Anatoma Odo ExternoEl odo externo, compuesto por el pabelln y el conducto auditivo externo. Desempea varias funciones, amplificacin y localizacin espacial de la onda sonora, proteccin del odo medio y adems una funcin destacada en la esttica ceflica. Constituye el primer rgano acstico, situado lateral al odo medio y al odo interno (Fig. 1).

Figura 1. Situacin general del odo externo, vista frontal.

Anatoma del pabellnEl pabelln auricular es un rgano par, situado detrs de la articulacin temporomandibular y de la regin parotdea, por delante de la mastoides y por debajo de la regin temporal. Tiene una constitucin anatmica formada por: piel, tejido celular subcutneo, pericondrio y un esqueleto de cartlago elstico que se inserta en la porcin inferior y anterior de la regin sea del CAE. Consta de una cara lateral, un borde libre y una cara medial. Est unido al crneo por la parte media de su tercio anterior, de modo que los dos tercios posteriores forman la zona mvil del pabelln.a) Cara lateralEst constituida por las prominencias y depresiones del cartlago del pabelln, a las que se adapta el revestimiento cutneo, y del lbulo, que carece de esqueleto cartilaginoso. Estas prominencias circunscriben la depresin de la concha y del conducto auditivo externo. Las prominencias que se encuentran de forma constante son el hlix, el antihlix, el trago y el antitrago (Fig. 2)

Figura 2. Cara lateral del pabelln derecho; 1) Raz del hlix, 2) hlix 3) raz superior del antihlix, 4) raz inferior del antihlix, 5) antihlix, 6) fosita navicular, 7) escafa, 8) trago, 9) Conducto auditivo externo, 10) antitrago, 11) escotadura de la concha, 12) escotadura del antihlix, 13) escotadura anterior de la oreja, 14) cymba de la concha, 15) cavidad de la concha, 16) lbulo.

El hlix forma la periferia de los dos tercios superiores del pabelln. Nace en la parte anterior de la concha y por encima del conducto auditivo externo mediante una raz (rama del hlix) que se dirige hacia delante y hacia arriba para curvarse a continuacin, formando un arco de concavidad inferior. El hlix adopta en la parte posterior un trayecto vertical y se termina en la parte posterosuperior del lbulo, en la cola del hlix.El antihlix es una prominencia bfida concntrica al hlix, del que est separado por el surco escafoideo del hlix o escafa; nace en paralelo a la cola del hlix y se inclina hacia arriba y hacia delante para dividirse en dos prominencias: las races anterior y posterior del antihlix (crura anthelicis). La zona delimitada por estas dos races se denomina fosita navicular o fosa triangular.El trago es una prominencia de forma triangular, inclinada en sentido posterolateral, en la vertical del borde anterior del conducto auditivo externo. Su borde libre puede ser convexo o de aspecto ligeramente bituberculoso, en cuyo caso se describe un tubrculo supratraguiano. Est separado de la raz del hlix por un surco denominado escotadura anterior de la oreja.El antitrago es una pequea prominencia situada por delante del nacimiento del antihlix y se relaciona con el trago, del que se encuentra separado por una escotadura de concavidad posterosuperior denominada escotadura de la concha o intertraguiana (incisura intertragica).Tambin se describe una pequea depresin situada entre el antitrago y el antihlix, denominada surco posterior del pabelln (sulcus auriculae posterior) o escotadura del antihlix .La concha es la depresin limitada por: el antihlix por detrs y por arriba, la raz del hlix y el trago por delante, y el antitrago por debajo. La concha se divide en dos partes por la raz del hlix: cymba de la concha en la parte superoposterior y cavidad de la concha en la inferoanterior. La cavidad de la concha est separada del conducto auditivo externo por una cresta roma de concavidad anterior.El lbulo de la oreja, que es un simple pliegue cutneo sin estructura cartilaginosa, es la continuacin de la cola del hlix y del trago. Presenta numerosas variaciones anatmicas.b) Cara medialSe describe en ella una parte anterior fija y una parte posterior libre. Esta ltima representa los dos tercios de la anchura del pabelln. Est constituida por el negativo de los relieves de la cara lateral. La prominencia representada por la depresin de la concha forma la eminencia de la concha. En la parte posterior, el surco denominado fosa del antihlix se relaciona con el relieve del antihlix y la eminencia de la escafa con el surco de la escafa.La parte anterior se relaciona con el contorno del conducto auditivo externo. La zona fija sobresale: hacia atrs, sobre la regin mastoidea alrededor de unos 10 mm y, hacia arriba, sobre la raz del cigoma esta misma distancia. La unin de las dos zonas est marcada por el surco retroauricular.En su regin superior y posterior, la oreja se adhiere al hueso temporal por los msculos y ligamentos extrnsecos (Fig. 3). Los citados msculos son inervados por el nervio auricular posterior, rama del nervio facial. La sensibilidad de la oreja y del conducto est proporcionada por los pares craneales trigmino (tmpano, trago y hlix), facial (zona de Ramsay-Hunt en la pared posterior del CAE, concha de la oreja y raz del hlix y parte del tmpano) y vago (conducto). El plexo cervical superficial aporta la sensibilidad mayoritaria de la oreja (hlix, antitrago, lbulo y pared posterior de la oreja).

Figura 3. Msculos del pabelln. 1) Msculo auricular superior, 2) msculo temporal superficial, 3) msculo auricular anterior, 4) msculo auricular posterior, 5) msculo del antitrago, 6) msculo menor del hlix, 7) msculo mayor del hlix, 8) Msculo del trago, 9) msculo piramidal, 10) msculo oblicuo, 11) msculo transverso

Anatoma del conducto auditivo externoEs importante saber, que su constitucin morfolgica ofrece una trayectoria en forma de S itlica. La regin externa del conducto es cartilaginosa y membranosa, mientras que la profunda es sea, formada por hueso timpanal y temporal. Se trata de un conducto areo ms o menos cilndrico, aplanado en sentido anteroposterior, cuyo lmite medial es la membrana timpnica y que se abre al aire libre en su parte lateral. DimensionesEste conducto mide alrededor de 25 mm y adopta una direccin ligeramente oblicua en sentido lateromedial y posteroanterior, formando un ngulo de 80 con el eje sagital del hueso temporal. Sigue un trayecto paralelo al conducto auditivo interno, aunque situado en una posicin ms anterior e inferior.El conducto adopta una forma sigmoide de concavidad posteroinferior. Su seccin, que es muy variable, mide 8 mm de media y disminuye en la unin entre los dos tercios laterales y el tercio medial. Este segmento ms estrecho se denomina istmo y se encuentra a alrededor de 20 mm del orificio externo. Debido a la inclinacin inferior, anterior y medial de la membrana timpnica, la pared inferior del conducto mide alrededor de 5 mm ms que la pared superior. Morfologa Debido a su forma sigmoide, pueden describirse tres segmentos en el meato acstico: Un segmento lateral, oblicuo en sentido medial y anterior, que sigue el eje del cartlago del trago Un segmento medio, que forma un codo de concavidad posterior muy marcado, a nivel de la unin entre el segmento cartilaginoso y el seo Un segmento medial, que realiza una segunda inflexin anterior hasta el tmpano.

a) Porcin fibrocartilaginosaEsta porcin se contina con el esqueleto cartilaginoso del pabelln descrito antes. Tiene una longitud de 8-9 mm y est formada por la unin entre un surco anteroinferior cartilaginoso y un surco posterosuperior fibroso.Surco cartilaginosoSe contina: lateralmente con el cartlago del trago y medialmente con el surco del hueso timpnico. En su cara anterior se encuentran varias escotaduras, por lo general en nmero de dos: las escotaduras de Duverney o de Santorini (incisurae cartilaginis meatus acoustici), rellenadas por tejido fibroso, que aumentan la flexibilidad del conducto. En su cara posterior existe una solucin de continuidad que lo separa de la concha: la escotadura terminal, descrita por Schwalbe (Fig. 4A).

Surco FibrosoCierra en la parte superoposterior la porcin lateral del conducto auditivo externo. Se relaciona: a nivel lateral con el cartlago del pabelln, y a nivel medial con el conducto seo en la espina de Henle (spina suprameatum).b) Porcin seaMide una media de 16 mm de longitud y es aplanada en sentido anteroposterior. Constituye los dos tercios mediales del conducto. Est formada por el hueso timpnico y la porcin subcigomtica de la escama del hueso temporal (Fig. 4B).

Figura 4. A. Corte transversal del conducto auditivo externo. B. Corte coronal del conducto auditivo externo. 1 Concha; 2) trago; 3) escotaduras cartilaginosas del conducto auditivo (Duverney, Santorini); 4) cndilo mandibular; 5) conducto auditivo externo; 6) cavidad timpnica; 7) seno lateral; 8) Prolongacin parotdea; 9) nervio facial (tercera porcin); 10) porcin cupular (muro del tico).

Clsicamente se describen cuatro paredes y dos orificios en el conducto auditivo externo.Pared anteriorEst constituida por el borde anterior del hueso timpnico. Esta pared, cncava en sentido superoinferior, se une en ngulo agudo con la membrana timpnica. Tiene un grosor reducido (2 mm) y se relaciona anteriormente con la articulacin temporomandibular y con la prolongacin subcondlea de la glndula partida.Pared inferiorTambin est formada por el surco del hueso timpnico, con una concavidad inferior en el sentido transversal. Tillaux ha descrito un pequeo reborde seo en su extremo medial, al que ha denominado seno pretimpnico.Pared posteriorEst formada: en su parte lateral, por la apfisis mastoides del temporal y, en la medial, por el surco del hueso timpnico. Constituye la separacin entre las cavidades mastoideas y el conducto auditivo externo. Est recorrida por la escotadura timpanoescamosa. Sus principales relaciones son: posteriormente, las celdillas mastoideas y la tercera porcin del nervio facial y en la zona inferoanterior, la parte posterior del atrio.Pared superiorEst formada por la porcin escamosa del hueso temporal. Adopta una concavidad inferior en el sentido sagital. En su parte medial, presenta una fuerte inclinacin en sentido inferomedial para formar el muro del tico (porcin cupular). Este muro seo se afina en sentido superoinferior y limita lateralmente el epitmpano. Su principal relacin superior es la meninge temporal y el lbulo temporal.Orificio medialSe relaciona con la insercin de la membrana timpnica en su surco. El hueso timpnico no es circunferencial en la insercin de la porcin flccida, lo que da lugar a la escotadura timpnica de Rivinus.Las relaciones anatmicas del CAE tienen inters por cuanto pueden establecerse relaciones clinicopatolgicas con los rganos prximos (tabla 1).

Tabla 1. Relacione anatmicas del CAE

RevestimientoEl revestimiento cutneo del conducto auditivo externo est en continuidad con el del pabelln y se une firmemente al pericondrio y al periostio de sus dos porciones. El grosor cutneo disminuye en sentido lateromedial, y despus este revestimiento participa en la formacin de la membrana timpnica. La porcin fibrocartilaginosa del conducto est dotada de anexos (aparatos pilosebceos, glndulas ceruminosas) que estn ausentes en la porcin sea).VascularizacinLa vascularizacin arterial del pabelln y del CAE cartilaginoso se realiza a travs de la arteria auricular posterior y ramas de la arteria temporal superficial, ambas ramas de la cartida externa. El CAE seo est irrigado por ramas de la arteria maxilar interna (tabla 2).

Tabla 2. Vasos arteriales, venosos y linfticos del odo externo.

Inervacin del odo externoLa inervacin sensitiva del odo externo es muy compleja y se realiza por cuatro nervios (Fig. 9): El nervio intermedio de Wrisberg, que rene las fibras sensitivas de la zona de Ramsay-Hunt, que comprende la concha, la parte anterior del antihlix, la raz del hlix, la fosita triangular y las caras posterior e inferior del conducto auditivo externo y del tmpano. Una erupcin vesiculosa de esta zona durante una parlisis facial perifrica orienta hacia su origen herptico El nervio auriculotemporal, ramo del nervio mandibular, que inerva el trago, la porcin ascendente del hlix y la cara anterior del conducto auditivo externo y del tmpano El ramo posterior del nervio auricular mayor, originado a partir de las races C2 y C3 del plexo cervical superficial; inerva el lbulo, el tercio posterior del pabelln en su cara lateral, as como toda su cara medial El ramo auricular del nervio vago (ramo de la fosa yugular), que penetra en el acueducto del facial por el ostium introitus, se anastomosa temporalmente con el VII, sale al espacio retroestiloideo por el canalculo mastoideo, se anastomosa con el ramo auricular posterior del facial y se distribuye por la cara posterior del pabelln y del conducto auditivo externo.En algunas personas, el nervio glosofarngeo tambin participa en esta inervacin mediante una anastomosis con el nervio intermedio. La inervacin motora corresponde al nervio facial.

Fisiologa del odo externoPabelln auditivoTiene por funcin captar los sonidos y dirigirlos al CAE. Al ser bilaterales, permiten la audicin binaural y direccional, y en ello tambin interviene la cabeza, que acta como pantalla para uno de los odos. En efecto, cuando las ondas sonoras alcanzan la cabeza lateralmente son captadas antes por un pabelln auricular que por el contrario; esta diferencia en el tiempo de recepcin de las ondas aporta la denominada informacin direccional de la audicin. Tambin contribuye a este fenmeno la orientacin de la porcin cncava de las orejas hacia delante y la convexa hacia atrs, ello aporta informacin acerca de la situacin de la fuente sonora, delante del sujeto o a sus espaldas.En el ser humano, el pabelln carece de movilidad, y para la orientacin de las orejas hacia la fuente sonora recurrimos a los movimientos de la cabeza. Los nicos movimientos del pabelln auricular se producen por contraccin del msculo temporal que eleva el pabelln al tensar la calota.Los pliegues auriculares y la vertiente cncava de la concha aumentan la superficie auricular y, con ello, la superficie de captacin de sonido. Cuando con la mano ampliamos la superficie del pabelln aumentamos el efecto pantalla y se produce un desplazamiento de la resonancia hacia tonos profundos, incrementndose moderadamente las caractersticas de la percepcin sonora.Conducto auditivo externoA lo largo del CAE, las ondas sonoras experimentan un fenmeno de compresin hasta presentarse finalmente al tmpano. Mediante este proceso de compresin se obtiene una discreta ganancia auditiva, de modo que aunque en muy escasa medida, el CAE acta como adaptador de la impedancia.El CAE tiene, asimismo, otras funciones no auditivas, como la funcin protectora del odo medio al constituir un estrecho tnel que pone distancia entre ste y la atmsfera, protegindolo entre otros, de fenmenos de tipo traumtico. Asimismo, se puede atribuir a la piel de este conducto una funcin defensiva por cuanto la presencia de pelos, cerumen secretado por las glndulas ceruminosas y de sudor, mantiene la piel del CAE en condiciones de salud.Fisiologa acstica del odo externo.Las funciones de amplificacin y de localizacin del odo externo se demostraron en la dcada de 1960, sobre todo gracias a los estudios de Bekesy.La amplificacin vara en funcin del ngulo de incidencia (azimut) y de la frecuencia de la onda sonora. En el ser humano, la amplificacin es mxima, de alrededor de 20 dB, para un azimut de 45 respecto al plano sagital y para las frecuencias comprendidas entre los 2.000 y los 3.000 Hz.Este es el motivo que justifica la repercusin de una enfermedad del odo externo sobre los umbrales auditivos; un tapn de cerumen o un colapso del conducto auditivo externo provocado por la presin del auricular durante la exploracin audiomtrica pueden causar un artefacto de tipo hipoacusia transmisiva.

Anatoma odo medioEl odo medio es un espacio areo que se encuentra situado en la regin petrosa del hueso temporal. Est constituido bsicamente por tres elementos interconectados entre s: las cavidades mastoideas y la caja del odo medio, que son cavidades reales, y la trompa de Eustaquio, que forma una cavidad virtual que se convierte en real al contraerse la musculatura periestafilina durante la deglucin.MastoidesLas cavidades o celdas mastoideas constituyen un sistema de espacios neumticos que comunica en su regin anterosuperior con la caja del odo medio a travs del denominado aditus ad antrum. La cantidad de neumatizacin es variable segn los individuos.La falta de neumatizacin se vincula, aunque es un tema debatido, al concepto de otitis medias crnicas supurativas. Estas celdas se encuentran recubiertas por un epitelio respiratorio; por ello, y dada su comunicacin con el odo medio, coparticipan de los fenmenos septico-inflamatorios de la caja del odo medio.Como se ha indicado, las celdas tienen un nmero y tamao variables, y la de mayor volumen y nica omnipresente es el denominado antro mastoideo. Se encuentra situado justamente posterior al tico de la caja del odo medio y justo encima y detrs del CAE seo. En su vertiente posterointerna, el antro limita con la lmina sea que lo separa de la fosa posterior; en posicin ms anterior, se sitan los conductos semicirculares horizontal (lateral) y posterior. Por delante y en planos ms caudales a los conductos semicirculares se sita el nervio facial, que inicia en esa regin su trayecto descendente. Por detrs del antro se sita el seno lateral, que constituye otro hito topogrfico importante en la ciruga sptica del odo medio, tumores glmicos yugulares, etc.

Caja del tmpano La caja del tmpano es la porcin media y principal del odo medio, se encuentra situada entre las cavidades mastoideas y la trompa de Eustaquio. Dos planos hipotticos horizontales trazados por los lmites superior e inferior de la membrana timpnica permiten dividir topogrficamente la caja del odo medio en tres regiones: el epitmpano (tico), situado por encima de un plano horizontal que pasa por el lmite superior del tmpano; el mesotmpano, situado entre dos planos horizontales que pasan respectivamente por los lmites superior e inferior del tmpano, y el hipotmpano, que queda por debajo de un plano que pasa por el lmite inferior del tmpano.

Figura 5. Divisin de la cavidad timpnicaa) HipotmpanoEs un espacio poco profundo situado en la caja del odo medio, por debajo del nivel de la membrana timpnica. Su parte ms baja forma el suelo de la caja del odo medio. Su superficie sea es anfractuosa, y se sita encima del golfo de la yugular; en ocasiones, la existencia de una dehiscencia sea permite a la yugular penetrar en la porcin inferior de la cavidad timpnica. A travs del suelo hipotimpnico, entran las fibras del plexo nervioso de Andersch, con terminaciones de fibras simpticas del plexo pericarotdeo y fibras procedentes del IX par, que producen la otalgia refleja en los procesos inflamatorios y, sobre todo, tumorales de la orofaringe y la hipofaringe y de la supraglotis. Asimismo, alrededor de este plexo, sobre la pared del promontorio, hay tejido paraganglionar no cromafn periyugular a partir del cual se generan los tumores glmicos del odo medio.a) MesotmpanoEst limitado hacia dentro por la cpsula tica laberntica. Por debajo del nivel de la porcin timpnica del nervio facial se observa un relieve en la pared interna de la caja, a nivel mesotimpnico, denominado promontorio, que corresponde a la espira basal de la cclea, que produce un abombamiento en este lugar. En la regin posterosuperior y posteroinferior del promontorio se sitan las ventanas oval y redonda, respectivamente. La primera aloja la platina del estribo y se proyecta hacia la rampa vestibular, mientras que la redonda cierra la rampa timpnica mediante su fina membrana, que tiene un carcter elstico y semipermeable.En la regin posterior de la caja se encuentran los denominados recesos timpnicos posteriores; los ms notables son los que se sitan por detrs y caudales a la ventana oval. El proceso piramidal queda entre ambos.El relieve del acueducto de Falopio que contiene al nervio facial deja por debajo la eminencia piramidal, la ventana oval y, a mayor desnivel, la ventana redonda. Por encima del nervio facial se encuentra la apfisis corta del yunque y el aditus ad antrum (conducto timpanomastoideo) que comunica la caja con el antro mastoideo.b) Epitmpano (tico)Aloja la mayor parte del cuerpo del yunque y la cabeza del martillo; por arriba se relaciona con las meninges a travs de una fina lmina sea. Este mismo techo, contina a lo largo del aditus ad antrum para formar tambin el techo del antro mastoideo (tegmenantri). Por delante, hacia la trompa, la pared interna epitimpnica se relaciona en proximidad con la arteria cartida interna.

Por otra parte se debe conocer que la caja del tmpano es una cavidad paralelepipdica irregular de seis caras. Cinco de ellas son seas y la sexta es en gran parte membranosa, compuesta por el tmpano.Paredes de la caja timpnicaLas denominaciones aceptadas para designar las seis paredes son las siguientes:

Tabla 3. Paredes de la caja timpnica.

Figura 6. Paredes de la caja timpnica y su relacin anatmica con las estructuras cercanas

ParedesDescripcin

La cara externa o pared lateral (membranosa)Est creada casi en exclusiva por la convexidad de la membrana timpnica, por lo que la ocupa casi en su totalidad. La parte superior la forman la pared sea lateral del receso epitimpnico. El manubrio del martillo se encuentra en la membrana timpnica y la cabella se extiende hasta el receso epitimpnico.

La pared medial o labernticaEs la que separa la cavidad timpnica del odo interno. Se caracteriza por tener el promontorio de la porcin inicial (1a espiral) de la cclea, es decir, el saliente de la espiral basal del caracol. Asimismo, se encuentran las ventanas labernticas: Oval y Redonda; y el nervio facial (VII par) que atraviesa toda la caja muy cerca de la ventana oval.

La pared superior o Tegmen TympaniLo forma una fina lmina de hueso, que separa la cavidad timpnica de la duramadre en el suelo de la fosa cerebral media.

La pared inferior o Pars YugularisLo forma una capa de hueso que separa la cavidad timpnica del bulbo superior de la vena yugular interna.

La cara anterior o caritoideaEs la que separa la cavidad timpnica del conducto carotdeo o arteria cartida. En la porcin superior se encuentra el orificio interno de la trompa auditiva y el conducto para el msculo tensor del tmpano.

La cara posterior' o mastoideaEs la que est en comunicacin con el antro y las celdas mastoideas mediante el aditus ad antrum (es decir, el espacio de entrada o acceso que comunica el antro mastoideo con el receso epitimpnico). ste es un orificio en la porcin superior -la entrada al antro mastoideo- mediante el que se comunica la cavidad timpnica con las clulas mastoideas. El conducto para el nervio facial desciende entre la pared posterior y el antro medial a la entrada.

Tabla 4. Paredes de la caja timpnica y su contenido.Sistema tmpano-osicularConstituye el eje vertebral del sistema de transmisin del sonido. Est formado por la membrana timpnica, los huesos martillo, yunque y estribo, as como por los msculos del martillo y del estribo. Algunos de los aspectos ms relevantes son los siguientes:La membrana timpnica separa el CAE del odo medio y tiene una caracterstica translucidez y coloracin gris perla. Embrionariamente, se constituye a partir de ectodermo, endodermo y mesnquima, lo cual le confiere una constitucin anatmica muy interesante.1. TmpanoPresenta dos partes claramente diferenciadas en su topografa: la pars tensa y la pars flcida.a) La pars tensaForma la porcin inferior del crculo timpnico. Est rodeada por un anillo fibroso denominado anulus timpnico. Su constitucin anatmica est formada por tres capas: La externa, que forma el fondo del CAE, es un epitelio cutneo de origen ectodrmico. La capa intermedia, que es fibroelstica y es de origen mesodrmico. La capa interna, que est formada por epitelio respiratorio, al igual que el resto de la caja del odo medio, y es de origen endodrmico.El anulus timpnico, que como se ha indicado circunda la pars tensa, est formado por un engrosamiento de la capa fibrosa, y se inserta en el denominado surco timpnico (que est excavado en el hueso temporal) excepto en la parte superior del tmpano, que est formada por la pars flcida (la pars flcida por arriba se inserta directamente sobre el hueso temporal).b) La pars flcida Est situada superiormente a la pars tensa y se halla por fuera del anulus timpnico; por encima, se inserta directamente en el hueso temporal, y por debajo linda con el trayecto superior del anulus. La pars flcida carece de capa fibrosa (slo tiene origen ectodrmico y endodrmico).El tmpano normal tiene una inclinacin respecto al CAE de 30-40 con el plano horizontal. El ngulo es ms agudo en los nios.2. Cadena osicular a) MartilloSe encuentra ntimamente relacionado con el tmpano. Est constituido por un mango incluido en la capa fibrosa del tmpano y una cabeza que se sita en el tico; ambas partes estn unidas por el denominado cuello. En la unin entre el cuello y el mango existe una pequea apfisis, denominada apfisis corta, que produce un relieve en el tmpano, visible en la exploracin clnica otoscpica. El msculo del martillo tiene una funcin tensora de la membrana timpnica; para ello, se inserta en el canal del msculo del martillo en la pared medial del odo medio situado encima del orificio timpnico de la trompa de Eustaquio, dirigindose desde este lugar al cuello del martillo. Es inervado por el V par craneal. (Fig. 7)

Figura 7. Malleus (martillo). a. Vista anterior; b. vista posterior. 1. Cabeza; 2. cuello; 3. apfisis lateral; 4. apfisis anterior; 5. mango; 6. superficie articular (articulacin incudomaleolar).b) YunqueEst constituido por un cuerpo que se articula con la cabeza del martillo en articulacin por encaje recproco. Emite dos apfisis: una, horizontal, que se proyecta hacia el aditus ad antrum; la otra, vertical, desciende en direccin a la cabeza del estribo, con el que se articula mediante la articulacin incudoestapedial (enartrosis). La porcin terminal de la apfisis vertical descendente es muy fina, y es el lugar en el que, con mayor frecuencia, se interrumpe la cadena en el curso de las infecciones crnicas supurativas del odo medio. (Fig. 8)

Figura 8. Incus (yunque). a. Vista lateral; b. vista medial. 1. Cuerpo; 2. rama corta; 3. rama larga; 4. apfisis lenticular; 5. superficie articular (articulacin incudomaleolar)

c) Estribo Est formado por una cabeza de pequeo tamao de la que surgen dos ramas, denominadas cruras, que terminan en la platina. sta, obtura la ventana oval (cuyo marco es la cpsula tica) en colaboracin con el ligamento anular (sindesmosis), gracias al cual es posible que se lleven a cabo los movimientos del estribo y, por tanto, de la cadena osicular sobre la perilinfa. En su regin anterior, se relaciona en proximidad con la denominada fissula ante fenestram de la cpsula tica, que es una ranura sea en la que se inician generalmente los focos otosclerosos. El msculo del estribo se inserta en la apfisis piramidal y en la porcin baja de la cabeza del estribo; es inervado por el sptimo par. (Fig. 9)

Figura 9. Estribo en la fosita de la ventana vestibular. 1. Rama larga y apfisis lenticular del yunque; 2. articulacin incudoestapedial; 3. cabeza; 4. rama anterior; 5. Ligamento anular; 6. tendn del msculo estapedio; 7. rama posterior; 8. eminencia piramidal; 9. fosita de la ventana vestibular; 10. Base.d) Mucosa de la caja del odo medioLa caja del odo medio se encuentra revestida por una mucosa que se contina con similares caractersticas hacia el antro y hacia la trompa de Eustaquio; la mayor parte de esta mucosa es epitelio seudoestratificado columnar o cbico en la caja y celdas mastoideas, hacindose ciliado en la regin prxima a la trompa de Eustaquio y en su luz.

Tuba AuditivaSe extiende desde la caja del odo medio hasta la rinofaringe. Tiene una constitucin sea y cartilaginosa; la primera, forma parte de la base del crneo y est constituida por el peasco; la segunda, formada por cartlago, se inserta en la sea y alcanza la rinofaringe a nivel de su pared lateral, donde produce una impronta que forma el rodete tubrico rinofarngeo.La trompa tiene forma de tubo y como se indicar en los siguientes prrafos, en el interior de este tubo, que es virtual, puede observarse un epitelio ciliado productor de moco. El carcter virtual se convierte en real por contraccin de los msculos periestafilinos interno y externo, que actan tensando la trompa y separando las paredes del componente cartilaginoso, respectivamente (Fig. 10).En los nios, la trompa de Eustaquio tiene un trayecto ms horizontal que en el adulto y proporcionalmente al tamao de la cabeza, es ms corta y ancha. Estos caracteres son relevantes en la etiopatogenia de las otitis en la infancia.

Figura 10. Vista esquemtica de la trompa auditiva. 1. Parte sea de la trompa auditiva; 2. orificio timpnico de la trompa auditiva; 3. istmo de la trompa auditiva; 4. parte cartilaginosa de la trompa auditiva; 5. cartlago tubrico; 6. orificio farngeo de la trompa auditiva; 7. msculo elevador del velo del paladar; 8. msculo tensor del velo del paladar.

Inervacin del odo medioInervacin motoraEl msculo del estribo est inervado por el nervio del estribo, ramo procedente de la porcin mastoidea del nervio facial (VII). El msculo tensor del tmpano est inervado por el nervio mandibular (V/3) (ramo del trigmino) por un ramo que es comn para el pterigoideo medial y el periestafilino lateral.Inervacin sensitivaLa inervacin sensitiva de la capa cutnea de la membrana del tmpano est especialmente desarrollada, lo que explica su gran sensibilidad. La membrana del tmpano corresponde al vrtice de la zona de Ramsay- Hunt, cuya inervacin procede del nervio auriculotemporal (ramo del nervio mandibular), el ramo auricular del nervio vago, la cuerda del tmpano y el nervio intermedio facial. La inervacin de la mucosa de la caja del tmpano procede del nervio timpnico o nervio de Jacobson. Este nervio nace del ganglio inferior (ganglion inferius) o ganglio de Andersch, que se une al nervio glosofarngeo y despus penetra en la caja del tmpano a travs de un conducto excavado en su cara inferior.

MsculoInervacinFuncin

Msculo del martilloVFuncin defensiva: Tensa el tmpano Hunde la platina

Msculo del estriboVII

Funcin defensiva: Encaja la platina contra el marco posterior de la platinaFuncin amplificadora: Ante sonidos de escasa intensidad, extrae ligeramente la platina facilitando la transmisin

Periestafilino internoX-XITensor de la trompa

Periestafilino externoV

Expande la porcin membranosa de la trompa: abre la trompa El msculo salpingofarngeo tambin participa en la funcin tubrica

Tabla 5. Inervacin de los msculos del odo medio y la trompa ms su funcin

Fisiologa del odo medioEn la vida terrestre la transmisin de las ondas sonoras se hace pasando del medio areo (atmsfera) a un medio lquido (perilinfa). Si no hubiera en el ser humano un intermediario (odo medio), la prdida de energa sera superior al 90% de la misma, que, en la prctica, equivaldra a 30 dB. Este sistema intermedio que es el odo medio acta, pues, como un sistema de adaptacin de impedancia entre el medio areo atmosfrico y el sistema lquido laberntico.El concepto de impedancia acstica se concibe como la oposicin a la transmisin del estmulo sonoro atendiendo a varios factores como: la masa del sistema, constituido por los diferentes elementos del aparato de transmisin, la elasticidad de los mismos, el roce que se genera entre ellos, y tambin interviene la frecuencia de la onda sonora.

En conjunto, el odo medio cumple tres funcionesa) Funcin de transmisin del sonido: en ella intervienen el tmpano, los osculos del odo medio, la membrana de la ventana redonda y la trompa de Eustaquio.b) Funcin de proteccin: la realiza el tmpano al evitar la competencia entre la ventana oval y la redonda; para ello, al tiempo que tmpano y cadena osicular transmiten la onda sonora hasta la ventana oval, el tmpano evita que las mismas ondas sonoras impacten simultnea y directamente sobre la membrana de la ventana redonda. Si las ondas sonoras impactasen simultneamente en ambas ventanas, se producira un efecto competitivo entre las ventanas que impedira el hundimiento de la platina.c) Funcin de amplificacin: tambin denominada transformacin de la presin sonora, se realiza merced a la diferencia de superficies de la membrana timpnica y la platina del estribo. La gran superficie timpnica concentra energa en la pequea superficie de la platina (relacin de superficies: 20/1).Fisiologa del sistema tmpano-osicularAccin del tmpanoHa sido estudiada mediante la medicin del denominado abombamiento esttico y dinmico empleando, respectivamente, presiones constantes o de intensidad variable. Ante el impacto de la onda sonora, la porcin central del tmpano durante su movimiento adquiere una morfologa cnica, y tiene un movimiento de pistn/mbolo. La zona peristtica a este centro tiene una movilidad que facilita el movimiento que se acaba de sealar, en forma de pistn, que se limita al centro del tmpano. Por el contrario, las reas marginales del tmpano son menos mviles, y su efectividad acstica es escasa respecto al centro y su peristasis. Bajo una presin sonora normal, la porcin cnica oscila con el mango del martillo en torno a su eje. En este sentido, la funcin del tmpano es similar a la de un micrfono de presin.Martillo y yunque Para las condiciones existentes durante las actitudes de oscilacin normal, son poco relevantes las reflexiones sobre si la unin martillo-yunque funcionan como una articulacin gil o si es rgida. Dentro del intervalo de las intensidades sonoras fisiolgicas, el martillo y el yunque actan formando una unidad, un todo que acta como una palanca de dos brazos (mango del martillo y rama descendente del yunque), el eje de palanca pasa por el centro de gravedad de los dos huesos y se sita en la masa de sus cuerpos.EstriboRealiza dos movimientos claramente diferenciados: en forma de mbolo o pistn (para su hundimiento con la perilinfa) y como una bisagra que conlleva un componente de rotacin alrededor del eje grande de la platina, y otro de torsin alrededor del eje corto de la misma. El fenmeno denominado transformacin de la presin sonora se lleva a cabo por la relacin de superficies existentes entre el tmpano y la platina del estribo (indicado en prrafos anteriores). En efecto, la superficie til del tmpano es aproximadamente de 55 mm2, en tanto que la superficie de la platina es, aproximadamente, de 1,5 mm2; es decir, la relacin entre superficie timpnica y de platina es 20 a 1, aproximadamente. Ello hace que se produzca una concentracin de energa que se manifiesta con un incremento de 25-30 dB.Fisiologa de los msculos del odo medio En conjunto, los msculos del martillo y del estribo tienen una funcin de proteccin del odo interno. Sin embargo, ante estmulos sonoros pequeos slo acta el msculo estapedial, y lo hace ampliando el volumen del odo interno y disminuyendo la compresin de los lquidos al retrotraer la platina. Este gesto produce un aumento de la sensibilidad (amplificacin) a los sonidos dbiles.Durante su accin, el msculo estapedial inclina hacia atrs y afuera al estribo, lo cual resulta en una disminucin de su movilidad protegiendo con ello al odo interno. Este msculo est inervado por el nervio facialEl msculo del martillo tiene una funcin tensora del tmpano, accin que realiza gracias a la flexin en ngulo recto de su tendn en torno al proceso cocleariforme (canal del msculo) situado, como ya se ha indicado, en la pared medial y anterior de la caja del odo. Al contraerse, este msculo tensa la membrana timpnica y produce un movimiento hacia delante del hueso martillo y, por tanto, tambin del estribo. Este msculo acta dando rigidez a la cadena, lo cual resulta en una disminucin de la transmisin del sonido en defensa del odo interno ante estmulos sonoros intensos. Est inervado por el trigmino. Ambos msculos inician su funcin a travs de un reflejo defensivo bilateral que incluso puede llegar a condicionar su disparo anticipado cuando se espera un sonido intenso. Este arco reflejo consiste en un circuito aferente que empieza en las clulas ciliadas de la cclea y alcanza al ncleo motor del facial (reflejo estapedial) y al ncleo trigeminal (reflejo del msculo del martillo). Las ramas eferentes se originan en los ncleos motores y descienden para ordenar la contraccin de los msculos estapedial y del martillo, respectivamente. Tambin pueden desencadenarse estos reflejos mediante un estmulo mecnico no acstico, por ejemplo, con toques en la piel del conducto auditivo externo y del tmpano; en estos casos, el reflejo tiene un carcter unilateral y no dura ms de dos segundos, independientemente de lo que dure el estmulo mecnico. El umbral reflejo se sita entre 30 y 90 dB por encima del umbral auditivo, siendo en todo caso menor para el msculo estapedial que para el msculo del martillo. El tiempo de latencia del reflejo parece independiente de la intensidad del estmulo y, obviamente, ser necesario un umbral mnimo para su desencadenamiento.Fisiologa de la tuba AuditivaConviene distinguir dos tipos de acciones de la trompa de Eustaquio: la muscular, a cargo de los msculos periestafilinos, y la propia de la estructura tubrica. En efecto, la trompa de Eustaquio habitualmente se encuentra cerrada constituyendo una cavidad tubular virtual que, como ya se indic, se convierte en real durante la deglucin, el bostezo, el estornudo y, en general, ante cualquier fenmeno oratorio intempestivo en el que se contraiga drsticamente el velo del paladar. En este sentido, conviene sealar que la salida de aire de la caja del odo medio hacia la rinofaringe es mucho ms fcil que el fenmeno contrario. La entrada de aire de la rinofaringe a la caja del odo medio se produce generalmente de modo espontneo cuando, con el paso de las horas, la presin area de la caja del odo medio se va negativizando por la reabsorcin del oxgeno contenido en la caja del odo medio, a travs de los capilares de la mucosa alcanzando un nivel hipopresivo en la caja del odo medio, el aire situado en la rinofaringe y que tiene la presin atmosfrica, tender a penetrar en ella a travs de la trompa, igualando la presin area en la caja y la rinofaringe (atmsfera). Cuando se contraen, el msculo periestafilino interno tensa la trompa y el periestafilino externo la dilata. Ambas forman parte de la dinmica del velo del paladar.La igualacin de presiones es realmente una funcin acstica de la trompa que se realiza manteniendo lo ms baja posible la impedancia del sistema al mantener la misma presin en la caja del odo medio y en el conducto auditivo externo. No obstante, hay que destacar que un equilibrio de presiones perfecto, entre odo medio y CAE, no se consigue por completo, y siempre hay ligeras diferencias de presin entre ambos medios.

Anatoma Odo InternoEl odo interno es una regin anatmica ubicada en el interior del peasco del hueso temporal (Fig. 11) constituida por un conjunto de cavidades excavadas que se denominan laberinto seo. El interior del laberinto seo est dividido en compartimentos mediante membranas que separan el laberinto seo de una serie de cavidades denominadas laberinto membranoso.El laberinto (seo y membranoso) est compuesto por dos regiones bien diferenciadas tanto anatmica como funcionalmente: el laberinto anterior o cclea y el laberinto posterior o vestbulo. En el primero, tambin denominado cclea o caracol, se ubica el receptor auditivo, mientras que en el segundo se asienta el rgano del equilibrio. Ambos sistemas del laberinto membranoso, del equilibrio y del odo, se comunican entre s mediante el canalis reuniens, que une el sculo con la prolongacin basal de la rampa media coclear.

Figura 11. Vista general del odo interno.

La cclea es una estructura cnica, con una base amplia y un pex. Es hueca y arrollada en espiral (Fig. 12) en torno a un eje seo cnico que se denomina modiolo o columela de Breschet. El modiolo se encuentra horadado en su base, lo cual permite el paso de las fibras nerviosas del nervio auditivo, que llegan desde el ganglio auditivo o de Corti (alojado en un canal espiral del modiolo denominado canal de Rosenthal) a los ncleos cocleares del tronco cerebral.

Figura 12. Esquema de la cclea humana

El nmero de espiras de la cclea es muy variable en los mamferos; concretamente, el ser humano tiene en torno a dos espiras y media, hasta dos espiras y tres cuartos como mximo. El interior de la cclea est dividido en compartimentos mediante unas membranas que constituyen tres rampas. Las dos rampas ms externas separan el laberinto seo del membranoso y se denominan: rampa vestibular y rampa timpnica; entre ellas se ubica la rampa media o coclear, que forma parte del laberinto membranoso y contiene el receptor auditivo (Fig. 13)La rampa vestibular est separada de la rampa media por la membrana de Reissner, mientras que entre la rampa timpnica y la rampa media o coclear se encuentra la membrana basilar, sobre la que asienta el receptor auditivo. En el pex coclear la rampa media termina en un fondo de saco, mientras que, en ese mismo lugar, la rampa vestibular se comunica con la rampa timpnica a travs de un orificio que se denomina helicotrema, que permite el paso de perilinfa de una rampa a la otra.

Figura 13. Esquema de una seccin coclear con representacin de las rampas (vestibular, media y timpnica) entre el modiolo y la pared lateral. Se indica la presencia de iones en la endolinfa y la perilinfa, representando de mayor tamao aquellos que son ms abundantes.

La membrana basilar es una estructura radial constituida por fibras elsticas y colgenas que presenta caractersticas regionales precisas, de manera que se elonga progresivamente desde la base coclear, donde es corta y gruesa, hasta llegar al pex, donde es ms larga y ms fina. En la especie humana, estas diferencias hacen que en la base sea 10 veces ms corta que en el pex. Estos cambios de longitud y grosor de la membrana basilar permiten que cada regin concreta de la misma sea capaz de vibrar especficamente (capacidad de resonancia) cuando es estimulada con una frecuencia diferente. Se puede afirmar que esta membrana es una estructura con distribucin tonotpica frecuencial o cocleotopa, ya que a cada una de sus zonas le corresponde un tono distinto.Las rampas cocleares estn rellenas por los denominados lquidos labernticos o linfas. El laberinto seo y el membranoso se encuentran separados por las rampas vestibular y timpnica, que contienen perilinfa; se trata de un lquido de composicin similar a los lquidos extracelulares (alta concentracin de Na+ (140-150 mEq/l), y baja en K+ (3,5-7 mEq/l), protenas (1-1,5g/l) y Cl (110 mEq/l). En el interior del laberinto membranoso, que en la cclea corresponde a la rampa media, se encuentra la endolinfa, lquido muy especial, nico en todo el organismo, de caractersticas comunes con los lquidos intracelulares. La endolinfa tiene una concentracin alta de K+ (110-145 mEq/l) y muy baja de Na+ (1-5 mEq/l) y de protenas (0,3-0,6 g/l), y con una concentracin de Cl de 130 mEq/l. Las caractersticas inicas de la endolinfa definen su relevante papel funcional en el proceso de la estimulacin-despolarizacin de las clulas sensoriales auditivas, y tambin en las vestibulares. La endolinfa, que es hiperosmtica con respecto a la perilinfa, se segrega principalmente a travs de la estra vascular, y se reabsorbe en el saco endolinftico. La diferente composicin inica y proteica entre perilinfa y endolinfa se traduce en una diferencia de potencial (100 a 120 mV) entre ambos lquidos, que se denomina potencial endococlear, que es muy importante para la despolarizacin de las clulas ciliadas.Las rampas cocleares tienen una relacin funcional directa con el odo medio a travs de la pared externa del vestbulo seo. En efecto, esta pared presenta dos orificios cerrados por membranas que comunican las rampas cocleares con el odo medio. Dichos orificios son: la ventana oval (donde se inserta la platina del hueso del estribo) y la ventana redonda.La membrana de la ventana oval permite la contigidad del odo medio con la rampa vestibular y, por su parte, la membrana de la ventana redonda se encuentra interpuesta entre el odo medio y la rampa timpnica. Ambas membranas tienen un claro papel funcional en la audicin. La membrana de la ventana oval permite el paso de la onda sonora desde la cadena de huesecillos del odo medio al interior de la cclea, mientras que la membrana redonda sirve como sistema de descompresin de la energa que aporta la onda sonora al interior de la cclea.Anatoma microscpica e inervacin del receptor auditivo u rgano de cortiEl receptor auditivo de los mamferos, denominado rgano de Corti, es una estructura compleja formada por dos tipos celulares importantes y funcionalmente diferentes: las clulas receptoras, tambin denominadas clulas ciliadas (internas y externas) porque poseen estereocilios en su superficie, y las clulas de soporte (Fig. 14). Las clulas de soporte sirven de apoyo a las receptoras y se denominan clulas de Deiters, ubicadas bajo las clulas ciliadas externas, y clulas de los pilares, que conforman el tnel de Corti, que se encuentra lleno de perilinfa. Sobre el rgano de Corti se encuentra la membrana tectoria, que es una estructura acelular formada por glicoprotenas y proteoglucanos. La membrana tectoria est cargada electronegativamente, por lo que atrae a los cationes ms abundantes (K+ y Ca2+) de la endolinfa, en la que se encuentra. Se encuentra ligada a los estereocilios de las clulas ciliadas externas, por lo que cualquier desplazamiento de la membrana hace que los estereocilios se tumben pasivamente, al tiempo que reciben una lluvia de cationes procedentes de la tectoria.

Figura 14. rgano de Corti.Clulas receptorasEn el receptor auditivo de los mamferos se identifican dos tipos de clulas receptoras, las clulas ciliadas internas, organizadas en una hilera nica ubicada en el lado interno del tnel de Corti, y las clulas ciliadas externas, ubicadas en el lado externo del tnel y dispuestas en tres hileras (puede haber hasta cinco hileras, como en la especie humana, aunque las dos ms externas son inconstantes). Las clulas sensoriales del rgano de Corti se denominan clulas ciliadas porque presentan estereocilios en su superficie apical, anclados en una condensacin proteica denominada placa cuticular. Los estereocilios son una variedad de cilios, propia de los receptores auditivo y vestibular, sin capacidad cintica activa, ya que su citoesqueleto est constituido por microfilamentos con ausencia total de microtbulos.Los estereocilios de los dos tipos de clulas ciliadas estn unidos entre s mediante puentes glicoproteicos, lo que permite que cuando se mueve uno de ellos, como consecuencia de su contacto con la membrana tectoria, arrastra a todos los dems. Los estereocilios de ambos tipos de clulas ciliadas son muy similares morfolgica y funcionalmente, pero su ordenacin espacial es distinta. Mientras que en las ciliadas internas estn colocados en hilera, en las externas estn colocados formando una V o una W.Las clulas ciliadas internas (unas 3.500 en el ser humano) son piriformes, su ncleo celular se encuentra en el centro de la clula, y en el polo basal poseen numerosas sinapsis con fibras aferentes de las neuronas de tipo I del ganglio espiral. Por su parte, las clulas ciliadas externas (unas 13.000 en el ser humano), cilndricas y con su ncleo celular en posicin basal, son elementos altamente diferenciados. La caracterstica fundamental de las ciliadas externas es que la membrana celular de las caras latera- les presenta tres capas: la membrana celular, una red de protenas contrctiles y un sistema de cisternas laminares, que son muy similares a las que existen en las clulas musculares. Las protenas contrctiles de las ciliadas externas se denominan prestinas, aunque tambin existen actina y espectrina. A esta red proteica se asocian muchas mitocondrias. En resumen, como se ha demostrado in vitro, est claro que estas clulas tienen capacidad contrctil que es fundamental en el proceso de transduccin del mensaje auditivo, y que es responsable de las otoemisiones provocadas.Las clulas ciliadas, como la membrana basilar, tambin tienen una distribucin tonotpica frecuencial o cocleotopa a lo largo de la espiral coclear. Es decir, muestran cierta diversidad estructural en relacin con su localizacin en los distintos niveles cocleares y con la percepcin de las diferentes frecuencias. En las ciliadas internas estos cambios son mnimos, ya que slo afectan a la longitud de los estereocilios, que son mucho ms largos en el pex que en la base. Sin embargo, las ciliadas externas presentan modificaciones mucho ms importantes, ya que tanto sus estereocilios como sus cuerpos celulares son mucho ms largos en el pex que en la base. De hecho, la talla de estas clulas no tiene relacin con el tamao del animal al que pertenecen, sino que su longitud depende exclusivamente de la frecuencia especfica que codifican, es decir, de su localizacin en la espiral coclear. Adems, las clulas ciliadas externas del pex coclear tambin presentan algunos cambios en su inervacin con respecto a las de la base.

Figura 15. Esquema de las clulas ciliadas internas y externas del receptor auditivo: caractersticas morfolgicas principales e inervacin.

Inervacin de las clulas receptoras de la ccleaLa cclea de los mamferos tiene una inervacin muy compleja que incluye: a) un sistema aferente, procedente de las neuronas del ganglio espiral o de Corti; b) un sistema eferente o fascculo de Rasmussen, y c) una inervacin simptica, fundamentalmente perivascular.El sistema aferente inerva, por su proyeccin perifrica, a las clulas ciliadas o receptoras, mientras que, por su lado central, conecta con los ncleos cocleares del tronco cerebral, a travs del nervio auditivo. El sistema eferente inerva, mediante dos fascculos, a las clulas ciliadas: a) en torno a las ciliadas internas llega el sistema eferente lateral, que utiliza numerosos neurotransmisores y sustancias neuroactivas (dopamina, acetilcolina, encefalinas, dinorfinas, GABA, CGRP, etc.), y b) a las ciliadas externas llega el sistema eferente medial, que contiene acetilcolina y CGRP y, en el pex, GABA. Tambin se observa un fascculo serotoninrgico (5-HT) eferente de distribucin diferente a los anteriores, cuyo papel funcional se relaciona ms con el reflejo de alerta, etc.

Fosiologa CoclearLa fisiologa de la audicin incluye todos los procesos de remisin de la informacin sonora desde el odo externo hasta la corteza cerebral. Mientras que en el odo externo y medio se realiza la conduccin de la onda sonora, con las modificaciones oportunas, en el odo interno, concretamente en el receptor auditivo, se realiza la transduccin mecanoelctrica.El sistema auditivo humano percibe un amplio espectro de sonidos de frecuencia comprendida entre 20 y 20.000 Hz (Hz, hertzios = ciclos/s), para una intensidad inferior a 130 dB (decibelios). El receptor auditivo realiza un primer anlisis de la frecuencia y de la intensidad del sonido, con una discriminacin temporal de 1 ms, para lo cual dispone de diversos sistemas mecnicos (membrana basilar) y mecanoelctricos (clulas receptoras). Las clulas ciliadas son transductores mecanoelctricos muy sensibles, capaces de transformar la energa mecnica de la onda sonora, que reciben de la membrana basilar, en energa bioelctrica que, a travs del nervio auditivo, llega al SNC. El mecanismo ltimo de transduccin mecanoelctrica es muy complejo y se realiza, como se comenta a continuacin (Fig. 1), mediante la deflexin de los estereocilios de las clulas ciliadas, en las condiciones fisicoqumicas concretas que permiten los lquidos labernticos (perilinfa y endolinfa).

Figura 16. Esquema de las modificaciones del rgano de Corti tras la estimulacin sonora: 1, desplazamiento de la membrana basilar; 2, deflexin de los estereocilios y apertura de canales inicos celulares; 3, contraccin de las clulas ciliadas externas; 4, activacin de las clulas ciliadas internas; 5, activacin (potencial de accin) de las fibras nerviosas aferentes de tipo I.

Fases de la activacin del receptor y remisin del mensaje auditivo al tronco cerebralLa fisiologa del receptor auditivo es un proceso concatenado que comienza con el paso al interior coclear de la vibracin que la onda sonora provoca en la cadena de huesecillos del odo medio y termina con la transmisin del mensaje auditivo desde el nervio auditivo al tronco cerebral. Para una mejor comprensin de este proceso, se deben considerar por separado las distintas fases funcionales.Primera fase: transmisin de la vibracin de los huesos del odo medio a los lquidos labernticosLa oscilacin que se produce en el tmpano por la llegada de la onda sonora se transmite a la cadena de huesecillos del odo medio, y alcanza la platina del estribo y la membrana oval. La membrana oval, al oscilar, transmite la vibracin de la platina del estribo al interior de la cclea en forma de una onda de presin que alcanza a la perilinfa. Los lquidos son incompresibles y, por tanto, dicha onda de presin se transmite pasivamente por toda la rampa vestibular y, al llegar al helicotrema, pasa a la rampa timpnica. La onda contina por la rampa timpnica hasta alcanzar la membrana redonda, y sta oscila liberando la presin que haba llegado a la membrana oval con la onda sonora. Este sistema de descompresin, que se establece en la membrana redonda, permite la liberacin de energa y evita las lesiones que se produciran en el receptor auditivo si sta se acumulase (y se disipase en forma de calor) en el interior coclear.Segunda fase: desplazamiento de la membrana basilarLa onda de presin transmitida a la perilinfa utiliza la membrana basilar como plano de avance desde la base coclear al pex. La elasticidad de la membrana basilar permite que esta estructura oscile entre sus dos puntos de anclaje (modiolo y pared lateral (v. figuras 2-3 y 2-5) lo que, adems, provoca el desplazamiento del receptor auditivo e inciden en su actividad, como se analiza a continuacin. La onda de presin se desplaza por la membrana basilar como una onda viajera o propagada (teora de Von Bksy) hasta que encuentra la zona de resonancia para la frecuencia correspondiente; es decir, hasta que alcanza la zona de la basilar en la que sus propias caractersticas fsicas (longitud y grosor) son las necesarias para que la membrana realice el mximo desplazamiento (denominado mxima excursin de la basilar). Cuando se alcanza el punto de mxima excursin de la membrana basilar, se produce un consumo rpido de la energa cintica de la onda, lo que conlleva el final de la oscilacin de la membrana basilar. De esta forma, la membrana basilar se comporta como un verdadero sistema analizador y discriminador del sonido, que constituye el primer filtro acstico.En la prctica, la discriminacin que realiza la membrana basilar no es suficiente para conseguir la selectividad frecuencial caracterstica de las fibras del nervio auditivo. De hecho, la responsabilidad de la selectividad frecuencial slo recae en la membrana basilar, en situaciones extremas, como en las estimulaciones con sonidos muy intensos o en las ccleas muy alteradas, y en las que existe una importante prdida de clulas ciliadas externas (p. ej., en la ototoxicidad o en la presbiacusia).Tercera fase: mecanismos activos en la fisiologa del receptor auditivo Cuando la membrana basilar se desplaza hacia el receptor auditivo, lo empuja hacia la membrana tectoria. Como ya se ha comentado, los estereocilios de las clulas ciliadas externas carecen de movimientos activos, y se encuentran anclados en la base de esta membrana; por estos motivos, al aproximarse el receptor a la membrana tectoria rozan con ella, lo que les obliga a deslizarse bajo ella y a presionarla suavemente. La existencia de puentes de glicoprotenas entre ellos obliga a que todos se muevan al unsono.La deflexin de los estereocilios permite la apertura de canales inicos localizados en la regin ms apical de los estereocilios ms cortos, que son arrastrados en el movimiento por los ms largos. La apertura de estos canales inicos permite la entrada, en las clulas ciliadas, sobre todo de K+, aunque tambin de Ca2+, procedentes de la endolinfa que baa la membrana tectoria. La entrada de K+ al citoplasma (con un potencial intracelular de reposo de 70 mV y en presencia del potencial endococlear entre la rampa media y la rampa timpnica) provoca la despolariza- cin de las clulas ciliadas y la transduccin mecanoelctrica. Este tipo de despolarizacin, mediada por K+, es excepcional y slo se produce en las clulas ciliadas, auditivas y vestibulares, ya que el resto de las clulas del organismo slo se activan por la entrada de Na+. La despolarizacin de las clulas ciliadas externas genera el potencial microfnico coclear.La despolarizacin de las ciliadas externas se traduce slo en actividad contrctil, ya que, aunque poseen contactos sinpticos en su polo basal, se ha demostrado que tras el estmulo no hay actividad bioelctrica de las fibras nerviosas aferentes que las inervan. La actividad contrctil de las clulas ciliadas externas est en relacin directa con la intensidad del estmulo recibido, de forma que cuando el estmulo es dbil o moderado (por debajo de los 60 dB) la activacin de estas clulas se traduce en contracciones muy rpidas, vinculadas a la prestina, que incrementan la intensidad del movimiento de la basilar hasta alcanzar el umbral de estmulo de las clulas ciliadas internas. Este tipo de oscilaciones son las que generan vibraciones retrgradas de la cadena de huesecillos del odo medio y del tmpano, y que pueden ser recogidas en el conducto auditivo externo en forma de otoemisiones provocadas. Sin embargo, en los sonidos de alta intensidad (por encima de los 90 a 100 dB) la contractilidad de las ciliadas externas tiende a ser de baja frecuencia, reduciendo la amplitud de movimientos de la membrana basilar y evitando la posible lesin de las clulas ciliadas internas.Las ciliadas externas se comportan as como un segundo filtro coclear que ajusta las curvas de desplaza- miento basilar a la alta selectividad frecuencial de las fibras nerviosas del nervio auditivo. La lesin o alteracin de las clulas ciliadas externas (p. ej., en situaciones de ototoxicidad, presbiacusia, etc.) supone la desaparicin total de la selectividad frecuencial del receptor auditivo.

Cuarta fase: activacin de las clulas ciliadas internas: Remisin del mensaje auditivo al sistema nervioso central Las clulas ciliadas internas son las verdaderas clulas sensoriales del receptor auditivo. Su actividad bioelctrica se inicia por la deflexin de sus estereocilios de forma similar a las ciliadas externas, aunque partiendo de un potencial en reposo de 30 a 45 mV.La subsiguiente despolarizacin slo provoca la liberacin de glutamato, neurotransmisor activador que contienen las vesculas sinpticas del polo basal. El glutamato liberado acta sobre un complejo sistema de receptores postsinpticos: ionotrpicos y metabotrpicos, en concreto receptores de tipo NMDA, y no-NMDA (KA-AMPA y QUIS-AMPA). El neurotransmisor liberado despolariza, a su vez, a las fibras aferentes primarias (tipo I) e inicia un mensaje neural que, a travs del nervio auditivo, llega a los ncleos cocleares, desde donde es remitido a la corteza cerebral auditiva. El umbral de activacin de las clulas ciliadas internas se sita en unos 60 dB, por lo cual, cuando las clulas ciliadas externas estn ausentes o daadas, las ciliadas internas slo se activan con sonidos superiores a 60 dB. La suma de todas las respuestas unitarias de las fibras nerviosas aferentes del nervio auditivo que son activadas simultneamente generan el denominado potencial de accin compuesto del nervio auditivo. La contribucin de las fibras de la base coclear (regin de altas frecuencias) es mayoritaria en el potencial de accin compuesto por su mayor sincronizacin.Quinta fase: arco reflejo neural de retrocontrol de la actividad del receptor auditivo Desde los ncleos cocleares se inicia la va auditiva (Fig. 17,) que en primer lugar, da proyecciones colaterales para el complejo olivar superior ubicado en la protuberancia anular. Las neuronas del complejo olivar se proyectan bilateralmente a ambas ccleas a travs de los fascculos de Rasmussen. Estas proyecciones constituyen dos fascculos independientes; las que se originan en las neuronas de la oliva medial y del cuerpo trapezoides llegan hasta las clulas ciliadas externas donde contribuyen a modular la actividad de estas clulas mediante la liberacin sinptica de acetilcolina y GRRP. En el pex coclear estas fibras contienen GABA. Cuando las proyecciones se originan en la oliva superior lateral alcanzan la base de las clulas ciliadas internas, donde establecen sinapsis con las fibras aferentes de tipo I, sobre las que producen efectos moduladores y de proteccin (en altas intensidades y en fenmenos neurotxicos) mediante la liberacin de un buen nmero de sustancias neuroactivas, como: dopamina, acetilcolina, encefalinas, dinorfinas, GABA, CGRP, etc.

Figura 17. Estructura general de la va auditiva en la especie humana. CCI: clulas ciliadasinternas; CCE: clulas ciliadas externas.