CAPITULO IXANATOMIA DE LAS AVES

Carlos Gerardo García Tovar

APARATO LOCOMOTOREl esqueleto de las aves ofrece diversos caracteres que lo diferencian del perteneciente a

los mamíferos, dentro de los cuales se tienen: en la cabeza, los huesos de la cavidad oral forman el pico, presencia de un complejo articular en el pico (aparato maxilopalatino) lo que permite el movimiento de ambas valvas, las órbitas están muy desarrolladas y el occipital presenta un cóndilo sencillo. Con respecto a la columna vertebral, existe gran movilidad en las regiones cervical y caudal, y rigidez en las regiones torácica, lumbar y sacra. Las últimas vértebras caudales constituyen el pigostilo. Presencia de un proceso uncinado en las costillas y osificación de los extremos esternales de las mismas. Los miembros torácicos se transforman en alas y desarrollo completo del cinturón escapular óseo (escápula, coracoides y clavícula). Conversión de los miembros pelvianos en portadores exclusivos del peso corporal sobre el suelo. En general el esqueleto de las aves presenta cierta rigidez y ceñimiento (existen varias fusiones y deleciones óseas) y presentan huesos neumatizados (ver aparato respiratorio). La musculatura de las aves, en contraste con la de los mamíferos, presenta una mayor densidad de las fibras y la estructura más compacta de los músculos, los tendones largos de los músculos de los miembros se llegan a osificar, presentan gran desarrollo de los músculos de la región pectoral (del tipo rojo en las aves voladoras y blanco en las corredoras). No existe un diafragma equivalente al de los mamíferos.

OSTEOLOGÍA (Fig. 1)La descripción del aparato locomotor se hará con base al de la gallina y en los casos en

donde se considere importante, se mencionarán las diferencias con otras aves.

Cabeza (Fig. 2)

Los huesos de la cabeza de la gallina se dividen para su estudio en huesos del cráneo y huesos de la cara.

Los huesos del cráneo son: frontal, parietal, temporal, cuadrado, occipital, etmoides y esfenoides (estos huesos están fusionados en su mayoría).

Los huesos de la cara son: premaxilar, nasal, lagrimal (prefrontal), maxilar, palatino, arco yugal (formado por yugal y cuadradoyugal), pterigoides, vómer, mandíbula y aparato hiobranquial.

La ubicación de los huesos del cráneo y de la cara se facilita al hacerlo pensando en las regiones de la cabeza. Se distinguen cuatro grandes regiones que de rostral a caudal son:

Región maxilar y palatina (incluye la valva superior del pico): premaxilar, nasal, vómer, palatino y pterigoides.Región mandibular (incluye la valva inferior del pico): mandíbula.Región orbitaria: frontal, lagrimal, maxilar, arco yugal y tabique interorbitario del etmoides.Región craneal: etmoides, frontal, parietal, occipital, esfenoides, temporal y cuadrado.

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Fig. 1. Esqueleto de las aves.1. cráneo, 2. vértebras cervicales, 3. atlas, 4. axis, 5. notario (vértebras torácicas), 6. sinsacro (vértebras lumbares y sacras), 7. pigostilo (vértebras caudales), 8. costillas, 9. esternón, 10. escápula, 11. coracoides, 12. clavícula, 13. húmero, 14. radio, 15. ulna, 16. carpo radial, 17. carpo ulnar, 18. carpometacarpo, 19. proceso alular, 20. falange del dedo alular, 21. falange proximal del dedo mayor, 22. falange distal del dedo mayor, 23. falange del dedo menor, 24. coxal, 25. fémur, 26. patela, 27. tibiotarso, 28. fíbula, 29. tarsometatarso, 30. metatarso I, 31. falanges del dedo I, 32. falanges del dedo II, 33. falanges del dedo III, 34. falanges del dedo IV (Dyce et al 1999).

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Los huesos de las dos primeras regiones se adaptan a la forma del pico que va a variar en las distintas aves dependiendo de sus hábitos alimenticios. En la gallina, guajolote, codorniz y paloma (que en conjunto se denominan galliformes o galliformes) es de forma de gancho y en el pato y ganso (que se conocen como anseriformes) es aplanado dorsoventralmente (como espátula).

A B

Fig. 2. Huesos de la cabeza. (A, vista lateral; B, vista ventral)1. premaxilar, 2. nasal, 3. maxilar, 4. arco yugal (a. yugal; b. cuadradoyugal),5. mandíbula, 6. lagrimal, 7. vómer, 8. palatino, 9. pterigoides, 10. cuadrado, 11. etmoides (lámina interorbitaria), 12. frontal, 13. parietal, 14. occipital(a. foramen magno; b. cóndilo), 15. temporal, 16. esfenoides (Dyce et al 1999).

En cada uno de los temporales se observa el poro acústico externo y en el occipital se distingue el foramen magno. A diferencia del occipital de los mamíferos en las aves sólo hay un cóndilo

El hueso cuadrado se localiza articulado en la parte lateral del temporal. Se considera exclusivo de las aves, aunque en realidad corresponde al hueso yunque del oído medio de los mamíferos.

El aparato hiobranquial (equivalente al hioides de los mamíferos) está formado por un cuerpo (del que se proyecta el entogloso, proceso incluido dentro de la lengua) y dos ramas (formadas cada una por dos huesos, el queratobranquial y el epibranquial). A diferencia del hioides de los mamíferos, el aparato hiobranquial no se articula con el temporal ni con la laringe, únicamente se observan sus cuernos incrustados en la musculatura cervical y el entogloso dentro de la lengua.

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Columna Vertebral (Fig. 3)

Las vértebras recuerdan en general a las de los mamíferos, salvo que los procesos articulares presentan una morfología similar a la cabeza de una silla de montar (zigapófisis) y todas (excepto las torácicas y caudales) presentan un proceso costal.

La fórmula vertebral para las diferentes aves domésticas es:

C T LS Cagallina 13 7 11-14 5-6pato 14-15 9 11-14 8 ganso 17-18 9 11-14 8paloma 12 7 11-14 8

Vértebras Cervicales

El atlas constituye un anillo alrededor del cóndilo occipital y el axis, recuerda al de los mamíferos con un diente cuyo ápice alcanza al occipital a nivel del foramen magno.

Vértebras Torácicas, Lumbares y Sacras

Las vértebras torácicas II a V se fusionan constituyendo el hueso notario. Las últimas vértebras torácicas, las vértebras lumbares y las vértebras sacras se fusionan formando el hueso sinsacro.

Vértebras Caudales

Las últimas 5 a 6 vértebras caudales se fusionan constituyendo al pigostilo, que asemeja la base de una escoba y se ubica en la zona en donde habrán de anclarse las plumas de la cola.

Fig. 3. Huesos del cuello, tronco, cinturones escapular, pélvico y parte proximal de los miembros.1. vértebras cervicales, 2. notario, 3. vértebratorácica libre, 4. sinsacro, 5. vértebras caudales,6. pigostilo, 7. costilla I, 8. costilla V (a. partevertebral; b. parte esternal; c. proc. uncinado),9. esternón, 10. escápula, 11. coracoides,12. clavícula (a. proc. furcular), 13. húmero,14. coxal, 15. fémur (seccionado) (Dyce et al1999).

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Costillas (Fig. 3)

Las costillas de las aves se clasifican en costillas vertebrales y costillas esternales. Las costillas esternales presentan dos porciones, una vertebral, articulada a la columna vertebral y otra esternal, articulada al esternón, ambas porciones están osificadas y articuladas entre sí. Las costillas vertebrales sólo presentan la porción vertebral. Hay 7 pares de costillas, los dos primeros corresponden a costillas vertebrales y el resto a costillas esternales.

A partir de la costilla II y hasta la VI se observa una apófisis a nivel del borde caudal del cuerpo de la porción vertebral de dichas costillas, es el proceso uncinado, mismo que se adosa sobre la costilla inmediata caudal.

Esternón (Figs. 3 y 4)

El esternón recuerda la forma del casco de un barco. En el se distingue un cuerpo y una serie de procesos y trabéculas. El extremo craneal del cuerpo constituye el manubrio y sus márgenes laterales son los bordes costales. En su parte ventral se observa una cresta muy desarrollada, la carina esternal.

Fig. 4. Esternón.1. cuerpo, 2. bordes costales, 3. manubrio, 4. proc. craneolateral, 5. trabécula lateral, 6. trabécula intermedia, 7. trabécula mediana,8. carina.

Del cuerpo del esternón derivan los procesos y trabéculas esternales. En la parte craneal, a nivel del manubrio, se localiza el proceso craneolateral, en donde se articula el hueso coracoides. En la parte caudal se localizan las trabéculas lateral, intermedia y mediana. En las anseriformes, las trabéculas intermedias se fusionan a la trabécula mediana.

Miembro Torácico (Fig. 1y 3)

Huesos del Cinturón Escapular

Las aves presentan un cinturón escapular óseo completo formado por la escápula, el coracoides y la clavícula.

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La escápula presenta la cara articular humeral que junto con aquella del coracoides constituyen a la cavidad glenoidea para la cabeza del húmero. El coracoides es el hueso más robusto del cinturón escapular óseo y es el principal soporte para el ala en el tronco durante el vuelo. La clavícula constituye un hueso delgado ubicado en la entrada del tórax. En su parte distal se aplana para formar la apófisis furcular. Ambas clavículas se fusionan a nivel de la apófisis furcular y así, los dos huesos toman la forma de una horquilla denominada fúrcula.

Huesos del Ala

Los huesos del ala son: húmero, radio, ulna, carpo, carpometacarpo y falanges.

El húmero es un hueso largo que forma el esqueleto del brazo. El radio y la ulna forman el esqueleto del antebrazo. En el caso de las aves, el radio es más delgado que la ulna. El carpo, el carpometacarpo y las falanges forman los huesos de la mano.

De los huesos del carpo, sólo los de la fila proximal presentan independencia anatómica y son el carpo radial y el carpo ulnar. Los huesos de la fila distal del carpo están fusionados a los metacarpos.

En las aves existen tres metacarpos: mayor, menor y alular. Los metacarpos están fusionados entre sí y al estarlo también con los huesos de la fila distal del carpo constituyen el carpometacarpo.

Existen tres dedos; mayor, menor y alular (dedito del ala con independencia anatómica). El dedo mayor esta formado por dos falanges (proximal y distal) y los dedos menor y alular por una falange cada uno.

Miembro Pelviano (Figs. 1, 3 y 5)

Huesos del Cinturón Pélvico

El cinturón pélvico óseo esta formado por los huesos coxales, cada uno de los cuales esta integrado por el ilion, el isquion y el pubis. Las tres porciones del coxal se unen para formar el acetábulo en donde se articula la cabeza femoral. Además en el coxal se observan dos forámenes, el foramen obturador (entre isquion y pubis) situado caudal al acetábulo y el foramen ilioisquiático (entre ilion e isquion) situado dorsal al foramen obturador. Ambos huesos coxales están fusionados al sinsacro.

Fig. 5. Hueso coxal.1. ilion, 2. isquion, 3. pubis, 4. acetábulo,5. foramen ilioisquiático, 6. foramenobturador.

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Huesos del Miembro Pelviano

Los huesos del miembro pelviano son: fémur, patela, tibiotarso, tarsometatarso y falanges.

El fémur es un hueso largo, forma el esqueleto del muslo. En la parte craneal del extremo distal se localiza el surco patelar, en donde resbala la patela. El tibiotarso es el hueso más robusto del miembro pelviano, junto con la fíbula forma el esqueleto de la pierna. El tibiotarso está constituido por la fusión de la tibia y de los huesos de la fila proximal del tarso. La fíbula es un hueso en forma de astilla situada en la parte lateral del tibiotarso.

Articulado al extremo distal del tibiotarso esta el tarsometatarso, que junto con el metatarso I y las falanges constituyen el esqueleto del pie. El tarsometatarso esta formado por la fusión de los huesos de la fila distal del tarso y por los metatarsos II, III y IV por lo que en su extremo distal se observan tres trócleas. En la parte caudal del cuerpo del tarsometatarso del gallo se desarrolla el proceso calcáreo que forma el corazón óseo del espolón. El metatarso I se articula en la parte caudomedial del tercio distal del tarsometatarso.

Las aves presentan 4 dedos denominados I, II, III y IV. El número de falanges por dedo es de 2, 3, 4 y 5 respectivamente. La falange distal de cada dedo tiene forma de garra.

ARTROLOGÍA

En general, las articulaciones de las aves recuerdan a las equivalentes de los mamíferos (el nombre de las articulaciones está formado por los huesos que las constituyen). Aquí sólo se hará mención de las zonas elásticas de los huesos de la cara y de las articulaciones del hueso cuadrado, gracias a las cuales se dan los movimientos del pico.

Zonas Elásticas de los Huesos de la Cara

Son zonas flexibles especializadas entre los huesos de la cara (pseudoartrosis) que actúan en conjunto con sindesmosis móviles y articulaciones sinoviales para dar la cinesis del pico (movimiento de la valva superior y expansión del movimiento de la valva inferior). Las zonas elásticas son: zona elástica craneofacial (gínglimo frontonasal), zonas elásticas maxilares y las zonas elásticas mandibulares.

Aparato Maxilopalatino

Se conoce como aparato maxilopalatino al conjunto de huesos, articulaciones y zonas elásticas que intervienen en el movimiento de ambas valvas del pico. El punto central es el hueso cuadrado que al articularse con el temporal, el pterigoides, el arco yugal y con la mandíbula inicia dicho movimiento.

Cuando el hueso cuadrado gira sobre el temporal, empuja rostralmente a los huesos pterigoideo y cuadradoyugal, estos, a través de sus articulaciones con los huesos yugal y palatino, respectivamente, desplazan al maxilar provocando que la valva superior del pico se eleve gracias a las articulaciones del maxilar con el nasal y del nasal con el premaxilar. El movimiento, finalmente, se debe a la presencia del gínglimo nasofrontal que permite el movimiento de la valva

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superior del pico. Este movimiento se ve favorecido y aumentado gracias a la presencia de las zonas elásticas maxilares. Por otro lado, al girar el cuadrado, la mandíbula se deprime y por la presencia de las zonas elásticas mandibulares, la apertura del pico se ve favorecida y aumentada a este nivel.

MIOLOGÍA (Figs. 6 y 7)

El patrón muscular recuerda en general al de los mamíferos, aquí sólo se hará mención de aquellos músculos que presentan una diferencia notable con los equivalentes del mamífero.

Músculos del Ala

Dentro de los músculos del ala existen tres que presentan características importantes, por lo que serán tratados con detalle.

Fig. 6. Músculos pectorales (vista ventral). Fig. 7. Músculos pectorales (vista craneal).1. músc. supracoracoideo, 2. músc. pectoral (después de 1. músc. supracoracoideo, 2. músc. pectoralretirar al supracoracoideo), 3. carina esternal, 4. húmero 3. esternón, 4. coracoides, 5. canal trióseo, 6. húmero(Dyce et al 1999). (Dyce et al 1999).

Los músculos pectoral (depresor del ala) y supracoracoideo (elevador del ala), que son equivalentes a los músculos pectorales de los mamíferos, están notablemente desarrollados en las aves ya que de ellos depende el movimiento de las alas durante el vuelo.

El tensor propatagial es un músculo fusiforme corto localizado en la región del hombro y cuyo tendón se localiza en el pliegue cutáneo propatagial (pliegue del ala). Este músculo colabora en la flexión del ala para mantenerla en su posición de reposo.

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Músculos del Tronco

De los músculos del tronco se hará la descripción únicamente del costoseptal. El músculo costoseptal se localiza dentro de la cavidad visceral, caudal a los pulmones. Este músculo ha sido considerado el diafragma en las aves, lo cual es erróneo. En las aves no existe diafragma, se llega a mencionar un equivalente del diafragma formado por la pleura y el peritoneo, membranas que forman un tabique situado caudalmente a los pulmones, que al estar conectado con el músculo costoseptal podría constituir un diafragma membranoso.

ESPLACNOLOGÍA

Como no existe un diafragma similar al de los mamíferos, además por la forma y disposición de la caja torácica y de los coxales, no se puede hablar de cavidades torácica, abdominal y pélvica, por lo que en aves se nombraría a toda la cavidad del tronco como cavidad visceral. Por razones prácticas en este texto, en algunas ocasiones se hablará de cavidad torácica (parte protegida por las costillas) y cavidad abdominal (parte caudal a las costillas) con el fin de ubicar a las estructuras localizadas dentro de la cavidad visceral.

Pericardio, Pleura y Peritoneo

Son las membranas serosas que revisten a las paredes de la cavidad visceral y sostienen, cubren y protegen a los órganos localizados dentro de ella.

Pleura (Fig. 8)

Forma dos sacos situados en la cavidad torácica, cada uno con dos porciones, parietal y visceral. La pleura visceral es una invaginación que deriva de la parietal y envuelve a los pulmones. La porción caudal de la pleura parietal, forma junto con el peritoneo parietal un tabique que separa a las cavidades pleural y peritoneal.

Pericardio

El pericardio es la membrana serosa que envuelve al corazón.

Peritoneo (Fig. 8)

El peritoneo es la membrana serosa que reviste a las paredes abdominales, además cubre y sostiene a los órganos contenidos en la cavidad abdominal. Esta formado por dos porciones, el peritoneo parietal y el peritoneo visceral. En las aves, a diferencia de los mamíferos, la cavidad peritoneal no es una cavidad sencilla, sino que esta formada por cinco partes. Cuatro de ellas rodeando al hígado, las cavidades peritoneales hepáticas dorsales (derecha e izquierda) y las cavidades peritoneales hepáticas ventrales (derecha e izquierda). La otra, localizada caudal al hígado, se denomina cavidad peritoneal intestinal.

El intestino delgado se invagina en las paredes de la cavidad peritoneal intestinal y forma un pliegue que une al peritoneo parietal con el visceral, este pliegue se denomina mesenterio

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dorsal y sostiene a las diferentes partes del intestino delgado (mesoduodeno, mesoyeyuno y mesoíleon). El recto se invagina desde el techo a la cavidad peritoneal intestinal, quedando sostenido por un pliegue peritoneal llamado mesorrecto.

Lo mismo sucedería con los testículos y el ovario, denominándose al pliegue peritoneal que los sostiene mesorquio y mesovario, respectivamente. El oviducto de las aves es sostenido por dos ligamentos, uno dorsal y otro ventral.

Cavidades Celómicas (Fig. 8)

Las cavidades celómicas son aquellas cuyas paredes están revestidas por membranas serosas. De acuerdo a la descripción hecha de las membranas serosas y sus cavidades, en las aves existen 8 cavidades celómicas: dos pleurales, una pericárdica, dos peritoneales hepáticas dorsales, dos peritoneales hepáticas ventrales y una intestinal.

Fig. 8. Cavidades celómicas (vista caudal).1. pulmón, 2. bronquio, 3. esófago, 4. hígado, 5. cavidad pleural, 6. cavidad peritoneal hepática dorsal izquierda, 7. cavidad peritoneal hepática ventral izquierda (Getty 1975).

Como puede notarse, esta disposición es diferente a la de los mamíferos en donde sólo existen cuatro cavidades celómicas, dos pleurales, una pericárdica y una peritoneal. La diferencia estriba en esta última, la que en los mamíferos es indivisa.

SISTEMA DIGESTIVO

El sistema digestivo de las aves está constituido por la cavidad oral, la faringe y el canal alimentario, formado por el esófago, el estómago y el intestino. Además existen glándulas anexas, las salivares, el hígado y el páncreas. Se caracteriza por la presencia de un pico córneo que limita a la cavidad oral y por la ausencia de labios, carrillos y dientes. No existe un paladar blando por lo que la faringe no presenta las divisiones de la de los mamíferos (nasofaringe, orofaringe y laringofaringe). Además se nota la existencia del buche, un estómago dividido en porciones glandular y muscular, la disposición ceñida de los intestinos y la presencia de dos ciegos así como de una cloaca.

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Cavidad Oral (Fig. 9)

La cavidad oral esta contenida dentro del pico que esta formado por una valva superior y una valva inferior. En las aves no existen labios y carrillos, ni dientes.

Dentro de la cavidad oral se pueden distinguir dos partes una dorsal (techo) y otra ventral (piso). La parte dorsal esta formada por el paladar duro (no hay paladar blando). En las galliformes se distinguen tres crestas dispuestas a manera de horquilla (cresta mediana y crestas laterales). En las anseriformes sólo existe una cresta mediana longitudinal. En el paladar también se localizan las papilas palatinas.

Entre las dos crestas laterales (galliformes) o caudal a la cresta mediana (anseriformes) se localiza la coana, formada por la fisura palatina en la parte rostral y el orificio que comunica con la cavidad nasal en la parte caudal.

En la parte ventral de la cavidad oral se localiza la lengua y el piso de la cavidad oral.

La lengua adopta la forma de la valva inferior del pico, es rígida (no tiene desarrollados los músculos intrínsecos linguales) y presenta enclavado al entogloso. Ambas superficies de la lengua están cornificadas y en la parte caudal presenta las papilas linguales.

Fig. 9. Cavidad oral y faringe.1. valva dorsal del pico, 2. cresta mediana, 3. crestalateral, 4. fisura palatina, 5. papilas palatinas,6. coana, 7. orificio de los tubos auditivos,8. papilas faríngeas, 9. valva inferior del pico,10. piso de la cavidad oral, 11. lengua, 12. papilas linguales, 13. prominencia laríngea, 14. papilas laríngeas (Baumel et al 1979).

Faringe (Fig. 9)

La cavidad faríngea es la continuación caudal de la cavidad oral y al no existir en las aves un paladar blando no se presentan tampoco las tres regiones de la faringe de los mamíferos, nasofaringe, orofaringe y laringofaringe. Por lo mismo, tampoco existe un límite claro entre las cavidades oral y faríngea, de ahí que algunos autores se refieran a ella como cavidad orofaríngea. Sin embargo es posible tomar como límite entre ambas cavidades la zona de coincidencia entre la última hilera de papilas palatinas y la hilera de papilas linguales.

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En la parte dorsal de la cavidad faríngea se observa el orificio de los tubos auditivos y caudalmente se llega a notar un ligero abultamiento de la mucosa en donde se localiza la tonsila faríngea. A este nivel se localiza una hilera de papilas faríngeas.

En la parte ventral de la cavidad faríngea está la prominencia laríngea y la entrada esofágica.

Canal Alimentario Esófago (Fig. 10)

El esófago de las aves es un órgano tubular que comunica a la faringe con el estómago. Para su estudio presenta dos partes, cervical y torácica.

Fig. 10. Esófago.1. esófago (parte cervical), 2. buche, 3. esófago (parte torácica), 4. proventrículo.

Buche (ingluvia) (Fig. 10)

Cerca de la entrada del tórax, la parte cervical del esófago presenta una porción expansible, en la cual el alimento se almacena, se denomina buche. Puede aparecer como un saco penduloso adherido a la tela subcutánea del cuello (galliformes) o bien en forma de huso (anseriformes).

Estómago (Fig. 11)

El estómago de las aves esta compuesto por dos partes, el proventrículo (parte glandular) y el ventrículo (parte muscular).

Proventrículo

Se presenta como una dilatación del canal alimentario en forma de huso, con un gran desarrollo de las glándulas proventriculares presentes en la túnica mucosa, de ahí que esta parte del estómago se conozca como parte glandular. Las glándulas proventriculares se abren en las papilas proventriculares distribuidas en la mucosa del órgano.

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En su porción caudal el proventrículo se estrecha para dar inicio al ventrículo. Esta región del estómago se llama istmo gástrico.

Ventrículo (molleja)

Corresponde a la segunda parte del estómago y comúnmente se le denomina molleja. Aparece como una dilatación más o menos circular, aplanada laterolateralmente y de consistencia rígida, debida al gran desarrollo de la túnica muscular, de ahí que se le conozca como parte muscular del estómago. Presenta un cuerpo y cuatro sacos, dos de consistencia suave, los sacos craneal y caudal (estructuralmente formados por músculos delgados) y dos partes de consistencia dura (estructuralmente formados por los músculos gruesos craneoventral y caudodorsal).

Cuando se abre la molleja se nota que su mucosa esta cubierta por una membrana gruesa y áspera, la cutícula gástrica. La cutícula gástrica, en conjunto con el gran desarrollo de la musculatura ventricular, realizan la función de moler los alimentos.

A la porción final de la molleja que conecta con el duodeno se le denomina parte pilórica.

Fig. 11. Proventrículo (P), istmo ventricular (IV) y ventrículo (V) (a. vista superficial, cara izquierda y b. vista interna en corte longitudinal).1. papilas proventriculares, 2. glándulas proventriculares, 3. centro tendinoso, 4. saco craneal, 5. parte (músculo grueso) caudodorsal, 6. parte (músculo grueso) craneoventral, 7. saco caudal, 8. cutícula gástrica, 9. orificio ventriculopilórico, 10. parte pilórica (Getty 1975).

Intestino (Fig. 12)

El intestino de las aves se divide en delgado y grueso.

Intestino Delgado

El intestino delgado está formado por tres porciones, duodeno, yeyuno e íleon.

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Duodeno

Es la primera parte del intestino delgado, está formada por dos porciones rectas (parte descendente y parte ascendente) unidas por una flexura , que juntas constituyen al asa duodenal.

En el tercio distal de la parte ascendente del duodeno se localiza la papila duodenal en donde los conductos biliares y pancreáticos desembocan.

Yeyuno

Es la porción más larga del intestino delgado y esta constituida por una serie de asas yeyunales.

Ileon

Corresponde a la última porción del intestino delgado. Al igual que el yeyuno esta dispuesto en forma de asas (asas ileales). Su última parte se localiza entre los dos ciegos y se une a ellos por medio del ligamento ileocecal.

El límite entre yeyuno e íleon se considera a nivel del divertículo vitelino, vestigio del saco vitelino que se presenta en la mayoría de las aves como una papila ubicada sobre el borde antimesenterial del intestino.

Intestino Grueso

El intestino grueso de las aves difiere del de los mamíferos ya que esta formado únicamente por dos ciegos y un recto.

Ciegos

Los dos ciegos de las aves se originan uno a cada lado de la porción inicial del recto. Tienen la forma de un globo alargado cuyo inicio es notablemente más delgado. Para su estudio cada uno presenta tres porciones: base, cuerpo y ápice. La base es la porción delgada del ciego y que se comunica con el recto mediante el orificio cecal, en donde existe una tonsila cecal. En las palomas los ciegos son rudimentarios.

Recto

Es la porción terminal del intestino, consiste únicamente de un tubo que se dirige desde la porción terminal del íleon hasta su desembocadura en el coprodeo de la cloaca.

Cloaca

Es la parte final del tracto digestivo y en ella también terminan los órganos urogenitales. Su estudio se detallará al final de la descripción de dichos órganos (pag. 35).

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Fig. 12. Intestino y páncreas.1. proventrículo, 2. ventrículo.

Intestino Delgado (3, 4 y 6)3. duodeno (a. parte descendente, b. flexura,c. parte ascendente), 4. yeyuno, 5. divertículovitelino, 6. íleon.

Intestino Grueso (7, 8 y 9)7. ciego izquierdo (a. base, b. cuerpo, c. ápice)8. ciego derecho, 9. recto.

10. desembocadura de los conductos hepáticos,11. páncreas, 12. desembocadura de los conductospancreáticos (Getty 1975).

Glándulas Anexas

Glándulas Salivares

Las aves tienen gran cantidad de glándulas salivares distribuidas en la cavidad oral y faringe. Reciben el nombre de la región en donde se localizan y se dividen en dos grandes grupos, las glándulas orales y las glándulas faríngeas.

Páncreas (Fig. 12)

Glándula anficrina considerada anexa al aparato digestivo, está formada por tres lóbulos, dos localizados a nivel del asa duodenal (lóbulos pancreáticos dorsal y ventral) y un lóbulo accesorio que se relaciona con el bazo (lóbulo pancreático esplénico).

Hígado (Fig. 13)

El hígado es la mayor de las glándulas de las aves, se localiza a nivel del límite entre las cavidades torácica y abdominal. Está dividido en dos lóbulos, derecho e izquierdo, en la superficie visceral del lóbulo derecho se encuentra situada la vesícula biliar (ausente en palomas).

SISTEMA RESPIRATORIO

El sistema respiratorio de las aves está formado por la cavidad nasal, faringe, laringe, tráquea, siringe, bronquios, pulmones y sacos aéreos. En general se caracteriza por tener una cavidad nasal que aún poseyendo conchas carece de formaciones especiales (laberinto etmoidal); ausencia de epiglotis y cuerdas vocales en la laringe, presencia de siringe (órgano del canto) además de laringe, anillos traqueales completos, comunicación multilateral y abierta de las últimas vías respiratorias y desarrollo de los sacos aéreos.

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Fig. 13. Hígado (cara visceral).1. lóbulo derecho, 2. lóbulo izquierdo, 3. conducto hepático derecho, 4. conductohepático izquierdo, 5. conducto hepatoentéricocomún, 6. conducto hepatocístico, 7. vesícula biliar,8. conducto cisticoentérico (Baumel et al 1979).

Cavidad Nasal (Figs. 14 y 15)

La cavidad nasal se sitúa en la parte caudal de la valva superior del pico. Los orificios nasales marcan la entrada a la cavidad nasal y corresponden a la nariz. En las galliformes los orificios nasales están cubiertos por un pliegue cutáneo, el opérculo, no así en las anseriformes en donde los orificios aparecen al descubierto.

La cavidad nasal esta dividida en dos mitades similares, derecha e izquierda, por un tabique nasal. En cada una de las mitades se localizan tres conchas: concha nasal rostral, concha nasal media y concha nasal caudal. No existen conchas etmoidales. Los espacios existentes entre las conchas corresponden a los meatos nasales.

Fig. 14. Cavidad nasal. Fig. 15. Cavidad nasal y seno infraorbitario.1. concha nasal rostral, 2. concha nasal media, 1. orificio nasal, 2. conducto nasolagrimal, 3. seno3. concha nasal caudal, 4. apertura coanal infraorbitario (Getty 1975). (Getty 1975).

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En las aves como en los mamíferos, la cavidad nasal presenta tres regiones: la región vestibular (a nivel de la concha nasal rostral), la región respiratoria (a nivel de la concha nasal media) y la región olfatoria (a nivel de la concha nasal caudal). El aire inhalado entra a la región vestibular, de donde pasa a la región respiratoria para continuar por la coana hacia la faringe.

En las paredes laterales de la cavidad nasal, a nivel de la región vestibular, se abren los conductos nasolagrimales, que drenan las lágrimas desde el ojo hasta la cavidad nasal. En la parte rostroventral de la órbita, a nivel del hueso maxilar, existe una cámara aérea, el seno infraorbitario, que se considera homólogo al seno maxilar de los mamíferos.

Faringe

Tratada en sistema digestivo

Laringe (Figs. 16 y 17)

Es un órgano valvular cartilaginoso que conecta a la faringe con la tráquea y regula el paso del aire hacia esta última e impide el paso de los alimentos. Esta situada en el piso de la faringe, de donde sobresale a manera de montículo, por lo que a esta porción se le llama prominencia laríngea. A este nivel se halla la entrada laríngea, representada por el orificio laríngeo del que parte caudalmente la fisura laríngea. En la parte craneal de la prominencia laríngea se observa la punta cartilaginosa del cartílago cricoides (no confundir con la epiglotis, ausente en aves) y en la parte caudal se localizan también una serie de papilas laríngeas.

Fig. 16. Laringe (vista dorsal).1. prominencia laríngea, 2. punta cartilaginosa del cartílago cricoides,3. entrada laríngea, 4. fisura laríngea, 5. papilas laríngeas (Getty 1975).

El esqueleto cartilaginoso de la laringe esta formado por cuatro cartílagos: el cricoides (que forma la parte principal del órgano), los aritenoides (situados dorsalmente al cricoides) y el procricoides (cartílago pequeño situado entre los dos cartílagos aritenoides).

En la cavidad laríngea está la glotis, que es la abertura en forma de hendidura situada dentro de la cavidad laríngea y no existen cuerdas vocales, ya que la fonación en estos animales se da en la siringe.

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Fig. 17. Esqueleto cartilaginoso de la laringe (vista lateral).1. cartílago aritenoides, 2. cartílago cricoides (a. cuerpo,b. punta cartilaginosa), 3. cartílago procricoides(Baumel et al 1979).

Tráquea (Fig. 18)

Es un órgano tubular cartilaginoso que comunica a la laringe con la siringe. Esta formada por cartílagos circulares, que a diferencia de los mamíferos, son completos y se unen solapándose unos con otros.

Fig. 18. Tráquea. Disposición de los anillos traqueales1. anillo traqueal (Getty 1975).

Siringe (Figs. 19, 20, 21 y 22)

Es el órgano de fonación de las aves y esta formado por varios cartílagos y membranas situados a nivel de la bifurcación traqueal.

Fig. 19. Siringe. Situación anatómica1. tráquea, 2. siringe, 3. bronquio extrapulmonar (Baumel et al 1979).

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En la región en donde se sitúa la bifurcación traqueal se dan una serie de adaptaciones de los cartílagos para constituir a la siringe, formada por los últimos cartílagos traqueales (cartílagos siríngeos traqueales) y los primeros cartílagos bronquiales (cartílagos siríngeos bronquiales). Además, justo en la bifurcación en donde se ubica la carina traqueal de los mamíferos, en las aves se desarrolla el pesulo, cartílago dispuesto a manera de parteolas.

Los cartílagos siríngeos traqueales y los bronquiales se hallan unidos entre sí y con el pesulo en su parte craneal, dejando una oquedad que es ocupada por la membrana timpaniforme lateral. Asimismo, por la parte medial, entre el pesulo y los cartílagos siríngeos bronquiales existe otro espacio que también es ocupado por la membrana timpaniforme medial. Cuando el aire pasa a este nivel y por acción de los músculos siríngeos sobre los cartílagos siríngeos, estas membranas se tensan y vibran produciendo el sonido en las aves.

Fig. 20. Siringe (vista lateral). Fig. 21. Siringe (vista ventral, corte dorsal).1. tráquea, 2. cartílagos siríngeos traqueales, 1. tráquea, 2. bronquio extrapulmonar, 3. cartílagos3. cartílagos siríngeos bronquiales, 4. pesulo. siríngeos traqueales, 4. cartílagos siríngeos (Getty 1975). bronquiales, 5. pesulo, 6. membrana timpaniforme lateral, 7. membrana timpaniforme medial (Dyce et al 1999).

En los patos machos, en el lado izquierdo de la siringe existe una dilatación, la bulla siríngea, que actúa como caja de resonancia durante el graznido.

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Fig. 22. Siringe de pato macho (vista ventral).1. tráquea, 2. siringe, 3. bulla siríngea, 4. bronquio extrapulmonar (Baumel et al 1979).

Bronquios (Fig. 23)

Los bronquios parten de la siringe hacia el pulmón dentro del cual se introducen y se denominan bronquios primarios. Cada uno esta formado por una parte extrapulmonar y una intrapulmonar.

Pulmones (Figs. 23, 24, 25, 26, 27, 28 y 29)

Las aves tienen dos pulmones conectados externamente a los bronquios primarios extrapulmonares, tal y como sucede en los mamíferos, pero además están conectados a una serie de bolsas membranosas, los sacos aéreos, que ocupan gran parte del tórax y abdomen. Estos a su vez se conectan con espacios aéreos dentro de los huesos (huesos neumatizados).

Los pulmones de las aves son dos órganos parenquimatosos de color rosado situados en el techo de la cavidad torácica, empotrados entre las costillas. Cada uno presenta tres superficies: costal, vertebral y septal. La superficie costal esta marcada por las impresiones costales. La superficie septal se ubica ventrocaudalmente y se relaciona con el tabique membranoso formado por la pleura y el peritoneo.

El pulmón de las aves, a diferencia del de los mamíferos, cambia poco su volumen durante la inspiración y espiración debido a que es mucho más firme y menos distensible. Al ser removido de la cavidad torácica retiene su forma en lugar de colapsarse como el de los mamíferos. Lo anterior se debe a la forma en que se encuentra estructurado su parénquima.

En los mamíferos los bronquios se ramifican dentro del pulmón a manera de árbol (árbol bronquial) terminando en estructuras saculiformes ciegas, los alvéolos. En las aves, los bronquios se dividen en ramas finas constituyendo un sistema tubular que conecta a éstas entre sí y con los sacos aéreos. Es decir, en las aves el aire no sólo sigue un trayecto de entrar y salir como al inflar una bolsa, como en los mamíferos, sino que el aire pasa a través del pulmón como el agua al llenar una esponja.

La forma como se da la división de los bronquios dentro del pulmón es como sigue: el bronquio primario extrapulmonar penetra al pulmón para convertirse en bronquio primario intrapulmonar (mesobronquio). El sitio por donde entra es el hilio pulmonar, sitio por donde

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también entran y salen los vasos y nervios pulmonares. Una vez dentro del pulmón, el bronquio primario sigue un trayecto craneocaudal dando una espiral alargada. La luz del bronquio se va adelgazando y finalmente termina en la parte caudal del pulmón en un orificio que conecta con el saco aéreo abdominal.

Fig. 23. Pulmón (cara vertebral).1. bronquio extrapulmonar, 2. hilio, 3. cara vertebral,4. cara costal, 5. impresiones costales 6. cara septal.(Baumel et al 1979).

En su trayecto da origen a una serie de ramas, de menor tamaño, denominadas bronquios secundarios. Los bronquios secundarios emergen en grupos y dependiendo del área del pulmón en donde se distribuyen es el nombre con el que se conocen y así se tienen cuatro grupos: bronquios secundarios medioventrales, son los mayores y craneales, caudalmente a ellos surgen los bronquios secundarios lateroventrales, mediodorsales y laterodorsales.

Fig. 24. Sistema bronquial (vista ventromedial).1. bronquio primario intrapulmonar (mesobronquio)2. bronquios secundarios medioventrales, 3. bronquios secundarios mediodorsales,4. bronquios secundarios lateroventrales 5. parabronquios, 6. abertura para el saco aéreoclavicular, 7. abertura para el saco aéreo torácicocraneal, 8. abertura para el saco aéreo torácico caudal,9. abertura para el saco aéreo abdominal. (Getty 1975).

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A partir de los bronquios secundarios se originan una serie de ramificaciones tubulares que interconectan a los bronquios secundarios entre sí, son los parabronquios, de los cuales existen aproximadamente 200 en cada pulmón y cierran el circuito multitubular que forman los bronquios dentro del pulmón.

Los bronquios secundarios y los parabronquios también tienen ramas que se dirigen a la superficie del pulmón y se abren en orificios que conectan con los sacos aéreos, estas ramas se denominan sacobronquios y a la zona del pulmón en donde se abren se les llama ostium (abertura). De esta forma, el aire que entra al pulmón llena este sistema tubular, pasando a través del pulmón hasta alcanzar y llenar los sacos aéreos.

Los parabronquios se conectan con una serie de pequeños tubos membranosos denominados neumocapilares, que transitan paralelamente y a lo largo de los parabronquios. El aire que llega a los parabronquios alcanza los neumocapilares y es aquí en donde se realiza el intercambio gaseoso, ya que, relacionados íntimamente a los neumocapilares transitan los capilares sanguíneos.

Cuando se hacen preparaciones de los bronquios del pulmón de las aves se nota que forman dos componentes principales que representan las relaciones filogenéticas y se denominan paleopulmón y neopulmón. El paleopulmón, situado cranealmente, aparece primero en la escala evolutiva y está formado por los bronquios secundarios medioventrales, mediodorsales y sus parabronquios, así como también por los primeros tres o cuatro bronquios secundarios lateroventrales y sus parabronquios. El trayecto de los bronquios y parabronquios del paleopulmón es a manera de arcos, por lo que también se le denomina pulmón arcuiforme. Los bronquios secundarios y parabronquios restantes forman el componente caudal del pulmón que apareció después en la escala evolutiva y de ahí que se le conoce como neopulmón. En el neopulmón los bronquios y parabronquios adquieren una disposición reticulada por lo que se le conoce como pulmón retiforme.

Tanto el paleopulmón como el neopulmón están presentes en las aves domésticas, no así en algunas aves silvestres en donde no existe el neopulmón.

Fig. 25. Parabronquio (corte longitudinal).1. parabronquio, 2. tabique interparabronquial,3. atrio, 4. infundíbulo, 5. neumocapilares,6. arteria interparabronquial, 7. capilares sanguíneos,8. vena interparabronquial (Baumel et al 1979).

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Fig. 26. Sistema bronquial (esquemático).1. bronquio primario intrapulmonar (mesobronquio), 2. bronquios secundarios, 3. parabronquios, 4. neumocapilares,5. arteriola, 6. capilares sanguíneos, 7. vénula (Blin 1984).

Sacos Aéreos (Figs. 27 y 28)

Los sacos aéreos son unas bolsas membranosas de paredes muy delgadas que actúan como fuelles durante la respiración. Están distribuidos en la entrada del tórax y en las cavidades torácica y abdominal. El nombre esta de acuerdo a su situación anatómica y existen dos sacos aéreos impares y tres pares, en total ocho, que son: el saco aéreo cervical, el saco aéreo clavicular, los dos sacos aéreos torácicos craneales, los dos sacos aéreos torácicos caudales y los dos sacos aéreos abdominales.

Fig. 27. Sacos aéreos (vista lateral).1. pulmón, 2. saco aéreo cervical, 3. saco aéreoclavicular, 4. saco aéreo torácico craneal,5. saco aéreo torácico caudal, 6. saco aéreoabdominal (Getty 1975).

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El saco aéreo cervical se localiza ventralmente al cuello y ventila a las vértebras cervicales y torácicas, así como a las costillas. El saco aéreo clavicular se sitúa a nivel de la entrada del tórax, ventila al esternón, coracoides, húmero y a las costillas. Los sacos aéreos torácicos craneales se sitúan en la parte craneal de la cavidad torácica, ventrales a los pulmones. Los sacos aéreos torácicos caudales se sitúan en la parte caudal de la cavidad torácica cubiertos por los sacos aéreos torácicos craneales y por los sacos aéreos abdominales. Los sacos aéreos abdominales, son los de mayor tamaño, se sitúan en la cavidad abdominal, ventilan a las últimas vértebras torácicas, al sinsacro, al coxal y en algunas aves llegan a ventilar al fémur.

Fig. 28. Pulmón, bronquios y sacos aéreos (interconexiones).1. bronquio primario extrapulmonar, 2. pulmón,. 3. saco aéreo cervical (3a. sacobronquio cervical), 4. saco aéreo clavicular (4a. sacobronquio clavicular), 5. saco aéreo torácico craneal (5a. sacobronquio torácico craneal), 6. saco aéreo torácico caudal (6a. sacobronquio torácico caudal) , 7. saco aéreo abdominal (7a. sacobronquio abdominal).(Dyce et al 1999).

Por la situación de las aberturas pulmonares que conectan con los sacos aéreos, éstos se dividen en un grupo craneal (sacos cervical, clavicular y torácicos craneales) y otro caudal (sacos torácicos caudales y abdominales).

La respiración de las aves es de dos ciclos, el aire que es inspirado en un ciclo, no es eliminado sino hasta la espiración del segundo ciclo. Esto es debido a que el aire inspirado del exterior pasa durante el primer ciclo inspiratorio por el neopulmón y de ahí a los sacos aéreos caudales. En la espiración el aire circula por el neopulmón y por el paleopulmón. En la siguiente inspiración el aire pasa de aquí a los sacos aéreos craneales y no es sino hasta la espiración de este segundo ciclo cuando se elimina al exterior. Es decir, durante la inspiración los sacos aéreos caudales se inflan con el aire proveniente del exterior y los sacos aéreos craneales con aquel situado en el pulmón. En la espiración el aire de los sacos aéreos caudales pasa al pulmón y el de los sacos aéreos craneales es eliminado al exterior.

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Fig. 29. Proceso respiratorio.1er. ciclo, parte superior A y B ; 2º. ciclo, parte inferior C y D. Las flecha grandes indican la dirección del aire durante la inspiración (A y C) y la espiración (B y D). Las flechas pequeñas indican los movimientos de llenado y vaciado de los sacos aéreos durante la inspiración y espiración de cada ciclo.1. bronquio primario extrapulmonar, 2. paleopulmón (arcuiforme), 3. neopulmón (retiforme), 4. saco aéreo cervical, 5. saco aéreo clavicular, 6. saco aéreo torácico craneal, 7. saco aéreo torácico caudal, 8. saco aéreo abdominal.(Blin 1984).

Huesos Neumatizados

Son huesos que en su interior presentan aire en lugar de médula ósea. Lo anterior está desarrollado al máximo en las voladoras (por ej. paloma), mientras que en las corredoras (por ej. gallina) contienen médula en su mayoría. Los huesos neumatizados son los de la base del cráneo (ventilados a partir de conexiones directas o indirectas con la cavidad nasal) y los de la columna vertebral, costillas, esternón, cinturón escapular, húmero, cinturón pélvico y en ocasiones el fémur (ventilados por los sacos aéreos).

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SISTEMA UROGENITAL

ÓRGANOS URINARIOS

Los órganos urinarios de las aves son los riñones, los uréteres y la cloaca. Se caracterizan por poseer una circulación portal, carecer de pelvis renal y por no tener vejiga urinaria y uretra, ya que los uréteres desembocan directamente en la cloaca.

Riñón (Figs. 30 y 31)

Los riñones son dos órganos parenquimatosos alargados, situados en el techo de la cavidad visceral, a nivel del sinsacro. Cada uno esta dividido en tres partes: división renal craneal, división renal media y división renal caudal. Estructuralmente las divisiones están formadas por lóbulos y estos por lobulillos. No deberán confundirse los términos división renal y lóbulo renal.

Fig. 30. Riñón y uréter.1. riñón, división craneal, 2. división media, 3. división caudal, 4. uréter, parte renal, 5. parte pélvica, 6. ramas uretéricas secundarias,7. ramas uretéricas primarias, 8. coxal (Getty 1975).

Los lobulillos son estructuras piriformes que terminan en un túbulo colector. Haces de túbulos colectores pertenecientes a lobulillos adyacentes convergen en un ensamblaje cónico, envueltos por una vaina de tejido conectivo. Estos ensamblajes, junto con sus lobulillos constituyen al lóbulo renal. Los ensamblajes cónicos pueden ser considerados homólogos a la pirámide medular del riñón de los mamíferos.

Las aves poseen un sistema porta renal (ausente en los mamíferos) que forma un sistema venoso que irriga a la totalidad del parénquima renal. El sistema está constituido por las venas renales portales (craneal y caudal), que transportan la sangre a los riñones, originando a las venas interlobulillares que forman la red capilar peritubular cortical, de donde surgen las venas intralobulillares que terminan en las venas renales. A la red capilar peritubular cortical también llegan las arteriolas glomerulares procedentes de la arteria intralobulillar, que tiene su origen en la arteria renal. Así, en las aves, la sangre entra al riñón por dos vías, las venas renales portales y las arterias renales (Fig. 32).

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Fig. 31. Lobulillo renal.1. arteria intralobulillar, 2. arteriola glomerular aferente, 3. glomérulo renal, 4. arteriola glomerular eferente, 5. vena renal aferente, 6. vena interlobulillar, 7. red capilar peritubular cortical, 8. vena intralobulillar, 9. nefrona, 10. túbulo colector, 11. ensamblaje cónico,12. rama uretérica secundaria (Getty, 1075).

Fig. 32. Sistema porta renal.1. aorta, 2. a. renal craneal, 3. a. renal media,4. a. renal caudal, 5. v. cava caudal, 6. v. iliaca común,7. v. renal craneal, 8. v. renal caudal, 9. seno venoso vertebral interno, 10. v. renal portal craneal,11. v. mesentérica caudal, 12. v. renal portal caudal,13. v. iliaca externa (Getty 1975).

Uréter (Fig. 30)

Es un órgano tubular que conduce la orina desde el riñón hasta la cloaca. Esta formado por dos partes, una renal, que se localiza sobre y entre los riñones y una pélvica, que es extrarrenal y que termina en el orificio uretérico cloacal. El uréter se forma en la parte craneal del riñón por la unión de una serie de pequeñas ramas. A partir de aquí, a lo largo del uréter desembocan de forma directa otra serie de pequeñas ramas denominadas ramas uretéricas primarias, las cuales se forman por la unión de ramificaciones más pequeñas, las ramas uretéricas

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secundarias, cuyo origen esta a nivel de los ensamblajes cónicos de los lóbulos renales, en donde recogen la orina que habrá de ser conducida a la cloaca.

Cloaca

Los uréteres desembocan directamente en la cloaca, misma que será descrita al final de los órganos genitales femeninos (pag. 35).

ÓRGANOS GENITALES MASCULINOS

Los órganos genitales masculinos están constituidos por los testículos, epidídimos, conductos deferentes y el aparato copulatorio. Se caracterizan por tener a los testículos dentro de la cavidad visceral y presentan un aumento considerable de tamaño durante la vida reproductiva. Los conductos deferentes desembocan en la cloaca. No existen glándulas accesorias como en los mamíferos (ampulares, próstata, vesiculares o bulbouretrales). No presentan un pene similar al de los mamíferos sino más bien un equivalente, el aparato copulatorio.

Testículo (Figs. 33 y 34)

Los testículos de las aves son de tamaño relativamente grande en comparación con los de los mamíferos (llegan a medir 2.5 cm en el gallo), de color amarillo, se localizan en la parte dorsal de la cavidad visceral, cerca del extremo craneal del riñón. Los testículos son dos órganos parenquimatosos con una estructura similar a la encontrada en los testículos de los mamíferos. La túnica albugínea emite trabéculas que se internalizan en el parénquima (séptulos testiculares) y dividen al parénquima en lóbulos.

El parénquima testicular esta constituido principalmente por los túbulos seminíferos que se unen para formar los túbulos rectos (que en las aves no son seminíferos como en los mamíferos) y se entrecruzan para formar la red testicular. A partir de aquí surgen los conductillos eferentes (aproximadamente 70) que abandonan el testículo y terminan en el conducto epididimario. El tejido situado entre los túbulos seminíferos forma el intersticio testicular.

Epidídimo (Fig. 34)

El epidídimo de las aves es muy pequeño con relación al de los mamíferos. Esta constituido por el conducto epididimario que transita a lo largo del borde dorsomedial del testículo. No se origina a partir de la unión de los conductillos eferentes, sino más bien es un tubo en donde desembocan dichos conductillos. En el epidídimo de las aves no se distinguen la cabeza, cuerpo y cola que caracterizan al epidídimo de los mamíferos.

Conducto Deferente (Fig. 34)

Del epidídimo surge el conducto deferente a nivel del extremo caudal del testículo. A diferencia del de los mamíferos, el conducto deferente de las aves no es lineal sino que esta constituido por una serie de flexuras (asas del conducto deferente).

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Fig. 33. Testículo y epidídimo.A. 1. testículo, túbulos seminíferos, 2. epidídimo, conducto epididimario, 3. conducto deferente.B. 1. túbulos seminíferos, 2. túbulos rectos, 3. red testicular, 4. conductillos eferentes, 5. conducto epididimario, 6. conducto deferente (Baumel et al 1979 y Getty 1975).

En su parte final, antes de llegar a la cloaca, terminan las asas dando lugar a la parte recta del conducto deferente, para finalmente culminar en el orificio cloacal del conducto deferente situado en una papila localizada en la parte dorsal del urodeo cloacal (pag. 35).

Fig. 34. Testículos y conductos deferentes.1. testículo, 2. asas del conducto deferente, 3. cloaca, 4. riñón.(Dyce et al 1999).

Aparato Copulador (Figs. 35 y 36)

El aparato copulador esta constituido por tres partes: los cuerpos vasculares paracloacales, los pliegues linfáticos y el falo. Primero se describirá el de las galliformes y posteriormente se mencionarán las diferencias con las anseriformes.

Para comprender mejor la estructura del aparato copulador es importante señalar que la erección del falo de las aves no es por un arresto sanguíneo como en el pene de los mamíferos,

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sino por un arresto de linfa, de ahí que se observe un sistema de formación de linfa constituido por una red vascular profusa ubicada a los lados del urodeo de la cloaca, los cuerpos vasculares paracloacales, a partir de donde se forma la linfa que habrá de ser drenada por conductos linfáticos que nacen en los cuerpos vasculares paracloacales. Estos conductos linfáticos conectan directamente con los plexos linfáticos del falo, cuyo nacimiento provoca como una serie de elevaciones de la mucosa situadas en el piso del proctodeo cloacal (ver cloaca, pag. 35) y que se denominan pliegues linfáticos.

El falo se sitúa en la superficie interna del labio ventral de la ventosa de la cloaca y está formado por un cuerpo fálico mediano y dos cuerpos fálicos laterales. Durante la erección los cuerpos fálicos laterales se sitúan sobre el cuerpo fálico mediano y forman un surco mediano. Durante la cópula, la cloaca sufre una eversión quedando en relación las papilas del conducto deferente y el falo. En la eyaculación el semen es enviado al surco mediano por donde escurre hasta llegar al extremo del falo situado dentro del oviducto de la hembra, para pasar así al interior del mismo.

Fig. 35. Aparato copulador del gallo.1. asas del conducto deferente, 2. papila del conducto deferente, 3. recto, 4. cloaca, coprodeo, 5. cloaca,urodeo, 6. cloaca, proctodeo, 7. cuerpos vasculares paracloacales. 8. pliegues linfáticos, 9. cuerpos fálicoslaterales, 10. cuerpo fálico mediano. En la parte inferiorse muestra el falo en erección (Dyce et al 1999).

En las anseriformes el falo está formado por dos cuerpos fibrolinfáticos, derecho e izquierdo (de mayor tamaño el izquierdo que el derecho). Ambos cuerpos se encuentran enrollados entre si formando una doble espiral alargada dando origen al surco fálico que es equivalente al surco mediano del falo de las galliformes. El falo presenta una parte glandular tubular (secreta moco), que transita a lo largo del falo con un orifico en su extremo y no debe confundirse con la uretra de los mamíferos.

Otra diferencia notoria es el tamaño del falo, en las galliformes es pequeño (5 mm durante la erección) y no sobresale de la cloaca (falo no protuyente). En las anseriformes, el falo durante la erección llega a medir hasta 5 cm y se proyecta fuera de la cloaca (falo protuyente).

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El falo de las aves, a diferencia del pene de los mamíferos, no esta estructurado por cuerpos cavernosos sino por plexos linfático (galliformes) o espacios trabeculares linfáticos (anseriformes), además, en el pene de los mamíferos transita la uretra mientras que en las aves no existe, la orina es eliminada directamente de los uréteres a la cloaca y el semen se eyacula de los conductos deferentes al surco fálico.

Fig. 36. Falo del pato en erección.1. cuerpo fibrolinfático izquierdo, 2. cuerpo fibrolinfático derecho,3. surco fálico (Getty 1975).

Glándulas Genitales Accesorias

En las aves no existen glándulas accesorias equivalentes a las vesículas seminales, próstata, bulbouretrales y ampulares de los mamíferos.

ÓRGANOS GENITALES FEMENINOS

Los órganos genitales femeninos son el ovario, el oviducto y la cloaca. Se caracterizan por desarrollarse solamente los órganos del lado izquierdo en su totalidad, únicos que poseen por tanto capacidad funcional, mientras que los del lado derecho se encuentran más o menos atrofiados. El oviducto no es sólo un conducto excretor del ovario, sino además un órgano en el que se elaboran componentes esenciales del huevo, como son el albumen, las membranas del cascarón y el cascarón. El embrión se desarrolla fuera del claustro materno dentro de un huevo. El oviducto desemboca en la cloaca.

Ovario (Fig. 37)

Los ovarios de las aves están situados en la parte dorsal de la cavidad visceral cerca del extremo craneal del riñón. Sólo en los estados tempranos del desarrollo del embrión se pueden observar ambos ovarios, ya que después el ovario izquierdo sobrepasa en desarrollo al derecho para finalmente ser el único funcional. Antes de alcanzar la madurez sexual, el ovario izquierdo es relativamente pequeño (3.5 a 7 mm de longitud por 1.5 mm de ancho) y su forma recuerda a un triángulo isósceles con la superficie granular.

El ovario esta formado por la corteza y médula. En la corteza se localizan los folículos ováricos por lo que se le denomina zona parenquimatosa. En la médula se localizan áreas con vasos sanguíneos, nervios y músculo liso, por lo que se le denomina zona vasculosa.

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Al alcanzar la madurez sexual los ovocitos y folículos ováricos inician su desarrollo. Los ovocitos son del tipo macrolecito (ovocito con gran cantidad de vitelo), por lo que en su desarrollo aumentan de tamaño al llenarse de vitelo. Al observar el ovario de una gallina en producción se ve que de él penden gran cantidad de folículos con ovocitos de diferente tamaño (como múltiples yemas de huevo de diversos diámetros). Debido a que un ovocito entra en desarrollo cada 25 hrs. aproximadamente, en un mismo tiempo habrá desde folículos que inician su desarrollo y que en su mayoría no pueden verse a simple vista hasta folículos desarrollados, cerca del tiempo de la ovulación y que son bien aparentes. La ovulación sucede a través de una banda meridional blanquecina del folículo, el estigma, que se observa en todos los folículos con un diámetro mayor a los 4 mm.

Oviducto (Fig. 37)

Al igual que el ovario, en las aves sólo se desarrolla el oviducto del lado izquierdo, que aparece como un órgano tubular flexuoso. El oviducto es el órgano que recibe al ovocito durante la ovulación y lo conduce hacia la cloaca. En el se realiza la fecundación y se forman los diferentes componentes del huevo. Es un órgano tubular cuyo tamaño antes de la maduración sexual es de 15 cm con un peso de 5 g. Al llegar la madurez sexual alcanza su máxima longitud que es de 65 cm con un peso de 76 g. La mucosa del oviducto está plegada y presenta gran cantidad de glándulas que producen moco y los diferentes componentes del huevo.

Fig. 37. Organos genitales de la gallina.1. ovario, 2. folículo ovárico, 3. estigma, 4. oviducto: a. infundíbulo, b. mágnum, c. istmo, d. útero, e. vagina, 5. cloaca (Getty 1975).

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Para entender la estructura y función del oviducto, es necesario revisar primero los componentes del huevo (Fig. 38).

El huevo es el sitio en donde se desarrolla el embrión y esta compuesto por el ovocito y una serie de envolturas de protección: el albumen, las membranas del cascarón, el cascarón y la cutícula.

El ovocito contiene el vitelo ("yema del huevo") y está envuelto por las membranas vitelinas que lo separan del albumen. El albumen ("clara del huevo") está constituido por 5 componentes : el estrato chalazífero, las chalazas, el albumen fluido (estrato interno), el albumen denso y el albumen fluido (estrato externo). El estrato chalazífero corresponde a una capa de mucina que envuelve a las membranas del vitelo. Del estrato chalazífero derivan una serie de fibras dirigidas hacia cada polo del huevo y que se fijan en el albumen denso, con la rotación del ovocito estas fibras se entrelazan a manera de trenza constituyendo las chalazas cuya función es mantener al ovocito cerca del centro del huevo. El albumen es el componente mayoritario del huevo, llena el espacio entre el ovocito y el cascarón. Está formado por tres capas, dos de ellas poco viscosas (albumen fluido) y la otra, muy viscosa (albumen denso). El albumen denso constituye la parte central y está situado entre las dos capas de albumen fluido, de ahí que estas últimas se denominen estratos interno y externo de albumen fluido.

Cubriendo al albumen se localizan dos membranas plegables y delgadas, las membranas del cascarón externa e interna. La membrana interna esta íntimamente unida con el albumen y la externa lo está con el cascarón. Además, ambas membranas están firmemente unidas entre sí excepto en una zona situada a nivel del extremo romo del huevo en donde se separan por un espacio lleno de aire, la cámara aérea. La cabeza del embrión asienta por detrás de esta cámara.

Fig. 38. Estructura del huevo.

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1. disco germinal, 2. latebra, 3. vitelo, 4. estrato chalazífero, 5. chalazas, 6. albumen, 7. membrana del cascarón interna, 8. membrana del cascarón externa, 9. cámara aérea, 10. cascarón, 11. cutícula (Getty 1975)

El cascarón es una estructura calcárea, lisa y dura, firmemente unida a la membrana externa del cascarón y que da la forma típica del huevo, en donde se distinguen dos extremos que por su forma se denominan polo agudo y polo obtuso. A pesar de la estructura compacta del cascarón existen una gran cantidad de poros que son más numerosos en el polo obtuso en donde el aire tendría acceso a la cámara aérea.

Finalmente está la cutícula que constituye la capa más externa del huevo y corresponde a una cubierta proteinácea, transparente, permeable y pigmentada.

Después de haber terminado con la descripción de los componentes del huevo, se continuará con la explicación de la estructura y función del oviducto.

De acuerdo al diámetro, a los pliegues de la mucosa y a las glándulas, el oviducto se divide en 5 regiones: infundíbulo, mágnum, istmo, útero y vagina (Fig. 37).

Infundíbulo

Es la primera porción del oviducto y recuerda la forma de un embudo, de cuyo borde emergen prolongaciones o fimbrias que habrán de fijarse al ovario entre los folículos. La porción estrecha se denomina tubo infundibular. En el infundíbulo se realiza la fecundación y secreta los componentes del estrato chalazífero. El huevo tarda en pasar por el infundíbulo unos 15 minutos.

Mágnum

Es el componente más grande del oviducto, produce el albumen y el huevo tarda en recorrerlo más o menos tres horas.

Istmo

Es una porción corta y con un diámetro ligeramente reducido. El límite entre el mágnum y el istmo es fácilmente distinguible ya que aparece como una banda estrecha y transparente (parte translúcida del istmo) debido a que los pliegues de la mucosa reducen su tamaño considerablemente. En esta porción del oviducto se producen las membranas del cascarón. El huevo tarda en cruzar el istmo una hora y 15 minutos.

Útero

Corresponde a la cuarta porción del oviducto y se observa como una región expandida, presenta tres partes: craneal, mayor y el receso. La parte craneal es la zona limítrofe con el istmo, la parte mayor es el sitio en donde se forma el cascarón y aquí el huevo permanece por más tiempo (20 a 21 horas) y el receso, porción caudal del útero en forma de embudo.

Vagina

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Es la última porción del oviducto, aparece como un tubo muscular estrecho, curvado y sigmoide. La túnica muscular es más gruesa que en el resto del oviducto y en la primera porción de la vagina forma el esfínter vaginal. En la vagina se forma la cutícula.

Después de la inseminación, los espermatozoides ascienden por el oviducto hasta alcanzar el infundíbulo y se observan en el mismo hasta 24 horas para después desparecer. A pesar de esto se ha visto que la capacidad de fertilización de los espermatozoides es de 10 a 14 días después de la inseminación, por lo que deben ser almacenados en algún sitio. Las glándulas vaginales son el lugar en donde se almacenan los espermatozoides, razón por la cual se les denomina fósula espermática.

El paso del huevo por la vagina es de apenas unos segundos para finalmente pasar a través del orificio cloacal del oviducto hasta alcanzar la cloaca y ser ovopositado.

Ligamentos del Oviducto

El oviducto esta suspendido dentro de la cavidad visceral mediante una lámina doble del peritoneo que constituye a los ligamentos dorsal y ventral del oviducto.

Órganos Genitales Femeninos del Lado Derecho

El ovario derecho se desarrolla únicamente hasta la primera semana de la incubación, durante la fase de indiferenciación del desarrollo gonadal, después las células germinales primordiales van desapareciendo gradualmente hasta dejar de existir para la tercer semana. El desarrollo ulterior de la gónada derecha se hace mucho más lento que el de la izquierda para finalmente persistir en la gallina adulta como una estructura de 5 a 6 mm de largo por 1 mm de ancho.

En el caso del oviducto derecho, al igual que su contraparte ovárica, el desarrollo se da únicamente durante la primer semana de incubación para posteriormente entrar en un estado de degeneración. Alrededor del día 18 de la incubación se completa la regresión con su desaparición total, excepto por un muñón corto que se mantiene unido a la cloaca y que se observa aún en la gallina adulta. En ocasiones este rudimento aparece como un remanente quístico de aproximadamente 3 cm de diámetro.

CLOACA (Fig. 39)

Conducto final común de los aparatos digestivo y urogenital. En la disección se observa como una continuación ampuliforme del recto. La cloaca se divide en tres regiones, que de craneal a caudal se denominan coprodeo, urodeo y proctodeo.

El coprodeo es la parte de la cloaca que se une al recto, internamente el límite esta determinado por el pliegue rectocoprodeal.

El urodeo se limita cranealmente por el pliegue coprourodeal y caudalmente por el pliegue uroproctodeal. En la parte dorsolateral (derecha e izquierda) del urodeo se encuentran los orificios de los uréteres. A cada lado de dichos orificios se observan en el macho las papilas de

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los conductos deferentes y en la hembra los orificios de los oviductos, siendo más notorio por su desarrollo el del lado izquierdo. En las paredes laterales del urodeo masculino están los cuerpos vasculares paracloacales.

El proctodeo inicia a nivel del pliegue uroproctodeal y termina en la ventosa cloacal. En la parte dorsal se observa un orificio pequeño que conduce a la bolsa cloacal (ver sistema linfático).

La ventosa es una hendidura horizontal (orificio de la ventosa) limitada por los labios dorsal y ventral. Sobre la superficie interna del labio ventral se localiza el falo, que se puede observar tanto en machos (falo masculino) como en hembras (falo femenino). En animales de un día de nacidos, tanto el falo masculino como el femenino aparecen como una protuberancia genital diminuta y es importante diferenciarlos durante el sexado. En la hembra dicha protuberancia es de forma cónica mientras que en el macho es redondeada.

Fig. 39 Cloaca.1. coprodeo, 2. pliegue coprourodeal,3. urodeo, 4. pliegue uroproctodeal, 5. proctodeo,6. bolsa cloacal, 7. glándula proctodeal dorsal,8. orificio de la ventosa, 9. labio dorsal,10, labio ventral (Getty 1975).

GLÁNDULAS ENDOCRINAS

Sólo se hará mención aquí de aquellas glándulas que presentan independencia anatómica.

Hipófisis

Su situación anatómica es similar y en general recuerda a la de los mamíferos en sus dos porciones, adenohipófisis y neurohipófisis.

Pineal

Es de aproximadamente 2.5 mm, esta situada entre las cubiertas meníngeas del cerebro y la cubierta meníngea del cerebelo.

Tiroides

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Es de forma elíptica y de color rojo o rojo rosáceo. Esta situada en el techo del tórax en las proximidades de la siringe (10 X 5 mm).

Paratiroides

Localizadas inmediatamente caudales a la tiroides. Dos o tres de cada lado, de color café amarillento (1 a 3 mm).

Ultimobraquiales

Están situadas caudalmente a las paratiroides, de color rosa y más pequeñas que estas últimas. Corresponden a los endocrinocitos parafoliculares de la tiroides de los mamíferos, que en las aves tienen independencia anatómica y forman las glándulas ultimobraquiales.

Adrenales

Se localizan junto al extremo craneal del riñón correspondiente.

ANGIOLOGÍA

SISTEMA CARDIOVASCULAR

Corazón

Se diferencia del de los mamíferos en los siguientes caracteres: la valva atrioventricular derecha es de estructura muscular (músculo senoespiral) y la valva atrioventricular izquierda posee tres cúspides.

Vasos Sanguíneos

El sistema circulatorio de las aves se caracteriza principalmente por la existencia de dos venas cavas craneales, ausencia de las venas braquiocefálicas y presencia de un sistema porta renal además del hepático y del hipofisiario.

Sistema Linfático

Se caracteriza por la ausencia de linfonodos en galliformes y la existencia de sólo dos pares en anseriformes (cervicotorácico y lumbar). Presencia en pato y ganso de dos corazones linfáticos, que son una dilatación de la túnica muscular en un vaso linfático, de apariencia alargada de aproximadamente 2.5 cm y con capacidad de contraerse. Están situados a nivel del origen de las arterias iliacas externas. Como troncos y conductos linfáticos mayores sólo existen dos formaciones, los troncos toracoabdominales (derecho e izquierdo) que terminan en la vena cava craneal.

Timo

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Organo lobulado (3 a 8 lóbulos) que se extiende a lo largo de la vena yugular.

Bazo

Órgano pardo rojizo, pequeño, esférico en gallina, oval y alargado en paloma y triangular en pato y ganso, situado a la derecha dentro de la cavidad visceral, entre proventrículo y molleja.

Bolsa Cloacal

Organo linforreticular que constituye un saco ciego, impar, pequeño, esférico o piriforme, situado dorsalmente a la cloaca. Presenta un conducto (pedículo) que termina en el proctodeo de la cloaca. SISTEMA NERVIOSO

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Encéfalo (Fig. 40)

Dispone de un espacio muy reducido, por lo que esta comprimido. Los hemisferios cerebrales presentan una superficie lisa (carecen de giros y surcos) y el cerebelo es similar al de los mamíferos. Tiene muy prominente el techo mesencefálico "lóbulos ópticos" (que corresponde a la zona de los colículos de los mamíferos). En vista lateral, el tallo encefálico presenta dos convexidades, una ventral a nivel del puente "flexura pontina" y una dorsal en la parte caudal de la médula oblongada "flexura nucal".

Médula Espinal

En general es semejante a la de los mamíferos presentando 4 partes: cervical, torácica, sinsacra y caudal.

SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

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Fig. 40. Encéfalo.1. cerebro, 2. cerebelo, 3. lóbulo óptico,4. flexura pontina, 5. médula oblongada,6. flexura nucal (Baumel et al 1979).

Tanto los nervios y ganglios craneales y espinales así como aquellos del sistema nervioso autónomo (simpático y parasimpático) presentan una formación y patrón (número, desarrollo, zonas de distribución, componentes, etc.) semejante al de los mamíferos.ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

VISTA

Bulbo Ocular (Fig. 41)

Es muy grande y está aplanado en sus polos anterior y posterior. En la túnica fibrosa, la esclera presenta una serie de osificaciones que aparecen como "pequeños huesecillos" denominados osículos, hay una serie alrededor del anillo escleral, el anillo osicular escleral (osículos esclerales) y otros presentes en la parte posterior rodeando la salida del nervio óptico, los osículos posteriores esclerales (hueso del nervio óptico) . En general existe en toda la esclera una lámina cartilaginosa escleral. La córnea es semejante a la de los mamíferos.

La túnica vascular recuerda a la de los mamíferos salvo que el tapete lúcido sólo se ha observado en cortes histológicos bajo luz polarizada en paloma, estando ausente en las demás aves. La pupila de las aves es circular.

La túnica nerviosa es similar a la de los mamíferos.

Sobre las cámaras del ojo sólo es importante señalar lo siguiente: la cámara anterior es relativamente grande, la lente presenta una almohadilla anular externa en donde contactan los procesos ciliares y dentro del cuerpo vítreo está el pecten óptico, que consiste en una estructura trapezoidal negra (8 X 5 mm) que se proyecta desde el disco óptico y tiene su borde anterior libre.

En lo que a los órganos accesorios oculares se refiere, el párpado inferior es mayor, delgado y móvil y el párpado superior es menor, más grueso y menos móvil. Las pestañas están reemplazadas por pequeñas plumitas con un estandarte muy reducido. Las aves presentan un

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Fig. 41. Bulbo ocular.1. córnea, 2. anillo osicular escleral, 3. esclera,4. coroides, 5. retina, 6. cámara anterior (humor acuoso),7. iris, 8. lente, 9. cuerpo vítreo, 10. pecten óptico,11. nervio óptico (Dyce et al 1999).

tercer párpado (membrana nictitante) bien desarrollado (no hay cartílago del tercer párpado). El aparato lagrimal está formado por la glándula lagrimal (situada en la pared caudolateral de la órbita) y sus conductos, así como por los canalículos lagrimales que se unen para formar el conducto nasolagrimal. Las aves presentan todos los músculos oculares excepto el retractor del bulbo ocular. La conjuntiva es similar a la de los mamíferos.

OÍDO

Oído externo

Las aves carecen de orejas y el meato acústico externo es irregular y ancho.

Oído medio

La membrana timpánica presenta un anillo fibroelástico que se fija en forma directa a los huesos del cráneo que la rodean. En la cavidad timpánica no están presentes el martillo y el yunque (que en las aves están representados por los huesos articular (parte de la mandíbula) y cuadrado, respectivamente) existiendo solamente un huesecillo, la columela (constituida por un cartílago extracolumelar y un cuerpo osificado que corresponde al estribo). Los tubos auditivos de ambos oídos convergen para desembocar en el techo de la faringe en el orificio de los tubos auditivos localizado caudal a la coana.

Oído interno

Es semejante al de los mamíferos salvo que la cóclea es alargada.

OLFATO

Esta poco desarrollado en las aves, el nervio olfatorio se ramifica en una zona reducida que comprende a la mucosa de la concha nasal caudal y parte del tabique nasal.

GUSTO

Integrado por las yemas gustativas de la lengua, no es idóneo en las aves adultas debido a su grueso estrato córneo. En cambio en la cavidad oral hay yemas gustativas debajo de la lengua y en la faringe.

TACTO

Hay corpúsculos táctiles en los bordes y punta del pico, que se extienden en gran número por la cavidad oral, paladar y lengua. Hay corpúsculos tactiles en los estratos profundos de la piel, debajo de las grandes plumas de la cola y ala, y en los miembros pelvianos (pierna y pie) en donde probablemente captan las vibraciones.

TEGUMENTO COMÚN

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La piel de las aves domésticas es muy delgada, esta compuesta de epidermis y dermis, y carece de glándulas excepto por la presencia de la glándula uropigial ("aceitera") localizada a nivel del pigostilo y formada por dos lóbulos encapsulados, cada uno de los cuales posee su propio conducto excretor que desemboca en la papila uropigial.

La tela subcutánea contiene al panículo adiposo, más desarrollado en la entrada del pecho, dorso y abdomen.

Plumas

La piel esta cubierta y protegida por las plumas. La implantación de las plumas en la piel tiene un patrón, existiendo zonas cutáneas con implantación de plumas (pterilios) y zonas cutáneas que carecen de ellos (apterios).

Partes de la Pluma (Fig. 42)

En una pluma típica se puede observar un tallo central o eje y una veleta. El tallo central está constituido por dos partes, el cálamo (porción incrustada en la piel) y el raquis (parte que sobresale de la piel). Del raquis derivan las barbas que son las que dan la forma y apariencia de la pluma (constituyen la veleta). Cada barba presenta en sus bordes una serie de pequeñas ramitas o bárbulas en donde se pueden observar los procesos ganchosos cuya función es la de engarzarse con los de las barbas vecinas para mantenerlas unidas entre sí.

Tipos de Plumas

De cubierta: integran al pterilio que condiciona su contorno típico, dentro de estas están las plumas cobertoras, las remeras primarias y secundarias, así como las plumas timoneras

Plumones: es la pluma sin raquis o con un raquis muy blando y delicado, y una veleta muy suelta, cuyas bárbulas no están engarzadas por carecer de procesos ganchosos, se localizan por toda la superficie corporal cubiertas por las plumas de revestimiento

Filoplumas: son rudimentarias, con un raquis delgado y capilar, y una veleta muy pobremente desarrollada o ausente, se localizan principalmente en la base del pico

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Fig. 42. Estructura de la pluma.1. cálamo, 2. ráquis, 3. veleta (barbas),4. bárbulas, 5. procesos ganchosos(Banks 1986)

En el cuerpo también se encuentran apterios constituidos por duplicaciones cutáneas más o menos vistosas, ricas en vasos y nervios, pigmentos rojos, azules, amarillos o verdes, por ejemplo, la cresta, los lóbulos de la oreja y las gárgolas de la cabeza de las gallináceas, el proceso frontal y las carúnculas cutáneas que adornan la cabeza y cuello de los guajolotes (Fig. 43).

Otros apéndices cutáneos son: la barba del guajolote macho (que consiste en una serie de filamentos negros que emergen a nivel de la entrada del pecho). Los pies están cubiertos por escamas y en los gallos existe un espolón metatarsiano.

BIBLIOGRAFÍA

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23 Fig. 43. Duplicaciones cutáneas de la cabeza de la

gallina.1. cresta, 2. lóbulo de la oreja, 3. gárgolas (Getty 1975)