BASES NEUROFISIOLOGICAS DE LA MOTIVACION

PLAN

I INTRODUCCION.II DEFINICIONES.

III VALORACION DE LA MOTIVACION.IV NEUROFISIOLOGIA DE LA MOTIVA.

CION.a) Papel del hipouilamo.b) Otros mecanismos centrales.c) Factores sensoriales.d) Factores internes.e) Auto estirnulacion.

V DISCUSION.VI RESUMEN.

I INTIlODUCCION

La presente publica cion es el resulta-do de la revision hihliografica de lostrabajos experimentales neurofisiologi-cos realizados en los ultimos afios sobredifercntes aspectos de la motivacion, es-pecialmente los difnndidos en habla in-glesa.

En los mismos se hall utilizado tecni-cas ya clasicas ill roducidas a Ia medici-na experimental pOl' autores tales comoPavlov, Shcrrington, etc., al lado de lasmas moderna como Ia introduccion deelectrodes ubcorticales pOl' medio deaparatos de cirugia estereotaxica, uso demicroelectrodos, micropipetas para in-troduccion de pequefiisimas cantidadesde hormonas el Si tema ervioso deaparatos electronico muy pedecciona-do para e timn]o y regi tro etc.

A pe ar d r te tema la base deub iguicnt- e tndio y 1 ma- objctivo

de todo, u planteamientos pueden sercriticado de d vario puntos de vista.

Dr. EDUARDO LAVERDE RUBIO

Algunos de los hallazgo~ referidos nohan obtenido confirmacion pOl' otros in-vestigadores y a veces diferentes auto-res trabajando sobre el mismo campo,con tecnicas similares han obtenido re-sultados diferentes y aun opuestos.

Se puede objetar ademas que estostrahajos han sido realizados en condicio-nes de lab oratorio hasta cierto punto ar-tificiales y pOl' 10 tanto introducen mo-dificaciones al comportamiento naturalde los animales.

Finahnente es mas facil en otros cam-pos de Ia fisiologia hacer la correl acionentre hechos experimentales y su apl i-cacion a la clinica, 10 cual a menudo esimposible tratandose de psicofisiologia 0

psicologia experimental.

Sin embargo, es hasico para el psico-logo el conocimiento 10 mas exacto posi-ble de los mecanismos neurales que in-tervienen en el comportamiento.

II DEFINICIONES

Motivaci6n: Desde el pun to de vistaneurofisiologico es un proceso neural queil11pulsa al organismo hacia alguna ac-cion 0 finalidad, cuyo logro reduce elimpulso. Ej: sed es una motivacion queimpulsa al animal a beber, y una vez sa-ciado se reduce esta.

Las acciones l'esultantes pueden SCl"

divididas en positivas como hambre 0

conducta sexual 0 negativas como lasque resultan de evitar el dolor. (48)

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En terminos hedonisticos se ha dichoque la esencia de la motivacion es larealizacion de una experiencia placen-tera 0 evitar el displacer.

IVecesidad: Deficit fisiolOgico 0 alte-racion en el medio interno que en casoexterno puede poneI' en peligro la vidadel organismo. (47).

l m.pulso : Se refiere a la intensidad dela conduct a motivada, es decir al as-pecto cuantitativo (cantidad de alimen-to ingerido, cantidad de trabajo que elanimal desarrolla para veneer las barre-ras que se oponen a la finalidad etc.) 0a la frecuencia, velocidad 0 magnitudde una respuesta instrumental para bus-car 0 evitar la finalidad. (55).

Finalidad : No es facil definirla, shn-pIificando puede ser algun objeto es-pecifico al cual el organismo se acercao evi ta selectivamente, actuando bajoun tipo particular de conducta. En al-gunos casos no hay objeto como en elsucfio 0 la actividad exploratoria 0 enotros, parte de la finalidad puede serla estimulacion surgida de la ejecucion deuna respuesta tipo. Experimentalmentese identifica la finalidad ya que cuandose alcanza, hay una reduccion de laconducta por sa icdad. (55),

Saciedad: Es la reduccion de la res-puesta motivada despues del logro de lafinalidad. Subjetivamente e~ el aliviodel dolor 0 la satisfaccion, perdida deinteres 0 indiferencia. (55).

Conducte£ motivada:

Incluye tre procesos de conducta:1 el de pcrtar del impulso; 2) activi·dad hacia el logro de la finalidad; 3)aciedad.

F i iologi amente deben producirse:1 activacion de un m canismo exitato-rio pOl' tados interno 0 influ ucia

noorial apr ndida 0 innata ; 2) me-ani mo d r pu ta relacionado con

la ejecucion p ciIi'a d conducta; 3)activacion d un m.ecani rno inhihito·rio pOl' e tado int rno 0 inHu n 'ia

n orial apr ndida 0 iunata .

Desde el punto de vista conductivis-ta el estudio experimental de la moti-vacion comprende: 1) medida del im-pulso; 2) anal isis y medida de la fina-Iidad ; 3) especificacion de las condicio-nes bajo las cuales ocurre la saciedad,y medida de esta. (55).

III VALORACION DE LA MOTIVACION:

Existen varios criterios para valorarla motivacion, a conrinuacion se expon-dran algunos de los mas utilizados:

Actividad: La medida mas general esla de la actividad corporal que puedeser espontanea 0 inducida. Para medirla actividad espontanea se utilizan dis-positivos electronicos como celulas fotoelectricas (52) u otros mas sencilloscomo cajas suspendidas que registransobre un quimografo. (29). La motili-dad inducida se puede medir en tambo-res que giran, (38). Numerosos estudiosmuestran la relacion sistematica entreimpulses y actividad, por ej.: actividadrelacionada con ciclo sexual, hambre,sed, Iuz, temperatura, etc. (57, 11, 56).

Finalidad clcanzada : Se valora la can-tidad de logro, por ej.: la can tid ad deagua 0 comida consumidas. Este concep-to cambia cuando la conducta no com-promete ingesta. La conducta sexual dela rata se valora en terminos de latencia,frecuencia y mirnero de coito , etc. Lafuerza de esta respuestas esta detennina-da por la concentracion de las hormonassexuales, 10 adecuado del estimulo y lasexperiencias previas. (6, 7). Cuando etrata de una hembl'a se determina laaceptacion al macho, grado de 10rJo i 0defleccion de la cola. En la conducta ma-terna hay quc tener en cuenta la fre-cuencia y persistencia de los cambia desitio de u crias con la modificacioneambientales producida experimental.mente, la con truccion de u nido, etc.La inten idad, de e ta re pu ta tadet rminada primariamente pOl' el ti-mulo originado porIa crias y e unda-riamente por hormona. (9 32 .

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Metodo de Obstruccion.:

Aqui el animal motivado debe veneeruna barrera que se opone al logro de lafinalidad. En el caso de una rata puedeser una ohstruccion fisica como un tu-nel Heno de arena 0 salidas bloqueadaspor papel 0 rejillas electrificadas que elanimal debe atravesar. (58). En todosestos metodos la frecuencia con la cualse cruza la harrera, la velocidad de larespuesta y el tamafio de la barrera ne-cesario para inhibir Ia conducta pOl'com-pleto, mide la fuerza del impulse. (55).

Competencia entre inipulsos:

EI animal debe escoger entre el ham-bre, la sed y evitar el dolor. Otros ani-males reciben un choque clectr ico cuan-do estan comiendo y se determina la in-tensidad del cheque necesario para in-hibir la alimentacion, (36).

En otras pruebas se mide que tan friadebe ser el agua para obligar a una rataa entrar en una rejilla electrificada. (38) .

La siguiente experiencia ilustra biencl metodo de impulses en conflicto:

Se coloca una rata macho. con elec-trodos cronicamente implant~dos en el,irea premamilar, en una eaja que cOlItie-ne comida, junto a una rata hem]Jra encelo. Cuando la actividad del macho es-ta claramente orientada hacia la hemIn'ase produce estimulacion electrica a tra-yes de 10 electrodos. La conducta sexualpronto cesa, el macho regresa, olfatea elalimento y cuando 10 ellcuentra 10 in-giere.Cuando se suspende la estimula-cion retoma la conducta sexual. (4,8).

Aprendizuje y actllucion aprendidcL

La realizacioll de una respuesta apren-dida ,es ampliamente afectada porIamotivacion en 10 qu· e refiel'e al perio.do d latellcia de la nueva respuesta, alllIim 1'0 de rrOl'e qu hacc el animal,etc. La a intota d I apr ndizaje esta masalta con debil motivacion y pobres in-centivo que COIlfu 'rt motivaciou e in·entivo" altam nto fe tivo. 60 . Se ha

demo trado que I d "emp no .st,i afec·

tado pOl' el aprendizaje. Pero la rata delaprendizaje no se modifica con variacio-nes del grado de hambre, la clase de re-compens a y la cantidad y numero deitems de recompensa cuando la cantidadpermanece constante. (61, 18, 19,21).

IV NEunoFISIOLOGIA DE LA MOTIVACION

Papel del h.ipouilamo en lamotioacion.

a) Recuento anatomo-funcional

El hipotalamo se origina a partir dela mas rostral de las 3 vesiculas pr inriti-vas: el prosencef'alo,

Esta constituido pOl' aquellas estructu-ras que situadas en las paredes y pisodel tercer ventriculo se extienden desdcel quiasma optico hasta los tuberculosmamilares, dorsalmente limita con el t a-lamo y subtalamo que, como el, perte-necen al diencefalo, POl' su superficieventral esta rclacionado con la hipofiaiscon la cual tiene conexiones nerviosas yvasculares.

La mayor parte del hipotal amo est,icompuesto pOl' celulas agrupadas en uu·cleos no bien sistematizados, sin embar-go las siguientes regiones pueden deter-minarse: I';» region anterior con los nu·cleos preopticos, supraoptico y paraven-tricular; 2) region media que incluyeel micleo del tItber y los lllicleos latera·les y finalme te; 3';» la region posteriorque comprende los nucleos posterioresy los lllicleos mamilares.

El hipotalamo tielle gran lllimero deconexiones con otras areas del sistemanervioso. A el Ie Hegan vias provenien-tes de: rinence£alo, medula espinal, teg·mento, corteza frontal, glohus palidus,talamo, etc. Sus vias referentes se pro-yectan sobre: talamo, suhstancia reticu·lar, cingulo, fasciculo longitudinal medioy las ya mencionadas hipotalamo-bipofi.sari as, etc.

Esta pequeiia regIOn del sistema ner-vioso desempefia impm·tantisimas fun-ciones integradoras como parte del ejemedio externo - sistema ncrvioso - siste-

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ma endocrino - medio interno. Mencio-naremos los mas importantes: termorre-gulacion, regulacion hidrica, neurose-creciones de hormonas como A D H Yoxitocina que son almacenadas en laneurolripofisis y otras que regulan laproduccion de hormonas troficas pOl'parte de la adenohipOfisis. Hegulaciondel ingreso alimenticio, de la secreciongastrica y del sistema cardiovascular du-rante el miedo, la angustia y el ejercicio.

h) Regulacion. de la ingestion de agua

Ciertas lesiones en el Iripotalamo cau-san hiperfagia y sed excesiva. En vistadel importante papel que desempefiaesta region del diencefalo en el controlde la perdida de agua, no es de extrafiarque tamhien intervenga en su ingreso,tal como ha sido demostrado en los tra-hajos de Andersson y Mc Cann (2) encahras con electrodos cronicamente im-plantados. Estimulando la region entrela columna del fornix y el fasciculo ma-nrilo-tahimico, produjeron ingestion exa-gerada de liquido hasta el punto de cau-sal' sobre hidratacion de mas del 40rodel peso del cuerpo, con dilucion delfluido renal y poliuria. Microinyeccio-nes de solucion salina hipertonica en lasmismas regiones taruhien ocasionaronpolidipsia, 10 cual sugiere la existenciade neuron as osmo-receptoras en ese si-tio.

c) Regulacion. del ingreso alimenticio,

Hetherington y Ranson (27, 28) Iue-ron los primeros en demostrar que ani-males sometidos a pequenas lesiones hi-later ales de los micleos ventromedialeshipotalamicos se volvieron obesos pOl'aumento de la ingestion de alimentos (aveces hasta tres veces 0 mas), la dismi-nucion de la actividad juega un papelsecundario.

Se ha postulado que eln. ventromedialcsta relacionado con la saciedad mas quecon la iniciacion de la alimentacion.

Con ]esiones bilaterales hipotalamicasse desarrolla anorexia y el animal mue-re pOl' desnutricion a menos que se Iealimente forzadamente (I). Si en lugar

de SCI'destruida se estimula esta region,el ingreso de alimentos aumenta consi-derablemente. POI' lo tanto se ha llama-do centro del hambre,

La manera como estos centros son in-fluenciados no esta del todo aclarada, sehan propuesto dos teorias: Ia term os-tatica de Broobeck (12) y la glucostati-ca de Mayer (35).

Segun la primera el aumento de tem-peratura producido porIa accion dina-mico-especifica de los alimentos activa-ria cl centro de la saciedad y la dismi-nucion de la temperatura, estimularia elcentro del hambre, segun la segunda se-rian las variaciones de la glucosa circu-lante las que actuarian de igual manera.

El hamhre discriminativa se ve clara-mente motivada cuando se prucha pOl'cl metodo de los impulsos en conflicto yacitado.

d) Regulacion. del sueiio :

Regiones exitatorias e inhihitorias sehan encontrado en el hipotalamo en re-lacion con el suefio, Lesiones discretashilaterales en el hipotalamo posterior enla region de los cuerpos mamilares cau-san somnolencia, (39, 45) en tanto quelas lesiones en la region preoptica con-dujeron al despertar persistente (39).

e) Conducta sexual:

Lesiones bilaterales en la porcion ven-tral del hipotalamo anterior entre clquiasma optico y el tallo hipofisario pro-dujeron aho.licion de la conducta sexualen el curi y la rata de ambos sexos, aundespues de la inyeccion de hOl'monas go-nadales. (15, 22). La inyeccion de pe-quenas cantidades de hormonas sexualesen estos mismos sitios produjeron con-aucta sexual despUt~sde un cierto perio-do de latencia (25).

f) Agresividad:

Lesiones posteriores hipotalamicasprodujeron reduccion de las respuestasemocionales y placidez (45). La esti-mulacion de la misma region produce

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muchos de los signos de la rabia (26,46) .

g) Conducta materna:

Fuerte y persistente eonducta mater-na ha sido producida en ratas hembrasy machos con inyecciones de hormonassexuales respectivas en la region preop-tic a media. (25).

h) Conducta motora:

Heduccion de la actividad motora hasido informada por lesiones cerca del n.ventromedial del hipotalamo de la rata.(27) .

Otros mecanismos centrales :

La investigacion de otras estructurascentrales fuera del diencefalo ha revel a-do mucho acerca del papel en la motiva-cion.

La decorticacion como fue dernostra-do pOl' Bard producia "falsa rabia", 10cual indicaba su mecanismo inhihidor.(3) .

Bard y Mountcastle hallaron que laahlacion de partes del rinencefalo par-ticularmente de la amigdala producegran aumento de la ferocidad de los ga-tos. Hemoviendo solo el neocortex se pro-duce extrema placidez. (4).

Ahlaciones rinenoefalicas segun otrosinvestigadores producen en gatos y mo-nos placidez en vez de ferocidad. (31,49) .

Otro mimero de estudios ha aportadolos siguientes datos:

La region septal actua como inhihito-ria (10), existe un mecanismo exitatoriopOl' parte del sistema reticular del tallocerehral y el n. talamico de Ia linea me-dia. (30, 33, 34) .

Hay una contrihucion inhihitoria pOl'parte del n. anterior del talamo (49) yuna respuesta emocional reducida des-pues de la cingulectomia. (43, 44) .

En cuanto a la conducta sexual sesahe que lesiones neocorticales condu-

cen a una reduccion del comportamien-to sexual en ratas de ambos sexos, (5)A mayor evolucion dentro de la escalafilogenetica son mas afectados los ani-males. (7, 8).

Hay evidencia de un mecanisme inhi-bidor pOl' parte de la amigdala y la cor-teza piriforme ya que despues de Iesio-nes en estas regiones hay intensa con-ducta sexual con pobre discriminecionde los objetos sexuales. (49, 50, 17).

En conducta materna se ha informadoque la destruccion de la cortez a de lalinea media en ratas conduce a reduc-cion de la motivacion y a desintegracionde la organizacion de estos tipos de con-ducta. (53, 54,).

Factores Sensoriales

Hay evideneia anatomica y funcionalde las aferencias sensoriales que lleganal hipotalamo y mas atin de experien-cias en las cuales los factores sensorialesjuegan papel primordial en la motiva-cion.

La eonducta sexual de los mamiferospuede inhihirse pOl' eliminacion de 2 0

mas vias sensorialee. (7).

Factores Internos

Existen multiples datos en favor deque el hipotalamo actiia como media-dol' entre elmedio interno y la conductamotivada,

POl' ejemplo se han hecho experien-cias con animales ovariectomizados enlos cuales no es posible producir conduc-ta estrual pOl' inyeccion de hormonassexuales si el hipotalamo estaha exclui-do, pero si en caso de que este estuvieraintegro (13, 21).

A utoestimulaci6n

Un nuevo aspecto en las experienciassohre estimulacion cerebral se inicio en1956con la puhlicacion de los trahajosde Olds y Col (40, 41, 42), quienes oh-servaron que _hajo condiciones adecua-

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das los animales de experimentacion seestimulaban a si mismos en forma con-tinua Ilegando hasta la extenuacion siles dahan oportunidad de hacerlo. Elaprendizaje de esta conducta puede serextraordinariamente rapido y una vezestablecida es constante pero puede ex-tinguirse durante los primeros estados,Tamhien ohservaron que hahia variacio-nes regionales y que en algunos sitios elanimal no accionaha el estimulador pOl'segunda vez.

Tecnica. - El metodo de autoestimu-lac ion se ha llevado a caho gracias aluso de la implantacion cronic a de elec-trodos desarrollada por Hess (26) y latecnica de la caja de Skinner.

Esta tecnica combinada permite la es-timulacion en el animal sin entorpecersu comportamiento (figura NQ 1).

E1 siguiente paso consistio en medir elreforzamiento en una situacion en lacual el animal pudiese estimu1arse a simismo pOl' una simple manipulacion yluego contar 1a frecuencia de estos es-timulos.

Localizacion. - La estimulacion elec-trica de 1a mayor parte del rinencefaloy de muchas areas del hipotalamo pro-dujeron respuesta de "recompensa". Laestimulacion de pequefias areas del dien-cefalo : talamo, hipotalarno, produjeron

di" ."respuestas e castIgo.

Estas ultimas fueron observadas porprimera vez en el gato por Delgado yCol. (20). Las areas de castigo son maspequefias que las de placer tal como seha demostrado en la rata (figura NQ 2).

La frecuencia de autoestimulacionticnde a disminuir a medida que se vaacercando el electro do a la corteza. Lasfrecuencias mas altas (7.000 por hora ) seencuentran cuando el estimulo se ap1icaen la region del rnicleo interpedunculardel tegmentum. En el hipotalamo poste-rior frente a los tuberculos mamilares seohtienen frecuencias altas (5.000 por ho-ra). Con los eIectrodos colocados en elhipotalamo anterior las frecuencias va-rian de 400 a 1.100 pOl' hora, en las re-giones preopticas y teleencefalicas varian

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L-..,z" --lFig. No 1. Aparato que permite la auroestimulacion.Tomado de: Olds. J. Science, 127: 1958, pag, 316.

Fig. N0 2. Secciones media y lateral del cerebro derata, mostrando las areas de "placer" (rayadas) y"castigo" (punteado ), Tomado de Olds. J. Science.

127: 1958. pag. 316.Convenciones de la Fig. No 2. - A: talamo anterior.AM: amigdala. C: n. caudado. CB: cerebelo. CC:cuerpo calloso. C: cor!. corteza del cibgulo. FX: for.nix. HPC: hipocampo. HTH: hipotalamo. MB: cueropos mamilarcs. MT: traclo mamilo talamit:o. PRE·PYR: corteza prepiriforme. S: arca scptal. TEG:

tegmen to. TH: talamo.

desde muy altas: 3.000 pOl' hora en elarea preoptica hast a muy hajas de 200pOl' hora en el cerehro anterior.

Efecto de los impulsos. - Se realizeuna experiencia consistente en medir co-mo variaban las frecuencias de autoesti-mulacion en relacion al hambre del ani-mal. Se realizaron estimulaciones en lasregiones del hipotalamo ventro medialy la region septal. Se dedujo que el ham-hre ocasionaha un incremento de la Ire-cuencia.

Efectos hormonales. - Con estimulosen el micleo caudado en ratas machoscastradas a quienes se Ies administrahaandrogenos pOl' via parenteral se pudoohservar una relacion del "to do 0 nada",los animales respond ian cuando las ci-fras de androgenos eran altas y dejabande hacerlo cuando eran bajas,

EI segundo punto estudiado fue clefecto inverso entre los efectos produci-dos por el hambre y los androgenos so-hre la autoestimulacion. Se ohservo elsiguiente fenomeno : si el hambre aumen-taha la respuesta el andr6geno la dismi-nuia y si este la aumentaha el hamhre ladisminuia.

Tamhien se han llevado a caho exten-sos estudios psicofarmacologicos en re-lacion con la autoestimulacion pero noes del caso detallarlos aca.

Actualmente es prematuro establecertodo el significado de "estos experimen-tos. Existe mucho interes en algunos as-pectos en especial sohre 10 que el animal"siente", estos aspectos subjetivos po-dran ser aclarados en experiencias conhumanos.

Estos tl'abajos aportan un nuevo cri-terio de elasificacion de las areas cere-hrales: areas de recompellsa, castigo eindiferentes. Las dos primeras se en-cuentran en estructuras implicadas enmotivacion y emocion.

V DISCUSION

Se puede realizar un analisis objetivode las bases fisiolOgicas de la conducta

motivada sin necesidad de recurrir aconceptos teleologicos 0 vitalistas.

Este aniilisis indica que varios tiposde conducta motivada como hambre, sed,sexo, conducta materna, emocion, sue-no, etc., estan bajo iguales influenciasmultiples : medio amhiente, medio inter-no y sistema nervioso.

EI factor aprendizaje influye a travesde la experiencia en el despertar y la sa-ciedad de Ia condueta motivada y nue-vas instrumentaciones y finalidades pue-den ser aprendidas en la ejecucitin de laconducta motivada.

Los diferentes mecanismos que influ-yen en la motivacion sufren modifiea-ciones en el curso de la evolucion filo-genetica, tal como se ve con el impulsosexual el eual a medida que el animalasciende se ohserva mas influeneiadopOl' faetores sensoriales, aprendizaje einflucncias corticales y una disminucionde los factores internos.

EI analisis conductivista de la 1110-

tivacion se divide en tres aspectos prin-cipales:

19 - Impulso, intensidad de la inicia-'cion y mantenimiento de la motivacion.

2Q - Conducta dirigida a un fin es-pecifico, percepcion y seleccion de esti-mulos ambientales y la ejecucion de untipo de conduct a respeeto de estos.

39 -- Saeiedad, reduceion del impulsouna vez que Ia finalidad ha sido sufi-cientemente lograda. •

En el presente los nH~todosde valora-cion tienen las siguientes limitaciones:

19 - Los diversos metodos no estallbien integrados.

29 - Esta hipertrofiado el criterio deIa medida de la motivacion porIa can-tidad de Iogro alcanzado.

Fisiologicamente tanto el impulso co-mo Ia saciedad parecen ser una funcionde mecanismos exitatorios e inhibito-rios cuyo control principal recide en elhipotalamo.

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Hay serias limitaciones en las conclu-siones que podamos hacer sobre Iocali-zacion : no podemos precisar anatomica-mente las estructuras hipotalamicas re-Iacionadas con cambios cn las motiva-ciones, no sabemos si las lesiones 0 esti-'mulaciones son efectivas pOl'que actiiensohre micleos, conexiones 0 ambos a lavez y finalmente no sabemos si un mi-cleo especifico este relacionado con unao multiples clases de motivacion.

Otros mecanismos centrales no hipota-Iamicos se han relacionado tarnbien ensu control exitatorio 0 inhihitorio de lamotivacion, aunque hay hastante eviden-cia como 10 demuestran Egger y Flynn(23) en sus trabajos sobre amigdala elripotalamo, que la primera ejerce susefectos a traves de influencias modula-tori as de las respuestas hipotalamicas.Generalizando se puede concluir que lavia final connin en la expresion de lamotivacion seria e1 h ipotalamo,

Las influencias sensoriales y del me-dio ambiente, tamhien se ejercen pOl'convergencia sobre el hipotalamo.

Estos mecanismos se hacen mas com-plejos porque las influencias de variosfactores se superponen y ademas el apren-dizaje modifica la iniciacion, expresiony saciedad de la motivacion.

En la ejecution dc la conducta el hi-potalamo actua como maximo integra-dol' pero hay trabajos que muestran laimportancia de la cortez a en la organi.zacion espacial y temporal de la motiva-cion, asi como la influencia de los re-flejos lliedulares y del tallo cerebral.

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Despues de hacer este recuento se pue-de concluir finalmente, que en la actua-lidad queda mucho camino pOl'recorreren los aspectos experimentales de la mo-tivacion, pero la informacion de quedisponemos en la actualidad nos perrni-te ya un conocimiento basico e integralde 'estos aspectos.

VI RESUMEN

Se inicia este articulo sobre neurofi-siologia de la motivacion con una breveintroduccion para definir luego los con-ceptos de: motivacion, necesidad, impul-so, finalidad, saciedad, conducta motiva-da, En seguida sc enumeran y explicanlos principales metodos de valoracion dela motivacion : actividad, finalidad al-canzada, metodo de ohstruccion, compe-tencia entre impulsos y aprendizaje.

Se hace un sucinto recucnto anatomo-fisiologieo del hipotalamo para enume-rar mas tarde las mas importantes expe-riencias que se han llevado a cabo sobreesta y otras regiones del sistema nervio-so para evidcnciar los mecanismos exi-tatorios e inhibitorios que intervienenen diferentes conductas motivadas: ham-bre, sed, sueno, conducta sexual, mater-na, motora, y agresividad. Y las influen-.cias que sobre ellas ejercen los facto ressensoriales e internos.

Despues de tratar el tema de la auto-estimulacion se hace finalmentc una dis-cusion sobre los diferentes aspectos yamencionados.

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