La Evolución del Atractivo en las Aves por Selección Sexual

Juan Moreno Klemming

Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)

¿Qué es Sexo? ¿Qué es Selección?• Sexo es la mezcla de genes entre

individuos para producir descendencia más diversa

• Selección es la consecuencia de variación heredable e interacción con el medio: ciertas variantes son más eficaces en propagarse debido a propiedades heredables

• Aptitud (eficacia biológica): capacidad de propagación de una variante genética o de un individuo en base a sus propiedades

¿Qué es Selección Sexual?• Selección Sexual es la

consecuencia de diferencias en aptitud basadas exclusivamente en capacidad de acaparar oportunidades reproductivas en competencia con otros individuos del mismo sexo

• Los rasgos favorecidos por SS (rasgos sexuales secundarios) no contribuyen a la adaptación a factores ambientales no sexuales

¿En qué se distingue de otras formas de Selección?

• Juego de suma cero: los beneficios en aptitud para un individuo significan irremediablemente pérdidas para otros de su mismo sexo con los que comparte hábitat

• Competencia directa: las carreras evolutivas se producen en el seno de una misma población, no entre variantes o individuos de poblaciones distintas (efectos genéticos indirectos)

• Carreras sin meta: no existe un destino claro para la evolución por SS pues lo que favorece en cada momento depende de lo que haya surgido antes y de lo existente en cada momento

¿Cuál es su origen evolutivo?• La reproducción sexual favorece la

especialización de la línea germinal en distintos tipos de gametos

• Isogamia: no es estable en condiciones de competencia

• Anisogamia: resultado de especialización en productores de gametos móviles y pequeños (machos) y gametos grandes y sésiles (hembras)

• La Anisogamia es el origen de la SS

¿Por qué compiten los machos?• Los gametos grandes

siempre están limitados

• Los machos tienen un mayor potencial reproductivo a igualdad de recursos invertidos

• Ello implica que los machos deben competir para cumplir con su mayor potencial

• La competencia implica mayor varianza en éxito reproductor

¿Qué rasgos favorece en los dos sexos?• Favorece en los machos capacidad de

dominar a otros machos y de atraer a las hembras

• Favorece capacidad de competir en los espermatozoides (competencia espermática)

• Favorece en las hembras capacidad de discriminar a los mejores padres para su descendencia (cuidados o genes)

• Favorece la capacidad de discriminar en el tracto reproductivo femenino (selección femenina críptica)

¿Son los rasgos favorecidos en los machos arbitrarios u honestos?

• La competencia directa entre machos y los beneficios en términos de descendencia más viable favorecen la honestidad

• Exageración: costosa, por tanto honesta

• Escaladas de atractivo-preferencia: Los costes de preferencias en hembras y de exageración en machos limitan la escalada

¿Qué señalizan los rasgos SS?

¿Favorece el Conflicto Sexual?• La Anisogamia implica una diferencia en los

recursos aportados al cigoto por cada sexo: machos parásitos

• La SS puede favorecer en los machos la agresión sexual en la cópula y cualquier estrategia que favorezca la producción de descendencia aunque impida la libre elección de pareja o reduzca la supervivencia en las hembras

• El conflicto sexual puede resultar en una reducción unilateral de inversión por parte de uno de los sexos, llegándose al cuidado uniparental

¿Determina la Inversión Parental?

• La fecundación interna reduce la seguridad en paternidad

• La SS determina diferencias sexuales en Inversión Parental, no al revés

• El cuidado parental es favorecido cuando factores ecológicos determinan mayor éxito de descendencia cuidada

• Machos en especies con fuerte SS invierten menos en cuidados porque emplean más tiempo y energía en obtener apareamientos a gasto igual en reproducción que las hembras

¿Determina el Sistema de Apareamiento?

• La SS favorece la Poliginia en los machos si ello no interfiere demasiado con los cuidados paternos y si la distribución de recursos lo permite

• La SS puede eliminar los cuidados paternos

• Si los cuidados paternos son suficientemente importantes, las hembras pueden competir entre sí por ellos: Poliandria

• Sistemas de Apareamiento: Producto de SS, distribución de recursos y Parentalidad

• La monogamia social no quiere decir monogamia genética: la extra-paternidad en especies monógamas es extraordinariamente frecuente

• La SS funciona también en monogamia

¿Es el origen de las plumas?• Las aves son el único grupo de

dinosaurios que sobrevivió a la gran extinción de finales del Cretácico

• Varios linajes de dinosaurios presentaban plumas derivadas evolutivamente de escamas

• Los dinosaurios no volaban, luego las plumas en sus inicios no servían para volar

• Ciertos dinosaurios presentaban plumas en las mismas posiciones y del mismo tipo que las plumas ornamentales de las aves actuales

• Plumas ancestrales: ¿producto de SS?

El atractivo: Morfología

El atractivo: Dimorfismo sexual

El atractivo: Color

El atractivo: Nidos y Estructuras

¿Favorece la especiación?• Los rasgos SS están directamente

implicados en la reproducción y pueden divergir rápidamente

• Los rasgos SS están directamente relacionados con el aislamiento genético

• Los taxones dicromáticos, con plumaje ornamental y con leks son más ricos en especies y en subespecies

¿Favorece la extinción?• Las adaptaciones a fuerte SS

pueden reducir la adaptación a otros factores ecológicos (locomoción, vulnerabilidad, parasitismo)

• Los machos sobreviven peor en especies con fuerte SS en condiciones adversas

• La caza y explotación humana de fauna salvaje prioriza poblaciones con fuerte SS

Selección sexual y razón de sexos• En especies en que las hembras

pueden determinar el sexo de la descendencia, pueden apostar por hijos o hijas dependiendo del rédito en nietos

• En especies muy poligínicas, las hembras deben apostar por hijos cuando hay recursos y por hijas en otras condiciones

• El sesgo a favor de machos es un problema de conservación y puede inducir una mayor extra-paternidad y un mayor conflicto sexual

• ¡No hay que olvidar que existe SS!

Selección sexual y cría en cautividad• Para la cría en cautividad se obvia

en ocasiones la selección de pareja por las hembras para maximizar variabilidad genética de la descendencia

• Consecuencia: Sin elección no hay reproducción en cautividad

• Consecuencia: Sin elección peor descendencia

• Si los ornamentos expresan resistencia a enfermedades y parásitos, la ausencia de elección puede conllevar problemas veterinarios en cautividad

• ¡No hay que olvidar que existe SS!

Selección sexual y tamaño poblacional efectivo

• Cuanto más fuerte es la SS, más machos son excluidos de la reproducción y más selectivas son las hembras

• Ambos efectos pueden reducir el tamaño poblacional efectivo= mayor estocasticidaddemográfica

• Consecuencia: especies dicromáticas son peores invasoras en islas• Consecuencia: Tamaño poblacional viable mínimo es mayor para especies con SS

Distorsión antropogénica: Fragmentación-sistemas de apareamiento, Extracción selectiva de machos más atractivos, Contaminación-recepción estímulos, etc.

La Selección Sexual como trampa evolutiva

• La SS promueve exageración de rasgos

• La exageración puede reducir la viabilidad en condiciones ambientales

• La SS puede contrarrestar la adaptación ecológica

• La SS representa una especialización peligrosa

• El legado de la SS es el atractivo de las aves pero también la competitividad extrema y por ello la vulnerabilidad a la extinción