Atlas de Histología Animal y Vegetal

CONDUCCIÓN

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: ABRIL 2017)

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ÍNDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4

Conductores .................................................................. 6

Metaxilema, metafloema ............................................ 11

Xilema y floema secundarios ...................................... 13

Colénquima anular ....................................................... 11

Fibras de esclerénquima ................................................ 12

Esclereidas .................................................................... 13

Bibliografía ................................................................. 14

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Tejidos vegetales 4

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Cuando hablamos de las características de lostejidos de las plantas tenemos que tener en mente lahistoria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años,en el paleozoico medio, cuando las plantasconquistaron la tierra. El medio terrestre ofreceventajas respecto al medio acuático: más horas y másintensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2.Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevasdificultades, casi todas relacionadas con la obtención yretención de agua, con el mantenimiento de un porteerguido en el aire y también con la dispersión de lassemillas en medios aéreos. Para ello las plantas sehacen más complejas: agrupan sus células y lasespecializan para formar tejidos con funcionesespecializadas que son capaces de hacer frente a estasnuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas,los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,1875), que se usan para resaltar la organización de lostejidos en entidades más amplias. Los sistemas detejidos se agrupan para formar los órganos.

Tradicionalmente los tejidos de las plantas seagrupan en tres sistemas de tejidos: sistema deprotección (epidermis y peridermis), fundamental

(parénquima, colénquima y esclerénquima) y vascular(xilema y floema). El sistema de protección permitesuperar un medio ambiente variable y seco, aparece unsistema protector formado por dos tejidos: la epidermisy la peridermis. Las células de estos tejidos se revistende cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua,y aparecen los estomas en la epidermis para controlarla transpiración y regular el intercambio gaseoso. Elsistema fundamental lleva a cabo funcionesmetabólicas y de sostén. Una gran cantidad del tejidode las plantas es el parénquima, el cual realizarádiversas funciones, desde la fotosíntesis hasta elalmacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobrela tierra y mantener las forma y estructura de muchosórganos las plantas tienen un sistema de sosténrepresentado por dos tejidos: colénquima y otro másespecializado denominado esclerénquima. La funciónde mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a lossistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sinembargo, uno de los hechos más relevantes en laevolución de las plantas terrestres es la aparición de unsistema vascular capaz de comunicar todos los órganosdel cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:

Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia,

capacidad de división y tipos celulares que los componen.

Tejidos vegetales 5

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xilema, que conduce mayormente agua, y floema, queconduce principalmente sustancias orgánicas ensolución. Sólo hablamos de verdaderos tejidosconductores en las plantas vasculares.

Los tejidos también se pueden agrupar de otrasformas. Por ejemplo, por la diversidad celular que loscomponen. Así, hay tejidos simples o sencillos quesólo contienen un tipo celular, como los parénquimas,mientras que otros son complejos como los deprotección o conductores.

Finalmente, las plantas vasculares producensemillas, dentro de las cuales se forma el embrión, quese desarrolla y crece gracias a la actividad de lostejidos embrionarios o meristemáticos. Los meristemos, no sólo están presentes en el embrión sino que estánactivos a lo largo de toda la vida de la planta,permitiendo su crecimiento.

Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan paraformar órganos que pueden ser vegetativos, como laraíz (órgano de captación de agua y sales), tallo(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza lafotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar,realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de laregulación hídrica de la planta), o bien reproductivoscomo la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Lossistemas de tejidos se distribuyen en modeloscaracterísticos dependiendo del órgano.

Antes de introducirnos en el estudio de cada uno delos tejidos y órganos tenemos que entender dosestructuras característicos de las plantas:

1.­ Las células de las plantas presentan unaestructura denominada pared celular que recubreexternamente a su membrana plasmática. Estásintetizada por la propia célula y es imprescindible paraella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia

de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecenlas células de las plantas. La pared celular determina laforma y el tamaño de las células, la textura del tejido yla forma del órgano. Incluso los diferentes tiposcelulares se identifican por la estructura de la pared. Seorigina durante la división celular. En la citocinesis sedepositan sustancias pécticas entre las dos células hijasformándose un tabique separador denominado láminamedia. Las sustancias pécticas son moléculasadherentes que tienden a mantener juntas a las células.Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria,a ambos lados de la lámina media, formadaprincipalmente por hemicelulosas y celulosas. La paredprimaria se deposita mientras la célula está creciendo.Algunas células, además pueden sintetizar la paredcelular secundaria que, además de celulosa, por logeneral contiene lignina. La pared secundaria escaracterística de algunas células especializadas y esmayormente depositada cuando la pared primaria haparado su crecimiento. Todas las células de las plantasdiferenciadas contienen lamina media y pared celularprimaria más o menos gruesa pero sólo unos pocostipos celulares tienen además pared celular secundaria.

2.­ A partir del estado embrionario las plantas sedesarrollan y crecen gracias a la actividad de losmeristemos . El primer crecimiento de todas lasplantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento enlongitud. Éste se denomina crecimiento primario, ycorre a cargo de la actividad de un grupo de célulasmeristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallosy raíces, así como en la base de los entrenudos. Estosgrupos de células son los meristemos primarios.Además, algunos grupos de plantas también puedencrecer en grosor, un tipo de crecimiento denominadocrecimiento secundario, y lo hacen gracias a laactividad otro tipo de meristemos denominadosmeristemos secundarios.

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La característica más llamativa que distingue a lasplantas vasculares de las no vasculares es la presenciade tejidos especializados en la conducción de agua,sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son elxilema y el floema, los cuales aparecieron hace unos450 millones de año, cuando las plantas colonizaron latierra. El xilema conduce grandes cantidades de agua yalgunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde laraíz a las hojas, mientras que el floema conducesustancias orgánicas producidas en los lugares desíntesis, fundamentalmente en las hojas y en los dealmacenamiento, al resto de la planta.

Desde el punto de vista fisiológico las plantasnecesitan a los tejidos conductores para su crecimientoporque distribuyen agua y sustancias orgánicas, perotambién son tejidos que hacen de soporte a modo deesqueleto y sostén de la parte aérea de la planta y danconsistencia a la subterránea. Otra función de lostejidos conductores es permitir la comunicación entrediferentes partes de la planta gracias a que son vías porla que se distribuyen las señales tales como hormonas.

Los tejidos vasculares se originan en diferentespartes de la planta y durante diferentes etapas deldesarrollo. Durante el crecimiento primario de la plantase originan el xilema y el floema primarios. En eltranscurso de este proceso se dan varios pasos. Elprotoxilema y el protofloema se forman primero apartir del procámbium, tanto en el estadio embrionariocomo en las proximidades de los meristemos apicalesde las plantas adultas. Posteriormente aparecen elmetaxilema y el metafloema, formados a partir delcámbium fascicular, que sustituyen paulatinamente alprotoxilima y al protofloema. Si la planta tienecrecimiento secundario se forman el xilema y floemasecundarios a partir del cámbium vascular, a la vez queel metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales.

La organización de los tejidos vasculares en lasplantas es diversa. Por ejemplo, la organización en eltallo y la raíz es diferente, pero también en el mismoórgano de especies diferentes. Varía con el tipo deórgano, la edad y la especie que estemos considerando.Los tejidos conductores son complejos y estánformados por distintos tipos celulares, algunos de loscuales se han usado filogenéticamente como caracteres

para los estudios evolutivos. La mayor parte de lostipos celulares de los tejidos conductores se originan apartir de las mismas células meristemáticas. Por ello elxilema y el floema se encuentran físicamente próximosen toda la planta.

A la organización de los haces vasculares en el talloy en la raíz se le denomina estela, que en función de laorganización reciben diferentes nombres: protoestelacuando los haces vasculares forman un cilindro sólidoy sifonostela cuando los haces vasculares se disponenformando un tubo en cuyo interior hay parénquimamedular. Una variante de la sifonostela son las eustelasen las que la pared del tubo es discontinua y estáformada por haces vasculares (ver figura).

El XILEMA, también llamado leño, se encarga deltransporte y reparto de agua y sales mineralesprovenientes fundamentalmente de la raíz al resto de laplanta, aunque también transporta otros nutrientes ymoléculas señalizadoras. Es también el principalelemento de soporte mecánico de las plantas, sobretodo en aquellas con crecimiento secundario. Lamadera es básicamente xilema.

En el xilema nos encontramos cuatro tipos celularesprincipales: a) los elementos de los vasos o tráqueas yb) las traqueidas, ambas constituyen las célulasconductoras o traqueales, c) las célulasparenquimáticas, que funcionan como células dealmacenamiento o comunicación, y d) las células desostén que son las fibras de esclerénquima yesclereidas.

Los elementos conductores o traqueales (tipos a y b)son células con una pared celular secundaria gruesa,dura y lignificada, en las cuales el contenidocitoplasmático se elimina tras su diferenciación. Estosengrosamientos de la pared celular no son homogéneosy forman estructuras que distinguen unos tiposcelulares de otros. Los elementos de los vasos y lastraqueidas se distinguen a microscopía óptica por estosengrosamientos que pueden ser anulares, helicoidales,reticulados y punteados. El nombre de tráquea, dadopor M. Malpighi, a los elementos conductores provienede la semejanza de estos engrosamientos con los queaparecen en las tráqueas de los insectos.

Tejidos vegetales. Conducción. 6

Los elementos de los vasos son células de mayordiámetro y más achatadas que las traqueidas. Se unenlongitudinalmente unas a otras para formar tubosllamados vasos. En ellas el agua circula vía simplasto(por el interior de las células), pero en este caso,además de atravesar las punteaduras areoladas de susparedes laterales, lo hace mayormente por lasperforaciones que se encuentran en sus paredestransversales (situadas en ambos extremos de lacélula), denominadas placas perforadas. Es el principaltipo celular conductor del xilema en las angiospermas.

Las traqueidas (b) son el segundo elementoconductor que aparece en las plantas vasculares. Laspteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipotraqueal como célula conductora. Las angiospermasposeen tanto traqueidas como elementos de los vasos.Las traqueidas son células alargadas, estrechas yfusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a

otras vía simplasto atravesando las punteadurasareoladas, que se encuentran en sus paredes laterales ytambién en las paredes que se solapan en ambosextremos de célula. En general su capacidad paraconducir agua es menor que la de los elementos devasos, ya que no poseen placas perforadas. Además,tienen paredes celulares más gruesas y un menorvolumen interno para la conducción que los elementosde los vasos. Las traqueidas de las coníferas poseenunas punteaduras o areolas muy grandes y circularesque se caracterizan por la presencia de una estructurainterna denominada toro, el cual es un engrosamientoen forma ovalada de la pared celular. El toro puederegular el flujo de agua a través de la areola.

Se considera que las traqueidas derivaron durante laevolución de las fibras de esclerénquima y sonfilogenéticamente más primitivas que los elementos delos vasos. En algunas coníferas aparecen traqueidascomo células de reserva.

Las células parenquimáticas (c) se organizan en lostejidos conductores de dos maneras: radialmente oaxialmente. Las radiales forman filas o radiosperpendiculares a la superficie del órgano, mientras quelas axiales se distribuyen en grupos o tiraslongitudinales entre el xilema, sobre todo en elsecundario (ver más adelante). Las radiales son célulaselongadas en la dirección del radio y conectadas poruna gran cantidad de plasmodesmos que permiten sucomunicación con otras células vecinas. En coníferaslos radios son normalmente uniseriados o biseriados, esdecir, formados por una o dos filas de células, mientras

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Algunos de los tipos más comunes de organización de

los haces vasculares, considerando la disposición del

xilema y del floema. (Modificado de Furuta et al., 2014).

Principales diferencias entre los elementos de los vasos y

tas traqueidas

Tejidos vegetales. Conducción. 7

que en la angiospermas son típicamente multiseriados,con muchas filas y, a veces, con distintos tipos decélulas. En general, en el xilema de las coníferas haymenor proporción de células parenquimáticas que enlas angiospermas. Los radios en el xilema se continúancon otros radios en el floema, de manera que una solacélula del cámbium vascular se puede diferenciar tantoen las radiales del xilema como en las radiales delfloema. Las células radiales del floema suelen sermenos patentes que en el xilema. Las célulasparenquimáticas axiales suelen ser las que están encontacto con las células conductoras, con unos patronesde distribución que dependen de la especie de plantaconsiderada. Las células parenquimáticas axiales sonmás abundantes en el floema que en el xilema.

Las células parenquimáticas tienen múltiplesfunciones entre las que se encuentran servir de almacénde carbohidratos como el almidón, de reserva de agua,almacén de nitrógeno, hacer de comunicación entrexilema y floema, etcétera.

Las fibras de esclerénquima y esclereidas (d) tienencomo función la protección y soporte.

El xilema primario es el primer tipo de xilema que seforma durante el desarrollo de un órgano de la planta, yestá formado por el protoxilema y el metaxilema. Enprimer lugar se forma el protoxilema a partir delmeristemo procámbium. Completa su desarrollodurante la elongación del órgano y luego desaparecepor fuerzas mecánicas producidas durante elcrecimiento. La pared secundaria de los elementosconductores del protoxilema, traqueidas y elementos delos vasos, tienen normalmente engrosamientos anulares

inicialmente, para luego ser helicoidales. Comose forma próximo a los meristemos apicales elprotoxilema es el principal conductor de agua adichos meristemos. El metaxilema aparece tras elprotoxilema, cuando el órgano se está alargando,y madura después que se detiene la elongación.Se origina a partir del cámbium fascicular. Suscélulas son de mayor diámetro que las delprotoxilema y las paredes celulares de loselementos conductores tienen engrosamientos enforma reticulada y posteriormente son perforadas.Es el xilema maduro en los órganos que no tienencrecimiento secundario.

El xilema secundario se produce en aquellosórganos con crecimiento secundario a partir del

cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduroen plantas con crecimiento secundario, junto con elfloema secundario.

El FLOEMA, llamado líber o tejido criboso, es untejido de conducción formado por células vivas. Suprincipal misión es transportar y repartir por todo elcuerpo de la planta las sustancias carbonadasproducidas durante la fotosíntesis, o aquellasmovilizadas desde los lugares de almacenamiento, yotras moléculas como hormonas.

El floema está formado por más tipos celulares queel xilema. Se compone de dos tipos de células: loselementos conductores y los no conductores. Loselementos conductores son los tubos o elementoscribosos y las células cribosas . Ambos tipos celularesson células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la paredprimaria engrosada con depósitos de calosa. Dentro delos elementos no conductores se encuentran las célulasparenquimáticas, siendo las más abundantes lasdenominadas células acompañantes. También sepueden encontrar células de soporte asociadas alfloema, entre las que se encuentran las fibras deesclerénquima y las esclereidas.

Los tubos cribosos son típicos de las angiospermas.Son células individuales achatadas que se disponen enfilas longitudinales y que se comunican entre símediante placas cribosas, localizadas en sus paredestransversales o terminales. Las placas cribosascontienen poros de gran tamaño que comunican loscitoplasmas de las células vecinas. Además, poseenáreas cribosas en las paredes laterales que son

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del

xilema primario de una angiosperma.

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depresiones en la pared primaria con poros queatraviesan la pared completamente. Éstas sirven paracomunicarse con otros tubos cribosos contiguos y conlas células parenquimáticas especializadas que losacompañan llamadas células acompañantes o anexas.Los tubos cribosos constituyen el elemento conductormayoritario en angiospermas.

Las células cribosas son típicas de gimnospermas ypteridófitas. Son células largas y de extremospuntiagudos, comunicándose entre sí lateralmentemediante grupos de campos de poros primarios queforman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseenplacas cribosas. Se relacionan funcional ymorfológicamente con una célula parenquimáticaespecializada llamada célula albuminífera. Constituyen

el único elemento conductor del floema presente engimnospermas y pteridófitas.

Las células acompañantes están estrechamenteasociadas a los elementos conductores del floemapuesto que mantienen metabólicamente a los tuboscribosos, ya que éstos carecen de núcleos y tienen uncitoplasma reducido. Por el contrario, las célulasacompañantes tienen un núcleo grande y un citoplasmamuy rico en orgánulos que indican una alta tasametabólica, aunque carecen de almidón. Las célulasacompañantes se originan de las mismas célulasmeristemáticas que las conductoras. Las célulasacompañantes sólo aparecen en angiospermas. En lasgimnospermas las células asociadas a los elementosconductores se denominan células de Strasburguer oalbuminíferas con funciones similares a lasacompañantes.

Las células parenquimáticas son células tambiénasociadas al floema. Funcionan como lugares dereserva de las sustancias transportadas por el propiofloema. En algunas especies se encuentran en el floemaotras células especializadas con función secretora. Suasociación con los tubos o células cribosas es fuerte,cuando mueren los tubos o células cribosas también lohacen las células parenquimáticas. En el floemaprimario suelen ser alargadas y verticales, mientras queen el floema secundario tenemos un parénquima axial,con células fusiformes y alargadas, y en un parénquimaradiomedular con células isodimétricas.

Las fibras de esclerénquima y las esclereidas seencuentran asociadas al floema con una función deprotección y soporte.

El floema primario es el primertipo de floema que aparece en losórganos en desarrollo, apareceprimero como protofloema y mástarde como metafloema. Elprotofloema es el primer floemaque aparece y se forma a partir delprocámbium. El protofloemacontiene elementos cribosos pocodesarrollados en angiospermas,mientras que en gimnospermas ypteridófitas posee células cribosas,también poco desarrolladas. Lascélulas acompañantes son muyraras o ausentes. El metafloema

sustituye rápidamente al protofloema, normalmentecuando termina la elongación del órgano, y se origina apartir del cámbium fascicular. Contiene tubos cribososy células cribosas de grosor y longitud mayores que enel protofloema y siempre tienen células acompañantes.Aparecen las placas cribosas en los tubos cribosos. Estetejido es funcional en las plantas con crecimientoprimario.

El floema secundario se forma a partir del cámbiumvascular en plantas con crecimiento secundario. Loselementos conductores están muy desarrollados, asícomo las células acompañantes, y aparecen tanto elparénquima axial como el radiomedular. Las célulasdel floema secundario, al contrario que el xilema, nodepositan pared secundaria, y son células vivas. Sinembargo, el citoplasma de los elementos cribosospuede carecer de núcleo, microtúbulos y ribosomas, y

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una

angiosperma.

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el límite entre la vacuola y el resto del citosol no esclaro. En los árboles en crecimiento hay muy pocofloema secundario activo implicado en la conducción

de nutrientes. Los elementos cribosos tienen una vidacorta, normalmente de un año y son aplastados por elcrecimiento provocado por el cámbium vascular.

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Órgano: tallos, metafloema y metaxilema. Crecimiento primario.

Especie: A, B, C: malva (Malva sylvestris); D: maíz (Zea mays).

Técnica: cortes en parafina teñida con azul alcian/safranina.

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La imagen muestra el metafloema y el metaxilemade una dicotiledónea (figuras A, B y C) y de unamonocotiledónea (figura D) con crecimientosprimarios. La figura B es una ampliación del recuadropresente en la figura A. La figura C es una ampliacióndel metafloema de la figura B.

Durante el crecimiento primario el metafloema es eltejido funcional para la conducción de sustancias. Elmaterial por excelencia para estudiar el floemaprimario son las monocotiledóneas, ya que ladiferencia de tamaños entre los tubos cribosos y suscélulas acompañantes son lo suficientementeimportantes como para diferenciarlas con claridad. Enestos cortes transversales de dicotiledónea podemosobservar metafloema formado por tubos cribososacompañados por sus células anexas pero,contrariamente a lo que ocurre en lasmonocotiledóneas, entre estos elementos conductoreshay además células parenquimáticas. En corteslongitudinales los tubos cribosos aparecen comoestructuras alargadas formadas por células unidaslongitudinalmente mediante las placas cribosas. Lostubos cribosos pierden su núcleo durante la maduraciónpor lo que el núcleo de las células acompañantes debe

ejercer el control sobre ambos tipos celulares. Lostubos cribosos aparecen claros, como sin contenido,con una pequeña cantidad de citoplasma pegado a lapared.

En el metaxilema de monocotiledóneas escaracterística la presencia de dos o tres grandes vasos otráqueas, así como un cavidad lisígena formada duranteel desarrollo por desgarro del protoxilema. Es común

Corte longitudinal de los tubos cribosos del metafloema

de maíz mostrando las placas cribosas recubiertas de

calosa (línea discontinua).

Tejidos vegetales. Conducción. 11

encontrar en el xilema célulasparenquimáticas y fibras de esclerénquima.Sin embargo, estas últimas se confunden enla mayor parte de los casos con lastraqueidas ya que ambos tipos celularespresentan un grosor de pared similar y untamaño parecido. En los corteslongitudinales los elementos traqueales sedistinguen por los engrosamientoscaracterísticos de su pared secundaria. Losprimeros elementos formados en elprotoxilema son elementos traqueales conpared secundaria en forma de anillos ohélice pero son sustituidos posteriormenteen el metaxilema y xilema secundario porengrosamientos de tipo reticular o punteado.

Corte longitudinal de las tráqueas del metaxilema con los

característicos engrosamientos de la pared celular secundaria.

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Órgano: tallo, xilema y floema. Crecimiento secundario.

Especie: A: pino (Pinus spp); B: saúco (Sambucus nigra).

Técnica: cortes en parafina teñidos con safranina / azul alcián.

En las plantas que tienen crecimiento secundario elprocámbium se diferencia a cámbium vascularoriginando hacia fuera floema secundario y haciadentro xilema secundario. En este caso las células deambos tejidos se orientan en su mayor parte de maneravertical, a excepción de un grupo de célulasparenquimáticas que se disponen de manera horizontalformando los radios medulares. Este tipo decrecimiento es típico de las dicotiledóneas ygimnospermas. Para distinguir entre ambos tipos deplantas tenemos que fijarnos en el xilema. Engimnospermas (A en imagen de arriba) el xilemasecundario está formado por traqueidas como únicoelemento conductor de agua. Las coníferas, como es elcaso de los pinos, son llamadas árboles de maderablanda (softwood) debido a la ausencia de fibras deesclerénquima en el xilema. Además, en casi todas lascélulas podemos observar punteaduras areoladas comosistema de comunicación entre traqueidas. En lasdicotiledóneas (B en imagen de arriba) son másimportantes las tráqueas o elementos de los vasos parael transporte de agua. Entre estas células encontramosfibras de esclerénquima. El parénquima másimportante en el xilema secundario es el parénquimahorizontal, que forma los radios medulares. Estosradios son filas unicelulares o uniseriadas engimnospermas y pluricelulares o multiseriadas en

dicotiledóneas (ver imagen de la izquierda).

En el floema secundario es difícil distinguir los tuboscribosos de las células acompañantes, incluso a veceses difícil distinguir el parénquima horizontal ya que lascélulas son estrechas y forman grupos muy apretados.Por eso englobamos dentro del floema secundariodistintos tipos de células sin hacer distinción entreellos.

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Paréquima horizontal formando radios uniseriados en

una gimnosperma (A) y multiseriados en una

dicotiledónea (B).

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