B0218 Zoología II

Clase 8Primero Tetrápodos y

Amphibia

Material de curso

• El material de curso, las charlas, estarán en el sitio Gerardo Chaves (Cachí) de la escuela de Biología.

• Poner en el buscador http://biologia.ucr.ac.cr/bio-material.php?m=&dir=Chavez%20Gerardo%20(Cachi)/B0218%20Zoologia%20II.

Objetivos

• Reconocer las característica anatómicas de los primeros tetrápodos y primeros anfibios.

• Reconocer las características anatómicas que distinguen a los anfibios actuales de otros grupos.

• Reconocer las características anatómicas que distinguen los Gymnopiona y Caudata.

• Indicar la distribución de Gymnophiona y Caudata.

• Conocer aspectos importantes de la ecología de este grupo de vertebrados.

Primeros Tetrápodos

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS TETRAPODA

Cráneo Tetrapoda

• Cráneo sólido. • Región ótico-occipital compacta y reducida.

Pez Vertebrado

Cráneo Tetrapoda

• Presencia de una muesca ótica.• Par de huesos nasales, a veces

con internasal.• La fenestra pineal se ubica en la

zona interparietal.

Muesca ótica

Cintura pélvica Tetrapoda

• Pelvis bien desarrollada. • El ilio se extiende dorsalmente

y se une a la costilla sacral.

• Huesos pélvicos y pectorales en peces.

Costillas Tetrapoda

• Costillas ventrales bien desarrolladas.

• Las vértebras presentas procesos zigapóficos anteriores y posteriores (evidencia de terrestrialidad).

• La espina dorsal es recta (sostén de fuerte musculatura).

PRIMEROS ANFIBIOS

Anfibios primitivos

• Durante el Carbonífero (360-300Ma) se presenta la primera gran radiación de los anfibios.

• No hay en este momento fósiles que relacionen estos primeros anfibios con los Tetrapoda devónicos (Icthyostegidae (Ichthyostega) y Acanthostegidae (Acanthostega).

• Presentan 8 o más dígitos.

Características de los anfibios primitivos

● Cráneo con elementos óseos posparietales y muesca ótica desarrollada.

● Costillas restringidas a la región dorsal.

● Se presume que tenían huevo amniota.

● Formas larvales acuáticas.

Gran desarrollo óseo de los primeros anfibios

Mastodonsaurus

Eryops

● Algunos anfibios eran grandes y con gran osificación.

● Estaban cubiertos por gran cantidad de osteodermos. Por qué?

Hipótesis desarrollo osteodermos en primeros anfibios

● Para soportar la desecación la piel se endurece con osteodermos, en forma similar que los reptiles.

● Para mantener la forma corporal, la ausencia del agua hace que los tetrápodos tengan que soportar con su piel la presión que ejerce la parte interna del cuerpo. Los osteodermos endurecen la piel y mantienen la forma corporal.

● Al inicio de habitar en tierra se supone que la respiración era deficitaria, por lo que había que recurrir a la respiración anaeróbica. Los osteodermos cutáneos permiten tener una reserva de minerales que permiten buferizar la sangre y asi evitar la acidosis producto de la respiración anaeróbica.

Lepospóndilos• A finales del Carbonífero

aparecen los Lepospóndilos.

• Eran pequeños anfibios de formas muy similares a las anfibios actuales (Salamandras y Cecílidos).

• Tienen vertebras en forma de carrete que crece como cilindros osificados alrededor del notocordio.

Diplocaulus

● Reconstrucción de Diplocaulus

● Actualmente se reconocen 5 especies:

● †D. salamandroides Cope, 1877(tipo)

● †D. magnicornis Cope, 1882

● ?†D. brevirostris Olson, 1951

● ?†D. recurvatus Olson, 1952

● ?†D. minimus Dutuit, 1988

Temnospóndilos

• Aparecen en el Carbonífero (330 Ma) hasta el Cretácico (120 MA). Fueron muy abundantes y diversos.

• Poseen piel lisa, con escamas, con osteodermos (formas similar a armadillos).

• Poseen vertebras con intercentrum y pleurocentrum.

• Gran diversidad de ambientes.

Hipótesis filogenéticas del origen de los anfibios actuales

Eocaecilia micropodia1)Presenta un sulcus alrededor de la órbita lo que indica la presencia de un tentáculo.

2)Presenta la os basale con la fusión del elementos óseos supraoccipital, exoccipital, basisphenoideo, basioccipital, pleurosphenoideo, y parasphenoideo.

3)La narina interna es posterior a la sutura del premaxilares

4)Cápsula nasal alargada.

5)Eminencia olfatoria sobe el vomer.

6)Foraminas de los nervios olfativos dobles flv y flD.

7)Fusión de quadrato con el estribo.

8)Huesos craneales no fusionados.Dermophis mexicanusEocaecilia micropodia

Geobatrachus hottoni● Características anura

– Cráneo ancho

– Amplia fenestra palatal

– Pocas vertebras.

– Cola corta

● Características caudata– Tuberculum interglenoideo del atlas presente.

– Vertebras caudales poco osificadas.

– Basale comune (Tarsos fusionados bc).

● En conclusión Anura y Caudata deben ser más relacionados.

Filogenia Amphibia

● Geobatrachus hottoni soporta la separación de Lisamphibia: Gymnophiona relacionado a Lepospondilyi y Anura-Caudata relacionado a Temnospondilyi.

Conclusión filogenética

● Eocaecilia y cecilianos actuales están relacionados, y ellos están relacionados con los Lepospóndilos.

● Anura y caudata están más relacionados entre ellos.

● En conclusión parece estar apoyándose la hipótesis III: Lissamphibia es parafilético.

● Sin embargo aún se sigue aceptando como un sólo grupo para la mayoría de los herpetólogos.

LA EXTINCIÓN DEL PÉRMICO

Extinciones Masivas● Extincion del Pérmico ocurrió

en el intervalo de un millón de años (entre 251 y 252 MA).

● Extinguió el 95% de la fauna marinas y el 70% de los vertebrados terrestres.

● El Mesozoico inicio con un remanente de la fauna del carbonífero.

● Los anfibios modernos, los sinápsidos y los dinosaurios fueron parte de los grupos favorecidos por la extinción masiva.

Causas de la extinción masiva● Se ha encontrado un cráter de un

meteorito en la Antártida que pudo iniciar una serie de procesos que desencadenaron la catástrofe.

● La primero de ellas es la separación de Australia y Surámerica de la Antártida misma.

● El golpe provocó que en Siberia (antípoda de la Antártida) que involucró millones de toneladas de lava.

● Estos eventos liberaron los gases acumulados debajo de los sedimentos marinos que provocaron la muerte de los animales marinos.

Video (https://www.youtube.com/watch?v=PNs9U4qVOII)

LISSAMPHIBIA

Primeros anfibios modernos• Se les denomina Lissanphibia.• El primer anuro aparece en el Triásico (245 Ma).• EL reloj molecular indica que las anfibios modernos debieron surgir entre

330-367 Ma. (Carbonífero).• Familias actuales de anuros ya surgen al final del Jurásico (150 MA).

(Leiopelmatidae, Discoglossidae, Rhinophrynidae y Pipidae).

Simplificaciones anatómicas de Lissanfibia

• Sistema nervioso simple.– Reducción de la línea lateral.

– Pérdida de tímpano, oído medio y en algunos grupos (Salamandra y cecílidos) el oído interno.

– Simplificación del tectum óptico y el cerebelo.

• Pérdida de elementos óseos.– Reducción de costillas

– Eliminación de vértebras

Tendencias evolutivas

• Incremento en la cantidad de ADN. Las salamandras poseen los genomas más grandes en el reino animal.

• Miniaturización corporal.• Neotenia

Sinapomorfías de Lissamphibia

• Dientes pedicelados• Papila amphibiorum

(200-800 Hz, exclusiva).• Papila basilar (1200-1600

Hz, compartida con otros tetrápodos).

• Bastones visuales verdes.• Cuerpos grasos.

• Glándulas mucosas y granulares

● Respiración cutánea● Genoma grande

ESPECIEHumanos

NÚMERO PARES BASES3.3 x 109

GENES~20,000

Ratones 3.4 x 109 ~23,000

Anfibios 1.0 x 109–1011 ?

Psilotum nudum (Helecho) 2.5 x 1011 ?

Comparación genoma Salamandras y otros vertebrados

ÓRDENES DE LISSAMPHIBIA

Gymnophiona

• Muchas especies son fosoriales.

• Algunas especies son acuáticas.

• La gran osificación de los huesos craneales son una respuesta a la forma de vida fosorial.

• Distribución

Sinapomorfías de Gymnophiona

● Tentáculo como órgano quimiosensorial

● Carecen de extremidades

● Cráneo altamente osificado.

● Falodeo como órgano copulador.

● Piel con escamas

Filogenia y Diversidad Gymnophiona

● Se reconocen 209 sps

● Hay 10 familias.

Chikilidae

Género de Costa RicaGymnopis Dermophis

CaeciliaOscaecilia

Anatomía interna

• Órganos metamerizados metamerizados metamerizados

• Sin vértebras diferenciadas

Observe la metámeras del hígado(o), testículos (h) y los cuerpos grasos(g)

Tentáculo

• Esta muy relacionado con el ojo.• La glándula Harderiana descarga sus

fluidos por el tentáculo.• Sirve para colectar sustancias químicas

del ambiente, las disuelve con los fluidos harderianos y los transporta al órgano vomeronasal para analizarlos.

• Poseen cráneo compacto y hay dientes en varios huesos.

Visión y tentáculo

● Scolecomorphus kirkii (África) tiene el ojo ligado al tentáculo.

● El ojo se puede mover de la posición a debajo del cráneo, a la posición b hacia la punta del tentáculo.

Tentáculo

Ojoa

b

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Elementos craneales en Gymnophiona

Thomas Kleinteich et al. J Exp Biol 2012;215:833-844

© 2012.

Escamas

• Ocurren en la dermis y están cubiertas por la epidermis.

• Se forman a partir de una base de colágeno, la cual es cubierta por otras fibras de colágeno mineralizadas.

Locomoción

• El movimiento serpentino es el más común en los cecílidos.

• También existe el movimiento tipo concertina.

• Movimiento mecánico: Dos fibras elípticas que se tuercen entre ellas. Cuando se acercan el animal se endurece. Mejora la excavación.

• Movimiento hidrostático

Respiración

• En embriones, fetos y larvas ocurren pares branquiales trirradiadas

• Las branquias degeneran al nacer• La piel es poco usada para la

respiración• En la mayoría de los cecílidos el

pulmón izquierdo es sólo un 10% del pulmón derecho

• Atretochaoana eiselti (Caecilidae) es el tetrápodo sin pulmones más grande que existe. Endémico de Brasil. Utiliza respiración bucofaringeal.

Reproducción

• La fertilización en interna en todos los Gymnophiona

• Los machos presentan un órgano intromitente llamado falodeo.

• La madurez sexual se alcanza entre 2 a 3 años.

• Las hembras duran entre 6 a 7 meses de gestación.

• Un quinto de las especies (183) son vivíparas.

• Ovifagia y adelfofagia puede ser general en los cecílidos.

Dientes embrionarios

• Los cecílidos vivíparos mantienen dientes embrionarios

• Estos dientes son por lo general multidentados

• Se pueden observar varias hileras de dientes en la mandíbula superior y/ en la inferior

• Al momento de nacer los dientes fetales desaparecen y siguen los dientes de adulto

Cuido parental

• El único cuido parental comprende protección de huevos, crías.

• Recientemente se descubrió que alimentan las crías con la piel.

• video(https://www.youtube.com/watch?v=6K6szXrBHwM)

Caudata

Sinapomorfías de Caudata

ADULTOS● Carecen de oído medio● Pérdida de numerosos huesos

LARVAS● Dientes verdaderos● Hendiduras branquiales● Branquias externas

● Regeneran de extremidades.

Primer fósil de salamandra Scheuzer 1726 (4032)

Características óseas

Vértebras sin diferenciaciónExtremidades poco desarrolladasCráneo poco osificado

Salamandroidea

Criptobranchoidea

Filogenia y Diversidad Caudata

● Existen 695 sps.

● Hay 9 familias.

● Cuatro familias totalmente acuáticas: Amphiumidae, Cryptobranchidae, Proteidae, and Sirenidae.

Género de Costa Rica

• Bolitoglossa • Oedipina

Nototriton

Pedomorfosis

• Los Sirenidae y Plethodontidae son las familias que más sufren el fenómeno de Pedomorfosis.

• Esta asociado con la reducción en la proliferación celular, el aumento en el tamaño del genoma y una simplificación de los órganos.

• Se caracteriza por un incremento en el tamaño de los órganos sensoriales.

Regeneración de miembros● Las salamandras son los

únicos tetrápodos capaces de regenar sus miembros durante toda su vida.

● Un fósil de Micromelerpeton (salamandra) muestra evidencia de regeneración.

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● Después de la amputación el tejido conectivo se desdiferencia y homogeniza.

● Se forma un blastema similar a la yema embrionaria.

● Participan todos los tipos celulares menos los óseos.

Tobias Gerber et al. Science 2018;science.aaq0681

Fig. 2 Blastema formation from axolotl upper arm connective tissue cells involves molecular funneling during regeneration.

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El blastema inicia la diferenciación celular para formar la extremidad.

● Sin embargo los tiempos de desarrollo y el mecanismo genético son diferentes a los del desarrollo embrionario.

Tobias Gerber et al. Science 2018;science.aaq0681

Fig. 3 Connective tissue reprogramming progresses through a blastema-specific state prior to recapitulating embryonic limb bud development.

Miniaturización

• Adultos menores a 3 cm.• La familia Plethodontidae es la

que presenta la mayor cantidad de especies pequeñas.

• Cráneo pequeño y muy cartilaginosos, extremidades muy osificadas, ojos y cerebro muy grandes, células grandes y en bajo número.

• Thorius

Thorius Otras especies

Respiración• Origen de la pérdida de los pulmones• Hipótesis de la terrestrialidad:

– Las salamandras mejoran su oportunidad para movilizarse en tierra.

Al eliminar los pulmones reducen la pérdida de agua por la respiración.

• Hipótesis de las cabezas reducidas:

– Las salamandras terrestres tienen la cabeza muy reducida y estrecha que las acuáticas. Esto produce que la respiración pulmonar sea deficiente.

Las cabezas pequeñas mantienen bombas gulares con volumen de aire bajo que no es eficiente la respiración bucofaríngea.

• Hipótesis de la eliminación de la flotabilidad:

– Las salamandras que viven en corrientes de ríos, necesitan eliminar la flotabilidad para no ser arrastrados por las corrientes. El agua en movimiento mantiene mucho oxígeno lo que permite usar la respiración cutánea.

• Pruebas experimentales

– Las salamandras que viven en corrientes rápidas tienen una tendencia a la reducción de los pulmones.

– Salamandras pulmonadas mantenidas en aguas desoxigenadas tienden modificar sus pulmones haciéndose menos funcionales.

– La piel se vuelve mas importante para respirar.

– Las larvas mejoran su capacidad de mantenerse en el agua caudalosa

Alimentación

• Todas las salamandras son carnívoras (Proteidae come plantas también)

• Las especies acuáticas comen por medio de succión.

• Las especies terrestre usan la lengua para alimentarse.

video(https://www.youtube.com/watch?v=zcWxAfl0okE)

Modos reproductivos• Reproducción externa

– huevos y larvas acuáticas

• Reproducción interna– Huevos y larvas acuáticas (Proteidae, Amphiumidae, mayoría de

Ambystomidae, Salamandridae y los Plethodontidae acuáticos)

– Huevos terrestres y larvas acuáticas

– Huevos terrestres, larvas terrestres, no se alimentan (Desmonagtus)

– Huevos terrestres, desarrollo directo (Plethodontinae y Bolitoglossinae)

– Huevos retenidos en oviducto (Salamandridae)• Ovovivíparos• Vivíparos

Apareamiento

• En el Hynobiidae Ranodon sibiricus a pesar de tener fertilización externa usan espermatóforos (ponen los huevos encima del espermatóforo

• El 90% de las salamandras fertilización interna.• La fertilización interna es un requisito para la

viviparidad, sin embargo no está muy desarrollada en salamandras

Cortejo

• En las especies con fertilización externa no hay cortejo. El macho sólo se interesa por la masa de huevos que puede fertilizar.

video(https://www.youtube.com/watch?v=rFO9cxf421Q)

• Cortejo en Plethodontidae

Espermatóforo

Es un cono gelatinoso con una cubierta de espermatozoides embebida en polisacáridosEl tamaño varía entre 2 a 10 mmSon producidos por unas glándulas ubicadas en el piso de la cloaca

Espermateca

La espermateca de las hembras es homóloga a las glándulas que producen el espermatóforoLa hembra puede almacenas más de dos años los espermas aún viables

Aumento del genoma en salamandras● Especies con genoma grande tienen tamaños

de células mayores que otras especies.

● El crecimiento genómico afecta la duración del desarrollo embrionario y otras procesos fisiológicos

Causas de crecimiento genómicoDuplicación en tandem de genes estructurales, cromosomas y fusión o fisión de cromosomas.

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1)Poliploidía