APARATO CIRCULATORIO. 18/09/2003CÉSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS

INTRODUCCIÓN.

Todos los seres pluricelulares necesitan de un mecanismo que les permita realizar con eficacia y rapidez la distribución, a células, tejidos y órganos, del oxígeno, de sustancias nutritivas, hormonas, anticuerpos y otras moléculas fundamentales.

Este mecanismo de distribución tiene como finalidad desarrollar normalmente las funciones vitales de los seres pluricelulares y, extraer de ellos el bióxido de carbono y otros productos metabólicos de desecho, de sus lugares de producción, y transportarlos a los órganos de excreción para su eliminación posterior.

En los mamíferos, el conjunto de órganos encargados de realizar estas funciones, integra el aparato circulatorio.

El aparato circulatorio está relacionado directamente con el:

a) Aparato digestivo que realiza el aporte de las sustancias nutritivas;

b) Aparato Respiratorio que permite el acceso de oxígeno y la expulsión de bióxido de carbono y

c) Aparato Urinario a través del cual se excretan los productos del metabolismo de las proteínas y se regula la cantidad de agua y electrolitos del medio interno.

d) Sistema endocrino porque es el encargado de sintetizar y secretar las hormonas que serán transportadas a células y tejidos por el aparato circulatorio.

Las funciones mencionadas las efectúa el aparato circulatorio a través de un conjunto de órganos y estructuras: corazón, vasos sanguíneos, arteriales y venosos y vasos linfáticos, utilizando como vías de transporte a la sangre y la linfa respectivamente.

Todas las células del organismo tienen acceso, por lo menos indirecto, a través del líquido intersticial, al contenido de los vasos sanguíneos, y la supervivencia de estas células depende de que la circulación sanguínea sea adecuada y eficiente

ESTRUCTURA GENERAL DEL APARATO CIRCULATORIO.El aparato circulatorio (figura circ. 1) está constituido por un conjunto de órganos y estructuras integrados en:

a) El aparato circulatorio sanguíneo, encargado del transporte de la sangre. Está formado por el corazón, arterias, capilares y venas.

APARATO CIRCULATORIO

Constituido por

APARATO CIRCULATORIO APARATO CIRCULATORIO SANGUÍNEO. LINFÁTICO.

transporta transporta

Sangre Linfa

Circula impulsada por el recogida en el tejido el intersticial por Corazón Capilares linfáticos hacia

Venas Arterias conducida hacia

Vasos linfáticos Vénulas Arteriolas

vierten la linfa al Corazón

Capilares

(Territorio microvascular) (células) Figura circ. 1. Esquema funcional del aparato circulatorio.

b) El aparato circulatorio linfático. a través del cual circula la linfa. Lo constituyen los capilares y vasos linfáticos, entre ellos se intercalan los ganglios linfáticos. Los vasos linfáticos recogen la linfa del tejido intersticial para conducirlo e incorporarlo a la circulación sanguínea.

Relacionados con los vasos linfáticos desempeñan su función un conjunto de órganos y estructuras como los ganglios linfáticos (linfonodos), el bazo, el timo, las amígdalas o tonsilas y las placas de Peyer (asociación de folículos linfáticos situada en el intestino).

APARATO CIRCULATORIO SANGUÍNEO. PRINCIPALES COMPONENTES.

El aparato circulatorio sanguíneo está integrado por:

a) el corazón. órgano impulsor de la sangre.b) Vasos sanguíneos arteriales: arterias,

arteriolas y capilares que conducen la sangre oxigenada a las células y tejidos y,

1

c) Vasos sanguíneos venosos: vénulas y venas, de transportar la sangre no oxigenada al corazón.

B. VASOS SANGUÍNEOS.

Los vasos sanguíneos forman una red tubular que lleva sangre lejos del corazón, la transportan a los tejidos y células y luego la regresan al corazón.

El flujo (ciclo) sanguíneo se puede observar en el siguiente esquema:

CORAZÓN (órgano impulsor)

VENAS ARTERIAS

(conducen sangre (conducen sangre al corazón) a los órganos)

Vénulas Arteriolas

(extraen sangre de los (distribuyen sangre órganos y tejidos) a los tejidos)

extraen de células y tejidos (líquido intercelular)

Capilares

(intercambio de sustancias)

Figura circ 2. Ciclo de la circulación sanguínea.

Existen tres tipos de vasos sanguíneos:

Arterias, encargadas de conducir la sangre que sale del corazón;

Venas, retornan la sangre al corazón; y Capilares los cuales conectan las ramificaciones

finales arteriales con las venosas. A través de ellos, se efectúa el intercambio de sustancias contenidas en la sangre y las células, a través del tejido y líquido intersticial.

ESTRUCTURA MICROSCÓPICA GENERAL DEL APARATO CIRCULATORIO.

Los componentes del aparato circulatorio están considerados como órganos membranosos tubulares, constituidos por capas sucesivas de diversos tejidos: epitelial, conjuntivo, muscular dispuestas de manera concéntrica alrededor de la luz del órgano.

Estas capas, dependiendo del órgano, suelen variar en la cantidad y calidad de los tejidos que las

integran. Solamente existe una capa que permanece constante en la estructura de todos ellos, es el endotelio. Componente epitelial que está en contacto directo con la sangre. Cualquier tipo de integrante del aparato cardio vascular (sanguíneo o linfático) posee esta capa en su estructura histológica.

La estructura histológica general del aparato cardiovascular esta constituida por tres túnicas:

a) Túnica interna o íntima.b) Túnica media. c) Túnica externa o adventicia.

Las túnicas están conformadas por diferentes tejidos, a saber:

a) Túnica interna o íntima: está compuesta por una capa o estrato de epitelio plano simple o endotelio, soportado por una membrana basal; debajo de ella se sitúa una capa de tejido conjuntivo laxo con células conjuntivas como fibroblastos y fibrocitos y en ciertos casos fibras musculares lisas de dirección longitudinal.

b) La túnica media: la constituyen una serie de capas de fibras musculares lisas, de fibras colágenas y/o elásticas dispuestas en sentido circular.

c) La túnica externa o adventicia: consiste en un revestimiento de tejido conjuntivo rico en fibras colágenas y/o elásticas, que alberga células conjuntivas, adipocitos, vasos sanguíneos de calibre pequeño y terminaciones nerviosas.

La nutrición de los vasos sanguíneos se hace bajo dos procedimientos:

La capa interna o íntima se nutre a través de difusión de las sustancias que posee la sangre circulante;

En cambio, las capas media y adventicia se nutren a través de una red vascular arteriolar de capilares y vénulas denominada en conjunto Vasa vasorum.

Capilares. Vasos sanguíneos que forman una red vascular abundante y profusa, se calcula que, unidos uno a continuación del otro abarcarían una longitud aproximada de 100 000 Km

Se ha calculado que la totalidad de los capilares abarca un diámetro 800 veces mayor que el de la arteria aorta, considerada la de mayor calibre del organismo. El flujo sanguíneo en la arteria aorta es de 320 mm /seg. en tanto que la velocidad de circulación de la sangre en los capilares es de 0.3 mm/seg. Esto facilita, en gran magnitud, que a través de la pared epitelial de los capilares se efectúe con gran eficiencia el intercambio de sustancias entre la sangre y las células.

2

La enorme cantidad de capilares en todo el organismo abarca una superficie total de 100 m2;

distribuidos de la siguiente forma: 60 m2 para la circulación mayor o nutricia y 40 m2 para la circulación menor, pulmonar o de intercambio gaseoso.

Sus paredes están formadas únicamente por células endoteliales soportadas por una membrana basal.

Las células endoteliales son aplanadas de contorno poligonal irregular, A través de sus bordes, de menor grosor que el resto de la célula, se unen a otras células endoteliales mediante desmosomas y uniones ocluyentes. El núcleo es redondeado u ovalado y hace prominencia sobre el lecho vascular. Estas células miden de 10 m x 30 m. El eje de mayor longitud se dispone en la misma dirección de la circulación sanguínea.

Figura circ. Fotomicrografía que muestra la red capilar del tímpano.En ciertos tipos de capilares (continuos) suele observarse la presencia de pericitos, células alargadas con prolongaciones primarias y secundarias que los rodean parcialmente, formándoles una cubierta celular irregular (figura circ. ). Los pericitos comparten, con las células endoteliales, la membrana basal. En el nacimiento de las vénulas también es posible observar la presencia de pericitos. La unión de los pericitos con las células endoteliales se efectúa por contigüidad pero también establecen contacto muy estrecho mediante la presencia de uniones comunicantes o tipo nexo.

En el citoplasma de los pericitos y en sus prolongaciones se ha demostrado la presencia de moléculas contráctiles de meromiosina, isomiosina y cinasa de proteínas que ejercer su acción disminuyen o amplían la luz vascular y así regular el flujo sanguíneo de los capilares.

Figura circ. Representación esquemática de un capilar sanguíneo rodeado de pericitos. Microscopía electrónica de Barrido (5000 x).

Las prolongaciones secundarias de los pericitos se adosan íntimamente a la membrana de las células endoteliales para formar en ciertos sectores uniones comunicantes, tipo nexo o de intersticio.

El calibre de los capilares es sumamente reducido; en la mayoría de los mamíferos y en la especie humana poseen un diámetro de 8 m en promedio. (ligeramente mayor que el diámetro de los eritrocitos). En este caso la luz del capilar esta rodeada por una sola célula endotelial; en los capilares de mayor diámetro, dos o tres células endoteliales integran la pared total de la luz vascular.

Los capilares están considerados como el componente más importante del árbol circulatorio pues funcionalmente, a través de sus paredes, se realiza el intercambio de sustancias nutritivas, gases y productos de desecho del metabolismo, entre la sangre y las células del organismo

Los capilares se anastomosan y forman una red vascular conocida como dominio o territorio vascular, de distribución profusa y universal en tejidos y órganos.

El estudio realizado de los capilares mediante el microscopio electrónico ha permitido clasificarlos en tres tipos diferentes de capilares:

Figura circ. . Esquema que muestra el endotelio de un capilar continuo y un pericito.

Capilares continuos. Se denominan así porque las células endoteliales que los constituyen carecen de poros o fenestras que las atraviesen. Son los que existen en mayor proporción en el organismo. Se localizan en los tres tipos de tejido muscular, en el tejido conjuntivo y el sistema nervioso central. En este sistema, especialmente en el encéfalo, las células endoteliales se unen a otras células vecinas mediante uniones ocluyentes o estrechas, éstas impiden el pasaje de una serie de sustancias entre ellas, contribuyendo a formar la denominada “barrera hematoencefálica”. Esta barrera

3

también esta constituida por las prolongaciones ensanchadas de los pies vasculares o “pies chupadores” de los astrocitos fibrosos y protoplasmáticos.

Figura circ. . Fotomicrografía electrónica de la pared endotelial de un capilar continuo. a) vesículas pinocíticas. b) membrana basal.

El transporte de la mayoría de las sustancias, a través de estos capilares, se efectúa mediante una serie de vesículas “pinocíticas” o de transporte que miden aproximadamente 70 nm de diámetro, situadas en todo el citoplasma de las células endoteliales y en contacto con la membrana celular como si fueran pequeñas invaginaciones de la misma, relacionadas internamente con el lecho vascular sanguíneo y externamente con la membrana basal perivascular (figura circ. ).

El espesor de la pared de las células endoteliales llega a ser de 0.2 m

Capilares fenestrados o con poros. Estos capilares se caracterizan porque sus paredes endoteliales, muy delgadas (0.1 m de grosor), se ven interrumpidas por la presencia de poros o “fenestras”, aberturas que miden entre 60 a 80 nm de diámetro. En ciertos casos estos poros están cubiertos por una delgada membrana denominada diafragma que los ocluye parcialmente.

Se localizan en el parénquima de las glándulas endocrinas, en la lámina propia o corion del intestino, en el páncreas y en los glomérulos renales.

Figura circ. a) Esquema que muestra la imagen de un capilar fenestrado, b) fotomicrografía de la pared endotelial de un capilar fenestrado del glomérulo renal.

Capilares sinusoides. En ciertos órganos como glándulas endocrinas (hipófisis, suprarrenales),

hígado, bazo, linfonodos y médula ósea, la micro vascularización sanguínea esta dada por un tipo de capilar sanguíneo, denominado sinusoide o sinusoidal, caracterizado porque: a) presentan un recorrido sinuoso e irregular. Esta

disposición se debe a que se adaptan a los espacios que quedan entre los cordones o placas celulares de los órganos que los contienen.

b) El diámetro luminal es también irregular. Pueden

medir desde 10 m a 40 m de diámetro.

c) Las células endoteliales suelen mostrar entre ellas grandes poros o fenestras de 0.5 a 2.0 m de diámetro (carentes de diafragmas de cierre) que favorecen el contacto directo de la sangre con la membrana basal también fenestrada o incompleta, facilitando el intercambio de sustancias.

d) Ciertas variedades de capilares sinusoides que no presentan fenestraciones intercelulares, poseen membranas basales incompletas.

e) Alrededor de las paredes endoteliales en relación estrecha con la membrana basal o en contacto directo con la sangre se adosan células fagocíticas y que desarrollan, en ciertos órganos como en el hígado (células de Küpffer) y en la médula ósea, linfonodos y bazo (macrófagos), una gran actividad fagocítica.

Figura circ. . Fotomicrografía del parénquima hepático mostrando los capilares sinusoidales.

CIRCULACIÓN CAPILAR.

Los vasos capilares no poseen la contractilidad necesaria, en vista de que sus paredes únicamente la integran endotelio, y por lo mismo, la sangre circula por su interior muy lentamente.

El desplazamiento de la sangre se logra por la presión proveniente de las arterias, sobre la sangre que ellas contienen. Otra causa que hace que la circulación sanguínea sea muy lenta es que el diámetro capilar es sumamente pequeño.

Debido a la pequeñez del diámetro capilar y a la lentitud con que circula la sangre por su interior, ésta puede desempeñar las funciones que tiene

4

encomendadas, ya que a sus expensas se verifican los cambios osmóticos necesarios para la nutrición de las células de los tejidos, y en virtud de los cuales la sangre arterial, rica en oxígeno y sustancias asimilables, se libera de ellos y, en cambio, se carga de bióxido de carbono y sustancias de desasimilación, convirtiéndose en sangre venosa.

C. ARTERIAS.

Las arterias son vasos sanguíneos, cuyas paredes son más gruesas que la de los otros vasos, esto les proporciona la característica de que sus diámetros, en la sección transversal, sean más o menos circulares; diferencia distintiva con las venas y los vasos linfáticos que, por poseer paredes vasculares más delgadas tienden a colapsarse y mostrar un calibre irregular, generalmente aplanado.

Las arterias son vasos sanguíneos que se originan en el corazón. Del ventrículo izquierdo la arteria aorta y del derecho la arteria pulmonar. En ambos casos conducen la sangre hacia los territorios microvasculares de tejidos y órganos. De ambos vasos se originan arterias cada vez de menor calibre que conforme se van ramificando aumentan el calibre acumulativo del lecho vascular y de manera inversamente proporcional disminuyen la velocidad del flujo sanguíneo y la presión sistólica proveniente de la contracción de los ventrículos.

Una de las características de las arterias es que las células endoteliales poseen pequeñas vesículas que intervienen en el transporte de agua, electrolitos y macromoléculas.

Otra característica de las células endoteliales es la presencia de inclusiones que miden 0.1 m de diámetro y 3 m de longitud, denominadas cuerpos de Weibel-Palade, éstos se observan adheridos a la membrana celular y contienen, en su interior, una glicoproteína conocida como factor de Willebrand, sustancia que interviene de forma activa en la agregación plaquetaria durante el proceso de coagulación sanguínea.

Figura circ. .- Representación esquemática de los componentes tisulares de las capas o túnicas de una arteria.

También se diferencian porque la capa más desarrollada y más gruesa es la media que, dependiendo del tipo de arteria, está formada por láminas de fibras elásticas o de fibras musculares lisas.

Como resultado de la estructura de esta capa media, las arterias tienen dos propiedades principales: elasticidad y contractilidad, permitiendo la vasodilatación y la vasoconstricción. Asimismo, en caso de hemorragias, facilitan el espasmo muscular como función interruptora de la hemorragia.

Entre los límites de la capa interna y la adventicia, se localizan una serie de fibras elásticas que se disponen de manera circular, constituyendo la lámina elástica interna y lámina elástica externa, respectivamente.

Las arterias se ramifican continuamente y por la distribución que adoptan se asemejan a un árbol cuyo tronco lo forma la arteria aorta. Los tipos de arterias se designan según el tamaño y el tipo de tejido que forma la capa media. Se clasifican en:

Arterias de gran calibre, elásticas o de conducción. Se denominan así porque conducen la sangre del corazón a las arterias musculares de tamaño medio. El ejemplo principal lo constituyen, la arteria pulmonar, la arteria aorta y alguna de sus ramas como el tronco braquiocefálico, la carótida primitiva y la subclavia.

Los componentes tisulares de una gran arteria poseen las siguientes características:

La túnica interna o íntima mide mas o menos 120 m de espesor. Está integrada por células endoteliales poligonales, unidas entre sí por medio de zónulas ocludens y de máculas adherens.

El endotelio se apoya en una membrana basal de espesor variable y debajo de ésta existe una lámina propia o corion constituido por tejido conjuntivo laxo con escasas células conjuntivas y algunas fibras musculares orientadas en sentido longitudinal.

Entre la túnica íntima y la media se dispone la lámina elástica interna.

La túnica media o elástica de estas arterias la forman numerosas ( entre 50 a 75) láminas fenestradas de fibras elásticas, dispuestas en sentido circular, entre las cuales se intercalan fibras colágenas y algunas fibras musculares lisas. Se ha demostrado que estas últimas son encargadas de generar las fibras elásticas. Todo este material fibrocelular se encuentra embebido en una sustancia fundamental basófila metacromática compuesta principalmente por glucosaminoglucanos ácidos.

5

Figura circ. Esquema y fotomicrografía parcial de la pared de una arteria elástica o de gran calibre.

La túnica adventicia es de escaso grosor, generalmente constituida por tejido conjuntivo laxo donde predominan haces delgados circulares de fibras colágenas. Esta túnica y la media contienen en su interior pequeñas arterias y vénulas y capilares linfáticos que conforman la vasa vasorum.

Arterias medianas, musculares o de distribución. Son las encargadas de irrigar determinadas estructuras y órganos. En su capa media predominan haces de fibras musculares lisas de disposición circular. Como ejemplo tenemos a: las arterias axilar, braquial, radial, intercostal, humeral, femoral, tibial o aquellas que penetran a los órganos como la renal, ovárica, etc.

Se consideran como arterias medianas aquellas que tienen un diámetro que oscila entre 10 mm y 1mm. algunos autores amplían este límite a 0.1 mm. Son las arterias que en el interior de un órgano mantienen siempre un contorno circular, pues la cantidad apreciable de fibras musculares lisas de su capa media impide que se colapsen fácilmente.

La túnica interna o íntima presenta las mismas características estructurales que las grandes arterias, la diferencia reside en que en las arterias musculares la elástica externa es mucho más evidente y notoria.

La túnica media es bastante gruesa; en las arterias musculares de mayor calibre suele contener hasta 40 capas de fibras musculares lisas, dispuestas en sentido circular, entremezcladas con escasas fibras elásticas, reticulares y colágenas. Todas ellas embebidas en una matriz amorfa glicoproteínica, P.A.S +.

Entre la túnica media y la adventicia existe como límite la capa elástica externa, menos evidente que la elástica interna y que, en las arterias de menor calibre suele faltar.

Figura circ. Esquema y fotomicrografía parcial de la pared de una arteria mediana o muscular.

La túnica externa o adventicia es bastante desarrollada. En las arterias de calibre amplio es la de mayor grosor. Está integrada por tejido conjuntivo laxo, en el que las fibras colágenas y elásticas adoptan una disposición longitudinal. Acompañan a este tejido arteriolas y vénulas de la vasa vasorum y ramificaciones nerviosas que pueden atravesar la elástica externa y proyectarse a las capas más superficiales de la túnica media.

Las arterias musculares continúan ramificándose en ramas de calibre más pequeño para trasformarse en:

Arteriolas. Son vasos sanguíneos de calibre angosto 100 m de diámetro aproximadamente.

El endotelio está constituido por células epiteliales romboidales alargadas sostenido por una membrana basal manifiesta. Subyacente a ellos se sitúa una elástica interna fácil de distinguir.

Figura circ. Esquema y fotomicrografía parcial de la pared de una arteria pequeña o arteriola.

La capa media está formada por algunas fibras musculares lisas circulares (2 a 4 capas).

La adventicia es delgada, integrada por tejido conjuntivo laxo, algunos fibroblastos fibras colágenas de orientación longitudinal.

Se les denominan vasos de resistencia o de regulación porque en ellas recae la función de resistir la mitad de la presión del flujo sanguíneo y amortiguar la presión arterial para evitar la lesión de la pared de los capilares.

6

Las arteriolas se ramifican hasta que en ellas desaparecen la capa media o persiste alguna que otra fibra muscular lisa constituyendo de esta manera las metaarteriolas o vasos precapilares. Éstas se ramifican para conformar los capilares, estructuras constituidas únicamente por endotelio y una membrana basal, a los cuales en ciertos casos se les adosan pericitos.

D. VenasLas venas, como las arterias, también están constituidas por las tres capas antes mencionadas (interna, media y externa); aunque sus paredes son más delgadas. Se diferencian de las arterias porque, desde una sección transversal, tienen un diámetro mayor y presentan un contorno ligeramente irregular y aplanado.

Otra diferencia con las arterias es que las venas no presentan las membranas elástica interna y externa por lo que los límites entre las túnicas íntima, media y externa no son tan precisos. La capa interna o íntima, a intervalos, emite unas proyecciones denominadas válvulas venosas, en forma de semilunas, orientadas en dirección al corazón, que impiden el retroceso de la sangre que fluye por las venas.

La presión de la sangre en las venas es baja y la sangre retorna al corazón por la presión que ejerce en sus paredes la contracción de los músculos, especialmente los de las extremidades con el auxilio de las válvulas venosas que impiden el retroceso del flujo sanguíneo.

Las porciones terminales de los capilares se unen para formar las vénulas postcapilares con un diámetro de 15 a 20 m, rodeadas cada cierto tramo por pericitos: éstas se reúnen y originan vénulas propiamente dichas, las cuales confluyen entre sí para constituir las venas medianas, las que originan las grandes venas. La capa más desarrollada de las venas (especialmente las medianas y las grandes) es la adventicia; en ella se disponen haces de fibras musculares, colágenas y elásticas que adoptan posiciones circulares y longitudinales.

Vénulas. O venas pequeñas. Se consideran dentro de esta clasificación los vasos venosos que tienen un diámetro de 0.1 a 1.0 mm. La túnica íntima está constituida por un endotelio y una membrana basal delgada. La túnica media la integran dos o tres estratos de fibras musculares lisas circulares espaciadas entre sí que, conforme aumenta el diámetro del vaso se van uniendo para constituir una capa continua de fibras musculares. La túnica externa o adventicia la componen escasas fibras colágenas, elásticas y algunos fibrocitos.

Se ha demostrado que entre las paredes de las vénulas, especialmente las postcapilares se efectúa intercambio de sustancias e inclusive son las porciones del aparato circulatorio por donde migran leucocitos hacia el tejido intersticial.

Figura circ. . Sección transversal de una vénula , al lado se observa una arteriola. Compare el grosor de las paredes y la forma de la luz de ambos vasos.

Venas medianas. Se consideran así a los vasos venosos con calibres que oscilan entre 1.0 a 10.0 mm. Dentro de ellas se incluyen a la mayoría de las venas superficiales que drenan las extremidades y de la mayoría de los órganos viscerales. La túnica íntima está conformada por células endoteliales soportadas por una membrana basal fina y una red delgada de fibras reticulares, cada cierto trecho esta túnica se proyecta hacia la luz del vaso para constituir las válvulas o valvas venosas, especialmente en las venas denominadas infracardiacas es decir aquellas que transportan la sangre en contra de la gravedad. La túnica media también es delgada, la integran haces de fibras musculares lisas de disposición circular intercaladas con fibras colágenas y fibroblastos. La túnica adventicia es la capa más gruesa, está constituida por haces longitudinales de fibras musculares lisas, fibras colágenas y elásticas. acompañados de fibroblastos y fibrocitos. Suelen observarse ramificaciones nerviosas delgadas y vasa vasorum de calibre pequeño.

Fig. circ. Sección transversal de una vena mediana. Observe una válvula venosa proyectándose hacia la luz del vaso.

Grandes venas. Son las venas principales que devuelven la sangre al corazón. Desde las extremidades (ilíacas y tronco braquiocefálico), de la cavidad abdominal (vena cava inferior y

7

vena porta), de la cabeza y tronco (yugulares, vena cava superior y las pulmonares).

La túnica íntima muestra una estructura histológica similar que las venas medianas, con la diferencia que el tejido conjuntivo laxo subendotelial es más grueso. La túnica media es sumamente delgada, muestra escasas fibras musculares lisas y colágenas y algunos fibroblastos; en cambio la túnica adventicia, que es varias veces más gruesa que la media, está constituida por haces longitudinales de fibras musculares lisas y de fibras colágenas y elásticas que se intercalan entre sí. En la adventicia se alojan fibras nerviosas amielínicas junto con abundantes vasa vasorum y capilares linfáticos.

Las venas grandes carecen de válvulas (valvas).

A. EL CORAZÓN.

El corazón es un órgano impar, situado en la parte media de la cavidad torácica, encima del diafragma. Está considerado como un órgano muscular (tejido muscular estriado cardiaco) hueco, cuyas contracciones rítmicas de sus paredes impulsan la sangre a través de todo el aparato circulatorio. Se le compara con una bomba aspirante – impelente.

El corazón está constituido por tres componentes: el pericardio, el miocardio y el endocardio. a) Pericardio. Bolsa constituida por tejido

conjuntivo fibroso denso, resistente, de color blanquecino que alberga al corazón. Está formado por una doble capa: una interna visceral denominada epicardio, adherida firmemente a la capa muscular del corazón (miocardio) y otra externa, el pericardio propiamente dicho.

Entre ambas capas existe un espacio pequeño, la cavidad pericárdica, la cual contiene un líquido seroso transparente, en una cantidad de 30 a 50 mililitros, que sirve como lubricante entre el epicardio y el pericardio e impide el roce entre ellas cuando el corazón se contrae y relaja.

El epicardio se caracteriza microscópicamente porque muestra en su superficie externa un estrato epitelial plano simple (mesotelio) soportado por una membrana basal y una fina capa de fibras elásticas. Subyacente a estas capas se sitúa tejido conectivo laxo que alberga células adiposas, vasos sanguíneos de calibre mediano

(especialmente las arterias y venas coronarias, localizadas en los surcos externos cardiacos), arteriolas, vénulas y ramificaciones nerviosas (fig. circ. )

Fig. circ. Imagen microscópica del epicardio.

b) Miocardio. Masa de tejido muscular que integra la parte principal y la capa más gruesa del corazón. Está constituido por haces de fibras musculares estriadas cardiacas bifurcadas que integran el denominado“ sincicio muscular cardiaco”.

Las fibras se anastomosan entre sí, es decir, los extremos bifurcados de una fibra se unen con los extremos de otras fibras vecinas, constituyendo así una red muscular (figura cir. ) que anatómica y funcionalmente forma una trama que se contrae rítmicamente, sin el control de la voluntad.

Entre los haces de fibras musculares estriadas cardiacas se disponen fibras colágenas, elásticas y vasos sanguíneos (arteriolas, vénulas y capilares). En las aurículas o atrios la presencia de fibras elásticas es más abundante que en los ventrículos.

Figura circ. Imagen microscópica del miocardio.

El miocardio, exteriormente, posee dos surcos: uno transversal o surco atrioventricular y otro longitudinal o surco interventricular. En ellos se alojan las arterias y venas coronarias y los nervios del corazón.

Las dos cavidades superiores del miocardio son las aurículas o atrios, separadas por el tabique interauricular o interatrial, y las dos inferiores son los ventrículos, divididos por el tabique interventricular.

Las aurículas o atrios son estructuras con superficie interna y externa irregular y paredes delgadas; por su posición se denominan izquierda y derecha. Los ventrículos tienen sus paredes gruesas; particularmente el izquierdo. Externamente sus superficies son lisas e irregulares en su parte interna. La punta del

8

corazón está relacionada únicamente con el ventrículo izquierdo.

Las aurículas y ventrículos no se comunican entre sí (se los impide la presencia de los tabiques antes citados), pero las aurículas se comunican con los ventrículos correspondientes a través de los orificios aurículo ventriculares derecho e izquierdo. Por esta razón, en el corazón humano, existen dos compartimentos: uno formado por la aurícula y el ventrículo derecho, denominado corazón derecho; y otro formado por la aurícula y el ventrículo izquierdo conocido como corazón izquierdo (figura circ. ).

Los orificios aurículoventriculares, derecho e izquierdo, están cubiertos por membranas conjuntivas elásticas de forma triangular (valvas), cuya base se inserta alrededor de los orificios y el vértice se dirige hacia el agujero correspondiente. A las membranas o valvas, en conjunto, se le conoce con el nombre de válvulas cardiacas (figura circ. ), y regulan el paso de la sangre: se abren durante la diástole y se cierran en la sístole.

La válvula del ventrículo derecho, denominada válvula tricúspide, está formada por tres membranas. La del ventrículo izquierdo la integran sólo dos, y se llama válvula bicúspide o mitral (fig. circ.).

De los bordes y de la superficie interior de las válvulas, emergen cordones fibrosos, parecidos a tendones, a los cuales se les conoce como cuerdas tendinosas que se insertan en los llamados músculos papilares; proyecciones musculares que emergen de las paredes internas de los ventrículos (Fig. circ. ).

Las paredes ventriculares poseen orificios de donde nacen vasos arteriales. La arteria que se origina en el ventrículo izquierdo es la aorta, y la que nace del ventrículo derecho es la pulmonar.

Los orificios antes citados están cerrados por tres válvulas llamadas válvulas sigmoides o sigmoideas. La forma que tiene cada una de ellas semeja a la de un nido de golondrinas unido a la pared arterial (fig. 4.13.). Las paredes de las aurículas están atravesadas por orificios a donde llegan grandes venas que llevan sangre al corazón. Los orificios auriculares carecen de válvulas.

A la aurícula izquierda llegan las cuatro venas pulmonares (dos de cada pulmón) y en la derecha desembocan la vena cava inferior, la vena cava superior y el seno coronario.

c) El Endocardio. Es la capa interna del corazón. Está constituido por una membrana delgada y transparente, formada por epitelio plano simple

(endotelio) en contacto directo con la sangre. Por debajo de él, se sitúa tejido conectivo laxo que se relaciona estrechamente con el miocardio.

El endocardio recubre todas las cavidades cardiacas, tabiques, válvulas, y se continúa con el endotelio de los grandes vasos arteriales y venosos.

En las paredes endocárdicas del septo interventricular y de las cavidades ventriculares, por debajo del endotelio, suelen observarse fascículos delgados de fibras musculares estriadas cardiacas modificadas, denominadas fibras de Purkinje, integrantes del sistema de conducción autónomo del corazón (figura circ. ).

Figura circ. .- Aspecto microscópico del endocardio.

Esqueleto conjuntivo del corazón. Entre los atrios y los ventrículos existen zonas de tejido conjuntivo denso que sirven de soporte o sostén a los haces de fibras musculares que forman parte de las estructuras antes citadas. Dentro del denominado esqueleto conjuntivo del corazón se consideran a: las válvulas cardiacas, las cuerdas tendinosas, los anillos fibrosos, que sirven de soporte a las válvulas; las porciones membranosas de los septos interventriculares; los trígonos fibrosos, lugares localizados en los septos atrio-ventriculares, los cuales se caracterizan porque en ciertos casos, el tejido conjuntivo denso, es reemplazado por fibrocartílago o por tejido óseo, por ejemplo en los vacunos (“os cordis”).

SISTEMA DE CONDUCCIÓN AUTÓNOMO DEL CORAZÓN.

En el miocardio del corazón, relacionado don el endocardio, existen haces de fibras musculares cardiacas especializadas en la conducción de impulsos nerviosos que se encargan de regular y coordinar el funcionamiento automático del corazón.

Estas fibras, autoexcitables en conjunto, reciben el nombre de sistema de conducción autónomo del corazón (figura circ. ), el cual funciona como un marcapasos, regulando el ritmo de las contracciones cardiacas, interpretando los impulsos nerviosos enviados por los centros cardiorreguladores del encéfalo.

El sistema de conducción autónomo del corazón está integrado por (figura circ. ):

9

a) El nodo senoatrial o sinusal (SA), conocido también con el nombre de marcapaso, se localiza en la pared posterior de la aurícula derecha, cerca de la desembocadura de la vena cava superior.

Este nodo inicia cada ciclo cardiaco y establece

un paso básico para el ritmo del corazón, generando impulsos de contracción a una velocidad de 70 veces por minuto.

b) El nodo atrioventricular o aurículo-ventricular (AV), situado en la superficie interna del tabique aurículo-ventricular derecho; constituye el único puente del miocardio entre la musculatura auricular y la ventricular.

c) El nodo interventricular o haz de His, localizado en el inicio del tabique interventricular; lo recorre para dividirse en dos ramas: derecha e izquierda. A la mitad de este tabique, las dos ramas del haz, se convierten en fascículos de fibras musculares anchas y gruesas que conducen los impulsos con rapidez.

d) Las Fibras de Purkinje, Resultan de la división del haz de His en los fascículos derecho e izquierdo. Se caracterizan porque son de mayor diámetro que las normales del miocardio y, porque durante su recorrido discurren debajo del endocardio, del tabique y de los dos ventrículos, para luego introducirse en la masa miocárdica, y ponerse en contacto con los haces de fibras musculares cardiacas (fig. circ. ).

Figura circ. .- Esquema que muestra la localización de los componentes del sistema de conducción autónomo del corazón.El recuadro exhibe fibras musculares de Purkinje.

Conocimientos adicionales:FUNCIÓN DEL CORAZÓN.

La función principal del corazón es impulsar la sangre, a través de un gradiente de presión que hace que la sangre sea expulsada hacia las grandes arterias elásticas (aorta y pulmonar) y luego hacia vasos de menor calibre, que la distribuyen a todos los órganos y tejidos. La arteria aorta inicia la

circulación mayor o nutricia, y la arteria pulmonar la circulación menor o de oxigenación. Las paredes musculares del corazón se contraen y relajan en forma rítmica, automática e involuntaria, recibiendo y expeliendo sangre continuamente. Las dos aurículas se llenan de sangre, a partir de las venas cavas (las que llevan sangre no oxigenada recogida de todos los tejidos) y de las venas pulmonares (las que conducen la sangre oxigenada proveniente de los pulmones), y la envían a través de los orificios y válvulas aurículoventriculares hacia los ventrículos.

Cuando los ventrículos se contraen, y la sangre es expelida bajo presión, hacia las arterias aorta y pulmonar, las válvulas mitral y tricúspide se cierran, produciendo el primer ruido cardiaco de tono grave. El cierre repentino de las dos válvulas semilunares produce el segundo ruido cardiaco de tono agudo. Si deseas escuchar estos dos ruidos, pega tu oreja al pecho de algún amigo o familiar, en el ámbito de la tetilla izquierda y escucharás repetidamente sonidos similares a lob-dop o los escucharás con mayor nitidez y precisión si tienes la oportunidad de hacerlo a través de un estetoscopio.

Los impulsos nerviosos que controlan la contracción rítmica del corazón, “el latido cardiaco”, estimulan al sistema de conducción autónomo del corazón produciéndose los siguientes mecanismos:

1. El primero se presenta cuando el latido cardiaco se inicia en el nodo sinoauricular que es el encargado de regular y controlar la frecuencia de los latidos cardiacos, por lo que se le denomina “el marcapaso del corazón”. La contracción que se origina en este nodo, se distribuye en las dos aurículas.

2. El segundo mecanismo se presenta cuando la onda de contracción es conducida al nodo aurículo-ventricular despolarizándolo, y de allí se continúa con el haz de His, a través de sus ramas izquierda y derecha y de las fibras de Purkinje, a la totalidad de las paredes ventriculares, incluyendo a los músculos papilares.

VARIACIONES REGIONALES.En determinadas regiones del organismo, algunos componentes del aparato circulatorio experimentan ciertas modificaciones en sus características morfológicas y funcionales que los hacen diferir de la estructura general.

Se consideran variaciones regionales del aparato circulatorio a:

REDES ADMIRABLES O “RETE MIRABILIS”. Estas variaciones consisten en la capilarización que

10

experimenta un vaso sanguíneo, arteriola o vénula y que una vez que los capilares se reúnen nuevamente constituyen un vaso sanguíneo de la misma calidad de los que les dieron origen: arteriola o vénula. Así, una arteriola se capilariza y forma otra arteriola o si una vena se capilariza formará otra vena.

Ejemplos de estas variaciones son:

a) en el corpúsculo renal, la arteriola aferente se capilariza forma el glomérulo renal y luego los capilares se reúnen e integran la arteriola eferente. De esa manera se constituye una red admirable arterial.

b) en el lobulillo hepático, una vénula proveniente de la vena porta se capilariza, forma los capilares sinusoides del lobulillo, posteriormente éstos se juntan y originan la vena centrolobulillar que junto con otras venas similares finalmente drenan la sangre en la vena cava inferior y,

c) en la adenohipófisis, los capilares provenientes

de las arteriolas del tallo infundibular originan las vénulas portales, éstas se capilarizan, recorren toda la hipófisis glandular y luego confluyen para constituir las venas hipofisiarias inferiores.

Los dos últimos ejemplos mencionados constituyen las redes admirables venosas o también llamados sistemas venosos portales, pues fue en el lobulillo hepático donde se describieron por primera vez.

ALMOHADILLAS OCLUSORAS. Son modificaciones subendoteliales que consisten en la disposición longitudinal de pequeños haces de fibras musculares lisas, localizadas debajo del endotelio de ciertas arteriolas después que ellas emiten ramificaciones laterales de menor calibre (Figura circ ).

Figura circ. .- secciones transversales de arteriolas mostrando almohadillas oclusoras. La función de las almohadillas oclusoras es la de ocluir parcial o totalmente, cuando las fibras musculares se contraen, la luz de la arteriola con la finalidad de desviar el flujo sanguíneo hacia las arteriolas laterales, en mayor volumen, para que éstas lo conduzcan a células y tejidos que en esos momentos requieren de un mayor aporte de sangre.

Un ejemplo que muestra la actividad de estas almohadillas oclusoras es la existente en las ramas de las arterias helicinas de los cuerpos cavernosos y esponjoso del pene.

“Al producirse la estimulación sexual se genera un mayor aporte sanguíneo hacia las arterias helicinas y sus ramificaciones arteriolares; éstas mediante la contracción de las fibras musculares de sus almohadillas oclusoras desvían la sangre hacia los senos venosos de los cuerpo cavernosos, impidiendo que el torrente circulatorio continúe hacia los capilares y posteriormente se vacíe hacia el sistema venoso de retorno; una vez que los senos sanguíneos se repletan de sangre, la presión ejercida hacia sus paredes ocluye simultáneamente a las vénulas de drenaje, impidiendo que la sangre prosiga su recorrido y manteniéndose de esa manera la erección del pene”.

ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS.

En la mayoría de los casos las arteriolas terminan ramificándose en capilares constituyendo una red capilar profusa; posteriormente los capilares se reúnen para originar las vénulas que conducen la sangre, por el sistema venoso, hacia el corazón.

Figura circ. Anastomosis arteriovenosa del tejido conjuntivo subepitelial de la lengua.

En ciertas regiones del organismo, además del lecho capilar se produce la conexión (anastomosis) entre extremos terminales de las arteriolas con el inicio de vénulas, constituyendo las denominadas anastomosis arteriovenosas. La estructura microscópica de los extremos de las arteriolas y vénulas que integran las anastomosis son semejantes a los vasos comunes, en cambio, en el punto de unión de ambos vasos la capa media muscular se incrementa notablemente por la presencia de haces de fibras musculares lisas de tamaño reducido que dan la apariencia de un epitelio estratificado (fig. circ. ).Mediante estímulos nerviosos simpáticos, estas fibras musculares se contraen fuertemente y ocluyen la luz de la anastomosis, orientando el flujo de la sangre hacia el lecho capilar, en cambio cuando se produce el relajamiento de las fibras musculares, la luz de la anastomosis se ensancha y la sangre pasa directamente hacia la vénula.

La función de las anastomosis arteriovenosas es muy importante porque regula el flujo sanguíneo en muchos tejidos que en cierto momento requieren de un menor o mayor aporte de sangre. Por ejemplo, intervienen activamente en el proceso

11

termorregulador de la piel o regular la circulación de la mucosa respiratoria y olfatoria de los cornetes nasales o en los cuerpos cavernosos y esponjosos del pene. Cuando el pene está flácido la sangre que debería ser transportada al tejido eréctil (espacios de diversos tamaños tapizados de endotelio) por las arteriolas, pasa directamente a las vénulas de drenaje sin ocupar el tejido eréctil.

Glomos. Una modificación de la unión arteriola vénula es la estructura vascular denominada glomo, el cual consiste en que la porción terminal de la arteriola se rodea de una cápsula gruesa de tejido conjuntivo, reduce su luz y se conecta, después de hacer un giro en forma de S, con la vénula. En el punto de unión la capa media muscular se engruesa y las fibras musculares lisas que la integran adquieren un aspecto de células epiteliodes. La luz del punto de unión arteriola – vénula llega a reducirse hasta alcanzar un diámetro de 20 a 40 m

Figura circ. . Fotomicrografía de un glomo localizado en la yema de los dedos. A la izquierda se observa una sección transversal de la arteriola y a la derecha de la vénula. En el centro se visualiza el engrosamiento formado por la presencia abundante de fibras musculares lisas pequeñas (células “epitelioides”).

Existen numerosos glomos en las zonas del cuerpo humano que poseen extremos o bordes delgados como en los lechos ungueales y las porciones distales de los dedos de manos y pies, en los pabellones auriculares, en la punta de la nariz y en la región coccigea.

Los glomos intervienen regulando el flujo sanguíneo y la pérdida de calor de las zonas del cuerpo donde se encuentran localizados, por lo tanto contribuyen a la regulación calórica total del organismo.

El menor o mayor aporte del flujo sanguíneo a la región correspondiente está coordinado por una profusa inervación simpática que estimula la contracción o relajación de las células musculares “epitelioides”.

SENO Y CUERPO (GLOMO) CAROTÍDEO, CUERPO (GLOMO)AÓRTICO.

Formando parte de la estructura histológica de algunas grandes arterias como la arteria aorta y las carótidas, existen una serie de terminaciones

nerviosas sensitivas encargadas de captar cambios o modificaciones de la presión sanguínea y la composición de la sangre con la finalidad de enviar impulsos nerviosos específicos hacia el encéfalo para coordinar y controlar la frecuencia cardiaca, la respiratoria y la presión arterial.

Senos carotídeos. Son especializaciones situadas dentro de las paredes de las arterias carótidas internas, localizadas exactamente después de la bifurcación de las arterias carótidas primitivas. En este lugar la túnica adventicia es de mayor diámetro y alberga en su interior abundantes terminaciones nerviosas sensoriales barorreceptoras que forman parte del nervio glosofaríngeo. La túnica media de las arterias es de menor grosor, lo que facilita que la arteria se dilate con más facilidad cuando se incrementa la presión sanguínea. La distensión o dilatación de la pared estimula las terminaciones nerviosas que transportan estímulos aferentes al centro vasomotor del encéfalo que responde coordinando ajustes en la vasoconstricción y ocasionando la regulación normal de la presión arterial.

Cuerpos carotídeos. También presentan una localización similar a la de los senos carotídeos. Son pequeñas estructuras de forma ovalada que miden de 3 x 5 mm aproximadamente, constituidas por agrupaciones de células de citoplasma pálido, rodeadas de tejido conjuntivo que le forman una especie de cápsula. Las células parenquimatosas se agrupan en pequeños lobulillos circunscritos por finos tabiques conjuntivos que se desprenden de la cápsula.

Los cuerpos carotídeos están considerados como elementos sensoriales quimiorreceptores, encargados de captar los cambios en las concentraciones de oxígeno, dióxido de carbono o una disminución del pH sanguíneo.

Al microscopio fotónico y al microscopio electrónico, las células muestran características que permiten diferenciarlas en dos poblaciones: células del glomo (células del tipo I) y células en vaina (células del tipo II).

Las células glómicas o del tipo I, son células voluminosas, poseen un núcleo grande y esférico y con citoplasma claro y abundante que contiene vesículas con un centro electrondenso; que miden de 60 a 200 nm de diámetro. Técnicas histoquímicas demuestran que contienen dopamina. El citoplasma emite algunas prolongaciones que se ponen en contacto con otras células vecinas y con el endotelio de capilares fenestrados que abundan en el glomo.

Las células tipo I establecen estrecha relación con algunas terminaciones nerviosas eferentes simpáticas posganglionares; pero se conectan con una gran mayoría de fibras nerviosas aferentes que ingresan al glomo provenientes del nervio

12

glosofaríngeo (los somas neuronales se sitúan en el ganglio del nervio). Se considera que estas fibras aferentes son las que captan los estímulos químicos. Esto significa que los receptores aferentes registran las variaciones de la tensión de oxígeno en el cuerpo carotídeo pero que estos estímulos pueden ser inhibidos por la dopamina, por lo tanto se debe inferir que las células glómicas o del tipo I modulan la estimulación de las terminaciones nerviosas glosofaríngeas ante una disminución de la tensión de oxígeno.

Las células en vaina o del tipo II, pertenecen a la estirpe de células gliales. Se caracterizan porque emiten una serie de prolongaciones citoplasmáticas que envuelven casi totalmente a las prolongaciones de las células glómicas, formándoles una vaina o cubierta celular que las aísla parcialmente de las paredes endoteliales de los capilares fenestrados. También rodean a las ramificaciones nerviosas aferentes, reemplazando así a las células de Schwann, las cuales antes de ingresar al glomo o cuerpo carotídeo dejan de cubrir a estas ramificaciones nerviosas.

Los cuerpos o glomos aórticos son pequeñas estructuras localizadas en el cayado de la arteria aorta, relacionadas con la subclavias derecha e izquierda y las arterias carótidas primitivas derecha e izquierda. Las características morfológicas y funcionales son semejantes a la de los cuerpos o glomos carotídeos.

CONOCIMIENTOS ADICIONALES: FISIOLOGÍA DEL APARATO CIRCULATORIO .

El aparato circulatorio está integrado por: un órgano impulsor, el corazón y un conjunto de vasos arteriales y venosos. Funciona en un sistema de circuito cerrado, en el cual la sangre es impulsada por el corazón, recorre todo el organismo y vuelve nuevamente al corazón para continuar el ciclo de circulación.

4.3.1. CIRCULACION MAYOR Y MENOR.

El aparato circulatorio está integrado en dos circuitos:

a) Circulación mayor (circulación general o nutricia), la cual se inicia en el ventrículo izquierdo del corazón, se continúa con la arteria aorta y las ramas que ésta emite y retorna a la aurícula derecha a través de las venas cavas.

b) La circulación menor (circulación pulmonar o de oxigenación) se inicia en el ventrículo derecho del corazón, se continúa con las arterias

pulmonares y retorna a la aurícula izquierda mediante las venas pulmonares.

La Circulación general o nutricia tiene como propósito llevar oxígeno y sustancias nutritivas a los tejidos y recoger el dióxido de carbono y los productos de desecho del metabolismo de las células.

Para que se efectúe esta circulación, la sangre recorre los siguientes componentes del aparato circulatorio:

a) La sangre oxigenada, conducida por las venas pulmonares, llega y dilata a la aurícula izquierda, llenando la cavidad auricular en el mecanismo denominado la diástole auricular. Una vez llena de sangre, la aurícula se contrae, dando inicio a la sístole auricular, mientras que la válvula mitral se abre, la sangre entra al ventrículo izquierdo y lo llena (diástole ventricular).

b) La sangre penetra hacia la cavidad ventricular, iniciándose la sístole ventricular y se cierran las valvas de la válvula mitral. La presión intraventricular aumenta, y cuando es superior a la presión de la arteria aorta, la válvula sigmoides aórtica se abre y la sangre penetra al vaso a gran presión. Se produce la salida de la sangre a todo el sistema arterial del cuerpo humano, alcanzando a las arteriolas y capilares donde se realiza el intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial.

c) Los capilares se unen, forman vénulas y éstas a las venas de mayor calibre que constituirán las grandes venas que drenan en la aurícula derecha.

La Circulación pulmonar, conocida también con el nombre de circulación menor, conduce sangre venosa o no oxigenada hacia los alvéolos pulmonares, donde se expulsa el dióxido de carbono y se recoge oxígeno.

Este proceso considera los siguientes movimientos de la sangre:

a) La sangre venosa entra a la aurícula derecha, por medio de las venas cavas y el seno coronario, en ese momento la aurícula es una cámara cerrada, produciéndose el llenado de la cavidad auricular (diástole auricular).

b) La aurícula se contrae en la sístole auricular dando como resultado que la válvula tricúspide se abra y la sangre sea impulsada hacia el ventrículo, el cual se llena totalmente (diástole).

c) Después de un décimo de segundo, el ventrículo se contrae y la sangre penetra por debajo de las valvas de la válvula tricúspide a las que cierra empujándolas hacia arriba.

13

d) La presión aumenta en el interior del ventrículo hasta que sobrepasa la presión de la arteria pulmonar (sístole ventricular). La válvula pulmonar se abre, entrando la sangre a la arteria pulmonar.

e) La arteria pulmonar lleva la sangre a los pulmones por medio de sus ramificaciones.

f) En los pulmones, la sangre pasa a través de numerosos capilares que rodean a los alvéolos pulmonares. La sangre, cede el bióxido de carbono, y la hemoglobina de los eritrocitos vuelve a cargarse de oxígeno.

g) Los capilares venosos alveolares se unen para formar vénulas que originarán, en sucesivas uniones, las cuatro venas pulmonares, dos para cada pulmón. La sangre oxigenada regresa a la aurícula izquierda del corazón, completándose así el ciclo de la circulación pulmonar.

CICLO CARDÍACO.

Este ciclo comprende tres períodos: a) Sístole o contracción;b) Diástole o dilatación;c) Recuperación.

La frecuencia cardiaca normal en el adulto es de 75 a 80 pulsaciones por minuto; por lo tanto, un ciclo cardíaco ocupará 0.8 de segundo, de los cuales la mitad de estos, o sea, 0.4 de segundo representa la fase de reposo.En cada sístole, el ventrículo izquierdo, expulsa hacia la aorta un volumen de sangre que se estima alrededor de 70 mililitros; esto se conoce con el nombre de volumen por latido. Una cantidad igual es lanzada por el ventrículo derecho a la arteria pulmonar; por lo tanto, el volumen total del latido cardiaco es de 140 mililitros.

RUIDOS CARDIACOS.

En cada ciclo cardiaco se oyen dos ruidos cardiacos principales: el primero es grave y prolongado; el segundo es breve y agudo. Se considera que el primer tono es debido a la contracción del miocardio y a la vibración causada por el cierre de las válvulas aurículo-ventriculares; el segundo por el cierre brusco de las válvulas sigmoideas. Es probable que la contracción y la relajación, características del músculo cardiaco, sean motivadas por la interacción de las sales de calcio, sodio y potasio que siempre se encuentran en la sangre y el músculo cardíaco.

AUTOMATISMO.

La propiedad más notable del miocardio es el automatismo, y los estímulos que excitan su actividad se originan en su propio tejido. Esto se demuestra fácilmente con el corazón de una rana al separarlo del cuerpo del animal, en el que vemos

que sigue latiendo por horas, siempre y cuando se le tenga humedecido con solución de Ringer, denominada también solución salina fisiológica porque contiene porcentajes de cloruro de sodio similares a la del plasma sanguíneo

REGULACIÓN NERVIOSA DEL CORAZÓN.

Aunque el corazón se contrae de modo automático y rítmico, su frecuencia y volumen por latido son regulados por dos grupos de fibras nerviosas; uno corresponde al sistema cráneo-sacro de fibras inhibidoras (nervio vago), el otro está formado por las fibras nerviosas aceleradoras del sistema torácico-lumbar.

4.4 IMPORTANCIA DE LA RELACION DEL APARATO CIRCULATORIO CON EL RESPIRATORIO.

El flujo de sangre del ventrículo izquierdo a los tejidos de la economía y su regreso a la aurícula derecha, recibe el nombre de Circulación sistémica.

Las funciones de esta son transportar oxígeno y nutrientes a los tejidos y extraer bióxido de carbono y otros desechos propios de los tejidos. Todas las arterias de esta circulación se derivan de la aorta, la que a su vez, nace del ventrículo izquierdo del corazón.

CIRCULACIÓN DE LAS ARTERIAS.

La causa fundamental que determina el desplazamiento de la sangre en las arterias es la llegada de nuevas cantidades de sangre a ellas, y puesto que se ha calculado en 70 gramos la cantidad total de sangre expulsada por cada ventrículo a su arteria correspondiente (pulmonar y aorta), dicha cantidad será la que empuja a la ya contenida en las arterias.

Otra causa que se puede atribuir a la progresión de la sangre es que las paredes arteriales, dotadas de gran elasticidad, se distienden (diástole) por la sangre que fluye hacia ellas, pero en cuanto cesa de salir sangre del ventrículo, la arteria toma su forma natural que es acintada (sístole) y entonces se exprime empujando la sangre hacia adelante. La llamada sístole arterial no existe en realidad, pues no se debe a la contracción de las fibras musculares como se suponía antaño, sino que es debida a la reacción contráctil de sus fibras elásticas.

CIRCULACIÓN VENOSA.

14

Las venas no tienen mucha elasticidad por poseer escasas fibras elásticas, pero son muy contráctiles, por contener abundantes fibras musculares. Esta contracción, aunque no es rítmica, favorece la circulación de la sangre, disminuyendo el calibre de los vasos y empujándola en la misma dirección. A esto coadyuvan las válvulas de sus paredes, que se abren en dirección del corazón en cuanto la sangre pasa por ellas, y que se cierran debido al paso de la sangre que intenta regresar por gravedad.

La sangre circula en las venas de una manera continua, yendo de los capilares al corazón, y la fuerza que determina dicha corriente es la presión de la sangre que viene desde los capilares. La sangre penetra en las aurículas lentamente.

TEJIDO LINFÁTICO Y ÓRGANOS LINFÁTICOS.César E. Montalvo Arenas 07/102/2004

Se considera tejido linfático o linfoide a una forma especial de organización del tejido conjuntivo, constituido por tejido conjuntivo reticular como integrante del estroma y un conjunto de células en el que la mayor parte de sus componentes celulares funcionales son los linfocitos. Por lo tanto, cualquiera que sea la estructura u órgano linfático que exista en nuestro organismo el tejido linfático está constituido por tres componentes:

a) Un componente fibrilar integrado por fibras reticulares (colágena tipo III) que se disponen en la forma de una red tridimensional,

b) Un tipo especial de fibroblastos denominados, en este caso, células reticulares, localizadas generalmente en los puntos de intersección de las fibras que ellas mismos elaboran y

c) Las células linfáticas de diversa estirpe que ocupan los espacios de esa red tridimensional fibrocelular así como células plasmáticas y macrófagos libres.

Figura linf.1. Tejido conjuntivo reticular linfático de un ganglio linfático. Se observa la red tridimensional, constituida por fibras reticulares demostradas mediante impregnación argéntica. Los núcleos pertenecen a células reticulares y linfocitos.

El tejido linfático o linfoide se dispone en el organismo de tres maneras:

a) Tejido linfático difuso, especialmente en las mucosas de una serie de órganos membranosos integrantes de los aparatos respiratorio, digestivo, genital y urinario;

b) Tejido linfático en forma de cordones, por ejemplo en la médula de los ganglios linfáticos o

15

integrando el parénquima de la denominada pulpa blanca del bazo y

c) Tejido linfático folicular, constituido por tejido linfático organizado en estructuras esféricas u ovoides denominados nódulos o folículos linfáticos, que, a su vez pueden estar diseminados en las mucosas antes mencionadas o agrupados constituyendo acumulaciones linfáticas asociadas a ciertas mucosas como la bucal faríngea (tonsilas o amígdalas) o la intestinal (placas de Peyer) o rodeados de una cápsula conjuntiva para formar los órganos linfáticos como el bazo, ganglios linfáticos o linfonodos y el timo.

Estructura microscópica de los folículos linfáticos.

Cuando un folículo linfático se examina a través del microscopio fotónico nos muestra un contorno redondeado u ovalado con dos aspectos de agregación celular. Presenta una zona central clara, denominada centro germinativo, rodeada por una zona celular de mayor densidad de linfocitos, llamada manto o región cortical (fig. linf. ). Este aspecto del folículo linfático se observa después que un individuo ha desarrollado una respuesta inmunológica, también se le conoce como folículo secundario. En recién nacidos o en individuos que aún no han recibido una estimulación antigénica y tampoco han desarrollado una respuesta inmunológica, el aspecto del folículo linfático es uniforme y similar al del manto; se le denomina folículo primario.

El folículo linfático secundario consta de varios ámbitos celulares:a) Un centro germinativo en el cual se distinguen

dos zonas: una zona clara apical, que contiene mayor cantidad de células reticulares con citoplasma acidófilo, linfocitos pequeños y en escasa cantidad. También existen células dendríticas consideradas como células procesadoras de antígenos. Una zona oscura de posición basal formada por abundantes linfocitos voluminosos muy agrupados, además de linfoblastos y plasmoblastos, pues en ese lugar se está produciendo una gran proliferación de linfocitos B y su diferenciación en células plasmáticas y en linfocitos B de memoria, aunque en esta zona la cantidad de células plasmáticas maduras es escasa. También se localizan macrófagos cuya función principal es fagocitar restos de linfocitos que en las etapas de diferenciación, muchos de ellos han sufrido apoptosis.

b) Una capa o manto, que en la porción apical se adosa como un casquete alrededor del centro germinativo. Está formado por numerosos linfocitos B en reposo, carentes casi de

citoplasma, de allí la imagen más oscura que se observa pues se disponen muy juntos unos a otros, exhibiendo esta zona una basofilia más intensa que la parte central. En la superficie membranal de estos linfocitos se detectan, mediante pruebas inmunohistoquímicas, la presencia de inmunoglobulinas IgM e IgD. Entre los linfocitos B se intercalan abundantes células dendríticas (presentadoras de antígenos) denominadas interdigitantes.

Figura linf. .- Fotomicrografía de un folículo linfático secundario mostrando las diversas zonas que lo constituyen. a) centro germinativo, b) casquete o manto, c) zona dependiente del timo.

ÓRGANOS LINFÁTICOS.

Los órganos linfáticos se clasifican en:

a) Órganos linfáticos primarios, como el timo y la médula ósea y

b) Órganos linfáticos secundarios, entre los que se consideran a folículos linfáticos asociados a mucosas de los aparatos digestivo, respiratorio y urogenital, las amígdalas o tonsilas, placas de Peyer, ganglios linfáticos o linfonodos y al Bazo.

La estructura microscópica de los órganos linfáticos se esquematiza en el mapa conceptual que se muestra a continuación:

Organoslinfáticos

constituidos por

tejido linfático células reticular linfáticas

16

que se organizan en

tejido linfático cordones nódulos o folículos difuso linfáticos linfáticos

para constituir

órganos linfáticos órganos linfáticos asociados a mucosas: encapsulados: - Tonsilas o amígdalas - Ganglios linfáticos - Placas de Peyer - Bazo -Bursa de Fabricio - Timo

Los órganos linfáticos están constituidos por tejido linfático organizado y estructurado en: a) tejido linfático difuso,b) cordones linfáticos y c) nódulos o folículos linfáticos.

Estos tres componentes se disponen en relación con el epitelio y tejido subepitelial de superficies mucosas de aparatos o sistemas como en el digestivo, genital, urinario o respiratorio para constituir las estructuras u órganos linfáticos asociados a mucosas tales como: a) Folículos linfáticos solitarios, existentes en

la lámina propia o corion de los tractos digestivo, respiratorio, urinario y genital.

b) Amígdalas o tonsilas localizadas en la cavidad bucal y faríngea.

c) Placas de Peyer, situadas en el ileon y el colon.

d) Bursa de Fabricio, estructura linfática localizada en la superficie dorsal de la cloaca de las aves.

Los tres componentes antes citados también se agrupan o disponen formando órganos aislados, rodeados de una cápsula conjuntiva formando los denominados órganos linfáticos encapsulados. Estos son:

a) Los ganglios linfáticos o linfonodos, estructuras de forma ovoidea, situados e intercalados entre los vasos linfáticos.

b) El Timo, órgano único localizado en la región cervical y/o torácica (mediastino pulmonar).

c) El bazo, órgano voluminoso situado en el epigastrio izquierdo en relación estrecha con el estómago, el colon transverso y la cola del páncreas.

Descripción histológica de las estructuras y órganos linfáticos.

Folículos linfáticos solitarios. Son estructuras de forma redondeada u ovoidea que se localizan generalmente en el tejido conjuntivo laxo subepitelial (lámina propia o corion) de las superficies mucosas de órganos como el estómago, duodeno y yeyuno; en los uréteres y vejiga urinaria; en la tráquea, bronquios y bronquiolos. Las características microscópicas que muestran son semejantes a la de los folículos linfáticos secundarios descritos anteriormente.

Al conjunto de tejido linfático difuso y de folículos linfáticos solitarios se les denomina, dependiendo del aparato o sistema donde se localizan como tejido linfático asociado al tracto gastrointestinal o tejido linfático asociado al aparato respiratorio.

Figura linf. .- Dibujo que representa un folículo solitario de la mucosa intestinal: a) vellosidad intestinal, b) folículo linfático solitario.

Placas de Peyer. Se caracterizan porque tienen la forma de pequeñas hendiduras redondeadas u ovoideas, semejantes a pequeños cráteres de la mucosa intestinal; localizadas en el tercio final del ileon o en el colon, especialmente en el ascendente.

Al microscopio se observan como un conjunto de folículos linfáticos asociados y situados en la lamina propia o en la submucosa intestinal y en estrecho contacto con el epitelio cilíndrico secretor y de absorción. En la región de la mucosa intestinal donde ellos se localizan el epitelio y el corion muestran infiltración abundante de linfocitos y células plasmáticas (fig. linf. ). En ciertos casos, las células cilíndricas del epitelio intestinal son reemplazadas por unas células levemente aplanadas denominadas células “M”, consideradas como células que facilitan el transporte de sustancias antigénicas provenientes de la luz intestinal hacia células procesadoras y presentadoras de antígenos que luego las transfieren a los linfocitos subyacentes.Entre los folículos linfáticos existen abundantes linfocitos T. Por esta razón a esta zona también se le denomina zona dependiente del timo.

Las placas de Peyer carecen de vasos linfáticos aferentes, en cambio drenan los linfocitos y la pequeña cantidad de liquido linfático formado en la lamina propia o corion del intestino mediante vasos linfáticos eferentes.

17

Una disposición más profusa y abundante de estos folículos linfáticos asociados existe en el apéndice vermiforme, Una evaginación cilíndrica y delgada de 5 a 7 de longitud que se desprende del ciego (la primera porción del colon o intestino grueso).

Figura linf. Aspecto microscópico de una sección transversal del apéndice vermiforme.

Bursa de Fabricio. Está constituida por un conjunto de folículos linfáticos asociados, recubiertos por epitelio intestinal de la cloaca de las aves.

La cloaca es una cavidad distal del aparato digestivo de las aves en la cual desembocan los uréteres y las vías seminíferas (individuos de sexo masculino) o de los oviductos (individuos de sexo femenino) de estos vertebrados.

La bursa de Fabricio tiene la forma de una pequeña evaginación redondeada de posición dorsal en la cloaca (figura linf. ).

Figura linf. .- Imagen microscópica de la bursa de Fabricio. a) sección transversal de un pliegue, b) epitelio intestinal, c) folículos linfáticos.

Microscópicamente esta integrada por una red retículo celular que soporta abundante tejido linfático dispuesto en forma de folículos linfáticos. Externamente el tejido linfático esta recubierto por tejido de la mucosa intestinal ( epitelio cilíndrico simple secretor y de absorción y de la lámina propia o corion que lo sustenta) que forma pliegues longitudinales profundos (figura linf. ). Amígdalas o tonsilas. Son estructuras constituidas también por folículos linfáticos

asociados a mucosas. En este caso están localizadas en la mucosa nasofaríngea alrededor del istmo de las fauces. Forman un círculo de defensa inmunológica, denominado “anillo faríngeo de Waldeyer” que protege los tractos digestivo y respiratorio. En total existen cuatro agrupaciones de folículos linfáticos amigdalianos:

Las amígdalas palatinas. Son estructuras en forma de pequeñas almendras localizadas en posición horizontal en una pequeña concavidad “la foseta palatina” formada por los pilares anteriores (palatoglosos) y posteriores (palatofaríngeos) del velo del paladar y de la faringe,

Histológicamente están constituidas por la agrupación de folículos linfáticos secundarios revestidos externamente por un epitelio estratificado plano no queratinizado el cual se invagina en diversos grados para constituir hendiduras denominadas criptas amigdalinas o tonsilares. Estas cavidades generalmente se llenan de detritus celulares epiteliales de neutrófilos muertos y de linfocitos que migran de los folículos linfáticos especialmente cuando las amígdalas experimentan procesos infecciosos inflamatorios (amigdalitis)

Entre los folículos linfáticos se dispone tejido linfático difuso (con predominio de linfocitos T), macrófagos, células plasmáticas y algunas cebadas. Al igual que en las placas de Peyer a esta porción de las tonsilas se le denomina zona dependiente del timo.

Las amígdalas palatinas están rodeadas, en su porción profunda a manera de una cápsula incompleta, por una lamina engrosada de tejido conjuntivo denso irregular, que la separa parcialmente de la fascia cervical. En las cercanías de este tejido conjuntivo se disponen acinos glandulares mucosos cuyos conductos drenan generalmente en el fondo de las criptas amigdalinas. Entre los acinos glandulares o por debajo de ellos se localizan haces de fibras musculares estriadas esqueléticas pertenecientes a los músculos de la deglución.

Fig. linf. .- Imagen histológica de una amígdala palatina.

18

Las amígdalas faríngeas. Se localizan en el techo de la cavidad nasofaríngea. También se les conoce como “adenoides” cuando en los niños aumentan de tamaño por procesos inflamatorios infecciosos. Las características histológicas son similares a las amígdalas palatinas, aunque en ciertas regiones relacionadas con las fosas nasales suele hallarse epitelio respiratorio (pseudo estratificado cilíndrico ciliado secretor).

Las amígdalas linguales. Están situadas en el tejido conjuntivo subepitelial de la raíz de la lengua. Al igual que las otras amígdalas la estructura histológica es similar a las anteriores. En ciertos casos, una serie de pequeños conductos de glándulas salivales (serosas o mucosas) atraviesan el tejido linfático folicular y drenan en la parte profunda de las criptas amigdalianas.Las amígdalas tubáricas. Son pequeños acúmulos de folículos linfáticos que rodean la entrada de la tuba auditiva o trompa de Eustaquio. En la parte interna de estos conductos, el epitelio que los reviste es del tipo respiratorio con abundantes células caliciformes.

Las amígdalas o tonsilas también carecen de vasos linfáticos aferentes, en cambio drenan pequeñas cantidades de linfa y linfocitos hacia los vasos linfáticos de la región cervical a través de capilares linfáticos eferentes.

Organos linfáticos encapsulados. Se conocen así a ciertos órganos linfáticos formados por la asociación de tejido linfático, ya sea en forma de tejido linfático difuso, en forma de cordones o de folículos, rodeados de una cápsula conjuntiva que los separa o aísla de otras estructuras u órganos vecinos.Los órganos linfáticos encapsulados son:

GANGLIOS LINFÁTICOS O LINFONODOS.

Son estructuras de forma redondeada u ovoidea, intercaladas entre el recorrido de los vasos linfáticos. Presentan una ligera concavidad en una de sus superficies que recibe el nombre de hilio, lugar por donde penetran vasos arteriales y emergen vasos venosos y linfáticos (eferentes), Por su superficie convexa e introducen varios vasos linfáticos con válvulas, denominados aferentes. En la especie humana suelen medir desde 3 a 5 milímetros hasta tamaños mayores como de 2 a 3 centímetros de longitud.

Fig. linf. Esquema de la organización histológica de un ganglio linfático. a) corteza, b) médula, c) hilio.Vla) vasos linfáticos aferentes, vle) vasos linfáticos eferentes, fl) folículos linfáticos, cl) cordones linfáticos.Se localizan a lo largo de los vasos linfáticos pero en lugares de confluencia de estos vasos se reúnen en mayor cantidad, por ejemplo en la región del cuello, en las ingles y axilas, en la cavidad abdominal y el mediastino.

Microscópicamente están constituidos por una corteza y una médula (fig. linf. ), entre ambas se localiza una porción del parénquima linfático denominada paracorteza.El órgano está recubierto por una cápsula de tejido conectivo denso irregular, relativamente gruesa. En ciertas regiones se encuentra rodeado por tejido adiposo.

La cápsula remite trabéculas o tabiques conjuntivos incompletos que llegan hasta el límite con la médula, de éstos se desprenden haces de fibras colágenas delgadas y fibras reticulares que, en la médula se disponen organizando una red fibrocelular (células y fibras reticulares) tridimensional. En la región cortical la disposición de la red es menos notoria.

Figura linf. .- Fotomicrografía de las paredes de a) seno linfático marginal y b) medular.

Los vasos linfáticos aferentes que penetran la cápsula drenan a un espacio subcapsular revestido de endotelio especializado, este espacio se denomina seno marginal o subcapsular el cual se continúa a los lados de las trabéculas como senos trabeculares y éstos se dirigen a la médula del ganglio donde se expanden y constituyen los senos linfáticos medulares (fig. linf. ). Estos senos se reúnen para formar vasos linfáticos menores que constituyen uno o dos vasos linfáticos eferentes que emergen por el hilio.

19

Las paredes de los senos linfáticos están integrados por células endoteliales y células reticulares aplanadas que emiten finas prolongaciones, las cuales atraviesan la luz de los senos ocasionando a éstos una superficie irregular. Esta especie de epitelio reticular carece de membrana basal pero se fija al retículo fibrocelular del parénquima linfático circundante mediante fibras reticulares condensadas.

Las paredes de los senos linfáticos son atravesadas fácilmente por la linfa, por moléculas proteínicas y por células de diversa estirpe que migran de la luz vascular al tejido linfoide y viceversa.

El parénquima linfático tiene diversas formas de organización. En la corteza se dispone en forma de folículos linfáticos primarios y secundarios (descritos anteriormente) y tejido linfático difuso, en la médula adopta la forma de cordones y de tejido linfático difuso.

Figura linf. .- Fotomicrografía de la estructura histológica de la médula de un ganglio linfático.

En la paracorteza el tejido linfático adquiere cierta densidad porque en esa porción abundan linfocitos T (zona dependiente del timo). En esta región arriban las células presentadoras de antígenos que, mediante sus epítopes y el complejo mayor de histocompatibilidad II (MHC II), interactuan con los linfocitos Th cooperadores los cuales si son activados proliferan, incrementan el grosor de la paracorteza y posteriormente migran ya sea al centro germinativo de los folículos adyacentes o, a través de los senos medulares, abandonan el ganglio y se dirigen a otros ganglios de la vía linfática para estimular los centros antigénicos de los folículos a los cuales arribaron.

Los cordones medulares están constituidos principalmente por abundantes linfocitos, células plasmáticas y macrófagos.

Circulación sanguínea de los ganglios linfáticos. Las arterias penetran por el hilio se ramifican en la región medular siguiendo el recorrido de las trabéculas; algunas arteriolas abandonan las trabéculas, se introducen en los cordones medulares y se subdividen en capilares. Las otras ramas continúan su recorrido hasta llegar al tejido linfático interfolicular de la región cortical, allí se

capilarizan y retornan a la médula en la forma de venas postcapilares.

Figura linf. .- Esquema que representa la circulación sanguínea y linfática de un ganglio linfático.a) vasos arteriales, b) vasos venosos, c) capilares, d) vénulas endoteliales altas, e) seno linfático marginal, f) senos linfáticos trabeculares, g) senos linfáticos medulares.

Las vénulas postcapilares se caracterizan porque poseen un endotelio constituido por células cúbicas y una capa engrosada de tejido conjuntivo subepitelial. Se les denominan venas endoteliales altas (VEA). Se disponen en la paracorteza. Las venas continúan su recorrido por la médula se unen a otras venas y abandonan el ganglio por el hilio.

Los linfocitos que circulan por estas venas pueden atravesar el endotelio alto (experimentos empleando células marcadas indican que los linfocitos expresan moléculas membranales denominadas selectinas las cuales reconocen a receptores específicos de las células endoteliales altas, facilitando la activación de movimientos de diapedesis e los linfocitos para atravesar el endotelio, abandonar el lecho vascular y trasladarse al parénquima linfático). En este lugar permanecen entre 15 a 20 horas, abandonan el parénquima linfático utilizando los vasos linfáticos eferentes y se incorporan al torrente circulatorio. De esta manera los linfocitos T y algunos linfocitos B pueden recircular por periodos sumamente largos.

Fig. linf. Sección transversal de venas postcapilares o venas endoteliales altas (VEA).

Funciones de los ganglios linfáticos.

Los ganglios linfáticos desarrollan dos funciones importantes:

a) De filtración de la linfa. La linfa que penetra a los ganglios linfáticos, transportada por los vasos linfáticos aferentes, disminuye su velocidad al

20

circular por el recorrido tortuoso de los senos linfáticos y la presencia del entramado retículo fibrocelular. Esto propicia que la linfa discurra lentamente facilitando la acción fagocítica de los macrófagos existentes en las paredes de los senos linfáticos.

Correlación clínica. En el caso de una infección bacteriana o viral aguda, arriban al parénquima linfático abundantes neutrófilos que fagocitan rápidamente a los microorganismos impidiendo, en grado variable, la diseminación de la infección. Esta actividad produce los signos característicos de un proceso inflamatorio dando como resultado un aumento de tamaño del ganglio afectado y un incremento de la irrigación sanguínea. A este cuadro inflamatorio de le conoce como adenitis y se hace evidente en las regiones del cuello, axilar e inguinal.Los ganglios linfáticos también pueden retener, parcial o totalmente, a las células cancerosas que, en los casos de metástasis, sean transportadas por la linfa.La mayor o menor capacidad del parénquima linfático en retener a las células cancerosas metastásicas influirá de manera negativa o positiva en la diseminación del proceso canceroso.

b) De reconocimiento y procesamiento inmunológico. Los linfocitos del parénquima linfático ganglionar desarrollan una función inmunológica importante, pues gracias a la irrigación sanguínea y linfática aferente del ganglio linfático estas células reciben una cantidad apreciable de antígenos que son recogidos en las diversas regiones del organismo que, en algún momento, sufren una estimulación antigénica.

Los linfocitos T y B que existen en los folículos linfáticos y en la paracorteza se activan cuando a ellos llegan antígenos. Si los antígenos que arriban provienen de un transplante de tejidos entonces se activan los linfocitos T de memoria de la paracorteza y proliferan originando linfoblastos que, después de cinco días aumentan en gran número e inician un proceso de diferenciación celular para transformarse en linfocitos pequeños de las estirpes Tk

(citotóxicos), Tm (de memoria), Th (cooperadores) y Ts (supresores). Muchas de estas células abandonan el ganglio y se incorporan a población recirculante de linfocitos. Los T citotóxicos o asesinos llegan al lugar del transplante y destruyen a las células del tejido injertado por acción directa sobre ellas o liberan linfocinas producen inflamación cuyos productos atraen y estimulan a macrófagos ocasionando una respuesta inmunológica citotóxica (mediada por células).

En el caso de una respuesta inmunológica humoral (mediada por anticuerpos), los antígenos bacterianos transportados por la linfa llegan a los folículos linfáticos de la corteza (zona

dependiente de la médula ósea) y estimulan a los linfocitos de estirpe B del casquete los cuales inician un proceso de proliferación celular que los transforma en linfoblastos de los centros germinativos (plasmoblastos) y su posterior diferenciación en células plasmáticas y linfocitos B de memoria. Estas células se incorporan a la circulación sanguínea desde donde se distribuyen en todo el organismo o se dirigen a los cordones linfáticos medulares para dar inicio a la producción de anticuerpos específicos que abandonan el parénquima linfático a través de las venas y circular hacia todas las células y tejidos, con excepción del parénquima tímico.

BAZO.- Es un órgano impar, situado en el epigastrio izquierdo, por debajo del diafragma. Es de color rojo vino oscuro; mide en promedio 12 cm de longitud x 8 cm de ancho y 4 cm de grosor. Pesa aproximadamente 150 a 200 gramos.

Posee una superficie convexa y una superficie cóncava, denominada hilio por donde penetran vasos arteriales y emergen vasos venosos y linfáticos.

Es un órgano localizado entre la circulación sanguínea, por lo tanto desarrolla las funciones de filtrar la sangre, eliminando eritrocitos viejos o seniles de la circulación general e interviene en procesos de defensa inmunológica.

En algunas especies animales como los caninos, felinos y equinos interviene como un reservorio de sangre.

La superficie de corte del bazo al estado fresco, nos muestra una masa uniforme de un color rojo oscuro(pulpa roja) representada microscópicamente por la presencia abundante de eritrocitos contenidos en capilares sinusoidales y senos venosos. En la pulpa roja se distribuyen, de manera mas o menos regular, unas estructuras pequeñas redondeadas u ovaladas de un color blanquecino grisáceo (la pulpa blanca), representaciones macroscópicas de los folículos linfáticos.

Estructura histológica del bazo. El bazo está rodeado por una cápsula gruesa de tejido conjuntivo fibroso denso irregular con fibras reticulares y, en varias especies animales incluida la humana, por cantidades variables de fibras musculares lisas.

21

Figura linf. .- Imagen histológica que muestra el estroma reticular fibrocelular del Bazo. Las fibras reticulares se demostraron mediante impregnación argéntica.

Desde la cápsula se desprenden abundantes trabéculas que se introducen hacia el interior del órgano separándolo en compartimentos incompletos los cuales poseen un estroma reticular fibrocelular característico de los órganos linfáticos. Las arterias y venas discurren entre el tejido conjuntivo de las trabéculas.

La red estromal alberga abundantes capilares sinusoides y senos venosos, revestidos por un endotelio incompleto que tiene adheridas, en su superficie externa o intercaladas entre las células endoteliales, a células reticulares que desarrollan cierta capacidad fagocítica.

Circulación sanguínea del bazo. Las ramas de la arteria esplénica penetran la cápsula del hilio y se ramifican nuevamente para incorporarse a las trabéculas (arterias trabeculares) por donde discurren hacia el interior del parénquima acompañando a trabéculas de menor grosor.

Cuando las arterias alcanzan un diámetro de unos 0.2 mm. abandonan las trabéculas y son rodeadas, por infiltración de su capa adventicia laxa, de abundantes linfocitos que se disponen en forma de cordones linfáticos en forma de una vaina, denominada vaina linfática periarterial. Estas arterias denominadas arteriolas centrales pueden emitir ramas laterales que atraviesan la periferia de los folículos linfáticos de la pulpa blanca (arteriolas foliculares).

Las arteriolas centrales o las foliculares se ramifican en tres o cuatro arteriolas denominadas arteriolas peniciladas que discurren en la pulpa roja. Posteriormente se subdividen en capilares arteriales terminales (sinusoidales) que drenan la sangre en los senos venosos, éstos se reúnen para constituir las vénulas de la pulpa que se incorporan a las trabéculas en la forma de venas trabeculares y abandonan el bazo como venas esplénicas (Fig. linf. )

Figura linf. .- Representación esquemática de la circulación sanguínea del bazo.

Las arterias peniciladas ( en forma de pincel) poseen, en su porción media, un engrosamiento de sus paredes constituidas por abundantes macrófagos que las rodean para formarles una vaina denominada de Schweigger-Seidel.

La sangre que llega a las arterias peniciladas se vuelca a los capilares sinusoidales y estos vacían su contenido a los senos venosos de la pulpa. En la actualidad existen tres teorías que señalan la manera cómo la sangre proveniente de los capilares sinusoidales llega a la luz de los senos venosos. a) La teoría de la circulación cerrada considera

que la capa endotelial de los capilares sinusoidales se continúa con la de los senos venosos.

b) La teoría de la circulación abierta afirma que el endotelio de los capilares sinusoidales termina antes de conectarse con los senos venosos y la sangre que ellos contienen se vierte a la pulpa roja y pasa entre ella filtrándose antes de llegar a la luz de los senos venosos.

c) La teoría de la circulación mixta sugiere que en el bazo existen, en algunos ámbitos parenquimatosos, una circulación cerrada y en otros una circulación abierta.

Parénquima esplénico. Está integrado por la pulpa blanca y la pulpa roja.

La pulpa blanca está constituida por los cordones linfáticos (vaina linfática perivascular) que rodean a las arteriolas centrales y contienen abundantes linfocitos T (zona del bazo dependiente del timo) y, los folículos linfáticos que preferentemente alojan a linfocitos B (zona del bazo dependiente de la médula ósea).

Figura linf. .- Fotomicrografía de una arteriola central rodeada de la vaina linfática perivascular y de la zona marginal.

22

Los componentes de la pulpa blanca (cordones y folículos linfáticos) poseen alrededor de ellos una zona marginal de 100 m de grosor que contiene linfocitos T y B, células plasmáticas, macrófagos y células dendríticas interdigitantes (células procesadoras y presentadoras de antígenos).

Figura linf. .- Fotomicrografía de un folículo linfático mostrando la arteriola folicular, el manto o casquete y el centro germinativo.Dentro de esta zona marginal existen sinusoides marginales cuyas paredes endoteliales poseen pequeñas hendiduras ( de 2 a 3 m de diámetro) entre las células que las constituyen, facilitando el pasaje entre ellas de las células sanguíneas, antígenos y ciertas partículas proteínicas (bacterias y/o virus) hacia el parénquima linfático del bazo.

En esta zona se producen varios eventos inmunológicos tales como:a) Las células procesadoras y presentadoras de

antígenos toman contacto con ellos. b) Los macrófagos pueden fagocitar a las bacterias.c) Los linfocitos T y B circulantes abandonan el

torrente sanguíneo para localizarse en las zonas dependientes del timo o de la médula ósea y

d) Los linfocitos establecen contacto con las células dendríticas interdigitantes para iniciar una respuesta inmunológica.

La pulpa roja está formada principalmente por sinusoides, senos venosos y por los denominados cordones esplénicos o de Billroth.

El aspecto de la pulpa roja semeja a una esponja en donde los espacios están recubiertos por el endotelio de los vasos y los tabiques o paredes están integrados por el tejido conjuntivo de fibras reticulares (colágena III) de los cordones esplénicos dispuesto en forma de redes alrededor de los senos venosos. Las fibras reticulares poseen adosadas a ellas, células reticulares y los espacios existentes son ocupados por sangre extravasada,

En estos espacios se encuentran eritrocitos, plaquetas, macrófagos, linfocitos, granulocitos y células plasmáticas.

La membrana endotelial de los capilares sinusoides y los senos venosos están constituidas por células alargadas fusiformes dispuestas, alrededor de la luz del vaso (la luz puede medir de 30 a 40 m de diámetro), en sentido longitudinal y paralelo al recorrido de sangre. Semejan a las duelas de un tonel. A la sección transversal las células exhiben un contorno ligeramente redondeado u ovalado. Entre las células endoteliales, que carecen de complejos de unión entre ellas, existen espacios intercelulares de 2 a 3 m

Las células endoteliales están rodeadas por fibras reticulares que se disponen en forma circular espiralada (fig. linf. ) y por una membrana basal discontinua.

Figura linf. .- (Roith, Inmunology, 3.5). Sección del estroma esplénico mostrando la disposición especial de las fibras reticulares alrededor de los capilares sinusoidales y de los senos venosos.

Los espacios existentes entre las células endoteliales permiten el pasaje, en ambas direcciones, de todo tipo de células sanguíneas.

Funciones del parénquima esplénico. El bazo desarrolla dos funciones importantes:

a) filtración de la sangre. La sangre que ingresa al bazo es sometida a un proceso de filtración extraordinario en la pulpa roja del bazo. Los eritrocitos pueden atravesar fácilmente los espacios intercelulares de los capilares sinusoidales gracias a la flexibilidad de su membrana celular. En cambio los eritrocitos viejos o seniles, cuyas membranas han perdido elasticidad y también el ácido siálico que las recubre, encuentran más dificultad en atravesarlos y pueden ser fagocitados por los macrófagos existentes en los cordones esplénicos.

Otros componentes de la sangre (plaquetas o neutrófilos muertos) o partículas arrastradas por la sangre (microorganismos) restos celulares, antígenos de diversa procedencia) también son fagocitados por los macrófagos existentes en la zona marginal o en la pulpa roja.

23

Los eritrocitos que han finalizado su capacidad funcional de transporte de gases envejecen y deben ser fagocitados por los macrófagos localizados en las cercanías de los capilares sinusoidales o de los senos venosos. Al ser fagocitados la hemoglobina que contienen es transformada en los siguientes componentes:

La globina, o parte proteínica se descompone en sus constituyentes aminoácidos y éstos se incorporan al plasma sanguíneo como elementos de reserva.

En la digestión de la hemoglobina, parte de los iones de hierro se acoplan a una proteína denominada transferrina que lo transporta a la médula ósea donde son utilizados, durante la eritropoyesis, en la integración de nuevas moléculas de hemoglobina. Otra porción del fierro es almacenada por los macrófagos en la forma de un pigmento de color pardusco amarillento, la hemosiderina y

El grupo Hem se convierte en bilirrubina (pigmento amarillento) por acción de los macrófagos y posteriormente es transportada al hígado acoplada a proteínas plasmáticas para ser liberada al duodeno, como parte integrante de la bilis.

Ciertas especies animales, especialmente aquellas que poseen abundantes fibras musculares lisas en la cápsula y en las trabéculas esplénicas, utilizan como un reservorio de cierto volumen de sangre que puede ser liberado rápidamente al torrente circulatorio cuando el organismo lo requiera (pérdida aguda de sangre, ejercicios prolongados, disminución brusca de la tensión de oxígeno en el medio ambiente, etc.).

b) Actividad inmunológica. El bazo, al igual que los ganglios linfáticos, ejerce actividad inmunológica cuando arriban al parénquima esplénico antígenos de diversa índole (bacterias, virus o moléculas extrañas). Las características morfológicas y bioquímicas de esta respuesta inmune son similares a la de los linfonodos.

El contacto con los antígenos se produce en el ámbito de la pulpa blanca donde son fagocitados por los macrófagos, procesados en el interior de ellos y luego son expuestos en su plasmalema o son liberados y captados por las células reticulares especialmente en aquellas localizadas en las vainas linfáticas periarteriales.

En esta región se localizan abundantes linfocitos T (zona dependiente del timo), los cuales interactuan con los antígenos liberados por las células procesadoras de antígenos (macrófagos y células dendríticas) para orientar una respuesta citotóxica o una respuesta humoral. En cualquiera de las dos circunstancias, los linfocitos T abandonan el bazo a

través de vasos linfáticos eferentes para incorporarse al torrente circulatorio y recircular a ganglios linfáticos o a los folículos linfáticos de la pulpa blanca del bazo.

En las regiones de la pulpa blanca donde existen folículos linfáticos, la actividad antigénica estimula los centros germinativos, lugares donde se reproducen abundantes linfocitos B los cuales, una vez diferenciados, se distribuyen en la parte más periférica de los folículos y se transforman en células plasmáticas, generadoras de anticuerpos; éstas abandonan el bazo también a través de vasos linfáticos eferentes para introducirse posteriormente a la circulación sanguínea.

TIMO.- El timo es un órgano linfático que en la especie humana y en los mamíferos está constituido por dos lóbulos localizados en la región cervical como en los cobayos o “conejillo de indias” (Cavia porcelus) o en la porción superior del mediastino torácico, por encima del corazón y de los grandes vasos del tórax.

En la especie humana pesa alrededor de 10 y 15 gramos al momento del nacimiento; en la pubertad alcanza su desarrollo máximo, llega a pesar entre 30 y 40 gramos. En la etapa juvenil y adulta entra en un proceso de regresión (involución del timo) y parte de su tejido glandular linfático disminuye y es reemplazado por tejido adiposo. En la etapa adulta pesa aproximadamente 10 gramos.

Los dos lóbulos del timo se originan de las III bolsas faríngeas, algunos autores consideran que también intervienen componentes epiteliales de las IV bolsas faríngeas. Las células endodérmicas epiteliales de estas bolsas proliferan y se diferencian en las células reticulares del estroma tímico. El estroma es colonizado, posteriormente por células linfáticas vírgenes indiferenciadas funcionalmente que se forman en la médula ósea a partir de células madres linfoblásticas.

Estructura histológica del timo.- Cada lóbulo del timo está rodeado por una cápsula delgada de tejido conjuntivo laxo, la cual envía al interior del órgano trabéculas finas acompañadas de vasos sanguíneos de calibre pequeño (arteriolas y vénulas); las trabéculas al introducirse subdividen a los lóbulos en lobulillos incompletos. (fig. linf. ). Cada lobulillo, de forma poliédrica, esta integrado por una corteza y una médula. Las trabéculas sólo llegan al límite corticomedular. Las médulas de los lobulillos vecinos confluyen entre sí (fig. linf ).

Secciones microscópicas de timo, coloreadas con H-E, muestran la corteza de un color azul morado oscuro, esto debido a la gran cantidad de linfocitos localizados en esa zona y que están muy agrupados entre sí; en cambio la médula exhibe un color rosa

24

azulado porque en ella los linfocitos existen en menor cantidad y, por la presencia de numerosas células epiteliales reticulares, abundantes macrófagos y células interdigitantes (presentadoras de antígenos) y de unas estructuras formadas por células epiteliales queratinizadas de disposición concéntrica denominadas corpúsculos de Hassall (fig. linf. ).

Figura linf. .- Fotomicrografía de lobulillos tímicos coloreados con H-E. a) corteza; b) médula; c) cápsula conjuntiva; d) trabéculas y e) corpúsculos de Hassall.

Corteza tímica.- La corteza está integrada por una gran cantidad de linfocitos de varios tamaños, macrófagos y células reticulares. Los linfocitos indiferenciados provienen de la médula ósea y en la corteza inician un proceso intenso de proliferación celular originando linfoblastos (linfocitos grandes) los cuales por autorreplicación (sucesivas mitosis) originarán toda la población de linfocitos (timocitos) de la corteza.

Las células reticulares epiteliales son de tres tipos y se distribuyen, en la corteza, de tres maneras: Células reticulares del tipo I. Se localizan por

debajo de la cápsula, en las superficies laterales de las trabéculas y rodeando a los vasos sanguíneos que penetran en la corteza (fig. linf. ), constituyéndose en la barrera hematotímica. La unión entre las células reticulares se hace mediante uniones ocluyentes de tal manera que constituyen paredes que rodean pequeños compartimentos que aíslan completamente a los linfocitos corticales del resto de los elementos tisulares del organismo. Los núcleos de estas células son de forma variada, con abundante heterocromatina y un nucleolo muy bien definido.

Células reticulares del tipo II. Están localizadas en los pequeños espacios limitados por las células anteriores. Son células con un citoplasma ligeramente acidófilo, con numerosos tonofilamentos y con varias prolongaciones que se unen entre sí constituyendo un retículo celular. Poseen núcleos voluminosos con escasa

heterocromatina. En los espacios situados entre ellas se disponen una gran cantidad de linfocitos indiferenciados.

Células reticulares del tipo III. Se sitúan en el límite de la corteza con la médula Junto con las células reticulares tipo IV de la médula, forman una especie de tabique celular, que separa ambas regiones. Poseen citoplasma y núcleo de mayor capacidad tintorial y muestran una presencia evidente de cisternas dilatadas de retículo endoplásmico rugoso que indica síntesis proteínica abundante.

Figura linf. .- Representación esquemática de los componentes conjuntivos y de las células epiteliales reticulares de la corteza.

Médula tímica. Como ya se ha mencionado anteriormente, la médula tímica presenta un color más claro y posee una menor población celular linfática por unidad de superficie. Casi un 5% del total de linfocitos que albergaba la corteza. Son todos ellos linfocitos pequeños que en la corteza se han vuelto en linfocitos T inmunocompetentes.

También existen células dendríticas, macrófagos, aunque de menor tamaño que los de la corteza, algunas células plasmáticas y cebadas. Estas últimas llegan al parénquima a través de la irrigación sanguínea medular.

En la médula se localizan tres tipos de células reticulares epiteliales:

Células epiteliales reticulares tipo IV. Se localizan debajo de las células reticulares tipo III de la corteza, junto con ellas forman el límite corticomedular tímico. Poseen un núcleo voluminoso con cromatina distribuida en grumos gruesos. El citoplasma es acidófilo y contiene abundantes tonofilamentos.

Células epiteliales reticulares tipo V. Son las células que forman el retículo celular de la médula. Poseen prolongaciones gruesas y escasas, unidas entre sí mediante desmosomas. Los núcleos son de

25

forma variada, de contornos precisos y cromatina perinuclear distribuida uniformemente.

Células epiteliales reticulares tipo VI. Forman una estructura característica de la médula del timo, los corpúsculos de Hassall; Estos consisten en la disposición concéntrica de las células reticulares alrededor de, posiblemente, restos celulares de linfocitos T medulares muertos. Poseen tamaños variables ( pueden medir de 20 hasta más de 100 m de diámetro); se tiñen intensamente con la eosina, aunque algunas células más internas suelen poseer gránulos basófilos de queratohialina. Se piensa que son las únicas células epiteliales reticulares que puedan derivar del ectodermo. En ciertos casos están sumamente queratinizadas (cornificadas) e inclusive pueden calcificarse.No se les conoce función definida.

Figura linf. .- Representación esquemática de las células reticulares de la médula.

Circulación sanguínea y linfática del timo. A través de la cápsula penetran a la corteza pequeños vasos arteriales que se ramifican para ingresar al interior del órgano, a través de las trabéculas y llegar al límite de la corteza con la médula. En ese lugar originan abundantes capilares continuos que se introducen al parénquima cortical. Por lo tanto, la corteza del timo carece de irrigación arteriolar. Los capilares poseen una membrana basal bastante desarrollada y los rodean estrechamente las células epiteliales reticulares del tipo I que les forman la barrera hematotímica.

Los capilares corticales forman pequeñas venas en el límite corticomedular las cuales se introducen a la médula para incorporarse posteriormente a los tabiques o trabéculas conjuntivas y drenar a venas eferentes de mayor calibre que abandonan al timo s través de la cápsula.

Figura linf. .- Representación esquemática de la circulación sanguínea del timo.

Las arteriolas trabeculares que llegan al límite de la corteza pueden emitir ramas de menor calibre que discurren hacia la médula, allí forman una red capilar profusa que irriga el parénquima medular, a continuación se forman vénulas, las cuales forman otras de mayor diámetro y salen del timo como venas eferentes interlobulillares e interlobulares.

El timo no recibe vasos linfáticos aferentes. No es fácil visualizar vasos linfáticos en el parénquima cortical o medular. Unicamente se distinguen vasos linfáticos eferentes incorporados en las trabéculas interlobulillares y en la cápsula del órgano.

Fisiología del parénquima tímico.El timo es uno de órganos linfáticos primarios. A través de la irrigación sanguínea embrionaria, fetal y en los primeros años de la vida postnatal, arriban al retículo celular epitelial embrionario células linfáticas primitivas provenientes de las unidades formadoras de colonias linfáticas de la médula ósea. En este lugar los linfoblastos proliferan y originan la población de linfocitos de la corteza. En los compartimentos corticales los linfocitos indiferenciados son “instruidos” o “entrenados” para adquirir la capacidad de reconocer antígenos es decir volverse inmunocompetentes. Aquellos linfocitos que no pueden hacerlo porque no expresan moléculas específicas de reconocimiento hacia antígenos extraños o lo hacen a los propios antígenos deben ser destruidos. Estas dos funciones se realizan en el parénquima tímico.

El aislamiento, que los tres tipos de células epiteliales reticulares producen en los compartimentos celulares de la corteza (barrera hematotímica), impide que los linfocitos contenidos en ellos se pongan en contacto con antígenos introducidos a la corteza, vía los vasos sanguíneos capsulares y trabeculares. De esta forma varios de estos linfocitos corticales permanecen indiferentes a cualquier estímulo antigénico extraño (inmunoincompetentes) e iniciarán su proceso de diferenciación para transformarse en células inmunocompetentes para lo cual modifican su estructura génica y expresarán en la membrana celular moléculas CD4 y/o CD8 para convertirse en linfocitos T. En cambio, muchos de ellos (casi el 90% o el 95%), logran reconocer antígenos propios y desconocer las moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC I y MHC II) que les son presentados por las células reticulares de los tipos II y III; si los linfocitos de la corteza reconocen a estas

26

moléculas autoantigénicas y no pueden reconocer, mediante sus moléculas CD4 y CD8, a las moléculas de MHC I y MHC II, se inicia en ellos procesos de apoptosis y posteriormente son fagocitados por macrófagos. Este proceso garantiza que las pocas células linfáticas que logran llegar a la médula sean linfocitos T “vírgenes” o “ingenuas“, las cuales ahora ya transformados en linfocitos inmunocompetentes podrán interactuar con antígenos extraños e iniciar una respuesta inmune en los órganos linfáticos secundarios.

Las células reticulares de los tipos II y III son consideradas las responsables de someter a los linfocitos vírgenes o ingenuos a los procesos de diferenciación de su inmunocompetencia pues expresan en su plasmalema las moléculas de autoepitopes y de MHC.

En la maduración de los linfocitos T (timocitos) intervienen también factores hormonales de diferenciación celular. Dentro de estos factores se consideran a las hormonas timopoyetina, timosina, timulina y el factor humoral tímico que intervienen, mediante secreción paracrina, en la proliferación y diferenciación de los timocitos (expresión de sus marcadores de superficie membranal).

APARATO CIRCULATORIO LINFÁTICO.

Como ya se ha mencionado en párrafos anteriores, los vasos linfáticos y los órganos linfáticos (bazo, timo, ganglios linfáticos, amígdalas y placas de Peyer), a través de vasos linfáticos aferentes y eferentes, se conectan a la circulación sanguínea general para volcar en ella la linfa y los linfocitos.

Los vasos linfáticos forman una red vascular de conductos delgados y delicados, en cuyo interior circula la linfa.

Microscópicamente tienen una estructura similar a la de las venas, pero son más elásticos y de paredes más delgadas. Al igual que en las venas, en los vasos linfáticos el endotelio forma evaginaciones semicirculares para constituir válvulas, dispuestas cada cierto trecho a todo lo largo de los vasos linfáticos (fig. linf. ).

Los vasos linfáticos se forman por la reunión de capilares linfáticos, los cuales están constituidos únicamente por endotelio, éstos se originan en el tejido intersticial como pequeños fondos de saco ciego. Es decir, el epitelio endotelial se inicia con un extremo cerrado a través del cual, mediante ósmosis, el liquido intersticial penetra al interior de la luz de los capilares para constituir el líquido linfático (Fig. linf. ).

Figura linf. .- Circulación linfática. A) Formación y origen de capilares y vasos linfáticos y su relación con los ganglios linfáticos,

Los capilares linfáticos generalmente son de mayor amplitud que los capilares sanguíneos, pueden medir hasta 100m de diámetro. Las células endoteliales se unen superponiéndose unas a otras, sin que existan entre ellas complejos de unión. En muchos tramos el endotelio carece de membrana basal o ésta se encuentra incompleta.

Alrededor de los capilares linfáticos se disponen, en sentido longitudinal, fibrillas de colágena de las cuales se proyectan haces de filamentos de anclaje o de fijación en sentido perpendicular a los bordes de las células endoteliales donde se insertan (fig. linf. ). Estos filamentos sirven para mantener abierta la luz de los capilares linfáticos cuando por algún proceso inflamatorio, el tejido perivascular se edematiza y aumenta la presión hidrostática sobre las paredes endoteliales.

Los vasos linfáticos no se anastomosan, sino que recorren el tejido intersticial para reunirse al interior de órganos (linfonodos o ganglios linfáticos) interpuestos en su recorrido.

Una de las porciones del organismo que presenta mayor cantidad de capilares linfáticos es el intestino delgado. En el interior de las vellosidades intestinales existen capilares linfáticos denominados “lagunas lácteas” o “vasos quilíferos”, que se encargan de recoger parte del líquido absorbido por las vellosidades intestinales y de los quilomicrones (agregados proteínicos) provenientes de la emulsificación de las grasas. La linfa es un líquido lechoso, el color blanquecino opaco que presenta la linfa se debe principalmente a la presencia de los quilomicrones.

Los vasos linfáticos que penetran a los linfonodos recogen de ellos células linfáticas (linfocitos) y los incorporan a la linfa. También recogen y transportan anticuerpos generados en los órganos linfáticos.

PRINCIPALES VASOS LINFÁTICOS DEL CUERPO.

Los vasos quilíferos se reúnen para constituir pequeños vasos linfáticos que, además del endotelio, presentan escasas capas de tejido muscular liso circular y tejido conectivo laxo.

Los vasos linfáticos que abandonan el intestino delgado, se incorporan al mesenterio donde

27

penetran al interior de ganglios linfáticos de poco tamaño. Los linfáticos que emergen de estos ganglios se reúnen para confluir en un vaso linfático mayor que recibe el nombre de cisterna de Pecquet, del cual nace un vaso linfático mayor que tiene de dos a tres milímetros de diámetro llamado conducto torácico, en el cual desembocan otros vasos linfáticos de menor diámetro que provienen de todo el cuerpo.

El conducto torácico vierte la linfa en el sistema venoso en la confluencia de las venas yugular y subclavia izquierda.

Los capilares linfáticos y pequeños vasos linfáticos de la parte superior y derecha del tórax, del brazo derecho y del lado derecho de la cara, vierten la linfa en el denominado gran conducto linfático derecho que también desemboca en el sistema venoso, en la confluencia de las

CIRCULACIÓN LINFÁTICA.

La linfa circula de manera sumamente lenta. Esto se debe a que el inicio de los vasos linfáticos es en forma de fondo de saco, por lo tanto no existe en la circulación linfática un órgano impulsor.

La circulación se inicia en los capilares linfáticos, por diferencias de presión entre el líquido intersticial y el que penetra al interior de los capilares. Posteriormente, se mantiene el movimiento por contracción de las escasas células musculares lisas que rodean a los capilares linfáticos, especialmente en las vellosidades intestinales. Posteriormente, la circulación continúa por la actividad contráctil de las paredes musculares, de los vasos de mayor calibre, y el auxilio de las válvulas. En los miembros superiores e inferiores ayudará, a la circulación linfática, la contracción de los músculos esqueléticos.

28