACEAE: B acopa mo nnieri (L.) PennellTTPHACEAE: Typha angustifolia L., totora.V E R B E N A C E A E : Phyla nodif lora (L.) Greene; Verbena l itoralis H. B. K.

8. LOMAS: Desde el grado 8o 1. S hasta el norte de Chile, grado 30 1. Sexiste una faja costanera bastante accidentada, el relieve presenta pampas,tablazos, terrazas, conos de deyeccin, cerros, colinas, espolones rocosos,puntas con acantilados que pasan de 1.000 m sobre el nivel del mar,destacndose Chiputur, Mongn, Tunga y otros. El clima de este territorioest influenciado principalmente por la Corriente Peruana fra y la Contraco-rriente clida de El Nio, la primera viene del sur y la segunda del norte.Durante el invierno la Corriente Peruana forma un manto neblinoso de junioa septiembre que se condensa y precipita lentamente bajo la forma de gotitasque reciben el nombre de garas. Esta humedad atmosfrica es suficientepara generar una vegetacin efmera, peridica o lomas (fig. 3) cuyascomunidades herbceas se acomodan en mosaicos polcromos que tapizan lacosta entre Trujillo y Tacna. Esta flora se distingue por tener un altocoeficiente de endemismos siendo los ms notables: Nolana (Nolanaceae);

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252 A NALES JA R DN BOTNICO DE M A D R I D , 40 (1) 1983Palana (Malvaceae); Do meyko a (Umbelliferae); W eberbauerella (Legumino sae);Mathewsia (Cruciferae); etc.Las investigaciones del autor revelan que las fanergamas constituyen unatasa muy significativa dentro del contexto de la flora nacional. Las familiasmejor representadas son: Gramneas; Leguminosas, Malvceas y Compuestas.Lamentablemente muchas especies se encuentran en peligro de extincin poracciones combinadas de los asentamientos rurales sobre el ecosistema, lacontaminacin ambiental y el sobrepastoreo.

F ig. 3 .- -Lomas dctico (Dpto. de A requipa). Plantas suculentas de las lomas de la costa sur delPer.AC AN T H AC EAE: Dicliptera tomentosa NeesAM AR AN T H AC EAE: Alternanthera ferreyrae M ear sAIZOACEAE: Tetragonia expansa Murr . ; T. ovata Phil.; T. vestita Johns ton ; T.pedunculata Phil.; T. maritima Barnh. ; T. crystallina L'Hr .AMARYLLIDACEAE: H ymenocal l is amancaes (R. & P.) Nichols; Cooperia albicans(Herb.) Sprague; Alstroemeria violacea Phil.B EG O N I AC EAE: B e g o n i a octopetala L'Hr . ; B. geraniifolia Hook.B I G N O N I AC EAE: Argylia radiata (L.) D. Don; Tourretia lappacea (L 'Hr . ) Wil ld.BORAGINACEAE: Coldenia ferreyrae Johns ton ; C. conspicua Johns ton ; C. timensis (A.DC.) JohnstonB R O M EL I AC EAE: Tillandsia paleacea Presl; T. latifolia Mey.; T. purpurea R. & P.;7~. werdermanmi H a r m s .

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R. FERREYRA: VEGETACIN DE LA COSTA PERUANA 253CAPPARACEAE: Capparis prisca Macbride , pal i l lo; C. angulata R. & P.,sapote; C. ovalifo l ia R. & P.CARJCACEAE: Carica candicans Gray, mi to.COMPOSITAE: Onoseris humboldtiana Ferreyra; Viguiera weberbaueri Blake; Seneciosmithianus Cabrera ; Ambrosia parviflora PayneC R UC IF E R A E : Mathewsia peruviana O. E. SchulzCUCURBITACEAE: Apodanthera ferreyrana Martnez; Cyclanthera mathewsii Arn.GRAMINEAE: Bromus striatus H i t c h c ; Luziol a peruviana Gmel . ; Festuca megaluraNutt.GUTTIF E R A E : H ypericum thesiifo lium H. B. K.HrDROPHYLLACEAE: ama dichotomum (R. & P.) ChoisyIRIDACEAE: Tigridia grandiflo ra (Cav.) DielsLABIATAE: Salvia rhombifolia R. & P.LEGUMINOSAE: Vicia lomensis Macbr ide ; Coursetia weberbaueri H a r m s ; W eberbaue-

rella raimondiana Fer reyra ; W. brongniartioides UlbrichMALVACEAE: Palaua velutina Ulbr ich & Hill; P. moschata Cav.; P. mollendoensisUlbr ich; P. camanensis Fer reyra & Chanco; P. trispala Hochr .MYRTACEAE: -Myrcianthes ferreyrae (McVaugh) McVaugh, ar rayn.SOLANACEAE: Nolana inflata R. & P.; JV. scaposa Ferreyra; JV. paradoxa Lindl . ;JV.pallidula Johns tonONAGRACEAE: Oenothera arequipensis M u n z & Johns tonOXALIDACEAE: Oxalis lomana Diels; 0. bulbigera K n u t h ; 0. sepalosa DielsPIPERACEAE: Peperomiaatocongona Trelease; P. crystallina R. & P.; P. l imensisTreleasePOLYGALACEAE: Monnina arenicola Ferreyra; M. weberbaueri Chodat ; M. gramineaChodatPOLEMONIACEAE: Gilia laciniata R. & P.SOLANACEAE: Solanum phyllanthumCav.;S. multifidum Lam.;S. murphyi Johns ton ;S. ferreyrii Ugent ; S. amotapense SvensonUM B E LLIF E R A E : Eremocharis ferreyraeM. & C ; Domeykoa saniculifo l ia M. & C.VERBENACEAE: Verbena litoralis H. B. K.; V. clavata R. & P.; V. clavata var.casmensis MoldenkeAlgunas comunidades arbreas quedan confinadas en las quebradas, perovan desapareciendo porque los pastores usan la madera para construir vi-viendas temporales durante la poca de lomas o como combustible. Losbiotipos ms interesantes son:Acacia macracantha H. & B. ex Willd, huaran-go o espino (faique en el algarrobal del norte); Prosopispallida (H. & B. exWilld.) H. B. K., guarango (algarrobo en el norte); Capparis priscaMacbride, palillo; Myrcianthes ferreyrae (McVaugh) McVaugh, arrayn.9. TILANSIAL: Gran parte del territorio costanero y algunas islas adyacen-tes al litoral presentan una comunidad caracterstica, nica en el mundo, noslopor la estructura morfolgica yfisiolgica (carencia delsistema radicular)sino tambin por su resistencia a la agresividad del medio ecolgico. Sonbiomasas constituidas por una o varias especies del gnero Tillandsia (Brome-liaceae) deporte pequeo, hojas arrosetadas grises quehabitan sobre lasarenasde los desiertos de la costa a partir del grado 8o 1. S hasta el grado 18 1. S.

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25 4 A NALES JA R DN BOTNICO DE MA DR ID, 40 (1) 1983Resisten la falta del recurso hdrico del suelo sin marchitarse, sobreviven aexpensas de su follaje arrosetado cuya esctructura favorece la captacin, atravs de su superficie, de la escasa humedad atmosfrica nocturna y laspartculas de polvo depositadas en el limbo. A pesar de estas condicionesadversas, los tilansiales se multiplican fcilmente por va vegetativa, sucrecimiento es apical y en sentido contrario a la direccin del viento,acomodndose las hojas para recoger la humedad atmosfrica que la brisatrae. Los tilansiales se suceden en pequeas o grandes comunidades grises,entre los primeros tenemos Cajamarquilla, cerca de Lima donde predominaTlandsia paleacea Presl , la acompaan: T. latifolia Meyen y T. purpurea R . &P. Este tilansial ha sido deteriorado recientemente por la construccin de unacarretera y la contaminacin producida por los humos txicos de una fbricavecina; entre los segundos: los de Casma y Barranca, situados en el sector deldepartam ento de A ncash. A mbos tienen ms de 20 km de extensin. A lgunasveces se asocian con plantas suculentas de estructura xeromrfica comocactceas y portulacceas. E n las pampas de Tacna, la Tlandsia werdermanniiHarms convive con Opuntia sphaerica Forster y Calandrinia paniculata (R . & P.)DC. Al sur de Lima, cerca de Lurn a 38 km la T. latifolia Meyen se mezclacon pequeas comunidades de cactceas procumbentes: Haageocereus decumbens(Vpl.) Back. y H . repens R auh & Back. A lgunas veces los tilansiales asciendena las colinas y laderas de los cerros del sistema occidental andino esto sucedeen el tilansial de Casma a m s de 300 km al norte de Lim a, departamento deAncash.Finalmente desaparecen los tilansiales donde cesa la influencia de lasneblinas invernales, como puede comprobarse en las localidades de PuertoMori y Vir, al sur de Trujillo, salvo pequeas comunidades de Tlandsia queespordicamente aparecen fuera de los lmites normales, tal es el caso de laIsla de San Lorenzo, frente al Callao (grado 12 1. S), donde el tilansialconsta de una especie: T. latifolia Meyen, que ocupa la ladera situada al estede la isla.

10. MONTE RIBEREO: ES una formacin tpica de las riberas fluviales dela costa. Son comunidades perennifolias, herbceas, trepadoras, arbustivas oarbreas. La flora del monte ribereo es ms o menos similar en todas lascuencas involucradas. Del grado 9 o 1. S hacia el norte los txones son msnumerosos y desarrollados debido a los factores ecolgicos ms favorables.BIGNONIACEAE: Teco ma arequipensis (Sprague) Sandw. , cahuato.BORAGINACEAE: Co rdia ro tundifo l iaR . & P. , overal; C. lutea L a m .COMPOSITAE: Trixis paradoxa Cass.; Jungia axil laris (DC.) Spreng.; Baccharislanceolata Kunth, chilco; Pluchea chingo yo (H. B. K. ) D C , touz;Tess aria integrifolia R . & P. , pjaro-bobo; B idens pi l o sa L., amor seco.CUCURBITACEAE: Luffa operculata (L.) Cogn. , jabonillo.CONVOLVULACEAE: Ipomo ea nil R o t h ; / . dumetorum (H. B. K.) Willd.GRAMLNEAE: Gynerium s agittatum (Aubl . ) Beauv. , caa-brava; Phragmitesaustralis (Cav.) Trinius, carrizo; Echinochloa colonum (L.) Link; Erio chl o apacifica M ezLEGUMINOSAE: Vigna luteola (Jacq.) Benth.; Phaseolus adenanthus G. F . W . Meyer ;

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R . F E R R E Y R A : V E G E TA C I N D E LA CO STA PE R U A N A 2 5 5Acacia macracantha H . & B. ex W illd.; Prosopispal l ida (H. & B. ex W illd.) H .B. K .; Leucaena trichodes (Jacq.) Benth.; Caesalpinia spinosa(Molina) KuntzeELAEOCARPACEAE: Muntingia calabura L., cerezo.MALVACEAE: Abutilon cordatum Garcke; A. reflexum Sweet; Sida rhombifo l ia L .NTCTAGINACEAE: Cryptocarpus pyriformis H. B. K. , nacupil lo.ONAGRACEAE: Jussieua peruvianaL., flor de clavo; J. repens L.RANUNCULACEAE: Clematis sericea D C .SALICACEAE: Salix chilensis Molina , sauce.SAPINDACEAE: Sapindus saponaria L., boliche, choloque.SCROPHULARIACEAE: Galvezia fruticosa Gmel .VERB ENACEAE: Verbena litoralis H. B. K. ; Lantana liviensis Hayek; L. glutinos aPoep., hierba de la maestranza.

RESULTADOSLas investigaciones realizadas por el autor revelan que toda la costaperuana posee una vegetacin muy diversificada. Los dos ecosistemasmayores: algarrobal y lomas poseen un espectro rico en especies de fanerga-mas siendo ms numerosas en el primero por tener un habitat con mejorescondiciones ecolgicas y bioclimticas. Sin embargo, en los desiertos ysemidesiertos donde se encuentran las lomas, la vegetacin es importantetambin por cuan to a las especies endmicas de las lomas se agregan especiesandinas que migran a la costa y se incorporan con las nativas. Las causas de

esta migracin son varias, entre las cuales se hallan los huaicos, un eptetovernacular que se refiere a los deslizamientos de tierra con rocas, piedras quese precipitan por las quebradas, cauces, valles, conos de deyeccin cuandopersisten las lluvias torrenciales de la Cordillera A ndina . O tras veces losmovimientos telricos arrastran grandes masas rocosas con su manto vegetalhacia la costa llevando consigo plantas y anim ales. A dems es costumbre delos pastores traer su ganado de la sierra a la costa para aprovechar los pastosnaturales que crecen en las lomas durante el invierno (junio-agosto).Haciendo un balance cuantitativo de las poblaciones de las lomas encuanto a especies se refiere, la mayor concentracin se encuentra en las lomasdel departamento de A requipa: A tiquipa, tico y Moliendo. Considerando elnmero de especies es evidente el predominio de los arbustos y plantasperennes sobre las anuales. A ntes se deca que en las lomas dom inaban lasespecies anuales, lo cual es cierto si se trata del nmero de individuos. Hastala fecha hemos detectado ms de 1.000 especies de fanergamas sumamodesta si se tiene en cuenta que un sector considerable de este ecosistema noha sido explorado a plenitud.Por otro lado, el ptimo de floracin vara de una loma a otra. Se haobservado que en el norte la vegetacin se adelanta y llega a su climax en julioy agosto mientras que en las lomas del centro es en agosto y septiembre.Finalmente al sur se produce en octubre y noviembre. Sin embargo, no faltanexcepciones, la florac in puede adelantarse o retrasarse aunque estos fenme-nos son muy raros.

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25 6 A NALE S JA R DN BOTNICO DE MA DR ID, 40 (1) 1983E n cua nto al algarrob al se estima en m s de 2.000 especies de fanergam assin considerar aqullas que habitan en el interior continental pero dentro delmbito costanero.

A G R A D E C I M I E N T O SDeseo expresar m i profundo agradecimiento al Dr. F rancisco D . Calonge, directordel Real Jardn Botnico de Madrid, por las facilidades prestadas durante mi estadaen dicha ciudad, as mismo al D r. Santiago Castroviejo, secretario de redaccin, por sugentil colaboracin.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICASFERREYRA, R . (1957). Contribuc in al conocimiento de la flora costanera del norte perua no. B o l .Soc. Argent. B ot. vol. 6.FERREYRA, R . (1961). Las lomas costaneras del extremo sur del Per. B ol . Soc. Argent. B ot. 9:87-120.FERREYRA, R. (1979). Sinopsis de la flora peruana, Edt . Los Pinos , L ima.FERREYRA, R . (1979). E l algarroba l y mang lar de la costa norte del Per, Bol . de Lima, n. 1.J . A . Tos (1957). Mapa Ecolgico del Per. Ofi . Nac. Eval . Recur . Nat . L ima.ONERN (1976). Mapa Ecolgico del Per. Ofi . Nac. Eval . Recur . Nat . L ima.WEBERBAUER, A . (1945). El mundo vegetal d e l o s Andes peruanos. Es t . Exp. Agr . de La Molina , L ima.

Aceptado para publicacin:28-11-83