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7/29/2019 Audesirk, cap 6 a 8.pdf

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Flujo de energa en la vida

de una clulaC

A

P

T

U

L

O

6

Los cuerpos de estos corredores convierten la energa que se almacena comograsa y carbohidratos para obtener energa de movimiento y calor. El golpeteo

de sus pasos hace vibrar el piso durante la Maratn de Nueva York.


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DE UN VISTAZO

ES T UD I O D E CAS O E N E R G A L I B E R A D A

ES TU DI O DE CA SO : Energa liberada

6.1 Qu es energa?Las leyes de la termodinmica describen las propiedades

bsicas de la energaLos seres vivos utilizan la energa de la luz solar para crear las

condiciones de baja entropa de la vida6.2 Cmo fluye la energa en las reaccionesqumicas?

Las reacciones exergnicas liberan energaLas reacciones endergnicas requieren un aporte neto de

energaLas reacciones acopladas enlazan reacciones exergnicas y

endergnicas

6.3 Cmo se transporta la energa celular entrereacciones acopladas?

El ATP es el principal portador de energa en las clulasLos portadores de electrones tambin transportan energa

dentro de las clulas

6.4 Cmo controlan las clulas sus reaccionesmetablicas?

A temperaturas corporales, las reacciones espontneas sondemasiado lentas para sustentar la vida

Los catalizadores reducen la energa de activacinLas enzimas son catalizadores biolgicosLas clulas regulan el metabolismo al controlar las enzimasLos venenos, las drogas y el ambiente influyen en la actividad

de las enzimas

Enlaces con la vida: La falta de una enzima produceintolerancia a la lactosa

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASOEnerga liberada

PIENSA EN UNA MUJER que lu-cha contra el cncer; en un con-servacionista de la vida silvestrevestido como rinoceronte; en unhombre de 91 aos que camina

con dificultad; en un bombero vestido conuniforme para honrar a sus compaeros ca-dos; en un hombre al que le falta una piernay utiliza muletas, y en un ciego guiado por

alguien que s ve. Todos ellos participaronen una carrera de 42 kilmetros, algo querepresent una verdadera odisea para cadacompetidor y un testimonio colectivo de laperseverancia y resistencia humanas.

Los ms de 20,000 participantes en laMaratn de Nueva York gastaron, colectiva-mente, ms de 50 millones de Caloras y re-corrieron un total de 837,000 kilmetros,

haciendo cimbrar el puente Verrazano Na-rrows. Una vez que termin la carrera, hidra-taron sus sobrecalentados cuerpos con aguay los reabastecieron con bocadillos ricos enenerga. Finalmente, los automviles, ca-miones y aviones al quemar grandes can-tidades de combustible y liberar enormescantidades de calor llevaron a los corre-dores de regreso a sus hogares alrededor

del mundo.Qu es exactamente la energa? Nues-tros cuerpos la utilizan de acuerdo con losmismos principios que rigen el uso de ener-ga en los motores de automviles y avio-nes? Por qu nuestros cuerpos generancalor y por qu emitimos ms calor cuandohacemos ejercicio, que cuando estamosviendo televisin?

A menudo hablamos de quemar Caloras. Cmo se compara el hecho de colocaazcar al fuego con el conjunto de reacciones que permiten que nuestro cuerpo queme el azcar que ingerimos? En ambocasos, el oxgeno se combina con el azcapara producir dixido de carbono, agua calor. Por qu nuestros cuerpos no se queman cuando metabolizan los alimentos

Cmo captamos energa en molculas para impulsar el movimiento muscular y unenorme variedad de procesos metablicoque se realizan dentro de nuestras clulasCmo controlamos el rompimiento de lamolculas ricas en energa para producenerga til?


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102 Captulo 6 FLUJO DE EN ERGA E N LA VIDA DE UNA C LULA

FIGURA 6-1 De energa potencial a energa cinticaAl posarse en la parte superior de un tmpano de hielo, el cuerpo

del pingino tiene energa potencial porque el hielo est mucho

ms arriba que el mar. Cuando se lanza al agua, la energa poten-

cial se convierte en la energa cintica del movimiento del cuerpo

del pingino. Por ltimo, parte de esa energa cintica se transfie-re al agua, la cual salpica y forma ondas.

6.1 QU ES ENERGA?

La energa se define simplemente como la capacidad de reali-zar trabajo. Los cientficos definen trabajo como una fuerzaque acta sobre un objeto que hace que ste se mueva. Losobjetos sobre los cuales acta la energa no siempre son fci-les de ver o incluso de medir. Es evidente que los maratonis-tas en nuestro Estudio de caso gastaron energa y movieron

objetos sus pechos palpitaban, sus brazos se agitaban y suspiernas les permitan avanzar. Es menos notorio identificar dednde proviene la energa, aunque sabemos que se originaen las molculas almacenadas en los cuerpos de los corredo-res: azcares como el glucgeno y grasas. De hecho, la energaqumica, el tema de este captulo, impulsa toda la vida en laTierra. Los objetos en la energa qumica son los electrones.Las fuerzas de energa determinan la posicin de los electro-nes en los tomos y sus interacciones con otros tomos quepermiten que las molculas se constituyan y se transformen.Conforme estas posiciones e interacciones entre electronescambian, se forman las molculas, o bien, se desintegran, y sealmacena o se libera la energa. Las clulas sintetizan molcu-

las proteicas especializadas que pueden alargarse o reducirse,haciendo que la clula se mueva. Las clulas musculares secontraen con intensidad como resultado de las interaccionesentre protenas especializadas, que son impulsadas por ener-ga qumica que se libera a partir de las molculas de ATP. Lascontracciones sincronizadas de las clulas musculares muevenlos cuerpos de los corredores, quienes, en conjunto, son capa-ces de hacer cimbrar uno de los puentes ms grandes delmundo.

Hay dos tipos de energa: energa cintica y energa poten-cial. Ambos, a su vez, existen en muchas formas distintas. Laenerga cintica es la energa de movimiento, e incluye la luz(movimiento de fotones), el calor (movimiento de molcu-las), la electricidad (movimiento de partculas con carga elc-trica) y el movimiento de objetos grandes, como el de tus ojoscuando observas esta pgina y el de los corredores de mara-tn que se esfuerzan por terminar esa dursima competencia.La energa potencial, o energa almacenada, incluye la energaqumica almacenada en los enlaces que mantienen a los to-mos unidos en las molculas, la energa elctrica almacenadaen una batera y la energa de posicin almacenada en un pin-gino que se prepara para saltar (FIGURA 6-1). En las condi-ciones adecuadas, la energa cintica se puede transformar enenerga potencial, y viceversa. Por ejemplo, un pingino con-vierte la energa cintica de movimiento en energa potencialde posicin, cuando escala la parte alta del agua congelada.Cuando se lanza al agua, la energa potencial se convirti otra

vez en energa cintica. Durante tal proceso, la energa poten-cial almacenada en los enlaces qumicos de las molculas enel cuerpo del pingino se transforma en energa cintica demovimiento.

Para entender el flujo y el cambio de energa, necesitamossaber ms acerca de las propiedades y el comportamientodela energa, que se describen en las leyes de la termodinmica.

Las leyes de la termodinmica describen las propie-dades bsicas de la energa

Las leyes de la termodinmica describen la magnitud (la can-tidad total) y la calidad (utilidad) de la energa. La primera

ley de la termodinmica establece que la energa no puede crear-se ni destruirse mediante procesos ordinarios (aparte de lasreacciones nucleares).Sin embargo,la energa s puede cambiarde forma (por ejemplo, de energa qumica a energa trmicao de movimiento). Si tienes unsistema cerrado, donde no pue-dan entrar ni salir energa o materia, y si puedes medir laenerga en todas sus formas tanto antes como despus de que

ocurra un proceso especfico, encontraras que la energa to-tal antes y despus del proceso se mantiene sin cambio.Por lotanto, la primera ley tambin se conoce como ley de conserva-cin de la energa.

Para ilustrar la primera ley, considera un automvil. Antesde que enciendas el motor, toda la energa del auto es energapotencial que est almacenada en los enlaces qumicos de lagasolina. Cuando conduces, cerca del 25% de esta energa po-tencial se convierte en energa cintica de movimimento. Noobstante, de acuerdo con la primera ley de la termodinmica,la energa no se crea ni se destruye. Entonces, dnde quedala energa perdida? La gasolina quemada no slo mueve elvehculo, sino que tambin calienta el motor, el sistema de es-

cape y el aire que rodea el automvil. La friccin de las llan-tas sobre el pavimento calienta ligeramente este ltimo. Demanera que, como seala la primera ley, no se pierde energa.La cantidad total de energa no cambia, aunque su forma shaya cambiado. Asimismo, un corredor est convirtiendo laenerga potencial qumica almacenada en las molculas de losalimentos que ingiri, en la misma cantidad total de energacintica de movimiento ms calor.

La segunda ley de la termodinmica establece que, cuandola energa se convierte de una forma a otra, disminuye la can-tidad de energa til. Dicho de otro modo, la segunda ley diceque todas las reacciones o cambios fsicos convierten la ener-ga de formas ms tiles a formas menos tiles. De nuevo,


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CMO FLUYE LA ENERGA EN LAS REACCIONES QUMICAS? 10

100 unidades de energaqumica (concentrada)

75 unidades de 25 unidades de energaenerga trmica cintica (movimiento)

gasolina

Combustinen el motor

FIGURA 6-2 Las conversiones de energa dan como resultadouna prdida de energa til

piensa en los ejemplos que acabamos de revisar. El 75% de laenerga almacenada en la gasolina que no se consumi enmover el automvil se convirti en energa trmica (FIGURA6-2). El calor es una forma de energa menos til porque tanslo incrementa el movimiento aleatorio de las molculas enel auto, la carretera y el aire.

modinmica. Por desgracia, la Tierra no constituye un sistemcerrado, de manera que la vida como la conocemos dependde una constante infusin de energa proveniente de unfuente que se encuentra a 150 millones de kilmetros de distancia.

Los seres vivos utilizan la energa de la luz solarpara crear las condiciones de baja entropa de la vida

Si pensamos en la segunda ley de la termodinmica, nos preguntamos cmo es que despus de todo la vida puede existirSi todas las reacciones qumicas, incluso las que se efectadentro de las clulas vivas, hacen que aumente la cantidad denerga inutilizable, y si la materia tiende hacia mayor aleatoriedad y desorden, cmo pueden los organismos acumular lenerga utilizable y las molculas tan ordenadas que caracterizan a los seres vivos? La respuesta es que las reaccionenucleares que se efectan en el Sol producen energa en forma de luz solar, que es un proceso que tambin ocasionenormes incrementos en la entropa como calor. En la Tierrlos seres vivos utilizan un suministro continuo de energsolar para sintetizar molculas complejas y mantener estructuras ordenadas:para luchar contra el desorden.Los sistemaaltamente organizados, bajos en entropa, que caracterizan lvida no violan la segunda ley de la termodinmica, ya que slogran mediante un flujo continuo de energa utilizable deSol. Las reacciones solares que proveen la energa utilizablaqu en la Tierra causan una considerable prdida de tal energa proveniente del Sol, el cual a final de cuentas se extingur. Puesto que la energa solar que permite la vida en la Tierrtiene un enorme incremento neto en la entropa solar, la vidno viola la segunda ley de la termodinmica.

6.2 CMO FLUYE LA ENERGA

EN LAS REACCIONES QUMICAS?Una reaccin qumica es un proceso que forma o rompe enlaces qumicos que mantienen unidos a los tomos.Las reaccionequmicas convierten un conjunto de sustancias qumicas, loreactivos, en otro conjunto, los productos. Todas las reacciones qumicas requieren un suministro (neto) general de energao bien, producen una liberacin neta de ella. Una reaccin eexergnica (en griego energa que sale, con el prefijo exoque significa afuera) si libera energa; es decir, si los reactvos contienen ms energa que los productos. Las reaccioneexergnicas emiten algo de su energa en forma de calor.

liberacinde energa

reactivos

productos

De la misma manera, la energa trmica que los corredoresliberan al aire cuando queman alimentos en sus cuerpos nose aprovecha para correr ms rpidamente ni ms lejos. As,la segunda ley nos indica que ningn proceso de conversinde energa, ni siquiera los que se efectan en el cuerpo, es100% eficiente en el empleo de energa para obtener unresultado especfico.

La segunda ley de la termodinmica tambin nos dice algoacerca de la organizacin de la materia. La energa til suelealmacenarse como materia muy ordenada, y siempre que la

energa se usa dentro de un sistema cerrado, hay un incre-mento general en la aleatoriedad y en el desorden de la mate-ria. Todos experimentamos esto en nuestras casas. Sinesfuerzos claros y organizados que demanden energa, se acu-mulan los platos sucios; los libros, los diarios y la ropa seamontonan desordenadamente en el piso; y las mantas de lacama permanecen revueltas.

En el caso de la energa qumica los ocho tomos de car-bono de una sola molcula de gasolina tienen una ordenacinmucho ms regular, que los tomos de carbono de las ochomolculas individuales de dixido de carbono que se muevenaleatoriamente y las nueve molculas de agua que se formanal quemarse la gasolina. Lo mismo sucede con las molculas

de glucgeno almacenadas en los msculos de un corredor,que se convierten de cadenas de molculas de azcar alta-mente organizadas en dixido de carbono y agua ms simplescuando son utilizadas por los msculos. Esta tendencia haciauna prdida de complejidad, orden y energa til, as comohacia un aumento en la aleatoriedad, el desorden y la energamenos til, se denomina entropa. Para contrarrestar sta serequiere que la energa ingrese a un sistema desde una fuen-te externa.

Cuando el clebre cientfico de Yale George EvelynHutchinson dijo:El desorden se extiende por el Universo, yla vida es lo nico que lucha contra l, estaba haciendo unaelocuente referencia a la entropa y a la segunda ley de la ter-


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reactivos

productos

consumode energa

+

+

FIGURA 6-4 Reaccin endergnica

Combustin de glucosa (azcar): una reaccin exergnica

alto

bajo

avance de la reaccin

contenidoenergtico

de lasmolculas

energa de activacinnecesaria para

encender la glucosa

liberacin de energaal quemar glucosa

glucosa + O2

CO2 H2O

FIGURA 6-6 Relaciones energticas en las reacciones exergnicasUna reaccin exergnica (cuesta abajo), como la combustin

del azcar, procede de reactivos de alta energa (aqu, glucosa y

O2) hacia productos de baja energa (CO2 y H2O). La diferencia de

energa entre los enlaces qumicos de los reactivos y de los pro-

ductos se libera en forma de calor. Sin embargo, para iniciar la

reaccin se requiere un aporte inicial de energa, la energa de

activacin. PREGUNTA: Adems de calor y luz solar, cules sonalgunas otras fuentes potenciales de energa de activacin?

En cambio, una reaccin es endergnica (en griego ener-ga que entra, con el prefijo endo que significa aden-tro) si requiere una entrada neta de energa, es decir, si losproductos contienen ms energa que los reactivos. De acuer-do con la segunda ley de la termodinmica, las reaccionesendergnicas requieren un aporte neto de energa de algunafuente externa (FIGURA 6-4).

Para iniciar todas las reacciones qumicasrequieren energa de activacin

Aunque en general la combustin de azcar libera energa,una cucharada de azcar no arde por s sola.Esta observacinnos lleva a un importante concepto: todas las reacciones qu-micas, incluso aquellas que pueden continuar espontnea-mente requieren un aporte inicial de energa para ponerse enmarcha. Piensa en una roca que est en la cima de una colina.Permanecer ah de manera indefinida hasta que algo le d elempujn para que comience a rodar cuesta abajo.En las reac-ciones qumicas,este aporte inicial de energa o empujn sedenomina energa de activacin (figura 6-6). Las reaccionesqumicas requieren energa de activacin para ponerse enmarcha, ya que una capa de electrones con carga negativarodea todos los tomos y las molculas. Para que dos molcu-las reaccionen entre s, es preciso juntar sus capas de electro-nes,a pesar de su mutua repulsin elctrica. Forzar a las capasde electrones a que se junten requiere energa de activacin.

La fuente ms comn de energa de activacin es la ener-ga cintica de las molculas en movimiento. Si las molculasse mueven con suficiente rapidez, chocarn con la fuerza

necesaria para hacer que sus capas de electrones se unany reaccionen. Puesto que las molculas se mueven con mayorrapidez conforme se incrementa la temperatura, casi todaslas reacciones qumicas se efectan ms fcilmente a tempe-raturas altas.El calor inicial proporcionado por una flama queenciende el azcar permite que se pongan en marcha talesreacciones. Entonces, la combinacin del azcar con el oxge-no libera suficiente calor para mantener la reaccin y stacontina de forma espontnea. Pensemos ahora en cmoencendemos un cerillo. De dnde proviene el calor que ini-cia esa reaccin? Qu tan adecuada es la energa de activa-cin generada en el cuerpo para hacer que el azcar seencienda? Ten en cuenta esta pregunta; encontrars la res-

puesta un poco ms adelante en este captulo.

liberacinde energa

C6H

12O

6O

2

(glucosa) (oxgeno)6 CO

2

(dixido decarbono)

6 H2O

(agua)

FIGURA 6-5 Combustin de glucosa

Veamos dos procesos que ilustren ambos tipos de reaccio-nes: la combustin de azcar y la fotosntesis.

Las reacciones exergnicas liberan energa

En una reaccin exergnica, los reactivos contienen msenerga que los productos. El azcar, que los cuerpos de loscorredores utilizan como combustible, contiene ms energa,que el dixido de carbono y el agua que se producen cuandoese azcar se descompone. La energa extra se libera comomovimiento muscular y calor.El azcar tambin puede arder,como todo cocinero sabe. Cuando el azcar (por ejemplo, laglucosa) se quema con una flama, experimenta las mismasreacciones bsicas que cuando se quema en el cuerpo delcorredor: el azcar (C6H12O6) se combina con oxgeno (O2)para producir dixido de carbono (CO2) y agua (H2O), libe-rando energa como se muestra a continuacin (FIGURA 6-5).

Puesto que las molculas de azcar contienen mucho msenerga que las molculas de dixido de carbono y agua, lareaccin libera energa. Una vez encendida, el azcar seguirardiendo de manera espontnea. Podra ser til pensar que lasreacciones exergnicas proceden cuesta abajo, de alta ener-ga a baja energa, como se muestra en la


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CMO SE TRANSPORTA ENERGA CELULAR ENTRE REACCIONES ACOPLADAS? 10

Las reacciones endergnicas requierenun aporte neto de energa

A diferencia de lo que sucede cuando se quemaazcar o uncerillo, muchas reacciones de los sistemas vivos dan comoresultado productos que contienen ms energa que los reac-tivos. El azcar, que se produce en los organismos fotosintti-cos como las plantas, contiene mucho ms energa que el

dixido de carbono y el agua a partir de los cuales se forma.Las protenas de una clula muscular contienen ms energaque los aminocidos individuales que se unieron para sinteti-zarla. En otras palabras, la sntesis de molculas biolgicascomplejas requiere un aporte de energa.Como veremos en elsiguiente captulo, la fotosntesis en las plantas verdes tomaagua y dixido de carbono de baja energa y, a partir de ellos,produce oxgeno y azcar de alta energa (FIGURA 6-7).

En esencia, todos los organismos dependen de la energsolar, la cual puede captarse directamente a travs de la fotosntesis, u obtenerse de la descomposicin de molculas dalta energa que se derivan de los cuerpos de otros organismos.A final de cuentas en estas molculas la energa tambiproviene de la fotosntesis. Dentro de sus cuerpos los organismos vivos utilizan continuamente la energa producida poreacciones exergnicas (como la descomposicin qumica d

azcares) para impulsar reacciones endergnicas indispensables (como la actividad cerebral, la contraccin muscular otros tipos de movimiento) o para sintetizar molculas complejas. Como algo de energa se pierde como calor cada veque se transforma, la energa proporcionada por las reacciones exergnicas debe exceder a la necesaria para impulsar lareacciones endergnicas. Las partes exergnica y endergnca de las reacciones acopladas a menudo se efectan en diferentes lugares dentro de la clula, por lo que tambin srequiere alguna forma de transferir la energa: de la reacciexergnica que libera energa a la reaccin endergnica qula consume. En las reacciones acopladas que se llevan a cabdentro de las clulas,por lo regular, la energa se transfiere d

un lugar a otro mediante molculas portadoras de energacomo el ATP.

6.3 CMO SE TRANSPORTA ENERGACELULAR ENTRE REACCIONESACOPLADAS?

Como vimos, las clulas acoplan reacciones de manera que lenerga liberada por las reacciones exergnicas se utilice parimpulsar reacciones endergnicas. En el caso de un corredola descomposicin de un azcar (glucosa) libera energa; estliberacin de energa se acopla a reacciones que consumeenerga y hace que los msculos se contraigan. Sin embargola glucosa no se puede utilizar directamente para contraemsculos. En vez de ello, la energa de la glucosa se debtransferir a una molcula portadora de energa, que proporciona al msculo la energa para contraerse. Los portadorede energa funcionan un poco como las bateras recargablesobtienen una carga de energa en una reaccin exergnica, sdesplazan a otro lugar de la clula y liberan la energa parimpulsar una reaccin endergnica. Puesto que las molculaportadoras de energa son inestables, se usan slo para transferir energa temporalmente dentro de las clulas; no se utilzan para transportar energa de una clula a otra, ni paralmacenar energa a largo plazo. Los msculos almacenaenerga en forma de glucgeno, que es una molcula de car

bohidrato estable que consiste en cadenas de molculas dglucosa, como se describi en el captulo 3. Cuando se necesta energa, como al inicio de la maratn, ciertas enzimas descomponen el glucgeno del cuerpo,primero a glucosa,y luega dixido de carbono y agua. La energa se capta y se transfiere a las molculas proteicas del msculo mediante el ATP

El ATP es el principal portador de energaen las clulas

Varias reacciones exergnicas de las clulas producen trifosfato de adenosina (ATP, por adenosine triphosphate

C6H12O6 O2

(glucosa) (oxgeno)

6 CO2

(dixido decarbono)

6 H2O

(agua)

energa

FIGURA 6-7 Fotosntesis

Las reacciones endergnicas no son espontneas; podra-mos llamarlas reacciones cuesta arriba porque los reactivoscontienen menos energa que los productos. Ir de baja a altaenergas es como cuando empujamos una piedra hasta la cimade la colina. Las reacciones generales de la fotosntesis sonendergnicas, pues requieren un aporte neto de energa, quelos organismos fotosintticos (como las plantas, algunos pro-tistas y algunas bacterias) obtienen de la luz solar. Pero, dednde obtenemos la energa para sintetizar protena muscu-lar y otras molculas biolgicas complejas?

Las reacciones acopladas enlazan reaccionesendergnicas y exergnicas

Como las reacciones endergnicas requieren un aporte netode energa, obtienen esa energa de reacciones exergnicasque liberan energa. En una reaccin acoplada, una reaccin

exergnica proporciona la energa necesaria para que se efec-te una reaccin endergnica. Cuando conducimos un auto-mvil, la reaccin exergnica de la combustin de la gasolinaproporciona la energa para la reaccin endergnica de poneren movimiento un automvil estacionado y mantenerlo as;en el proceso, se pierde una gran cantidad de energa en for-ma de calor. La fotosntesis es otra reaccin acoplada.En ella,la reaccin exergnica se efecta en el Sol, y la endergnica,en la planta. La mayora de la energa liberada por el Sol sepierde como calor, de manera que sigue siendo vlida lasegunda ley de la termodinmica: disminuye la energa netautilizable (en este caso, en el Sistema Solar) y aumenta laentropa.


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ADP

ATP

fosfato

energa

A

A

P P P

P P P

FIGURA 6-9 Sntesis de ATP: Se almacena energa en ATP

fosfato

A

ADP

energa

A P P P

P P P

ATP

FIGURA 6-10 Descomposicin de ATP: se libera energa

Al proporcionar energa a una amplia gama de reaccionesendergnicas, el ATP acta como moneda corriente para latransferencia de energa, por lo que en ocasiones se le llamala moneda energtica de las clulas. Como vimos en el cap-tulo 3, el ATP es un nucletido formado por la base nitroge-nada adenina, el azcar ribosa y tres grupos fosfato (FIGURA

6-8).La energa liberada en las clulas por la descomposicin de

glucosa se utiliza para sintetizar ATP a partir de difosfatode adenosina (ADP) y fosfato (FIGURA 6-9).

Durante estas transferencias de energa, algo de calor sedesprende en cada etapa y hay una prdida total de energa uti-lizable (FIGURA 6-11). Los animales de sangre caliente utilizanel calor generado como un subproducto de cada transforma-cin qumica para mantener alta la temperatura de su cuerpo.Al acelerar las reacciones bioqumicas, esta temperatura cor-

poral elevada permite a los animales moverse y responder msrpidamente a los estmulos que si las temperaturas de suscuerpos fueran menores.

El ATP es idneo para transportar energa dentro de lasclulas. La formacin de los enlaces que unen los dos ltimosgrupos fosfato de ATP al resto de la molcula (en ocasionesllamados enlaces de alta energa) requiere una gran cantidadde energa, as que es posible captar mucha energa de reac-ciones exergnicas sintetizando molculas de ATP.Adems,elATP es inestable; libera con facilidad su energa en presenciade las enzimas adecuadas. En casi todas las circunstancias,

2

C

O2

ATP

Contenidode energa

Representacionesabreviadas o bien, o bien,

bajo alto

Enlacesde alta energa

enlacede alta energa

adenina

grupos fosfato

ribosa

a) Difosfato de adenosina (ADP) b) Trifosfato de adenosina (ATP)

CH

H

NCH

N

C

HC

N

NH2

OH OH

H

CH

H

NCH

N

C

HC

N

NH2

OH OH

H

O

CN N

HH HH

O P

O

O P P O

O

O O

O

O O

O

P

CC

O O

O

OO

P

A P P P P PADP A

grupos fosfato

O

FIGURA 6-8 ADP y ATPUn grupo fosfato se aade a a) ADP (difosfato de adenosina) para formar b) ATP (trifosfato de adenosina). En lamayora de los casos, slo el ltimo grupo fosfato y su enlace de alta energa se utilizan para transportar energa

y transferirla a reacciones endergnicas dentro de la clula. PREGUNTA: Por qu la conversin de ATP en ADPlibera energa por trabajo celular?

El ATP almacena esta energa dentro de sus enlaces qu-micos y la transporta a lugares donde se efectan reaccionesque requieren energa, como la sntesis de protenas o la con-traccin muscular. Ah, el ATP se descompone en ADP y fos-fato (FIGURA 6-10).


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CMO SE TRANSPORTA ENERGA CELULAR ENTRE REACCIONES ACOPLADAS? 10

PPP PP P

P PPP P P

endergnica(sntesis de ATP)

exergnica(descomposicino metabolismode ATP)

exergnica(descomposicin o

metabolismo deglucosa)

endergnica(sntesis de protena)

reaccin exergnica(cuesta abajo) neta

CO2 H2O calor

glucosa

aminocidos

Reaccin acoplada: metabolismo de glucosa y sntesis de protenas

ADPcalor

protena

A

A

FIGURA 6-11 Reacciones acopladas dentro dclulas vivientesReacciones exergnicas (como el metabolismo d

la glucosa) impulsan la reaccin endergnica qu

sintetiza ATP a partir de ADP. La molcula de AT

lleva su energa qumica a una parte de la clul

donde la energa de descomposicin de ATP e

necesaria para impulsar una reaccin endergnic

fundamental (como la sntesis de protenas). El ADy el fosfato se reciclan a las reacciones exergnicas,

se convertirn de nuevo en ATP. La reaccin total e

exergnica o cuesta abajo: la reaccin exergn

ca produce ms energa que la necesaria par

impulsar la reaccin endergnica.

slo el enlace que une al ltimo grupo fosfato (el que une fos-fato a ADP para formar ATP) lleva energa de reaccionesexergnicas a endergnicas.

El tiempo de vida de una molcula de ATP en una clulaviviente es muy corto, porque este portador de energa conti-nuamente se forma, se descompone en ADP y fosfato, y sevuelve a sintetizar. Si fuera posible captar todas las molculasde ATP que utiliza una persona que pasa el da sentada anteun escritorio (en vez de reciclarlas), pesaran 40 kg! Unmaratonista podra reciclar el equivalente a medio kilogramode ATP por minuto. (El ADP se debe convertir rpidamenteotra vez en ATP, o la carrera sera muy breve). Es evidenteque el ATP no es una molcula para almacenar energa a lar-go plazo. Molculas ms estables, como glucgeno o grasa,almacenan energa durante horas,das o (en el caso de la gra-sa) incluso aos.

Los portadores de electrones tambin transportanenerga dentro de las clulas

Adems del ATP, otras molculas portadoras pueden transportar energa dentro de las clulas. En algunas reaccioneexergnicas, como el metabolismo de la glucosa y la etapa dcaptacin de luz de la fotosntesis,parte de la energa se transfiere a electrones. Estos electrones energticos (en algunocasos, junto con tomos de hidrgeno) son captados por potadores de electrones (FIGURA 6-12). Entre los portadores delectrones ms comunes estn el dinucletido de nicotinamda y adenina (NAD+) y su pariente el dinucletido de flaviny adenina (FAD). Luego los portadores de electrones cargados donan los electrones, junto con su energa, a otras molculas. Veremos ms acerca de los portadores de electrones su papel en el metabolismo celular en los captulos 7 y 8.

reaccin exergnicacuesta abajo neta

productos debaja energa

energizado

agotado

reactivos debaja energa

reactivos dealta energa

NADH

productos de

alta energa

e

e

NAD H

FIGURA 6-12 Portadores de electronesMolculas portadoras de electrones de baja energ

como el NAD+ captan electrones generados po

reacciones exergnicas y los retienen en capas d

electrones externas de alta energa. Es comn qu

de manera simultnea se capten iones hidrgeno

Luego, el electrn se transfiere, con la mayora d

su energa, a otra molcula para impulsar una reac

cin endergnica, como la sntesis de ATP.


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6.4 CMO CONTROLAN LAS CLULASSUS REACCIONES METABLICAS?

Las clulas son fbricas qumicas en miniatura increblementecomplejas. El metabolismo de una clula es el total de sus reac-ciones qumicas. Muchas de estas reacciones se encadenan ensucesiones llamadas vas metablicas (FIGURA 6-13). En stasse sintetizan y se descomponen las molculas. La fotosntesis(captulo 7) es una de esas vas que resulta en la sntesis demolculas de alta energa, incluyendo la glucosa. La va meta-

blica de la gluclisis inicia la digestin de la glucosa (captu-lo 8). Diferentes vas metablicas podran utilizar las mismasmolculas; por ello, todas las reacciones metablicas de unaclula estn interconectadas directa o indirectamente.

Las reacciones qumicas en las clulas se rigen por las mis-mas leyes de la termodinmica que controlan otras reacciones.Cmo surgen entonces las vas metablicas ordenadas? Labioqumica de las clulas est bien afinada en tres sentidos:

Las clulas acoplan reacciones impulsando reaccionesendergnicas que requieren energa con la energa libera-da por reacciones exergnicas.

Las clulas sintetizan molculas portadoras de energa quecaptan energa de reacciones exergnicas y la transportan

a reacciones endergnicas. Las clulas regulan las reacciones qumicas utilizando pro-

tenas llamadas enzimas, las cuales son catalizadores biolgi-cos que ayudan a reducir la energa de activacin.

A temperaturas corporales, las reacciones espontneasson demasiado lentas para sustentar la vida

En general, la rapidez con que se lleva a cabo una reaccindepende de su energa de activacin, es decir, de qu tantaenerga se necesite para iniciar la reaccin (vase la figura 6-6).Las reacciones con energa de activacin baja pueden efec-tuarse con rapidez a las temperaturas corporales;en tanto quelas que tienen energa de activacin alta, como la combina-

cin de gasolina con oxgeno, prcticamente no se efectan atemperaturas similares. Casi todas las reacciones pueden ace-lerarse elevando la temperatura, aumentando as la rapidezde las molculas.

La reaccin de azcar con oxgeno para producir dixidode carbono y agua es exergnica; pero tiene una alta energa deactivacin. El calor de la flama de un cerillo puede poner enmarcha molculas de azcar y de oxgeno, que se mueven ychocan con la violencia suficiente como para hacer que reac-cionen. Despus, la energa liberada de esta reaccin exerg-nica es suficiente para provocar que ms molculas de azcarse combinen con oxgeno y el azcar se quema en forma

espontnea. A las temperaturas que prevalecen en los orga-nismos vivos, el azcar y muchas otras molculas energticascasi nunca se descompondran espontneamente para cedersu energa. Sin embargo, las enzimas, que son catalizadoresbiolgicos producidos por las clulas, hacen posible que losazcares sean una fuente de energa importante para la vidaen la Tierra. Veamos cmo las enzimas y otros catalizadoresno biolgicos fomentan las reacciones qumicas.

Los catalizadores reducen la energa de activacin

Los catalizadores son molculas que aceleran una reaccin sinconsumirse ni alterarse de forma permanente. Los catalizado-res aceleran una reaccin al reducir su energa de activacin(FIGURA 6-14). Como ejemplo de accin cataltica, considere-mos los convertidores catalticos de los sistemas de escape delos automviles. Cuando la gasolina se quema totalmente, losproductos finales son dixido de carbono y agua:

2 C8H18 + 25 O2A 16 CO2 + 18 H2O + energa(octano)

Sin embargo, defectos del proceso de combustin generanotras sustancias, como el monxido de carbono (CO) que esvenenoso. El monxido de carbono reacciona espontnea,pero lentamente, con el oxgeno del aire para formar dixido

de carbono:2 CO + O2A 2 CO2 + energa

En el trnsito vehicular intenso, la reaccin espontnea delCO con O2 no puede mantener el ritmo de la enorme canti-dad de CO que se emite, y se acumulan niveles peligrosos demonxido de carbono. Es aqu donde entra el convertidorcataltico. Los catalizadores de platino del convertidor brin-dan una superficie especializada sobre la cual se combinanms rpidamente el oxgeno y el CO, acelerando as la con-versin de CO a CO2 y reduciendo la contaminacin del aire.

Todos los catalizadores poseen tres caractersticas relevantes:

Los catalizadores aceleran las reacciones.

Los catalizadores slo pueden acelerar aquellas reaccionesque de todos modos seran espontneas,si puede superarsela energa de activacin.

Los catalizadores no se consumen ni cambian permanente-mente en las reacciones que promueven.

Las enzimas son catalizadores biolgicos

Las enzimas son catalizadores biolgicos compuestos primor-dialmente por protenas y sintetizados por organismos vivos.Para funcionar algunas enzimas requieren pequeas molculasorgnicas de apoyo no proteicas llamadas coenzimas. Muchasvitaminas hidrosolubles (como las vitaminas del complejo B)

VA 1

Reactivo inicial Intermediarios Productos finales

enzima 1 enzima 2 enzima 3 enzima 4

VA 2

enzima 5 enzima 6

A B D E

F

C

G

FIGURA 6-13 Perspectiva simplificadade las vas metablicasLa molcula de reactivo original, A, sufre

una serie de reacciones, cada una catali-

zada por una enzima especfica. El pro-

ducto de cada reaccin sirve como

reactivo para la siguiente reaccin de la

va. Las vas metablicas suelen estar

interconectadas, de manera que el pro-

ducto de un paso en una va podra servir

como reactivo de la siguiente reaccin en

esa va o para una reaccin en otra va.


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bajo

alto

contenidoenergtico

de lasmolculas

avance de la reaccin

energa de activacincon catalizador

energa deactivacin sincatalizador

reactivos

productos

FIGURA 6-14 Catalizadores como enzimas que disminuyen laenerga de activacinUna energa de activacin alta (curva negra) significa que las mol-

culas de los reactivos deben chocar con gran fuerza para reaccio-

nar. Los catalizadores reducen la energa de activacin de una

reaccin (curva roja), de manera que una proporcin mucho ms

alta de las molculas se mueve con la rapidez necesaria para reac-

cionar al chocar. Por lo tanto, la reaccin se lleva a cabo con mucha

mayor rapidez. Las enzimas son catalizadores proteicos para reac-

ciones biolgicas. PREGUNTA: Los catalizadores pueden hacerque una reaccin no espontnea ocurra espontneamente?

son esenciales para los seres humanos porque el cuerpo lasutiliza para sintetizar coenzimas.

Las enzimas, que pueden catalizar varios millones de reac-ciones por segundo, utilizan sus estructuras qumicas precisaspara orientar,distorsionar y reconfigurar otras molculas,mien-tras ellas mismas permanecen inalteradas.Adems de las carac-tersticas de catalizadores recin descritas, las enzimas tienendos atributos adicionales que las diferencian de los catalizado-res no biolgicos:

Las enzimas suelen ser muy especficas y catalizan, cuandomucho, unos cuantos tipos de reacciones qumicas. Casisiempre, una enzima cataliza un solo tipo de reaccin, en laque intervienen molculas especficas,pero que no afecta aotras molculas similares.

En muchos casos, la actividad enzimtica est regulada (esdecir, se intensifica o se suprime) por retroalimentacinnegativa que controla la rapidez a la que las enzimas sinte-tizan o descomponen molculas biolgicas.

La estructura de las enzimas les permitecatalizar reacciones especficas

La funcin enzimtica est ntimamente relacionada con la

estructura de la enzima. Cada enzima tiene una bolsa, lla-mada sitio activo, donde pueden entrar una o ms molculasde los reactivos, llamadas sustratos. Como seguramente recor-dars del captulo 3, las protenas tienen formas tridimensio-nales complejas. Su estructura primaria est determinada porel orden preciso en el que los aminocidos estn unidos entres. Luego, la cadena de aminocidos se pliega sobre s mismaen una configuracin (a menudo como una hlice o una hojaplegada) llamada estructura secundaria. As, la protenaadquiere las vueltas y dobleces adicionales de una estructuraterciaria. En las protenas con funcin de enzimas, el orden delos aminocidos y la forma precisa en la que estn doblados

crea una forma distintiva y una distribucin de las cargas elctricas que son complementarias al sustrato sobre el que actla enzima.Algunas enzimas adquieren una estructura proteiccuaternaria, uniendo las cadenas de aminocidos para crear lforma y el arreglo de cargas necesarios dentro del sitio activo

Como la enzima y su sustrato deben embonar adecuadamente, slo ciertas molculas pueden entrar en el sitio activoTomemos la enzima amilasa como ejemplo. sta descomponlas molculas de almidn mediante hidrlisis;pero deja intactalas molculas de celulosa, aunque ambas sustancias consiste

en cadenas de glucosa. En la celulosa, un patrn diferente denlace entre las molculas de glucosa evita que stas se acoplen en el sitio activo de la enzima. Si masticas una galletsalada el tiempo suficiente, notars un sabor dulce provocadpor la liberacin de molculas de azcar del almidn en lgalleta gracias a la amilasa de tu saliva. Lapepsina, una enzma presente en el estmago, selecciona las protenas y las atacdesde muchos puntos a lo largo de sus cadenas de aminocdos.Otras protenas digestivas (por ejemplo, la tripsina) rompern slo los enlaces entre aminocidos especficos. El aparatdigestivo produce varias enzimas diferentes que trabajan econjunto para descomponer por completo las protenas de ldieta en sus aminocidos individuales.

Cmo catalizan las enzimas una reaccin? Primero, tantla forma como la carga del sitio activo obligan a los sustratoa entrar en la enzima con una orientacin especfica (FIGURA6-15,pasor). Segundo,cuando los sustratos entran en el sitiactivo, tanto el sustrato como el sitio activo cambian de form(paso s). Ciertos aminocidos dentro del sitio activo de lenzima pueden unirse temporalmente a tomos de los sustratos, o interacciones elctricas entre los aminocidos del sitiactivo y los sustratos pueden distorsionar los enlaces qumico

Los sustratos, ya unidos,salen de la enzima, la cualest lista para un nuevoconjunto de sustratos.

Los sustratos y el sitioactivo cambian de forma,promoviendo la reaccinentre los sustratos.

sustratos

sitioactivode la enzima

enzima

Los sustratosentran en el sitio activocon una orientacinespecfica.

1

3 2

FIGURA 6-15 Ciclo de las interacciones enzima-sustratoMientras observas esta figura, imagnate tambin el tipo contrari

de reaccin, donde una enzima enlace una sola molcula y hag

que sta se divida en dos molculas ms pequeas. PREGUNTACmo cambiaras las condiciones de la reaccin si quisieras incrementar la rapidez a la que una reaccin catalizada por enzimaelabora su producto?


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en los sustratos.La combinacin de selectividad por el sustra-to, la orientacin del sustrato, los enlaces qumicos tempora-les y la distorsin de enlaces promueven la reaccin qumicaespecfica catalizada por una enzima en particular. Cuandotermina la ltima reaccin entre los sustratos, el(los) produc-to(s) ya no encaja(n) bien en el sitio activo y se expulsa(n)(pasot). La enzima regresa a su configuracin original y estlista para aceptar otro conjunto de sustratos (vuelta al paso

r).Cmo aceleran las reacciones qumicas las enzimas? Por

lo general, la descomposicin o sntesis de una molcula den-tro de una clula se lleva a cabo en muchos pasos diferencia-dos, cada uno catalizado por una enzima distinta (vase lafigura 6-13). Cada una de estas enzimas reduce la energade activacin de su reaccin especfica (vase la figura 6-14),per-mitiendo que la reaccin se lleve a cabo fcilmente a tempe-ratura corporal. Una cucharada de azcar, por ejemplo, atemperatura corporal seguira siendo azcar de manera inde-finida debido a su alta energa de activacin. Sin embargo,dentro de una clula el azcar se combina fcilmente con ox-geno (agente oxidante) para formar agua y dixido de carbono

en el proceso de respiracin celular (que veremos con detalle enel captulo 8). Cmo? Piensa en un alpinista que asciendepor un risco empinado y se encuentra con puntos de apoyopara pies y manos que, paso a paso, le permiten trepar el risco.Asimismo, una serie de pasos de reaccin, cada uno cataliza-do por una enzima que baja la energa de activacin, permiteque la reaccin total (en este caso, azcar oxidante) supere elrisco de alta energa de activacin y la reaccin ocurre atemperatura corporal.

Las clulas regulan el metabolismoal controlar las enzimasPara ser tiles, las reacciones metablicas que se efectan en

las clulas se deben controlar con cuidado; tienen que ocurrira la rapidez y en los tiempos correctos. Esta mejora de lasreacciones metablicas se logra regulando las enzimas quecontrolan las reacciones, como veremos a continuacin.

Las clulas regulan la sntesis de enzimas

tonuria no producen la enzima que inicia la descomposicindel aminocido fenilalanina, que es comn en las protenas.La acumulacin de fenilalanina en los infantes en desarrolloresulta txica y puede causar retraso mental.

Las clulas regulan la actividad de las enzimas

Algunas enzimas se sintetizan en formas inactivas. Otromecanismo por el cual las clulas ejercen control sobre las

enzimas es sintetizando algunas de stas en una forma inacti-va que se vuelve activa en las condiciones apropiadas. Comoejemplo tenemos las enzimas pepsina y tripsina que digierenprotenas. Las clulas sintetizan y liberan estas enzimas enformas inactivas previniendo que digieran sus propias prote-nas. En el estmago donde funciona la pepsina el cido esto-macal elimina el bloqueo del sitio activo de la pepsina,permitiendo que la enzima se active y funcione. En cambio, latripsina funciona mejor en las condiciones de baja acidez delintestino delgado, donde se activa por la intervencin de otraenzima.

Molculas reguladoras controlan algunas enzimas. En unproceso que se conoce como regulacin alostrica, ciertas

enzimas fortalecen o inhiben su actividad usando molculasreguladoras; la molcula que acta como regulador no es elsustrato ni el producto de la enzima que regula.

a) Estructura de la enzima

sitio activo

sustrato

enzima

molcula que actacomo reguladoraalostrica

sitio de regulacinalostrica

b) Inhibicin alostrica

Muchas enzimas tienentanto sitios activos comositios de regulacinalostrica.

Una molcula reguladoraalostrica provoca que laforma del sitio activocambie, de modo que elsustrato ya no encaja.

FIGURA 6-16 Algunas enzimas son controladas por regulacinalostricaa) Muchas enzimas tienen un sitio activo y uno de regulacin alos-trica en distintas partes de la molcula. b) Cuando las enzimas seinhiben por regulacin alostrica, la unin de una molcula regu-

ladora modifica el sitio activo, de manera que la enzima es menos

compatible con su sustrato.


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CMO CONTROLAN LAS CLULAS SUS REACCIONES METABLICAS? 11

La molcula reguladora se une de forma reversible a unsitio regulador alostrico especial de la enzima, que se separadel sitio activo de la enzima (FIGURA 6-16a). Esta unin tem-

poral de la molcula reguladora altera el sitio activo de laenzima (alostrico significa literalmente otra forma) yla enzima podra volverse ms o menos capaz de unirse consus sustratos (FIGURA 6-16b). La enzima especfica y la molcu-la reguladora especfica determinan si la regulacin alostricaincrementa o reduce la actividad de la enzima.

Un tipo importante de regulacin alostrica es la inhibicinpor retroalimentacin, que es una retroalimentacin negativaque provoca una va metablica que cesa la elaboracin de unproducto cuando se alcanzan las cantidades deseadas, comocuando un termostato apaga un calentador si la temperaturade una habitacin es lo suficientemente clida. En la inhibi-cin por retroalimentacin la actividad de una enzima se inhi-

be mediante una molcula reguladora que es el producto finalde una va metablica. En general la molcula reguladorainhibe una enzima al principio en la serie de reacciones que laprodujo, como se ilustra en la FIGURA 6-17. Por ejemplo,supn que una serie de reacciones, donde una enzima dife-rente cataliza cada una, convierte un aminocido en otro.Cuando est presente suficiente aminocido del producto, sedetiene la serie de reacciones porque el aminocido del pro-ducto se une con un sitio regulador alostrico en una enzimaal principio de la va, y la inhibe.

Los venenos, las drogas y el ambiente influyenen la actividad de las enzimas

En general las drogas y los venenos que actan en las enzimasinhiben a stas. Las formas tanto competitiva como no com-petitiva de inhibicin se muestran mediante venenos y drogas.

Algunos inhibidores compiten con el sustrato por el sitioactivo de la enzima

Algunos venenos y drogas se unen al sitio activo de una enzimade forma reversible, de manera que tanto el sustrato normalcomo la sustancia extraa compiten por el sitio activo de laenzima.A veces la enzima descompone la sustancia extraa; enotros casos, sta simplemente busca el sustrato normal. Esteproceso se denomina ( ). Por

ejemplo, el metanol es una forma altamente txica de alcohoque se utiliza como disolvente y compite por el sitio activode la enzima alcohol deshidrogenasa (que se encuentra en l

fruta fermentada y en las bebidas alcohlicas). La alcohodeshidrogenasa descompone el metanol produciendo formadehdo en el proceso, lo cual puede causar cegueraAprovechando la inhibicin competitiva, los mdicos prescrben etanol a las vctimas de envenenamiento con metanol.Acompetir con el metanol por el sitio activo de la alcohol deshidrogenasa, el etanol bloquea la produccin de formaldehdo. Este ejemplo ilustra una propiedad fundamental de linhibicin competitiva: el sustrato normal o el inhibidor pueden desplazarse mutuamente si su concentracin es lo sufcientemente alta.

Algunos medicamentos contra el cncer son inhibidorecompetitivos de enzimas.Como el cncer consiste en una div

sin rpida de clulas, se generan grandes cantidades dDNA. Algunos medicamentos contra el cncer se asemejan las subunidades que componen el DNA.Estos medicamentocompiten con las subunidades normales, engaando a laenzimas para que fabriquen DNA defectuoso, lo cual, a la vezevita que proliferen las clulas cancergenas. Por desgraciaestos medicamentos tambin interfieren con el crecimientde otras clulas que se dividen rpidamente, incluidas aquellas en los folculos del cabello y las que recubren el tractodigestivo. Esto explica por qu la prdida de cabello y la

enzima 1 enzima 2 enzima 3 enzima 4 enzima 5

isoleucinaaminocido de roducto final

treonina(aminocido de sustrato)

A B C D

Inhibicin por retroalimentacin:la isoleucina inhibe la enzima 1.

OH

C

CH3

H

COOH

NH3

C

H

CH3

H C

CH2

CH3

C

COOH

NH3

H

FIGURA 6-17 Regulacin de enzimas por inhibicin por retroalimentacinEn este ejemplo, la primera enzima en la va metablica que convierte la treonina (un sustrato de

aminocidos) en isoleucina (un producto de aminocidos) se inhibe cuando es alta la concentracin

de isoleucina, la cual acta como molcula reguladora. Si a una clula le hace falta isoleucina, la reac-

cin sigue adelante. A medida que se acumula isoleucina, sta se une al sitio de regulacin alost-

rica de la primera enzima y bloquea la va. Una vez que las concentraciones de isoleucina bajan y hay

menos molculas de sta que inhiban la enzima, la va reanuda su produccin.

Una molcula inhibidora competitivaocupa el sitio activo y bloquea laentrada del sustrato.

FIGURA 6-18 Inhibicin competitiva


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nuseas son efectos colaterales de algunos tratamientos con-tra el cncer con quimioterapia.

Algunos inhibidores se unen de forma permanentea las enzimas

Algunos venenos y drogas se unen de manera irreversible alas enzimas. Estos inhibidores irreversibles penetran en lossitios activos de las enzimas y los bloquean de forma perma-nente, o se adhieren a otra parte de ellas, cambiando su formao carga de manera que stas ya no puedan unirse adecuada-mente a sus sustratos.

Por ejemplo, algunos gases nerviosos e insecticidas blo-quean permanentemente el sitio activo de la enzima acetilco-linesterasa, que se encarga de descomponer la acetilcolina(una sustancia que liberan las neuronas para activar los ms-culos). Esto provoca que la acetilcolina se acumule y estimu-le de forma excesiva los msculos, causando parlisis. Lamuerte sobreviene porque las vctimas no pueden respirar.Otros venenos, incluidos el arsnico, mercurio y plomo, sontxicos porque se unen de manera permanente a otras partesde varias enzimas, inactivndolas.

El ambiente influye en la actividad de las enzimas

Las estructuras tridimensionales complejas de las enzimasson tambin sensibles a las condiciones del ambiente. En elcaptulo 3 vimos que una buena parte de la estructura tridi-mensional de las protenas es resultado de la formacin depuentes de hidrgeno entre aminocidos parcialmente carga-dos. Estos enlaces pueden ser alterados por un reducidonmero de condiciones qumicas y fsicas, incluyendo el pH, latemperatura y la concentracin de sales. La mayora de lasenzimas tienen un rango estrecho de condiciones en las cua-les funcionan de manera ptima (FIGURA 6-19).

Aunque la enzima pepsina que digiere protenas requiere

las condiciones de acidez del estmago (pH = 2), casi todas lasdems enzimas incluyendo la amilasa que tiene la funcinde digerir el almidn, funcionan ptimamente a un pH deentre 6 y 8, que es el nivel que prevalece en la mayora de losfluidos corporales y que se mantiene dentro de las clulasvivas (figura 6-19a). Un pH cido altera las cargas de amino-cidos agregndoles iones hidrgeno. La acidez del estmagomata muchas bacterias al desactivar sus enzimas.

La temperatura tambin afecta la rapidez de las reaccionescatalizadas por enzimas. Tales reacciones se alentan con lasbajas temperaturas y se aceleran con las temperaturas mode-radamente altas, pues la tasa de movimiento de sus molculasdetermina la probabilidad de que entren en contacto con el

sitio activo de una enzima (figura 6-19b). El enfriamiento delcuerpo puede disminuir drsticamente la rapidez de las reac-ciones metablicas del ser humano.En un caso de la vida real,un nio que cay a travs de la capa de hielo de un lago con-gelado fue rescatado y sali ileso despus de pasar 20 minutosbajo el agua.Aunque el cerebro, a la temperatura normal delcuerpo, muere despus de unos cuatro minutos sin oxgeno,el agua helada baj la temperatura corporal del nio y redu-jo sus reacciones metablicas, lo cual tambin disminuydrsticamente su necesidad de oxgeno. En cambio, cuandolas temperaturas se elevan demasiado, los puentes de hidr-geno que determinan la forma de las enzimas pueden rom-

perse a causa del excesivo movimiento molecular. Piensa enlas protenas de la clara de huevo que cambian totalmente decolor y de textura al cocerse. Incluso temperaturas muchoms bajas que las necesarias para frer un huevo pueden serdemasiado altas para que las enzimas funcionen correcta-mente. El exceso de calor puede ser mortal, en parte porqueel mayor movimiento de los tomos a altas temperaturas rom-pe los puentes de hidrgeno, y distorsiona la estructura tridi-

mensional de las enzimas y otras protenas necesarias para lavida. En Estados Unidos cada verano docenas de nios mue-ren por hipertermia, cuando se les deja sin atencin dentro deautomviles excesivamente calientes.

Las bacterias y los hongos,que existen en casi todos los ali-mentos que ingerimos, son responsables de la descomposicinde stos. Los alimentos permanecen frescos en el interior delrefrigerador o del congelador porque el ambiente fro retrasalas reacciones de catalizacin de las enzimas de las que depen-den los microorganismos para crecer y reproducirse.Antes deque existieran los refrigeradores, era comn conservar la car-

El pH afecta la actividad de la enzimaa)

La temperatura influye en la actividad de la enzimab)

actividad dela enzima

1

cido

amilasasalival

pepsina

pH base

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

actividad dela enzima

Temperatura

La actividad de laenzima aumentaconforme latemperatura seacerca a su nivelptimo. La actividad se

reduce conformelas temperaturasaltas distorsionanla estructura de laenzima.

Actividad mxima atemperatura ptima.

FIGURA 6-19 Las enzimas funcionan mejor con rangos estrechosde pH y de temperatura


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RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 11

ne utilizando soluciones con alta concentracin de sal (piensaen el tocino o la carne de puerco salada), que matan a lamayora de las bacterias. Las sales se descomponen en iones,que forman enlaces con los aminocidos en las protenas confuncin de enzimas. Demasiada sal (o muy poca) interfierecon la estructura tridimensional normal de las enzimas, impi-

diendo as su actividad. Los encurtidos se conservan bastantbien en una solucin de vinagre y sal, que combina las condciones de un medio salado con las de uno cido. Los organismos que viven en ambientes salinos, como es previsibletienen enzimas cuya configuracin depende de la presencide iones salinos.

OTRO V I STA ZO A L ESTU DI O DE CA S O E N E R G A L I B E R A D AAunque tanto los corredores comolos dems atletas requieren delazcar como combustible, en reali-dad todos los seres vivos la que-mamos de una forma controlada,utilizando enzimas en vez de fuegopara impulsar la activacin de ener-

ga. As como un alpinista desciende de unamontaa en una serie de pequeos pasos envez de brincar desde la cima, las enzimaspermiten a nuestras clulas descomponer elazcar en varios pasos, cada uno de los cua-les libera una cantidad pequea y segura de

energa. Los pasos clave en esta va liberan

justo la energa suficiente para ser captadaen las molculas portadoras de energa y pa-ra utilizarse en las reacciones que consumenenerga.

La vida, con su constante demanda deenerga en forma til, genera calor, como in-dican las leyes de la termodinmica. En losmaratonistas, por ejemplo, conforme el ATPse descompone para impulsar la contraccinmuscular, parte de la energa qumica seconvierte en energa cintica y otra parte sepierde como calor. En el captulo 2 aprendis-te que el agua tiene uno de los calores de

vaporizacin ms elevados de todas las mo-

lculas; por eso utilizamos el sudor (consttuido en su mayor parte por agua) para enfriar nuestro cuerpo. Los corredores dmaratn pierden grandes cantidades de agupor el sudor durante la carrera, y corren eriesgo de sobrecalentarse si no la reponen

Piensa en esto Cuando la temperatura coporal de un corredor comienza a subir, sactivan varios mecanismos, incluida la sudoracin y el aumento de la circulacin sangunea hacia la piel. Compara esta respuesta asobrecalentamiento con la respuesta a la in

hibicin de las enzimas.

Te resulta difcil imaginar la vida sin beber leche, o sin saborearun helado o un trozo de pizza? Aunque algunos consideran questos son alimentos esenciales en la dieta de un ciudadano oc-cidental, la mayora de la poblacin mundial no puede disfrutarde ellos. Por qu? Aproximadamente el 75% de los seres

humanos, incluyendo el 25% de los habitantes de Estados Uni-dos, perdieron la capacidad de digerir la lactosa, o azcar dela leche, durante la infancia. Alrededor del 75% de los afro-es-tadounidenses, hispanos y nativos de ese pas, as como el 90% delos asitico-estadounidenses, son intolerantes a la lactosa. Desdeuna perspectiva evolutiva, esto es perfectamente explicable. Laenzima que permite digerir la lactosa, llamada lactasa, se en-cuentra en el intestino delgado de todos los bebs normales.Durante la infancia, despus del destete, nuestros antepasadosdejaban de consumir leche, la principal fuente de lactosa. Comose requiere energa para sintetizar las enzimas, el hecho de per-der la capacidad para sintetizar una enzima que no se necesitams constituye una ventaja adaptativa. Sin embargo, una pro-porcin relativamente pequea de seres humanos, principal-mente los descendientes de los europeos nrdicos, conservaron

la capacidad de digerir la lactosa, criaron ganado para obtenerleche y fabricaron productos lcteos que consuman como unaparte regular de su dieta.

Cuando los individuos que carecen de la enzima lactasa consu-men lcteos, la lactosa sin digerir introduce agua al intestino porsmosis y tambin alimenta a las bacterias intestinales que produ-cen gases. La combinacin de exceso de agua y gases producedolor abdominal, inflamacin, diarrea y flatulencia, todo lo cual

representa un alto precio por disfrutar de un helado o un trozode pizza. La mayora de las personas que son intolerantes a lalactosa no necesitan evitar por completo todos los productoslcteos; algunos de ellos producen suficiente lactasa para tole-rar unas cuantas raciones de stos. El yogur con bacterias vivasy los quesos aejos (como el cheddar) tienen relativamente po-ca lactosa porque las bacterias que contienen se encargan dedescomponerla. Tambin es posible consumir suplementos delactasa junto con los productos lcteos. No obstante, en com-paracin con otras consecuencias de la deficiencia de enzimas,esta incapacidad para tolerar la leche es en realidad un incon-veniente menor. Puesto que estos catalizadores biolgicos queconocemos como enzimas son esenciales para todos los aspec-tos de la vida, las mutaciones que hacen que ciertas enzimasdejen de funcionar adecuadamente podran evitar que un em-

brin se desarrolle por completo o provocar trastornos queamenazan la vida.

La falta de una enzima produce intolerancia a la lactosaENLACES CON LA VIDA

R E P A S O D E L C A P T U L O

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE6.1 Qu es energa?


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TRMINOS CLAVEcatalizador pg. 108coenzima pg. 108difosfato de adenosina (ADP)pg. 106

endergnico pg. 104energa pg. 102energa cintica pg. 102energa de activacinpg. 104

energa potencial pg. 102

entropa pg. 103enzima pg. 108exergnico pg. 103inhibicin competitiva

pg. 111inhibicin por

retroalimentacin pg. 111leyes de la termodinmicapg. 102

metabolismo pg. 108

molcula portadorade energa pg. 105

portador de electronespg. 107

primera ley de latermodinmica pg. 102producto pg. 103reaccin acoplada pg. 105reaccin qumica pg. 103reactivo pg. 103

regulacin alostricapg. 110

segunda ley de latermodinmica pg. 102

sitio activo pg. 109sustrato pg. 109trifosfato de adenosina (ATP)pg. 105

va metablica pg. 108

dentro de un sistema. Los sistemas altamente organizados y de ba-ja entropa que caracterizan la vida no violan la segunda ley de latermodinmica, porque se logran mediante un influjo continuo deenerga solar utilizable, acompaada por un gran aumento neto enla entropa solar.

Web tutorial 6.1 Energa y reacciones acopladas

6.2 Cmo fluye la energa en las reacciones qumicas?Las reacciones qumicas pertenecen a dos categoras. En las reac-ciones exergnicas, las molculas de los productos tienen menosenerga que las de los reactivos, as que la reaccin libera energa.En las reacciones endergnicas, los productos tienen ms energaque los reactivos, por lo que la reaccin requiere un aporte deenerga. Las reacciones exergnicas pueden efectuarse, de maneraespontnea; pero todas las reacciones, incluso las exergnicas, re-quieren un aporte inicial de energa (la energa de activacin) parasuperar las repulsiones elctricas entre las molculas de los reacti-vos. Las reacciones exergnicas y endergnicas se pueden acoplarde manera que la energa liberada por una reaccin exergnicaimpulse la reaccin endergnica. Los organismos acoplan reaccio-nes exergnicas, como la captacin de energa luminosa o el meta-bolismo del azcar, con reacciones endergnicas, como la sntesisde molculas orgnicas.

6.3 Cmo se transporta energa celular entre reacciones aco-pladas?La energa liberada por las reacciones qumicas dentro de las c-lulas se capta y transporta mediante molculas portadoras de

energa, como el ATP y los portadores de electrones.Estas molcu-las constituyen el principal mecanismo por el cual las clulas aco-plan las reacciones exergnicas y endergnicas que se llevan acabo en diferentes lugares de la clula.

6.4 Cmo controlan las clulas sus reacciones metablicas?Las reacciones celulares se encadenan en secuencias interconecta-das llamadas vas metablicas. La bioqumica de las clulas se re-gula de tres maneras: primera, usando catalizadores proteicos

llamados enzimas; segunda, acoplando reacciones exergnicas yendergnicas; y tercera, utilizando molculas portadoras de ener-ga que transfieren energa dentro de las clulas.

La energa de activacin elevada hace lentas muchas reacciones,incluso las exergnicas, a un ritmo imperceptible en condicionesambientales normales. Los catalizadores abaten la energa de acti-vacin y as aceleran las reacciones qumicas, sin sufrir ellosmismos cambios permanentes. Los organismos sintetizan cataliza-dores proteicos que promueven una o varias reacciones especfi-cas. Los reactivos se unen temporalmente al sitio activo de laenzima y as facilitan la formacin de los nuevos enlaces qumicosde los productos. La accin enzimtica se regula de muchas mane-ras: alterando la rapidez de sntesis de enzimas, activando enzimaspreviamente inactivas, con inhibicin por retroalimentacin, conregulacin alostrica y con inhibicin competitiva. Las condicio-

nes del medio (como pH, concentracin de sal y temperatura)pueden fomentar o inhibir la funcin enzimtica al alterar su es-tructura tridimensional.

Web tutorial 6.2 Enzimas


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PARA MAYOR INFORMACIN 11

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS1. Explica por qu los organismos no violan la segunda ley de la ter-

modinmica. En ltima instancia de dnde proviene la energaque utilizan casi todas las formas de vida en nuestro planeta?

2. Define metabolismo y explica cmo pueden acoplarse entre s lasreacciones.

3. Qu es energa de activacin? Los catalizadores cmo afectan

la energa de activacin? Cmo altera esto la rapidez de las reac-ciones?

4. Describe algunas reacciones exergnicas y endergnicas que sefecten con regularidad en plantas y animales.

5. Describe la estructura y la funcin de las enzimas. Cmo se regula la actividad enzimtica?

APLICACIN DE CONCEPTOS1. Uno de tus amigos ms estudiosos va pasando cerca mientras t

aspiras los muebles de tu habitacin. Quieres impresionarlo y demodo informal le dices que ests infundiendo energa en tu habi-tacin, para crear un estado de menor entropa y que la energaproviene de la electricidad. Como lo notas desconcertado, agregasque eso no viola la segunda ley de la termodinmica, porque mu-cho del calor se libera en la planta de energa donde se gener laelectricidad y que, adems, el aire que sale de la aspiradora estms caliente.Algo molesto, l te contesta que a final de cuentas tests realmente tomando ventaja del incremento de entropa delSol para limpiar tu habitacin. De qu est hablando? Sugeren-cia: Busca pistas en el captulo 7.

2. Como vimos en el captulo 3, las subunidades de prcticamentetodas las molculas orgnicas se unen mediante reacciones decondensacin y pueden descomponerse mediante reacciones

de hidrlisis. Por qu, entonces, el sistema digestivo produce enzimas individuales para digerir protenas, grasas y carbohidratos de hecho, varias de cada tipo?

3. Pregunta anticipada sobre evolucin (Unidad Tres): Supn qualguien trata de refutar la evolucin con este argumento:Segla teora evolutiva, la complejidad de los organismos ha aumentado con el paso del tiempo.Sin embargo, una complejidad creciente contradice la segunda ley de la termodinmica. Por lo tanto, levolucin es imposible. Se trata de un argumento vlido?

4. Cuando un oso pardo se come un salmn, el oso adquiere todla energa contenida en el cuerpo del pez? Por qu? Qu implcaciones crees que esta respuesta tendra para la abundancia relativa (por peso) de los depredadores y sus presas?

PARA MAYOR INFORMACIN

Collins, T. J. y Walter, C., Little Green Molecules. Scientific American,marzo de 2006. Los qumicos disearon molculas pequeas no protei-

cas que actan como enzimas y degradan las sustancias qumicas txi-cas elaboradas por el hombre y que persisten en el ambiente.

Farid, R. S., Enzymes Heat Up. Science News, 9 de mayo de 1998. Loscientficos exploran nuevas formas de sintetizar enzimas que funcionena altas temperaturas.

Madigan, M. T. y Narrs, B. L.,Extremophiles. Scientific American, abrilde 1997. Los procesos industriales aprovechan el conocimiento de las

molculas, en especial de las enzimas, lo cual permite a ciertos microbios crecer bajo condiciones altamente cidas, salinas o calientes qu

desnaturalizaran la mayora de las protenas.Wu, C., Hot-Blooded Proteins. Science News, 9 de mayo de 1998. La

bacterias que crecen en condiciones cercanas a la ebullicin tienen enzimas especiales que les permiten funcionar a temperaturas tan extremas.


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Captacin de energa solar:

FotosntesisC

A

P

T

U

L

O

7

Un dinosaurio predestinado a morir observa el gigantesco meteorito que sedirige hacia la Tierra. Algunos cientficos creen que su impacto pudo haber

causado una extincin masiva hace cerca de 65 millones de aos.


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11

DE UN VISTAZO

ES T UD I O D E CAS O L O S D I N O S A U R I O S M U R I E R O N P O R F A LTA D E L U Z S O L A R ?

ESTUDIO DE CASO: Los dinosaurios murieron porfalta de luz solar?

7.1 Qu es la fotosntesis?Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la

fotosntesis

La fotosntesis consiste en reacciones dependientes eindependientes de la luz

7.2 Reacciones dependientes de la luz: Cmo seconvierte la energa luminosa en energa qumica?

Durante la fotosntesis, los pigmentos de los cloroplastoscaptan primero la luz

Las reacciones dependientes de la luz se efectan dentro de lasmembranas tilacoideas

De cerca: Quimismosis: La sntesis del ATP en los cloroplastos

7.3 Reacciones independientes de la luz: Cmo sealmacena la energa qumica en las molculas deglucosa?

El ciclo C3 capta dixido de carbonoEl carbono fijado durante el ciclo C3 se utiliza para sintetizar

glucosa

7.4 Qu relacin hay entre las reaccionesdependientes e independientes de la luz?

7.5 Agua, CO2 y la va C4Cuando los estomas se cierran para conservar agua se lleva a

cabo la derrochadora fotorrespiracin

Enlaces con la vida: T vives gracias a las plantasLas plantas C4 reducen la fotorrespiracin mediante un

proceso de fijacin del carbono en dos etapas

Las plantas C3 y C4 se adaptan a condiciones ambientalesdiferentes

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASOLos dinosaurios murieron por falta de luz solar?

ES VERANO en el ao 65,000,000 a. C.,y el periodo cretcico est a punto determinar de forma abrupta y catastrfi-ca. En una Tierra donde buena partedel continente que ahora conocemoscomo Amrica est cubierto en su ma-

yora por mares poco profundos, unApatosaurus de 24 metros de largo y 35toneladas de peso busca alimento en laexuberante vegetacin tropical de loque es ahora el sur de Califor nia. De re-pente, un ruido ensordecedor hace quese sobresalten los animales que se yer-guen y observan una bola de fuego queeclipsa el azul del cielo. Un meteorito

de 10 kilmetros de dimetro ha ingre-sado en la atmsfera y est a punto dealterar irrevocablemente la vida ennuestro planeta. Aunque todas las cria-turas que presenciaron este sucesoquedaron carbonizadas de inmediato

por la onda expansiva del impacto, lasplantas y los animales de todo el plane-ta tambin sufriran importantes conse-cuencias. Al incrustarse en el fondo delocano, en la punta de la pennsula de

Yucatn, el meteorito cre un crter dekilmetro y medio de profundidad, y200 kilmetros de anchura. La fuerzadel impacto lanz hacia la atmsfera bi-

llones de toneladas de fragmentos dla corteza terrestre y del meteorito mismo. El calor generado por el impactcon toda seguridad caus incendioque pudieron haber carbonizado el 2por ciento de toda la vegetacin terres

tre. Cenizas, humo y polvo cubrieron eSol, y as la Tierra qued sumergida euna oscuridad que dur meses. Qusucedera en la actualidad si el Sol socultase durante meses? Por qu la lusolar es tan importante? Realmente umeteorito fue el responsable del fin dereinado de los dinosaurios?


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118 Captulo 7 CAPTACI N DE ENERGA SOLAR: FOT OSNTE SIS

7.1 QU ES LA FOTOSNTESIS?

Hace al menos 2000 millones de aos, debido a cambios for-tuitos (mutaciones) en su composicin gentica, algunas clu-las adquirieron la capacidad de aprovechar la energa de laluz solar. Estas clulas combinaban las molculas inorgnicassimples dixido de carbono y agua para formar molcu-las orgnicas ms complejas como la glucosa. En el proceso

defotosntesis, esas clulas captaban una pequea fraccin dela energa de la luz solar y la almacenaban como energa qu-mica en dichas molculas orgnicas complejas.Puesto que po-dan explotar esta nueva fuente de energa sin hacer frente acompetidores, las primeras clulas fotosintticas llenaron losmares, liberando oxgeno como producto. El oxgeno libre,que era un nuevo elemento en la atmsfera, resultaba dainopara muchos organismos. No obstante, la infinita variacinocasionada por errores genticos aleatorios finalmente pro-dujo algunas clulas que sobrevivan en presencia de oxgenoy, posteriormente, clulas que utilizaban el oxgeno para des-componer la glucosa en un nuevo y ms eficiente proceso: larespiracin celular. En la actualidad casi todas las formas de

vida en el planeta, nosotros entre ellas, dependen de los az-cares producidos por organismos fotosintticos como fuentede energa y liberan la energa de esos azcares mediante larespiracin celular, empleando el producto de la fotosntesis,es decir,el oxgeno (FIGURA 7-1).En el captulo 8 examinaremosel proceso que usan casi todos los seres vivos para descom-poner las molculas de almacenamiento de energa glucosaproducidas por la fotosntesis, y obtener as la energa necesa-ria para llevar a cabo otras reacciones metablicas. La luz so-lar proporciona energa a prcticamente toda la vida sobre laTierra y se capta slo mediante la fotosntesis.

A partir de las molculas sencillas de dixido de carbono(CO2) y agua (H2O), la fotosntesis convierte la energa de laluz solar en energa qumica que se almacena en los enlacesde la glucosa (C6H12O6) y libera oxgeno (O2). La reaccinqumica general ms sencilla para la fotosntesis es:

6 CO2 + H2O + energa luminosaA C6H12O6 + 6 O2

La fotosntesis se efecta en las plantas y algas eucariticas, yen ciertos tipos de procariotas, los cuales se describen como

auttrofos (literalmente, que se alimentan por s mismos).En este captulo limitaremos nuestro anlisis de la fotosnte-sis a las plantas terrestres.En stas la fotosntesis se lleva a ca-bo dentro de los cloroplastos y casi todos se encuentran en lasclulas de las hojas. Comencemos, entonces, con una brevemirada a las estructuras de las hojas y los cloroplastos.

Las hojas y los cloroplastos son adaptacionespara la fotosntesis

Las hojas de la mayora de las plantas terrestres tienen slounas cuantas clulas de espesor; su estructura est adaptadade manera elegante a las exigencias de la fotosntesis (FIGU-RA 7-2). La forma aplanada de las hojas expone un reasuperficial considerable a los rayos solares, y su delgadez ga-rantiza que stos puedan penetrar en ella y llegar a los cloro-plastos interiores que atrapan la luz. Las superficies tantosuperior como inferior de las hojas constan de una capa de c-lulas transparentes: la epidermis. La superficie exterior de am-bas capas epidrmicas est cubierta por la cutcula, que es un

recubrimiento ceroso e impermeable que reduce la evapora-cin del agua en la hoja (figura 7-2b).La hoja obtiene el CO2 para la fotosntesis del aire; los po-

ros ajustables en la epidermis, llamados estomas (del griego,boca; vase la FIGURA 7-3), se abren y se cierran a interva-los adecuados para admitir el CO2 del aire.

Dentro de la hoja hay unas cuantas capas de clulas que,en conjunto, reciben el nombre de mesfilo (que significaparte media de la hoja). Las clulas mesoflicas contienencasi todos los cloroplastos de la hoja (vase la figura 7-2b, c)y, por lo tanto, la fotosntesis se efecta primordialmente enestas clulas. Haces vasculares, o venas (vase la figura 7-2b),suministran agua y minerales a las clulas mesoflicas, y llevanlos azcares producidos a otros lugares de la planta.

Una sola clula mesoflica puede tener de 40 a 200 cloro-plastos, los cuales son lo suficientemente pequeos, de modoque 2000 de ellos alineados cubriran la ua de tu dedo pulgar.Tal como se describi en el captulo 4, los cloroplastos son or-ganelos que consisten en una doble membrana externa que en-cierra un medio semilquido, el estroma (vase la figura 7-2d).

respiracincelular

fotosntesis

(cloroplasto)

H2O CO

2glucosaATP O2

(mitocondria)

FIGURA 7-1 Interconexiones entre la foto-

sntesis y la respiracin celularLos cloroplastos de las plantas verdes utilizan

la energa de la luz solar para sintetizar com-

puestos de carbono de alta energa, como

glucosa, a partir de las molculas de baja

energa de dixido de carbono y agua. Las

plantas mismas, as como otros organismos

que comen plantas o se comen entre s, ex-

traen energa de estas molculas orgnicas

por respiracin celular, la cual produce de

nueva cuenta agua y dixido de carbono. A la

vez, esta energa impulsa todas las reacciones

de la vida.


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QU ES LA FOTOSNTESIS? 11

cutcula

b) Estructura interna de una hoja

epidermissuperior

clulasmesoflicas

epidermisinferior

cloroplastosestoma

vaina del hazhaz vascular(vena)

estoma

membrana externa

membrana interna

tilacoide

estroma

canal queconecta los tilacoides

d) Cloroplasto

a) Hojas

c) Clula mesoflica que contiene cloroplastos

FIGURA 7-2 Panorama general de las estructuras fotosintticasa) La fotosntesis se efecta principalmente en las hojas de las plantas terrestres. b) Corte seccional de una hoja,que muestra las clulas mesoflicas donde se concentran los cloroplastos y la cutcula impermeable que reviste la

hoja en ambas superficies. c) Una clula mesoflica empacada con cloroplastos verdes. d) Un solo cloroplasto quemuestra el estroma y los tilacoides donde se realiza la fotosntesis.

Incrustadas en el estroma hay bolsas membranosas interco-nectadas en forma de disco, llamadas tilacoides. Las reaccionesqumicas de la fotosntesis que dependen de la luz (reaccionesdependientes de la luz) ocurren dentro de las membranas delos tilacoides; mientras que las reacciones fotosintticas quepueden continuar durante cierto tiempo en la oscuridad(reacciones independientes de la luz) se realizan en estromacircundante.

La fotosntesis consiste en reacciones dependientese independientes de la luz

La frmula qumica de la fotosntesis disfraza el hecho de qusta en realidad implica docenas de enzimas que catalizan docenas de reacciones individuales. Tales reacciones se puededividir en reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz. Cada grupo de reacciones se lleva


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120 Captulo 7 CAPTACI N DE ENERG A SOLAR: FOTO SNTES IS

FIGURA 7-3 Estoma en la hoja de una planta de guisante

cabo dentro de una regin diferente del cloroplasto; pero las

os reacciones se enlazan mediante molculas portadoras denerga.

En las reacciones dependientes de la luz, la clorofila y otrasmolculas de las membranas de los tilacoides captan laenerga de la luz solar y convierten una parte de ellaen energa qumica almacenada en molculas portadorasde energa (ATP y NADPH). Como producto se libera gasoxgeno.

En las reacciones independientes de la luz, las enzimas delestroma utilizan la energa qumica de las molculas porta-doras ATP y NADPH) para impulsar la sntesis de gluco-sa u otras molculas orgnicas.

La relacin de las reacciones dependientes e independien-es de la luz se muestra en la FIGURA 7-4.

7.2 REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ:C MO SE CONVIERTE LA ENERG A

LUMINOSA EN ENERGA QUMICA?

as reacciones dependientes de la luz captan la energa de lauz solar, la almacenan como energa qumica en dos molcu-

las portadoras de energa diferentes: la conocida portadora deenerga ATP tri os ato e a enosina) y el portador de elec-trones de alta energa NADPH inuc eti o e nicotinami ay a enina os ato). La energa qumica almacenada en estasmolculas portadoras se utilizar despus para impulsar lantesis de molculas de almacenamiento de alta energa, co-

mo la glucosa, durante las reacciones independientes de lauz.

urante la fotosntesis, los pigmentose os c orop astos captan primero a uz

El Sol emite energa en un amplio espectro de radiacin elec-tromagntica. El espectro e ectromagntico va desde los rayosamma de longitud de onda corta, hasta las ondas de radio de

longitud de onda muy larga (FIGURA 7-5) pasando por las lu-es ultravioleta, visible e infrarroja. La luz y los dems tiposde radiacin se componen de paquetes individuales de ener-

Reaccionesdependientes de la luz

(en tilacoides)

eacc onesndependientes de la luz

(en estroma)

a

O

CO glucosa

g

lorofila b

carotenoi es

oro a

Absorcin de pigmentos fotosintticos

4

0

100

absorcin

de

luz

(porcentaje)

luz visible

energ a m s altademasiada

energ a m s bajainsuficiente

iiiii (

400 450 500 50 600 50 750

0

FIGURA 7-5 Luz, pigmentos de cloroplastos y fotosntesisLa luz visible, una pequea parte del espectro electromagntico,

consiste en longitudes de onda que corresponden a los colores

del arcoris. La clorofila (curvas azul y verde) absorbe intensamen-

te las luces violeta, azul y roja. Los carotenoides (curva anaranjada)

absorben las longitudes de onda azul y verde.

FIGURA 7-4 Relacin entre las reacciones dependientes e inde-endientes de la luz


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REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE CONVIERTE LA ENERGA LUMINOSA EN... 12

ga llamados fotones. La energa de un fotn corresponde a sulongitud de onda. Los fotones de longitud de onda corta sonmuy energticos; en tanto que los de longitud de onda mslarga tienen menor energa. La luz visible abarca longitudesde onda, cuya energa es lo bastante alta como para alterar laforma de las molculas de ciertos pigmentos (como la de loscloroplastos); aunque no tan alta como para daar molculasfundamentales como el DNA. No es coincidencia que estas

longitudes de onda, con justamente la cantidad correcta deenerga, no tan slo impulsen la fotosntesis, sino que tambinestimulan el pigmento de nuestros ojos y nos permiten ver elmundo que nos rodea.

Cuando la luz incide en un objeto como una hoja, se efec-ta uno de tres procesos: la luzse absorbe (se capta),se refle-ja (rebota en el objeto) ose transmite (pasa a travs de l).Laluz que se absorbe puede calentar el objeto o impulsar proce-sos biolgicos como la fotosntesis. La luz que se refleja o setransmite no la capta el objeto y puede llegar a los ojos de unobservador dndole al objeto su color.

Los cloroplastos contienen varios tipos de molculas depigmento que absorben diferentes longitudes de onda de la

luz. La clorofila, la molcula de pigmento clave captadorade luz en los cloroplastos,absorbe intensamente las luces vio-leta,azul y roja; pero refleja la verde, dando as el color verde alas hojas (vase la figura 7-5).Los cloroplastos contienen ade-ms otras molculas, llamadaspigmentos accesorios, que ab-sorben longitudes de onda adicionales de energa luminosa ylas transfieren a la clorofila a. Algunos pigmentos accesoriosson en realidad formas ligeramente diferentes de la clorofilaverde; en las plantas terrestres la clorofila a es el principal pig-mento que capta la luz; mientras que la clorofila b funciona co-mo pigmento accesorio. Los carotenoides son pigmentosaccesorios que se encuentran en todos los cloroplastos, absor-ben las luces verde y azul, y la mayora de las veces aparecenen colores amarillo o anaranjado, porque reflejan esas longi-tudes de onda a nuestros ojos (vase la figura 7-5).

Aunque los carotenoides (particularmente sus formaamarillas y anaranjadas) estn presentes en las hojas, su colopor lo regular est enmascarado por la clorofila verde quabunda ms. En otoo cuando las hojas empiezan a morir, lclorofila se descompone antes de que lo hagan los carotenoides, revelando as los carotenoides de colores amarillo y anaranjado caractersticos del otoo. (Los colores rojo y prpurde las hojas que caen en el otoo son bsicamente pigmento

que no participan en la fotosntesis). Las hojas de lamo de lFIGURA 7-6 muestran la clorofila verde desvanecida y revelalos carotenoides amarillos.

Quiz ya habrs odo acerca del carotenoide beta-caroteno. Este pigmento ayuda a captar la luz en los cloroplastos produce el color anaranjado de ciertos vegetales, como las zanahorias. El beta-caroteno es la principal fuente de vitaminA para los animales. En una hermosa simetra, la vitamina Ase utiliza para formar el pigmento de la vista que capta la luen los animales (incluido el ser humano). Por lo tanto, los carotenoides captan la energa solar en las plantas y (en formindirecta) en los animales tambin.

Las reacciones dependientes de la luz se efectandentro de las membranas tilacoideas

Las membranas tilacoideas contienen sistemas altamente organizados de protenas,clorofila y molculas de pigmentos accesorios, incluidos los carotenoides; a tales sistemas se lellama fotosistemas. Cada tilacoide contiene miles de copias ddos tipos de fotosistemas, conocidos comofotosistema I(FS Iyfotosistema II(FS II).Ambos se activan con la luz y funcionan de manera simultnea.Cada fotosistema contiene aproxmadamente de 250 a 400 molculas de clorofila y carotenoideEstos pigmentos absorben la luz y pasan su energa a un pade molculas de clorofila a especficas, dentro de una pequea regin del fotosistema llamada centro de reaccin. Lamolculas de clorofila a de este centro estn ubicadas junto

FIGURA 7-6 La prdida de clorofila revellos carotenoides amarillos


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122 Captulo 7 CAPTACI N DE ENERGA SOLAR: FOT OSNTE SIS

una cadena transportadora de electrones (ETC, por las siglas

de electron transport chain), la cual es una serie o cadena demolculas portadoras de electrones incrustadas en las mem-branas tilacoideas. Como vers en las FIGURAS 7-7 y 7-8, cadafotosistema est asociado con una cadena transportadora deelectrones diferente.

Cuando las molculas de clorofila a del centro de reaccinreciben energa de las molculas carotenoideas cercanas,un electrn de cada una de las dos clorofilas del centro de reac-cin absorbe la energa. Estos electrones energizados (ener-gticos) salen de las molculas de clorofila a y saltan a lacadena transportadora de electrones, de donde pasan de unamolcula portadora a la siguiente, y van perdiendo energa alhacerlo. En ciertos puntos de transferencia a lo largo de la ca-

dena trasportadora de electrones, la energa liberada por loselectrones es captada y usada para sintetizar ATP del ADPms fosfato o NADPH del NADP+ ms H+. (NADPes el dinu-cletido de nicotinamida y adenina fosfato portador de electro-nes [NAD], descrito en el captulo 6, ms un grupo fosfato).

Las reacciones dependientes de la luz se asemejan en mu-chas formas a una mquina de juego de pinball

(generar ATP) o tocar una campana (NADPH). Con todo es-

te panorama general en mente, veamos ahora con mayor de-tenimiento la secuencia real de los sucesos en las reaccionesdependientes de la luz, las cuales se ilustran con diagramas enla figura 7-7, donde a cada paso se le asign un nmero, y seve con mayor realidad dentro de la membrana del cloroplas-to en la figura 7-8. A medida que vayas siguiendo los pasosnumerados, encontrars los mismos sucesos en la figura 7-8dentro de la membrana.

El fotosistema II genera ATP

Por motivos histricos, los fotosistemas estn numerados ha-cia atrs. La forma ms fcil de entender el proceso normalde captar energa luminosa es iniciar con el fotosistema II y

seguir los sucesos iniciados por la captacin de dos fotones deluz. Las reacciones dependientes de la luz comienzan cuandolos fotones son absorbidos por el foto

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