Biogeografía Histórica del subgénero Acanthadesmia Adesmia ...

UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRÁFICAS

PROGRAMA DE DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS, ÁREA BOTÁNICA

Biogeografía Histórica del subgénero Acanthadesmia Burkart

(Adesmia, Fabaceae).

Profesores Guía:

Lohengrin Cavieres González

Departamento de Botánica

Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas

Universidad de Concepción

Cristián E. Hernández Ulloa

Departamento de Zoología

Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas

Universidad de Concepción

Tesis para ser presentada a la Dirección de Postgrado

de la Universidad de Concepción

MARITZA AMANDA KATIUSCHKA MIHOČ GARRIDO

CONCEPCIÓN-CHILE

2012

III

Tesis desarrollada en el Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y

Oceanográficas, Universidad de Concepción.

Profesores guía: _____________________________________

Dr. Lohengrin A. Cavieres González

_____________________________________

Dr. Cristián E. Hernández Ulloa

Comisión evaluadora: _____________________________________

Dr. Eduardo Ruiz

_____________________________________

Dr. Roberto Rodríguez Ríos

_____________________________________

Dr. Luis Felipe Hinojosa

Directora del programa: _____________________________________

Dra. Mariela A. González

IV

A mis abuelos y mis padres las personas más importantes de mi vida.

V

AGRADECIMIENTOS

Gracias a todas las personas que hicieron posible la realización y culminación del

proceso de obtención del grado académico. Todos aquellos que estuvieron en las diferentes

versiones: las pérdidas, los intentos fallidos y los aciertos de la presente Tesis… Gracias a

quienes en más de una oportunidad me ayudaron porfiadamente a salir adelante con este

proyecto, aun cuando hubo que comenzar de cero… gracias por sus palabras, su compañía, por

aceptar mi ausencia y mi presencia, gracias simplemente por estar allí.

Al apoyo incondicional de mi familia, que aunque no encaje en sus esquemas y

convencionalismos lo acepten de buena manera, gracias por perdonar y justificar mis

ausencias, gracias por dejarme ser.

Al Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción, en especial a Alicia

Marticorena, María Negritto y Clodomiro Marticorena… quienes me mostraron diferentes

prismas del mundo de las plantas. A Claudia Flores y Gloria Morales esas manos anónimas

siempre dispuestas a ayudar. Al grupo Ecobiosis y los diferentes integrantes que han pasado,

en particular a Ernesto Badano, Mariana Etchepare, Olga Barbosa, Alejandro Muñoz (†),

Ernesto Teneb, Jorge Gallardo y Patricio Torres quienes sin darse cuenta dijeron lo que

necesitaba escuchar. A Diego Alarcón, por dejarme ser la espina de tuna clavada en su dedo,

que aunque no haga lo que dices, no significa que atentamente te escuche. A Glenda Fuentes y

Carol Peña y a todo el grupo de Sistemática del Departamento por su trabajo y dedicación. A

Cristián Hernández del Departamento de Zoología por su paciencia y disposición y por

ayudarme a salir adelante con la tesis, y al resto de los integrantes su laboratorio que me

apoyaron con sus comentarios.

Al eterno grupo “Pasto seco”, y muy, muy en especial a Beatriz Muñoz que sin

preguntar ni quejarse… hizo. A mis familias postizas, quienes levantaron los escombros

cuando di este proyecto por perdido… Josefina Sánchez, Marcelo Leppe y Enrique Mundaca,

gracias por su incondicional apoyo. A Graciela Valencia, Alejandra Molina y Valentina

Cancino quienes tomaron lo que quedó después de la inundación y el terremoto y lo dejaron

operativo. A Yeya por ser un cable a tierra y mostrarme un mundo sin nombres científicos ni

fórmulas. Bea, José, Ale y Graciela: chicas, nuevamente infinitas gracias por acompañarme en

este proceso. A tres de los seres que soportaron pacientemente los desvelos y las ausencias, las

que sin importar día, fecha u hora siempre estuvieron, con quienes el huir fue posible y

VI

quienes constantemente me demuestran que muchas veces las palabras no son necesarias…

Patitas negras (†), Doñita y Luli.

Al Museo de La Plata, de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional

de La Plata y en particular al Dr. Jorge Crisci y la Dra. Liliana Katinas pertenecientes al

Laboratorio de Sistemática y Biología Evolutiva (LASBE), por la posibilidad de trabajar en el

herbario y dedicarme parte de su preciado tiempo. Gracias también al grupo del museo Diego

Gutiérrez, Laura Iharlegui, Piero y Carla Marchioni por hacer que durante mi estadía en la

Plata me sintiera como en casa.

Al Instituto de Botánica Darwinion y especial al Dr. Emilio Ulibarri, quien

cordialmente compartió sus apreciaciones del grupo de estudio. Al Dr. Fernando Zuloaga, Dra.

Norma Deginani y Dra. Lone Aagesen por su valioso aporte al desarrollo de los manuscritos.

Al Departamento de Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias de la Universidad

Nacional Autónoma de México, por las facilidades otorgadas para la realización de la estadía

en sus dependencias. Con particular afecto a Dr. Juan José Morrone quien pacientemente me

ha ayudado a entender la Biogeografía y hacerla parte fundamental de esta tesis. Gracias a Noé

Velázquez, Yaayé Arellanes y sus familias por el gran apoyo y hacer de mi estadía en México

una experiencia inolvidable. Se agradece también al Proyecto Programa de Mejoramiento de

la Calidad y la Equidad de la Educación Superior (MECESUP) UCO 0214 por financiar la

estadía.

A las personas que han organizado durante estos años las reuniones Argentinas de

Cladística y Biogeografía, y quienes año a año participan de las mismas generando un espacio

único de debate y crecimiento en el área.

A Mauricio Cisternas, Nicolás García, Leo, Rómulo Osses y Boris Fuenzalida

compañeros de los parajes altiplánicos y nortinos. A Roberto (Bob), Daniela Mardones y

Jonathan González por su valiosa ayuda en laboratorio y su eterna paciencia con mis

muestras..

Finalmente un muy sincero agradecimiento a Lohengrin Cavieres quien confió en este

proyecto mucho antes de que tomara forma. Katy y Lohen quienes con su ejemplo me enseñan

día a día lo que realmente vale la pena.

Tesis financiada por Proyecto Comisión Nacional de Investigación Científica y

Tecnológica de Chile (CONICYT) AT-4040202. Esta investigación forma parte de las

VII

actividades del Núcleo Milenio de Estudios Avanzados en Ecología e Investigaciones en

Biodiversidad P02-054 F ICM.

VIII

INDICE

I. RESUMEN…………………………………………………………………………1

II. ABSTRACT…………………………………………………………………………3

III. INTRODUCCIÓN GENERAL……………………………………………………5

Hipótesis……...………………………………………………………………..13

Objetivos…...………………………………………………………………….18

Bibliografía.....…………………………………………………...…………….19

IV. CAPÍTULO 1: HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA PRIMARIA………………..27

Capítulo 1a: Evolución de la serie Microphyllae (Adesmia, Fabaceae) en la

Cordillera de los Andes: una perspectiva biogeográfica………………………28

Resumen……………………………………………………………….29

Abstract………………………………………………………………...30

Introducción……………………………………………………………31

Materiales y métodos…………………………………………………..33

Resultados……………………………………………………………...37

Discusión………………………………………………………………45

Bibliografía…………………………………………………………….48

Anexos…………………………………………………………………52

Capítulo 1b: Evolución de la Distribución de Plantas Vasculares en la

Cordillera de los Andes: Una Aproximación Panbiogeográfica…...………….54

Resumen……………………………………………………………….55

Abstract………………………………………………………………...56

Introducción……………………………………………………………57

Materiales y métodos…………………………………………………..59

Resultados……………………………………………………………...62

Discusión………………………………………………………………65

Bibliografía…………………………………………………………….69

Anexos…………………………………………………………………75

IX

Capítulo 1c: Evolución de la Distribución de Plantas Vasculares en la

Cordillera de los Andes: Análisis de endemicidad…......................………….106

Resumen……………………………………………………………...107

Abstract………………………………………………………..……...108

Introducción…………………………………………………………109

Materiales y métodos………………………………………………..110

Resultados…………………………………………………………..112

Discusión……………………………………………………………117

Bibliografía…………………………………………………………199

Anexos………………………………………………………………121

V. CAPÍTULO 2: SISTEMÁTICA DEL SUBGÉNERO Acanthadesmia ……........124

Filogenia del subgénero Acanthadesmia Burkart (Adesmia, Fabaceae) sobre la

base de caracteres morfológicos………………………………………………....125

Resumen…………………………………………………………...…126

Abstract……………………………………………………………….127

Introducción…………………………………………………………..128

Materiales y métodos…………………………………………………132

Resultados………………………………………………………..…..140

Discusión……………………………………..………………………150

Bibliografía…………………………………………………………...154

Anexos………………………………………………………………..159

X

VI. CAPÍTULO 3: HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA SECUNDARIA ……..…..178

Homología biogeográfica secundaria en los Andes: Análisis de Parsimonia de

Brooks ………………………...……………………………………………..179

Resumen……………………………………………………………..180

Abstract………………………………………………………………181

Introducción…………………………………………………………..182

Materiales y métodos…………………………………………………185

Resultados…………………………………………………………….190

Discusión………………………………………………………..……203

Bibliografía…………………………………………………………...206

Anexos………………………………………………………………..211

VII. DISCUSIÓN GENERAL…………………………………………….……..……213

VIII. BIBLIOGRAFÍA GENERAL……………………………………………………216

1

I. RESUMEN

La Cordillera de los Andes divide a Sudamérica en dos zonas biogeográficas diferentes,

fragmentando la distribución de numerosos taxa. Géneros tales como Acaena, Alstroemeria,

Argylia, Adesmia, Chaetanthera, Chloraea, Chuquiraga, Escallonia, Nassauvia, Schizanthus

y Triptilion, entre muchos otros, presentan elementos que se encuentran distribuidos en ambas

vertientes de la cordillera y poseen una fracción importante de especies que alcanzan su límite

longitudinal de distribución en el cordón montañoso. Estos patrones de distribución,

tradicionalmente han sido explicados como producto de la dispersión, donde la distribución

ancestral de la especie se encuentra limitada por una barrera pre-existente, la cual es

atravesada por algunos de los miembros, que de ser capaces de permanecer aislados de la

población original, generarán el patrón de distribución disyunta. Una explicación alternativa al

patrón de disyunción está dada por la vicarianza, en la cual la población ancestral es dividida

en subpoblaciones por el desarrollo de barreras que los individuos no pueden atravesar.

La mayor importancia que se le ha dado a la dispersión como hipótesis explicativa,

puede deberse a que muchos de los trabajos se han centrado en la evolución de un grupo

particular, generalmente de distribución restringida y/o con un número reducido de especies. O

bien, porque los trabajos se han enfocado en el estudio de áreas que normalmente poseen

límites políticos y no necesariamente constituyen unidades biogeográficas naturales. En la

presente Tesis se ponen a prueba las hipótesis dispersalistas/vicariancistas previamente

establecidas, para determinar si la dispersión como proceso, explica de mejor manera

que la vicarianza los patrones de distribución disyunta que exhiben numerosas especies

de la flora sudamericana. Como modelo de estudio se seleccionó inicialmente al género

Adesmia, debido a su amplia distribución, su elevado número de especies y su carácter

taxonómico jerárquico. De manera complementaria fueron seleccionados los géneros

Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus y Triptilion, ya que al igual que Adesmia

presentan similares patrones de distribución y diferentes capacidades de dispersión.

La congruencia en los patrones de distribución de taxa con diferentes capacidades

de dispersión y no relacionados filogenéticamente sugiere que la vicarianza puede dar

cuenta de dichos patrones (Homología Biogeográfica Primaria). Mediante una

aproximación panbiogeográfica se determinó que para la serie Microphyllae (Subgen.

Acanthadesmia, Adesmia), el alzamiento de los Andes estaría involucrado en la

2

diferenciación reciente de las especies ocasionada por el aislamiento de poblaciones a lo largo

de la cordillera; es decir, eventos vicariantes que fragmentaron la distribución y

posteriormente indujeron la diferenciación de grupos. La separación se habría dado en sentido

latitudinal, como lo sugiere la secuencia de trazos generalizados encontrados mediante el

análisis de trazos. Al incrementar el número de especies analizadas, considerando además

especies con diferentes capacidades de dispersión se llega a los mismos resultados. El hallazgo

de diferentes trazos generalizados que atraviesan la Cordillera de los Andes, parece indicar

que el actual patrón de distribución disyunta que exhiben muchas de las especies, habría

tenido su origen en la fragmentación de las biotas ancestrales, producto del(los) evento(s)

vicariante(s) desencadenados por el desarrollo de la Cordillera de los Andes. Esto último

refuerza la idea de que la dispersión como proceso biogeográfico no constituye la hipótesis

más probable para explicar la distribución actual de las especies, como se ha sugerido

frecuentemente para Sudamérica.

La huella de los procesos vicariantes puede reflejarse en la filogenia de los

organismos que presentan patrones congruentes de distribución (Homología

Biogeográfica Secundaria). Si bien, no fue posible corroborar la monofilia de las entidades al

interior del género Adesmia, se estableció una hipótesis filogenética explícita en base a la cual

se pueden poner a prueba las hipótesis biogeográficas previamente establecidas. Mediante una

aproximación cladista se determinó la relación entre áreas, que pudiesen estar involucradas en

los eventos vicariantes. Con este objetivo el cono sur de Sudamérica fue dividido en franjas

longitudinales y latitudinales, siguiendo estas últimas el patrón de segmentación geológico

sugerido para los Andes. La relación entre las áreas se encuentra sustentada por un alto

número de especies (sinapomorfías en el cladograma general de áreas), lo cual constituye

nueva evidencia que apoya a la vicarianza como el proceso más probable para explicar la

disyunción en las distribuciones. No obstante, la segmentación latitudinal indicaría que los

principales eventos vicariantes estarían dados por la diferenciación de los segmentos centro y

sur de los Andes, y posteriormente la diferenciación de ambas vertientes. De acuerdo a estos

resultados los Andes emergen como barrera pero no de manera continua ni homogénea tanto

en el espacio como en el tiempo, siendo la diferenciación de los segmentos centro y sur uno de

los principales eventos que fragmentaron la distribución de las especies.

3

II. ABSTRACT

The Andean Cordillera divides South America into two different biogeographical zones,

fragmenting the distribution of several taxa. Genus such as Acaena, Alstroemeria, Argylia,

Adesmia, Chaetanthera, Chloraea, Chuquiraga, Escallonia, Nassauvia, Schizanthus and

Triptilion, among many others, present elements that are distributed in both slopes of the

Andean mountains range. In addition to this, they have also a significant fraction of species

that reach their longitudinal limit of distribution in the mountain range. Such patterns of

distribution have traditionally been explained as a product of the dispersal process, where the

ancestral distribution of the species is limited by a pre-existing barrier. This barrier is crossed

by some of the members that if remain isolated from the original population are able to

generate the disjunct distribution pattern. Vicariance is an alternative explanation to the

pattern of disjunction, where the ancestral population is divided into subpopulations by the

development of barriers where the individuals can not pass through.

The greatest importance given to dispersion as an explanatory hypothesis may be

attributed to many works that have focused on the evolution of a particular group, generally of

restricted distribution and/or with a small number of species. Moreover, many studies have

focused on the study of areas that normally have political limits and do not necessarily

represent natural biogeographical units. In this thesis, the dispersal/vicariance hypothesis

previously established is tested. The aim of this study is to determine whether if the dispersal

process explains better the vicariance process and disjunct distribution patterns show many

species of South American flora. As a model study Adesmia genus was initially selected

because of its wide distribution, high number of species, and its hierarchical taxonomic levels.

Additionally, the genera Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus and Triptilion

were also selected because these genera like Adesmia, have similar distribution patterns and

different dispersion capabilities.

The coherence in the distributional patterns of taxa phylogenetically unrelated and with

different dispersal capabilities, suggests that vicariance may account for these patterns

(Primary Biogeographic Homology). Using a panbiogeographic approach it was determined

that for the series Microphyllae (Subgen. Acanthadesmia, Adesmia), the rise of the Andes

would be involved in the recent differentiation of species caused by the isolation of

4

populations along the Andes mountain range, in other words, vicariance events fragmented the

distribution and subsequently caused the differentiation of groups.

The separation would have occurred latitudinally, as the sequence of generalized tracks

found in this study suggests. If the number of species analyzed increases, considering the

species with different dispersion capabilities, the same results can be obtained. The different

generalized tracks which cross the Andes mountain range, may suggest that the current

disjunct distribution pattern that many species show, would have had its origin in the

fragmentation of ancestral biotas, as a result of vicariant event (s) produced by the

development of the Andean Cordillera. The latter reinforces the idea that dispersal as a

biogeographical process is not the most probable hypothesis to explain the current distribution

of species, as it has been frequently suggested in South America.

The footprint of vicariant processes can be reflected in the phylogeny of organisms that

share consistent patterns of distribution (Secondary Biogeographic Homology). Although it

was not possible to corroborate the monophyly of the entities within the genus Adesmia, an

explicit phylogenetic hypothesis was established and because of this, biogeographic

hypothesis previously established can be tested. Using a cladistic approach, the relationship

between areas which could be involved in vicariant events, was determined. To achieve this

aim, the southern cone of South America was divided into longitudinal and latitudinal belts,

following the latter, geological segmentation suggested for the Andes. The relationship among

the areas is supported by a high number of species (synapomorphies in the general area

cladogram), which represents new evidence that holds vicariance as the most probably process

to explain the disjunction in the distributions. However, the latitudinal segmentation would

indicate that significant vicariant events would have occurred by the differentiation of central

and southern segments of the Andes, and subsequently the differentiation of both sides.

According to these results the Andes emerge as a barrier, but not in a continuous or

homogeneous manner in both space and time. In addition to this, the differentiation of central

and southern segments is one of the major events that fragmented the distribution of species.

5

III. INTRODUCCIÓN GENERAL

La aparición de barreras que fragmentan la distribución de un taxa, y que generan la

separación geográfica de sus poblaciones es considerada una de las causas de la especiación

(Cracraft 1985, Cracraft & Prum 1988, Nores & Cerrana 1990, Taylor 1991, Levin 1993,

Barraclough & Vogler 2000, Fitzpatrick et al. 2009, Pyron & Burbrink 2010). Este fenómeno

se puede ver potenciado por las condiciones diferenciales que se den a ambos lados de la

barrera, como la segregación no equitativa de individuos, los diferentes hábitats y presiones

selectivas (Mayr 1963, Kruckeberg 1986, Turelli et al. 2001, Gavrilets 2003). De lo anterior se

desprende que, rasgos geográficos que sean capaces de impedir el intercambio genético entre

las poblaciones, pueden ser los agentes responsables del aislamiento, constituyendo factores

extrínsecos a la especie, y pueden dar cuenta de la especiación geográfica (Morrone 2001a,

Losos & Glor 2003).

Un clásico ejemplo de este tipo de escenario lo constituye la formación de cordones

montañosos, los cuales frecuentemente han sido considerados como uno de los mecanismos

por los cuales las poblaciones son fragmentadas, propiciando la aparición de nuevas especies

(Brumfield & Capparella 1996, Crochet et al. 2004, Ahrens 2007, Brumfield & Edwards 2007,

Craw et al. 2008, Guarnizo et al. 2009, Schmitt 2009, Pennington et al. 2010). Esto parecería

confirmar que la heterogeneidad ambiental, los complejos patrones climáticos y el mosaico

topográfico característico de estos lugares, da lugar a un alto grado de aislamiento ecológico,

geográfico y genético para las especies que ahí se desarrollan (Kerr & Packer 1997, Luteyn

2002, Ruggiero & Hawkins 2008).

En Sudamérica y asociados a la Cordillera de los Andes, diversos taxa se destacan por

características como marcados endemismos hacia el sur del continente, su presencia en ambas

vertientes de la cordillera, y -en términos generales- concordancia en sus áreas de distribución.

En este contexto el cordón montañoso emerge como uno de los factores de particular

importancia, dividiendo al continente en dos áreas biogeográficamente diferentes: la vertiente

occidental y la vertiente oriental de los Andes (Kuschel 1969, Morello 1984, Lopretto &

Morrone 1998, Katinas et al. 1999, Morrone 2001b, 2002). Como elemento físico ha sido

reconocido como el responsable de los actuales patrones de distribución de numerosos taxa

(Raven & Axelrod 1974, Van Der Hammen & Cleef 1983, Romero 1986, Simpson & Todzia

1990, Young et al. 2002, Bell & Donoghue 2005, Hughes & Eastwood 2006, Antonelli et al.

6

2009, entre muchos otros), asociándose al levantamiento andino con la formación de barreras

entre biotas de distinto origen geográfico (Raven & Axelrod 1974, Simpson & Todzia 1990,

Young et al. 2002), o bien, con el desarrollo de corredores que fueron ocupados por algunas

especies que se habrían dispersado a lo largo de la zona altoandina (Van Der Hammen & Cleef

1983, Romero 1986). Se ha propuesto que el cambio en los patrones de distribución de las

especies, así como la formación de barreras tuvieron como consecuencia el desarrollo de

regiones con biotas mixtas -como la zona de contacto entre la flora neotropical y la flora

austral- (Crisci et al. 1991, Ezcurra et al. 1997, Camus 2001, Grehan 2001, Morrone 2004), y

la diversificación in situ de numerosos taxa, dando origen al desarrollo de elementos

endémicos del cono sur de Sudamérica (Villagrán et al. 1983).

Considerando la evidencia reunida desde las ramas tradicionales de la biogeografía, en

la actualidad la respuesta a la pregunta ¿El alzamiento de los Andes generó con mayor

frecuencia patrones vicariancistas o dispersalistas? Es controversial. Una adecuada solución

a esta pregunta requiere evaluar los patrones evolutivos que han podido desarrollarse bajo

tales condiciones considerando la historia natural de las entidades y la relación existente entre

la sistemática del grupo y su historia biogeográfica. La dependencia del conocimiento

generado por ambas disciplinas resulta clave para establecer adecuados patrones de

distribución de los organismos (Stuessy 2009). Conviene observar sin embargo, que durante

décadas la mayor parte de los trabajos donde se abordan los patrones de distribución de los

organismos, han sido esencialmente descriptivos y narrativos (Martín-Piera & Sanmartín

1999). Aunque estas investigaciones aportan valiosa información biogeográfica de muchos

taxa, ésta se encuentra disgregada en trabajos taxonómicos que reseñan los patrones de

distribución como un atributo no estructural de las especies, no constituyendo en sí el objetivo

de esos estudios (Martín-Piera & Sanmartín 1999, Zunino 2000, Zunino & Zullini 2003).

En las ramas más tradicionales de la biogeografía histórica se han identificado

principalmente tres procesos que pueden modificar la distribución original de los organismos:

extinción, dispersión y vicarianza (Crisci et al. 2000, Crisci 2001). La extinción generalmente

es aceptada sin problemas (Crisci 2001). No obstante, la evaluación y la metodología “idónea”

para distinguir entre dispersión y vicarianza es lo que ha generado mayor controversia en esta

disciplina (Morrone 2002, Kodandaramaiah 2010). Ambos procesos son considerados por

7

varios autores como procesos opuestos, correspondiendo a explicaciones alternativas para el

patrón de distribución disyunta que puede exhibir un taxa (Crisci & Morrone 1989).

En las explicaciones dispersalistas la distribución de la población ancestral se

encuentra limitada por una barrera pre-existente a la distribución de tal población. Si de

acuerdo a las capacidades de algunos de los miembros de esa población, éstos son capaces de

atravesar la barrera, colonizar nuevas áreas, y permanecer aislados de la población original, se

genera el patrón de distribución disyunta. Eventualmente, estas poblaciones pueden

diferenciarse en nuevas especies. Cabe señalar, que en este caso se alude al proceso

biogeográfico que involucra la expansión del área de distribución de un taxa bajo las

condiciones antes mencionadas -dispersal en inglés- y no al proceso ecológico que involucra

el movimiento de los organismos dentro del área de distribución -dispersion en Inglés-

(Lomolino et al. 2005, Contreras et al. 2001, Morrone 2009). En el caso de la vicarianza, la

población ancestral es dividida en subpoblaciones por el desarrollo de barreras que los

individuos no pueden atravesar (Crisci 2001). De acuerdo a Croizat (1958, 1964) la vicarianza

también incluye a la dispersión, salvo que esta ocurre antes de que surjan las barreras

geográficas.

No obstante la postura tradicional, vicarianza y dispersión no constituyen procesos

excluyentes entre sí, aunque difícilmente se dan simultáneamente en una misma área y para un

mismo tipo de organismo, sin embargo, su sucesión en el tiempo tendrá mayor probabilidad

cuanto más compleja sea la historia de creación y eliminación de barreras (Morales 1989). El

mayor componente geográfico en las hipótesis vicariancistas, donde la formación de la barrera

fragmenta la distribución de numerosos taxa no relacionados filogenéticamente, hace posible

encontrar congruencias entre relaciones de área a partir del análisis de diversos taxa (Crisci &

Morrone 1989, Bueno-Hernández & Llorente-Bousquets 2000). Adviértase que, la

problemática común a muchos análisis biogeográficos, es la generación de narraciones

explicativas basadas en pocos datos (Morrone 2007). Cuando se evalúan los procesos que

pudieron operar sobre el patrón de distribución de un determinado taxa de manera

independiente de la biota a la cual pertenece, se corre el riesgo de subestimar patrones

vicariantes. Esto último subyace en el hecho de que la huella o señal de la vicarianza se evalúa

en la coincidencia geográfica de los patrones disyuntos que presentan especies con distinta

vagilidad que, potencialmente, participaron en procesos de especiación alopátrida

8

generalizada debido a cambios geológicos y/o tectónicos que fragmentaron la biota (Croizat et

al. 1974, Nelson & Platnick 1980, 1981, Nelson & Rosen 1981).

La dispersión, como posible hipótesis explicativa aparece en la mayor parte de los

trabajos de fines del siglo pasado y comienzos del siglo XXI (Crisci & Morrone 1989),

independiente de los métodos utilizados, y los diferentes niveles analizados (e.g. Hartley 1958,

Allred 1981, Moore 1983, Crisci et al. 1991, Armesto & Vidiella 1993, Ezcurra et al. 1997,

Katinas & Crisci 2000, Cialdella & Giussani 2002, Ezcurra 2002, Wagstaff & Breitwieser

2002, Barreda & Palazzesi 2007, Calviño et al. 2007, Katinas et al. 2008). Llorente-Bousquets

et al. (2000, 2001), plantean que la tardía aparición de la vicarianza (o modelos alternativos),

puede deberse principalmente a la carencia de hipótesis, teorías y metodologías que

sustentaran este tipo de explicaciones. No obstante, es prudente advertir que una revisión de

estos resultados puede evidenciar un sesgo hacia las hipótesis dispersalistas debido a la

metodología (o falta de ella) empleada. A esto se añade que la mayor parte de los trabajos se

centran por un lado en la evolución de un grupo particular, generalmente de distribución

restringida, y con un número reducido de taxa. Por otro lado, se enfocan en el estudio un área

que normalmente obedece a límites políticos, y no necesariamente constituye una unidad

biogeográfica (e.g. evaluación de patrones de endemismo de cada país o provincia

administrativa de los mismos).

Este escenario controversial podría comenzar a resolverse a la luz de la renovación

teórica y metodológica que desde comienzo de los años 90 hasta el presente, han

experimentado tanto la biogeografía (Crisci & Morrone 1992, Morrone & Crisci 1995,

Llorente-Bousquets et al. 2000, 2001, Crisci 2001, Goyenechea et al. 2001, Morrone 2007,

Liria 2008), como la sistemática (Hillis 1997, Lipscomb et al. 1998, Benton 2000,

Huelsenbeck et al. 2001, Nixon & Ochoterena 2001, Whelan et al. 2001, Archibald et al.

2003, Wheeler 2004, Gaucher et al. 2010). Además, de la visión -por parte de algunos autores-

integradora y sintética de la misma (Donoghue et al. 2001, Donoghue & Moore 2003, Riddle

& Hafner 2006, Morrone 2007). De acuerdo a Morrone (2002, 2007) las biotas son complejos

mosaicos de especies conformados por procesos como dispersión y vicarianza, poseen

historias reticuladas, y por lo tanto, necesariamente deben estudiarse a través de la integración

de diferentes metodologías.

9

Particularmente en los Andes, la síntesis de los estudios biogeográficos establecen que

la cordillera emerge como uno de los factores de particular importancia y en su conjunto

(considerando los cambios geográficos y climáticos), el alzamiento de los Andes constituye un

evento reciente, pero que ha tenido efectos significativos en la determinación de los actuales

patrones de distribución de muchos taxa (Kuschel 1969, Raven & Axelrod 1974, van Der

Hammen & Cleef 1983, Morello 1984, Romero 1986, Simpson & Todzia 1990, Young et al.

2002, Bell & Donoghue 2005, Hughes & Eastwood 2006, Antonelli et al. 2009, entre muchos

otros). Sin embargo, los procesos y patrones generados por este evento necesitan, ser

reevaluados en base a los nuevos métodos disponibles, una visión integradora, y modelos de

estudios adecuados.

Así, el género Adesmia DC (Fabaceae), por su amplia distribución en el sur de América

-y en particular en la zona andina-, el elevado número de especies y su carácter taxonómico

jerárquico (división del género en series subordinadas a subgéneros) constituye un buen

modelo para evaluar la importancia relativa de los procesos históricos (i.e. dispersión,

vicarianza) que explicarían la distribución actual de las especies sudamericanas, y como

ocurrió la diversificación en el extremo sur del continente. En cuanto a la biogeografía del

género Adesmia, las principales hipótesis han sido planteadas por Burkart (1967), quien

sugiere que el grupo pudo originarse tanto en la cordillera de Chile central y de Argentina,

como en las zonas áridas y semiáridas de Argentina. Este autor plantea que la Cordillera de los

Andes pudo actuar como un posible corredor que permitió que algunas de las especies

colonizaran latitudes menores. El patrón propuesto es evidentemente dispersalista, sin

embargo, se basa en la mayor afinidad del género con la tribu Sophoreae, relación que no ha

sido aceptada en la clasificación actual del grupo (Hutchinson 1964, Polhill 1981). Un

escenario alternativo también planteado por el mismo autor, es que mientras la cordillera

podría haber actuado como un corredor para algunas especies, para otras podría ser

considerada como una barrera biogeográfica que restringió o fragmentó su distribución. No

obstante, estas hipótesis carecen de un sustento teórico y metodológico que permita validarlas.

El primer paso para discriminar cuál de los procesos biogeográficos ha tenido mayor

importancia, consiste en evaluar si todas las especies al interior de un grupo se han

desarrollado en el mismo ámbito, es decir, si las especies del grupo forman parte de una

misma biota ancestral que fue fragmentada (hipótesis biogeográfica primaria). La homología

10

geográfica primaria constituye una conjetura sobre una historia geográfica común, la cual

postula que diferentes taxa se hallan integrados espacio-temporalmente en una misma biota

(Morrone 2001b). Una de las vías para postular este tipo de homología es mediante el análisis

panbiogeográfico (Grehan 2001, Morrone 2001a, 2002). La panbiogeografía involucra el

establecimiento de una relación general entre la distribución de los organismos y la historia de

la tierra, destacándose el papel de las distribuciones geográficas como objetos de análisis

directo (Morrone & Crisci 1995, Craw et al. 1999). La aplicación de las técnicas

panbiogeográficas supone la incorporación de especies que posean diferentes capacidades de

dispersión (Croizat 1958, 1964, Morrone & Crisci 1995, Craw et al. 1999). Es así, como

Chaetanthera Ruiz & Pav., Chuquiraga Juss., Nassauvia Comm. ex Juss., Schizanthus Ruiz &

Pav. y Triptilion Ruiz & Pav. pueden ser utilizados como modelos complementarios para los

propósitos de esta tesis, ya que además de exhibir diferente síndromes de dispersión, todos

ellos poseen patrones concordantes de distribución con Adesmia, y/o muestran una estructura

jerárquica al interior del género.

Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia y Triptilion pertenecen a la familia Asteraceae,

la familia más numerosa tanto en Chile, como en Argentina (Cabrera 1961, Marticorena 1990,

Zuloaga et al. 1999, Katinas et al. 2007). Las hipótesis biogeográficas de esta familia han sido

controversiales; diversos autores indican como potenciales centros de origen al sur del

Amazonas en Brasil (Bremer 1992), América del sur -Argentina y Chile- (Stuessy et al. 1996,

Gustafsson et al. 2001) y África (Zavada & de Villiers 2000, Scott et al. 2006).

Recientemente, Funk et al. (2005) proponen que el origen de los miembros actuales de

Asteraceae fue en el sur de América del sur con una posterior radiación al África, dando así

origen a la mayoría de las tribus que conocemos hoy.

En particular, para Chaetanthera se ha realizado una revisión sistemática que divide el

género en dos subgéneros: Chaetanthera propiamente tal y revalida Oriastrum Poepp. &

Endl., con 30 y 18 especies, respectivamente (Davies 2010). Taxonómicamente, al igual que

en Adesmia, ambos géneros poseen características jerárquicas y se distribuyen en las zonas de

clima mediterráneo, desierto y ampliamente en los Andes de Chile, Argentina, Bolivia y Perú.

En la revisión del género realizada por Cabrera (1936), se plantea que las especies tienen un

origen austroamericano, teniendo como centro de dispersión las regiones centrales de Chile.

11

Chuquiraga posee ca. 23 especies endémicas de Sudamérica, distribuyéndose a lo

largo de los Andes, desde Colombia hasta Chile y Argentina. Ezcurra (2002), plantea que el

género tendría dos radiaciones evolutivas principales, una correspondiéndose con los Andes

Centro-Norte, y la otra en los Andes del sur en los desiertos del norte de Chile, la Patagonia y

el Monte (sensu Cabrera & Willink 1973). Las hipótesis biogeográficas del género señalan un

origen en la región sur de Sudamérica, y posteriores migraciones hacia el norte a los Andes

tropicales (Ezcurra 1985, Devore & Stuessy 1995, Ezcurra 2002, Funk et al. 2005).

Nassauvia y Triptilion forman parte de un grupo monofilético, la subtribu

Nassauviinae perteneciente a la tribu Mutisieae. En Nassauvia se reconocen 37 especies

asignadas a dos subgéneros y seis secciones (Cabrera 1982, Arroyo & Marticorena 1988),

repitiéndose el mismo patrón taxonómico jerárquico descrito para los géneros antes

mencionados. El género es endémico de los Andes del sur de Sudamérica y la Patagonia

argentina. Triptilion comprende siete especies endémicas de los Andes centrales de Chile y del

oeste de la Patagonia argentina (Katinas et al. 1992). Biogeográficamente, todas las especies

de la subtribu poseen un origen andino desde donde se dispersaron (Katinas et al. 2008).

Particularmente para Nassauvia se ha planteado que su origen corresponde a las zonas

montañosas de la Patagonia desde donde se extendió utilizando la cordillera como corredor,

llegando hasta Mendoza y San Juan por Argentina. La misma vía fue utilizada para llegar a su

distribución más septentrional, Bolivia (Cabrera 1982).

Schizanthus pertenece a la familia Solanaceae y posee un total de 12 especies

endémicas de Sudamérica distribuidas en la región andina de Chile-Argentina y mediterránea

de Chile. Las hipótesis planteadas para el género se encuentran relacionadas con la temprana

diversificación del resto de las solanáceas, constituyendo una tribu monogenérica

Schizanthoideae (Olmstead & Palmer 1992, Pérez et al. 2006). Para este género no se han

planteado hipótesis biogeográficas explicitas que expliquen el patrón de distribución disyunta

del mismo.

Las características concordantes de estos géneros con los patrones encontrados en

Adesmia, junto con las hipótesis filogenéticas de cada grupo permiten la integración del

conocimiento filogenético con los patrones de distribución que estos poseen, es decir, la

generación de hipótesis biogeográficas secundarias (Zunino 2005); las cuales constituyen el

nivel de legitimación de las hipótesis previamente establecidas a partir de los patrones de

12

distribución. En este caso la filogenia de diferentes grupos contrastados con sus áreas de

distribución, permiten establecer las relaciones de las áreas que ellos habitan (Morrone 2001b,

2004). Este tipo de hipótesis se pueden generar mediante la Parsimonia de Brooks (Brooks

1985, Wiley 1988a, 1988b), donde el resultado de estos análisis entrega grandes avances al

conocimiento de la dinámica y movimiento no sólo del grupo en sí, sino que también de las

biotas ancestrales de los cuales ellos forman parte (Brooks 1990, Morrone 2000, Brooks & van

Veller 2003).

En Sudamérica, el problema para aplicar este tipo de hipótesis reside en que la

filogenia de muchas especies es desconocida. Tal es el caso de Adesmia, uno de los géneros

con mayor número de especies tanto para Chile, como para Argentina, donde las únicas

hipótesis de relación entre las especies descasan en el sistema de clasificación establecido hace

más de 40 años (Burkart 1967). Burkart (1952, 1967) reconoció dos subgéneros, Adesmia

Burkart y Acanthadesmia Burkart, y un total de 45 series. Pese a que se discute la naturalidad

de los grupos infragenéricos actualmente subordinados al género, existen evidencias para

plantear que la estructura interna de éste es jerárquica (series-subgéneros). De hecho, un

análisis cladístico con 89 especies que representaban a las 43 series, y utilizando 33 caracteres

morfológicos, que representan a la mayor parte de los criterios y/o caracteres utilizados para la

definición de los subgéneros y series, indica que las series no constituyen grupos

monofiléticos, sin embargo, el subgénero Acanthadesmia aparecería como un potencial grupo

natural (Mihoc1). Por lo tanto el uso de Adesmia es apropiado para abordar las interrogantes

anteriormente discutidas.

___________________________________

1 Trabajo presentado por MIHOC, M., NEGRITTO, M. & A. MARTICORENA. Revisión sistemática de Adesmia

DC Fabaceae con especial referencia a su clasificación infragenérica en la Vta Reunión Argentina de

Cladística y Biogeografía. 2-4 de septiembre, 2004, Salta, Argentina.

13

Para poner a prueba las hipótesis vicariancistas/dispersalistas previamente señaladas,

en la actualidad no se dispone de un registro fósil para Adesmia que permita discriminar la

edad en la que género se diferenció y adquirió su estructura jerárquica. Por ello, en la presente

tesis se busca integrar la información que subyace en la distribución de las especies y en las

relaciones filogenéticas de las mismas, para establecer cual de los procesos biogeográficos

explica de mejor manera los patrones de distribución disyunta que exhiben sus especies. Para

alcanzar este objetivo se plantean tres hipótesis que consideran los posibles escenarios que

permitirán discriminar la importancia relativa que han tenido la dispersión y la vicarianza en la

historia natural del grupo:

a) Hipótesis 1 (Fig. 1): Si en Adesmia, la radiación o diferenciación del grupo se produjo

como consecuencia de un evento vicariante, entonces sería factible encontrar un

número reducido de especies de distintas series que pertenezcan a trazos generalizados

que atraviesan la cordillera y un número considerablemente mayor de especies de una

misma serie que pertenezcan a trazos generalizados propios a cada una de las vertientes

de la Cordillera de los Andes.

Corolario: En el caso de la homología biogeográfica secundaria, este patrón se corroboraría al

encontrar la asociación de áreas (áreas hermanas), entre localidades de una misma vertiente

pero a diferentes latitudes, situación que se reflejaría en ambas vertientes. La relación entre

áreas estaría respaldada principalmente por especies pertenecientes a una misma serie (o

clado), pero de distribución restringida a una vertiente en particular y el soporte de las ramas

tendría un bajo componente de sinapomorfías que respaldarían la asociación.

b) Hipótesis 2 (Fig. 2): Si la radiación de los grupos hubiese sucedido antes del

levantamiento andino y como consecuencia del evento vicariante se hubiesen

sucedido nuevos eventos de especiación de los grupos previamente diferenciados, se

encontrarían reiterados trazos generalizados de especies de diferentes series que

atraviesan la Cordillera de los Andes, y un número menor de trazos propio de cada

vertiente.

Corolario: En este caso, las hipótesis de homología biogeográfica secundaria detectarían la

asociación de áreas de una misma latitud pero separadas por la Cordillera de los Andes, el

14

sustento de estas relaciones se encontraría en especies pertenecientes a una misma serie (o

clado) y el soporte de las ramas estaría dado principalmente por sinapomorfias.

c) Hipótesis 3 (Fig. 3): Si la dispersión es el proceso que da cuenta de la distribución de

Adesmia, entonces se encontraría que la mayor parte de las especies del género no

pertenecería a ningún trazo generalizado.

Corolario: En las hipótesis de homología geográfica secundaria se encontraría una baja

resolución de la asociación entre áreas (politomias). El soporte de estas relaciones estaría

pobremente respaldado por sinapomorfías, y en el cladograma general de áreas se encontraría

un alto número de homoplasias.

Finalmente, cualquiera de los procesos (e.g. dispersión o vicarianza), que explique los

patrones de distribución disyunta en el género Adesmia, también explicaran los patrones de

distribución disyunta del resto de los taxa analizados en esta tesis.

15

Amplia distribución/

sin diferenciación

Vicarianza Especiación

Alopátrica/ parapátrica

Hipótesis de homología biogeográfica primaria

Hipótesis de homología biogeográfica secundaria

1a 1b 1c

1d

1d’

Figura 1: Hipótesis vicarianza-especiación. La línea punteada representa la distribución ancestral de la unidad taxonómica (e.g. subgénero, serie). La

diferencia de color en las esferas indica diferenciación del grupo. En rojo (1d), se representa un trazo generalizado.

16

Amplia distribución/

con diferenciación

Vicarianza Especiación

Alopátrica/ parapátrica



2a 2b 2c

2d

2d’

Figura 2: Hipótesis especiación-vicarianza-especiación. La línea punteada representa la distribución ancestral de la unidad taxonómica (e.g. subgénero,

serie). La diferencia de color en las esferas indica diferenciación del grupo. En rojo (1d), se representa un trazo generalizado.

17

Distribución restringida/

sin diferenciación

Dispersión Especiación

Parapátrica



3a 3b 3c

3d

3d’

Figura 3: Hipótesis 3 dispersión-especiación. La línea punteada representa la distribución ancestral de la unidad taxonómica (e.g. subgénero, serie). La

diferencia de color en las esferas indica diferenciación del grupo. En rojo (1d), se representa un trazo generalizado.

18

OBJETIVO GENERAL:

1. Estudiar las relaciones filogenéticas y los patrones de distribución de las especies del

género Adesmia.

2. Establecer los procesos biogeográficos que han determinado y condicionado los

actuales patrones de distribución en el género Adesmia.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS:

1. Evaluar las relaciones filogenéticas del género Adesmia y de los taxa subordinados.

2. Determinar los patrones de distribución de la totalidad de las especies del género

Adesmia y establecer hipótesis de homología geográfica primaria utilizando a

Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus y Triptilion como modelos

complementarios para una mayor corroboración de las hipótesis.

3. Determinar los procesos –vicarianza y/o dispersión- que han operado sobre la historia

natural de Adesmia o grupos naturales establecidos a partir de su filogenia, y establecer

las hipótesis de homología geográfica secundaria.

19

BIBLIOGRAFÍA

AHRENS, D. 2007. Beetle evolution in the Asian highlands: insight from a phylogeny of the scarabaeid

subgenus Serica (Coleoptera, Scarabaeidae). Systematic Entomology 32: 450-476.

ALLRED, K.W. 1981. Cousins to the South: Amphitropical disjunction in southwestern grasses. Desert Plant

3(2): 98-106.

ANTONELLI, A., NYLANDER, J.A.A., PERSSON, C. & I. SANMARTÍN. 2009. Tracing the impact of the

Andean uplift on Neotropical plant evolution. Proceeding of the Natural Academy of Science of the

USA 106 (24): 9749-9754.

ARCHIBALD, J.K., MORT, M.E. & D.J. CRAWFORD. 2003. Bayesian inference of phylogeny: a non-technical

primer. Taxon 52: 187-191.

ARMESTO, J.J. & P.E. VIDIELLA. 1993. Plant life forms and biogeographic relations in the flora of Lagunillas

(30º S) in the fog-free Pacific coastal desert. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 499-511.

ARROYO, M.T.K. & C. MARTICORENA. 1988. A new species of the South American genus Nassauvia

(Compositae: Mutisieae) from Chilean Patagonia. Brittonia 40(3): 332-334.

BARRACLOUGH, T.G. & A.P. VOGLER. 2000. Detecting the Geographical Pattern of Speciation from

Species-Level Phylogenies. The American Naturalist 155(4): 419-434.

BARREDA, V.D. & L. PALAZZESI. 2007. Patagonian Vegetation Turnovers during the Paleogene-Early

Neogene: Origin of Arid-Adapted Floras. The Botanical Review 73(1): 31-50.

BELL, C.D. & M.J. DONOGHUE. 2005. Phylogeny and biogeography of the Valerianaceae (Dipsacales) with

special reference to the South American valerians. Organisms, Evolution and Diversity 5: 147-159.

BENTON, M.J. 2000. Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead?. Biological Review 75:

633-648.

BREMER, K. 1992. Ancestral areas: A cladistic reinterpretation of the center of origin concept. Systematic

Biology 41: 436-445.

BROOKS, D.R. 1985. Historical ecology: A new approach to studying the evolution of ecological associations.

Annals of the Missouri Botanical Garden 72: 660-680.

BROOKS, D.R. 1990. Parsimony analysis in historical biogeography and coevolution: Methodological and

theoretical update. Systematic Zoology 39: 14-30.

BROOKS, D.R. & M.G.P. VAN VELLER. 2003. Critique of parsimony analysis of endemicity as a method of

historical biogeography. Journal of Biogeography 30: 819-825.

BRUMFIELD, R.T. & A.P. CAPPARELLA. 1996. Historical diversification of birds in northwestern South

America: a molecular perspective on the role of vicariant events. Evolution 50: 1607-1624.

BRUMFIELD, R.T. & S.V. EDWARDS. 2007. Evolution into and out of the Andes: A bayesian analysis of

historical diversification in Thamnophilus antshrikes. Evolution 61: 346-367.

BUENO-HERNÁNDEZ, A. & J.E. LLORENTE-BOUSQUETS. 2000. Una visión histórica de la biogeografía

dispersionista con críticas a sus fundamentos. Caldasia 22(2): 161-184.

20

BURKART, A. 1952. Las leguminosas argentinas silvestres y cultivadas. Ediciones Acme Agency, Buenos

Aires. 590 pp.

BURKART, A. 1967. Contribución al estudio del género Adesmia DC. VII. Sinopsis del género sudamericano de

leguminosas Adesmia DC. Darwiniana 14 (2-3): 463-568.

CABRERA, A.L. 1936. Revisión del género Chaetanthera (Compositae). Revista del Museo de la Plata,

Botánica 1(3): 87-211.

CABRERA, A.L. 1961. Compuestas Argentinas: Clave para la determinación de los géneros. Revista del Museo

Argentino de Ciencias Naturales, Bernardino Rivadavia Instituto Nacional de Investigación

Ciencias Naturales Botánica 2: 291-362.

CABRERA, A.L. 1982. Revisión del género Nassauvia (Compositae). Darwiniana 24(1-4): 283-379.

CABRERA, A.L. & A.WILLINK. 1973. Biogeografía de América Latina. Secretaria General de la organización

de los Estados Americanos. Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico.

Washington D.C. 121 pp.

CALVIÑO, C.I., MARTÍNEZ S.G. & S.R. DOWNIE. 2007. The evolutionary history of Eryngium (Apiaceae,

Saniculoideae): Rapid radiations, long distance dispersals, and hybridizations. Molecular

Phylogenetics and Evolution 46(3): 1129-1150.

CAMUS, P.A. 2001. Biogeografía marina de Chile continental. Revista Chilena de Historia Natural 74 (3): 587-

617.

CIALDELLA, A.M. & L.M. GUISSANI. 2002. Phylogenetic relationships of the genus Piptochaetium (Poaceae,

Pooideae, Stipeae): Evidence from Morphological data. Annals of the Missouri Botanical Garden

89(3): 305-336.

CONTRERAS, R., I. MEDINA & J.J. MORRONE. 2001. Conceptos biogeográficos. Elementos 41: 33-37.

CRACRAFT, J. 1985. Historical biogeography and patterns of differentiation within the South American

avifauna: areas of endemism. Ornithological Monographs 36:49-84.

CRACRAFT, J. & R.O. PRUM. 1988. Patterns and processes of diversification: speciation and historical

congruence in some Neotropical birds. Evolution 42: 603-620

CRAW, R.C., GREHAN, J. & M.J. HEADS. 1999. Panbiogeography. Tracking the History of Life. Oxford

University Press, New York. 229 pp.

CRAW, D., BURRIDGE, C.P., UPTON, P., ROWE, D.L. & J.M. WATERS. 2008. Evolution of biological

dispersal corridors through a tectonically active mountain range in New Zealand. Journal of

Biogeography 35(10): 1790-1802.

CRISCI, J.V. 2001. The voice of historical biogeography. Journal of Biogeography 28: 157-168.

CRISCI, J.V. & J.J. MORRONE. 1989. En busca del paraíso perdido: la biogeografía histórica. Ciencia Hoy

1(5): 26-34.

CRISCI, J.V., CIGLIANO, M.M., MORRONE, J.J. & S. ROIG-JUÑENT. 1991. Historical Biogeography of

Southern South America. Systematic Zoology 40(2): 152-171.

21

CRISCI, J.V. & J.J. MORRONE. 1992. Panbiogeografía y biogeografía cladística: Paradigmas actuales de la

biogeografía histórica. Ciencias (México) 6: 87-97.

CRISCI, J.V., KATINAS, L. & P. POSADAS. 2000. Introducción a la Teoría y Práctica de la Biogeografía

Histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. 169 pp.

CROCHET, P.A., CHALINE, O., SURGET-GROBA, Y., DEBAIN, C. & M. CHEYLAND. 2004. Speciation in

mountains: Phylogeography and phylogeny of the rock lizards genus Iberolacerta (Reptilia:

Lacertidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 30: 860-866.

CROIZAT, L. 1958. Panbiogeography. Publicado por el autor, Volúmenes 1 y 2. Caracas, Venezuela. 1731 pp.

CROIZAT, L. 1964. Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor, Caracas, Venezuela. 881

pp.

CROIZAT, L., NELSON, G. & D.E. ROSEN. 1974. Centers of origin and related concepts. Systematic Zoology:

23: 265-287.

DAVIES, A.M.R. 2010. The systematic revision of Chaetanthera Ruiz & Pav., and the reinstatement of the

genus Oriastrum Poepp. & Endl. (Asteraceae; Mutisieae). Dissertation, LMU München: Fakultät

für Biologie.

DEVORE, M.L. & T.F. STUESSY. 1995. The place and time of origin of the Asteraceae, with additional

comments on the Calyceraceae and Goodeniaceae. En: D.J.N. Hind, C. Jeffrey & G. Pope (eds.),

Advances in Compositae systematics, pp. 23-40. Royal Botanic Gardens, Kew, England.

DONOGHUE, M.J., BELL, C.D. & J. LI. 2001. Phylogenetic patterns in northern hemisphere plant geography.

International Journal of Plant Sciences 162: 41-52.

DONOGHUE, M.J. & B. MOORE. 2003. Toward an integrative historical biogeography. Integrative and

Comparative Biology 43: 261-270.

EZCURRA, C. 1985. Revisión del género Chuquiraga (Compositae- Mutisieae). Darwiniana 26: 219-284.

EZCURRA, C. 2002. Phylogeny, Morphology, and Biogeography of Chuquiraga, an andean-patagonian genus of

Asteraceae- Barnesioideae. The Botanical Review 68:153-170.

EZCURRA, C.E., RUGGIERO, A. & J.V. CRISCI. 1997. Phylogeny of Chuquiraga sect. Acanthophyllae

(Asteraceae-Barnadesioideaee), and the evolution of its leaf morphology in relation to climate.

Systematic Botany 22: 151-163.

FITZPATRICK, B.M., FORDYCE J.A. & S. GAVRILETS. 2009. Pattern, process and geographic modes of

speciation. Journal of Evolutionary Biology 22: 2342-2347.

FUNK, V.A., BAYER, R.J., KEELEY, S., CHAN, R., WATSON, L., GEMEINHOLZER, B., SCHILLING, E.,

PANERO, J.L., BALDWIN, B.G., GARCÍA-JACAS, N., SUSANNA, A. & R.K. JANSEN. 2005.

Everywhere but Antarctica: Using a supertree to understand the diversity and distribution of the

Compositae. Biologiske Skrifter 55: 343-374.

GAUCHER, E.A., KRATZER, J.T. & R.N. RANDALL. 2010. Deep phylogeny-how a tree can help characterize

early life on Earth. Cold Spring Harbor Perspective in Biology 2(1):a002238.

GAVRILETS, S. 2003. Models of speciation: what have we learned in 40 years?. Evolution 57: 2197-2215.

22

GOYENECHEA, M., FLORES-VILLELA, O. & J.J. MORRONE. 2001. Introducción a los fundamentos y

métodos de la biogeografía cladística. En: J. Llorente Bousquets & J.J. Morrone (eds), Introducción

a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. pp. 225-232.

CONABIO, Facultad de Ciencias, Ecosur, Instituto de Ecología, U.A.E.H., Posgrado Universidad

Nacional Autónoma de México, México Distrito Federal, México.

GREHAN, J.R. 2001. Panbiogeografia y la geografía de la vida. En: J. Llorente Bousquets & J.J. Morrone (eds),

Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. pp.

181-195. CONABIO, Facultad de Ciencias, Ecosur, Instituto de Ecología, U.A.E.H., Posgrado

Universidad Nacional Autónoma de México, México Distrito Federal, México.

GUARNIZO, C.E., AMÉZQUITA, A. & E. BERMINGHAM. 2009. The relative roles of vicariance versus

elevational gradients in the genetic differentiation of the high Andean tree frog, Dendropsophus

labialis. Molecular Phylogenetics and Evolution 50(1): 84-92.

GUSTAFSSON, M.H.G., PEPPER, A.S.R., ALBERT, V.A. & M. KÄLLERSJÖ. 2001. Molecular phylogeny of

the Barnadesioideae (Asteraceae). Nordic Journal of Botany 21: 149-160.

HARTLEY, W. 1958. Studies on the origin, evolution, and distribution of the Gramineae. I. The tribe

Andropogoneae. Australian Journal of Botany 6: 115-128.

HILLIS, D.M. 1997. Biology Recapitulates Phylogeny. Science 276(5310): 218-219.

HUELSENBECK, J.P., RONQUIST, F., NIELSEN, R. & J.P. BOLLBACK. 2001. Bayesian Inference of

Phylogeny and its Impact on Evolutionary Biology. Science 294: 2310-2314.

HUGHES, C. & R. EASTWOOD. 2006. Island radiation on a continental scale: Exceptional rates of plant

diversification after uplift of the Andes. Proceeding of the Natural Academy of Science of the USA

103: 10334-10339.

HUTCHINSON, J. 1964. The genera of Flowering Plants (Angiospermae) Dicotyledons (Fabaceae: 297 pp., 489

pp., Adesmieae 466 pp.). Clarendon Press, Oxford. 516 pp.

KATINAS, L., CRISCI, J.V. & S.E. FREIRE. 1992. Revisión sistemática y análisis cladístico del género

Triptilion Ruiz et Pavón (Asteraceae, Mutisieae). Boletín de la Sociedad de Biología (Concepción)

63: 101-132.

KATINAS, L., MORRONE, J.J. & J.V. CRISCI. 1999. Track analysis reveals the composite nature of the

Andean biota. Australian Journal of Botany 47: 111-130.

KATINAS, L. & J.V. CRISCI. 2000. Cladistic and Biogeografic Analyses of the genera Moscharia and

Polyachyrus (Asteraceae, Mutisieae). Systematic Botany 25(1): 33-46.

KATINAS, L., GUTIÉRREZ, D.G., GROSSI, M.A. & J.V. CRISCI. 2007. Panorama de la familia Asteraceae (=

Compositae) en la Republica Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 42(1-2):

113-129.

KATINAS, L., CRISCI, J.V., SCHMIDT-JABAILY, R., WILLIAMS, C., WALKER, J., DREW, B.,

BONIFACINO, J.M. & K.J. SYTSMA. 2008. Evolution of secondary heads in Nassauviinae

(Asteraceae, Mutisieae). American Journal of Botany 95(2): 229-240.

23

KERR, J.T. & L. PACKER. 1997. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal species richness in high-

energy regions. Nature 385: 252-254.

KODANDARAMAIAH, U. 2010. Use of dispersal-vicariance analysis in biogeography - a critique. Journal of

Biogeography 37: 3-11.

KRUCKEBERG, A. 1986. An Essay: The Stimulus of Unusual Geologies for Plant Speciation Systematic

Botany 11(3): 455-463.

KUSCHEL, G. 1969. Biogeography and ecology of South American Coleoptera. En: E.J. Fittka, H. Illies, H.

Klinge, G.H. Schwabe & H. Sioli (eds). Biogeography and Ecology in South America. pp. 709-

722. Dr. W. Junk publishers, La Haya.

LEVIN, D.A. 1993. Local Speciation in Plants: The Rule Not the Exception. Systematic Botany 18(2): 197-208.

LIPSCOMB, D., FARRIS, J.S., KÄLLERSJÖ, M. & A. TEHLER. 1998. Support, Ribosomal Sequences and the

Phylogeny of the Eukaryotes. Cladistics 14(4): 303-338.

LIRIA, J. 2008. Sistemas de información geográfica y análisis espaciales: un método combinado para realizar

estudios panbiogeográficos. Revista Mexicana de Biodiversidad 79: 281-284.

LLORENTE-BOUSQUETS, J., PAPAVERO, N. & A. BUENO-HERNÁNDEZ. 2000. Síntesis Histórica de la

Biogeografía. Revista de La Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales XXIV

(91): 255-278.


Biogeografía. En: J.J. Morrone & J. Llorente-Bousquets (eds). Introducción a la biogeografía en

Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. pp. 257-266. Las Prensas de Ciencias,

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Distrito Federal, México,

México.

LOMOLINO, M.V., B.R. RIDDLE & J.H. BROWN. 2005. Sinauer Associates, Inc. Publishers. Sunderland,

Massachusetts. 752 pp.

LOPRETTO, E. & J.J. MORRONE. 1998. Anaspidacea, Bathynellacea (Syncarida), Generalized tracks, and the

biogeographical relationships of South America. Zoologica Scripta 27 (4): 311-318.

LOSOS, J.B. & R.E. GLOR. 2003. Phylogenetic comparative methods and the geography of speciation.

TRENDS in Ecology and Evolution 18(5): 220-227.

LUTEYN, J.L. 2002. Diversity, Adaptation, and Endemism in Neotropical Ericaceae: Biogeographical patterns in

the Vaccinieae. The Botanical Review 68: 55-87.

MARTICORENA, C. 1990. Contribución a la estadística de la flora vascular de Chile. Gayana Botánica 47(3-4):

85-113.

MARTÍN-PIERA, F. & I. SANMARTÍN. 1999. Biogeografía de áreas y biogeografía de Artrópodos Holarticos y

Mediterráneos. Boletín Sociedad Entomológica Argentina 26: 535-560.

MAYR E. 1963. Animal Species and Evolution. The Belknap Press of Harvard Univ. Press. Cambridge,


24

MOORE, D.M. 1983. The flora of the Fuego-Patagonian Cordilleras: Its Origins and affinities. Revista Chilena

de Historia Natural 56: 123-136.

MORALES, J. 1989. Dispersiones de Organismos terrestres y crisis geodinámicas. En: E. Aguirre (Coord.).

Paleontología. pp. 259-270. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Nuevas tendencias,

Madrid, España.

MORELLO, J. 1984. Perfil Ecológico de Sudamérica: Características estructurales de Sudamérica y su relación

con espacios semejantes del planeta. Cultura Hispánica, Instituto de cooperación Iberoamericana,

Barcelona. 93 pp.

MORRONE, J.J. 2000. El lenguaje de la cladistica. Universidad Autónoma de México. México. 109 pp.

MORRONE, J.J. 2001a. Sistemática, biogeografía, evolución: Los patrones de la biodiversidad en tiempo-

espacio. Las Prensas de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México Distrito

Federal. 124 pp.

MORRONE, J.J. 2001b. Homology, biogeography and areas of endemism. Diversity and Distributions 7: 297-

300.

MORRONE, J.J. 2002. El espectro del dispersalismo: de los centros de origen a las áreas ancestrales. Revista de

la Sociedad Entomológica Argentina 61(3-4): 1-14.

MORRONE, J.J. 2004. Homología biogeográfica: las coordenadas espaciales de la vida. Nature 417: 17-19.

MORRONE, J.J. 2007. Hacia una biogeografía evolutiva. Revista Chilena de Historia Natural 80: 509-520.

MORRONE, J.J. 2009. Evolutionary biogeography: an integrative approach with case studies. Columbia


MORRONE, J.J. & J.V. CRISCI. 1995. Historical Biogeography: Introduction to methods. Annual Review of

Ecology and Systematics 26: 373-401.

NELSON, G. & D.E. ROSEN. 1981. Vicariance biogeography: a critique. Columbia University Press, New

York. 593 pp.

NELSON, G. & N.I. PLATNICK. 1980. A vicariance approach to historical biogeography. BioScience: 30(5):

339-343.

NELSON, G. & N.I. PLATNICK. 1981. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. Columbia


NIXON, K. & H. OCHOTERENA. 2001. Taxonomía tradicional, cladística y construcción de hipótesis

filogenéticas. En: H.M. Hernández, A.M. García Aldrete, F. Alvarez & M. Ulloa (eds.), Enfoques

Contemporáneos para el Estudio de la Biodiversidad, pp. 15-33. Instituto de Biología Universidad


NORES, M. & M.M. CERRANA. 1990. Biogeography of forest relics in the mountain of northwestern

Argentina. Revista Chilena de Historia Natural 63: 37-46.

OLMSTEAD, R.G. & J.D. PALMER. 1992. A chloroplast DNA phylogeny of the Solanaceae. Subfamilia

relationships and character evolution. Annals of the Missouri Botanical Garden 79: 346-360.

25

PENNINGTON, R.T., LAVIN, M., SÄRKINEN, T., LEWIS, G.P., KLITGAARD, B.B. & C.E. HUGHES. 2010

Contrasting plant diversification histories within the Andean biodiversity hotspot. Proceeding of

the Natural Academy of Science of the USA: 107(31): 13783-13787.

PÉREZ, F., ARROYO, M.T.K., MEDEL, R. & M.A. HERSHKOVITZ. 2006. Ancestral reconstruction of flower

morphology and pollination systems in Schizanthus (Solanaceae). American Journal of Botany

93(7): 1029-1038.

POLHILL, R. 1981. Tribe Adesmieae. En: R. Polhill & P. Raven (eds.), Advances in Legumes Systematics Vol.

2(2): pp. 355-356. Royal Botanical Garden Kew. England.

PYRON, R.A. & F.T. BURBRINK. 2010. Hard and soft allopatry: physically and ecologically mediated modes

of geographic speciation. Journal of Biogeography 37: 2005-2015.

RAVEN, P.H. & D.I. AXELROD. 1974. Angiosperm biogeography and past continental movements. Annals of

the Missouri Botanical Garden 61: 539-673.

RIDDLE, B. & D. HAFNER. 2006. A step-wise approach to integrating phylogeographic and phylogenetic

biogeographic perspectives on the history of a core North American warm deserts biota. Journal of

Arid Environments 66: 435-461.

ROMERO, E.J. 1986. Paleogene phytogeography and climatic of South America. Annals of the Missouri

Botanical Garden 73:449-461.

RUGGIERO, A. & B.A. HAWKINS. 2008. Why do mountains support so many species of birds?. Ecography 31:

306-315.

SCHMITT, T. 2009. Biogeographical and evolutionary importance of the European high mountain systems

Frontiers in Zoology 6:9 doi:10.1186/1742-9994-6-9.

SCOTT, L., CADMAN, A. & I. MCMILLAN. 2006. Early history of Cainozoic Asteraceae along the Southern

African west coast. Review of Palaeobotany and Palynology 142: 47-52.

SIMPSON, B.B. & C.A. TODZIA. 1990. Patterns and processes in the development of the high Andean flora.

The American Journal of Botany 77: 1419-1432.

STUESSY, T.F. 2009. Plant Taxonomy: The Systematic Evaluation of Comparative Data. Second Edition;

Columbia University Press, New York. 539 pp.

STUESSY, T.F., SANG, T. & M.L. DEVORE. 1996. Phylogeny and biogeography of the subfamily

Barnadesioideae with implications for early evolution of the Compositae. En: D.J.N. Hind & H.J.

Beentje (eds.), Compositae: Systematics vol. 1, pp. 463-490. Proceedings of the International

Compositae Conference, Kew, 1994, Royal Botanic Gardens, Kew. England.

TAYLOR, D.W. 1991. Paleobiogeographic relationships of Andean angiosperms of Cretaceous to Pliocene age.

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 88: 69-84.

TURELLI, M., BARTON, N.H. & J.A. COYNE. 2001. Theory and speciation. TRENDS in Ecology and

Evolution 16(7): 330-343.

VAN DER HAMMEN, T. & A.M. CLEEF. 1983. Datos para la historia de la flora andina. Revista Chilena de

Historia Natural 56: 97-107.

26

VILLAGRÁN, C., KALIN, M. & C. MARTICORENA. 1983. Efectos de la desertización en la distribución de la

flora andina de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 56: 137-157.

WAGSTAFF, S.J. & I. BREITWIESER. 2002. Phylogenetic relationships of New Zealand Asteraceae inferred

from ITS sequences. Plant Systematics and Evolution 231(1-2): 203-224.

WHEELER, Q.D. 2004. Taxonomic triage and the poverty of phylogeny. Philosophical Transactions of the Royal

Society of London B 359(1444): 571-583.

WHELAN, S., LIO, P. & N. GOLDMAN. 2001. Molecular phylogenetics: state-of-the-art methods for looking

into the past. Trends in Genetics 17: 262-272.

WILEY, E.O. 1988a. Vicariance biogeography. The Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 19:

513-542.

WILEY, E.O. 1988b. Parsimony Analysis and Vicariance Biogeography. Systematic Zoology 37(3): 271-290.

YOUNG, K.R., ULLOA, C., LUTEYN, J.L. & S. KNAPP. 2002. Plant Evolution and Endemism in Andean

South America: An Introduction. The Botanical Review 68(1): 4-21.

ZAVADA, M.S. & S.E. DE VILLIERS. 2000. Pollen of the Asteraceae from the Paleocene-Eocene of South

Africa. Grana Palynologica 39: 39-45.

ZULOAGA, F.O., MORRONE, O. & D. RODRÍGUEZ. 1999. Análisis de la biodiversidad en plantas vasculares

de la Argentina. Kurtziana 27: 17-167.

ZUNINO, M. 2000. El concepto de área de distribución: Algunas reflexiones teóricas. En: Martín-Piera F, J. J.

Morrone & A. Melic (eds) Hacia un Proyecto de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo para el

Inventario y Estimación de la Diversidad Entomológica en Iberoamérica: PrIBES 2000. m3m -

Monografías Tercer Milenio, volumen 1, pp. 77-85. Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA).

Zaragoza, España.

ZUNINO, M. 2005. Filogenia de áreas de distribución: algunas reflexiones teóricas. Acta Zoológica Mexicana

(nueva serie) 21(1): 115-118.

ZUNINO, M. & A. ZULLINI. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. Fondo de Cultura

Económica. México Distrito Federal. 359 pp.

27

Capítulo 1:

Homología Biogeográfica Primaria

CAPÍTULO 1a:

EVOLUCIÓN DE LA SERIE MICROPHYLLAE (ADESMIA, FABACEAE) EN LA

CORDILLERA DE LOS ANDES: UNA PERSPECTIVA BIOGEOGRÁFICA

Evolution of the series Microphyllae (Adesmia, Fabaceae) in the Andes: a biogeographic

approach

MARITZA A. K. MIHOČ 1*

, JUAN J. MORRONE2, MARIA A. NEGRITTO

1 y

LOHENGRIN A. CAVIERES 1, 3

Revista Chilena de Historia Natural 79: 389-404, 2006

____________________________________________________________________________

1 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,

Casilla 160-C, Concepción, Chile

2 Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México

(UNAM), Apdo. Postal 70-399, 04510 México D.F., México

3 Instituto de Ecología y Biodiversidad. Casilla 653, Santiago Chile

*autor para correspondencia: [email protected]

mailto:[email protected]

Biogeografía de la serie Microphyllae

29

RESUMEN

Microphyllae (Subgen. Acanthadesmia) es la serie que posee el mayor número de especies

descritas en el género Adesmia, y su distribución incluye la mayor parte del área de

distribución del género. El escenario biogeográfico evolutivo, tanto del género como de la

serie, es poco claro. Algunas hipótesis sugieren que la evolución de Adesmia estaría

relacionada con el desarrollo de los Andes, sin embargo, no se ha establecido el proceso (e.g.,

dispersión o vicarianza) subyacente a dicha evolución. En este estudio se empleó la

aproximación panbiogeográfica mediante un análisis de trazos y un análisis de parsimonia de

endemismos (PAE), basados en la distribución de 22 de las especies de esta serie. El área de

distribución de la serie fue dividida en cuadrículas de 1° por 1° (Lat. por Long.), y franjas

latitudinales y longitudinales de 1º. Todas las especies presentaron una distribución asociada

con los Andes y restringida tanto latitudinal como longitudinalmente. Encontramos cinco

trazos generalizados y dos nodos. Todos los trazos generalizados se asociaron

longitudinalmente con la cordillera y los nodos se asociaron con la Zona de Transición

Sudamericana. El PAE realizado con las franjas latitudinales establece que el área de

distribución de la serie se divide en una zona norte y una sur, cuyo límite se encontraría en

Chile Central (ca. 33° S). Esta división se encuentra caracterizada por la presencia de A.

miraflorensis en la zona norte y A. volckmannii en la zona sur. Nuestros resultados sugieren

una diferenciación reciente, ocasionada por el aislamiento de poblaciones a lo largo de la

cordillera; es decir, eventos vicariantes que fragmentaron la distribución y posteriormente

indujeron la diferenciación de grupos. La separación se habría dado en sentido latitudinal,

como lo sugiere la secuencia latitudinal de trazos generalizados.

Palabras clave: Panbiogeografía, análisis de trazos, Adesmia, PAE


30

ABSTRACT

Microphyllae (Subgen. Acanthadesmia) is the series of the genus Adesmia with the largest

number of described species, and its distribution includes most of the genus range. The

biogeographic evolutionary history of this series, as well as the genus, is unclear. Some

hypotheses suggest that the development of the Andes affected the evolution of the genus

Adesmia, but there is no evidence about the processes (e.g. dispersal or vicariance) involved.

In this study we used a panbiogeographic approach, and based on the distribution of 22 species

of this series we carried out a track analysis and a parsimony analysis of endemicity (PAE).

Distribution area of the series was divided in quadrats of 1° por 1° (Lat. x Long.), and

latitudinal and longitudinal belts of 1º. All the species presented a distribution associated with

the Andes, and most of them presented both latitudinally and longitudinally restricted

distributions. Five generalized tracks and two nodes were found. All tracks were

longitudinally associated with the Andean range. Nodes could be associated with the South

American Transition Zone. PAE based on latitudinal belts split the total area in two sub-areas

(north and south), where the limit between them is central Chile (ca. 33° south latitude). This

division is characterized by the presence of A. miraflorensis in the northern zone, and A.

volckmannii in the southern zone. Our results suggest a recent differentiation within the series

Microphyllae, which may have resulted from isolation of populations along the Andes, i.e.

vicariance events fragmented the distribution of species and subsequently caused

differentiation. It seems likely that this separation has occurred latitudinally, as suggested by

the latitudinal sequence of generalized tracks.

Keyword: Panbiogeography, Track analysis, Adesmia, PAE


31

INTRODUCCIÓN

Distintos eventos geológicos y climáticos han determinado la estructura y distribución de las

comunidades del extremo sur del continente americano, atribuyéndoseles un papel causal en lo

que se refiere a extinción, diferenciación y cambios en la distribución geográfica de la biota

(Simpson 1983, Nores & Cerrana 1990, Crisci et al. 1991, Hernández et al. 1992, Hinojosa &

Villagrán 1997, Villagrán & Hinojosa 1997, Young et al. 2002). Algunos autores han asociado

el levantamiento de los Andes con la expansión de la distribución de algunos taxa (van der

Hammen & Cleef 1983, Ezcurra et al. 1997). Por ejemplo, varios taxa subantárticos (e.g.,

Colobanthus Bartl., Cotula L., Oreobolus R. Br., Uncinia Pers. y muchas briófitas) habrían

alcanzando el extremo norte de los Andes, dispersándose a lo largo de la zona altoandina (van

der Hammen & Cleef 1983). Otros autores, en cambio, han considerado al levantamiento

andino como un evento vicariante, que habría dividido al continente en dos áreas: una

occidental, con taxa usualmente asignados a trazos generalizados que conectan esta área con

Australia y Nueva Zelanda; y una oriental, con taxa asignados a trazos generalizados que la

conectan con los trópicos del Viejo Mundo (Katinas et al. 1999, Morrone 2001a).

En América del sur, el género Adesmia DC. (Adesmiae, Fabaceae) posee un elevado

número de especies. Este género consta de dos subgéneros: Adesmia Burkart, distribuido en la

Cordillera de los Andes y en las zonas semiáridas de Argentina y Brasil; y Acanthadesmia

Burkart, distribuido principalmente a lo largo de la Cordillera de los Andes (Burkart 1967,

Burkart & Correa 1984, Davyt & Izaguirre 1996, Miotto-Sfoggia 1993, Ulibarri & Burkart

2000). Burkart (1967) plantea una relación estrecha entre la evolución del género y el

desarrollo de la Cordillera de los Andes. El escenario propuesto por este autor es

principalmente dispersalista, en donde el motor de la diferenciación (formación de los centros

de polimorfismo) sería la elevación de los Andes. Sin embargo, no estableció ninguna

conexión entre la diferenciación de los grupos con los procesos subyacentes a la misma.

En el género Adesmia, la serie Microphyllae Burkart es la que posee el mayor número

de especies y la más amplia distribución (Burkart 1967, Ulibarri 1987), sus especies son

esencialmente andinas, encontrándose de preferencia por sobre los 1000 msnm., pudiendo

llegar hasta los 5000 msnm. (Ulibarri 1987, Zuloaga & Morrone 1999, C. Marticorena, com.

pers.). Ulibarri (1987) realizó la revisión taxonómica de la serie, planteando una evolución

reciente del género además de un activo proceso de especiación entre las especies. A


32

diferencia de Burkart (1967), este autor no estableció hipótesis respecto a la historia

biogeográfica del grupo.

En el presente trabajo utilizamos métodos panbiogeográficos para establecer un

escenario posible sobre la evolución de la serie Microphyllae del subgénero Acanthadesmia en

relación con la Cordillera de los Andes, determinando el proceso (dispersión o vicarianza) que

explicaría de manera más adecuada su patrón actual de distribución geográfica.

Desde una perspectiva panbiogeográfica, el trazo individual constituye la

representación gráfica de una hipótesis relativa a las relaciones en el espacio en el marco del

área donde, y en relación con la cual, el grupo evoluciona (Zunino & Zullini 2003). Esta

hipótesis de homología biogeográfica primaria enfatiza la importancia de la dimensión

espacial o geográfica para comprender los patrones y procesos evolutivos (Craw et al. 1999,

Morrone 2004a). A su vez, el análisis de parsimonia de endemismos (PAE: Parsimony

Analysis of Endemicity) también puede aplicarse para postular una hipótesis preliminar de

relaciones entre áreas, basándose en los patrones de distribución de las especies que en ellas

habitan (Luna et al. 1999). Ambos métodos biogeográficos pueden ser utilizados para

reconocer elementos bióticos, los cuales resultarían básicamente de procesos de vicarianza y

constituirían las unidades biogeográficas para análisis posteriores (Morrone 2001b, 2004a).


33

MATERIAL Y MÉTODOS

Serie estudiada

Las especies de Adesmia se distribuyen a lo largo de la Cordillera de los Andes desde el norte

del Perú hasta Tierra del Fuego (8-54º LS) y, hacia el este, llegan a zonas semiáridas de la

Serra do Mar en Brasil (Burkart 1967, Burkart & Correa 1984, Miotto-Sfoggia 1993, Davyt &

Izaguirre 1996, Ulibarri & Burkart 2000), distribución que corresponde específicamente con la

subregión Chaqueña de la región Neotropical, la Zona de Transición Sudamericana y la región

Andina (Morrone 1994a, 1996, 2002, 2004b). Las 240 especies descritas del género se

encuentran agrupadas en 43 series, subordinadas a dos subgéneros: el subgénero Adesmia

contiene plantas inermes y agrupa a 34 series, mientras que el subgénero Acanthadesmia reúne

plantas con espinas y agrupa a las 9 series restantes (Burkart 1967, Ulibarri 1980, 1982, 1987).

Se seleccionó a la serie Microphyllae, del subgénero Acanthadesmia, como modelo de estudio

para el análisis biogeográfico, dado que posee el mayor número de especies (33 especies), y a

su vez, abarca gran parte de la distribución del género en América del sur. Las especies de la

serie Microphyllae han sido descritas como xerófitas que habitan el sur de Perú y Bolivia;

Chile y Argentina poseen el mayor número de especies (22 especies nativas para cada país, de

las cuales son endémicas el 41% y el 37 %, respectivamente). Si bien son esencialmente

andinas, en Chile y Argentina existen especies que habitan a nivel del mar (Tabla 1).

Métodos

La panbiogeografía involucra el establecimiento de una relación general entre la distribución

de los organismos y la historia de la tierra. En este tipo de análisis se pone énfasis en la

importancia de la dimensión geográfica o espacial de la diversidad de la vida, destacándose el

papel de las distribuciones geográficas como objetos de análisis directo (Morrone & Crisci

1995, Craw et al. 1999). Entre las diferentes metodologías para realizar un análisis

panbiogeográfico se encuentran la reconstrucción manual (Croizat 1958, 1964), las matrices

de conectividad e incidencia (Page 1987), la compatibilidad de trazos (Craw 1988, 1989) y el

análisis de parsimonia de endemismos (Craw et al. 1999, Morrone & Márquez 2001). Para la

construcción del modelo biogeográfico en la serie Microphyllae empleamos la reconstrucción

manual y el análisis de parsimonia de endemismos (PAE).


34

Tabla 1: Distribución geográfica y altitudinal de las especies de la serie Microphyllae . ar: Argentina, bo: Bolivia,

ch: Chile, pe: Perú.

Especie Rango altitudinal País

Adesmia acuta Burkart 1500-3000 m ar

A. adrianii Correa 1000-1500 m ar

A. aegiceras Philippi 2000-4000 m ar-ch

A. arenicola (Fries) Burkart 3000-3500 m ar

A. augusti Macbride 2900 m pe

A. confusa Ulibarri 800 m ch

A. dessaueri (Reiche) Ulibarri sin información ch

A. erinacea Philippi 2500-4000 m ar-ch

A. friesii Burkart ex Ulibarri 2000-3000 m ar

A. gracilis Meyen ex Vogel 0-3000 m ar-ch

A. hirsuta Philippi sin información ch

A. horrida Gillies ex Hooker et Arnott 2500-4000 m ar bo ch

A. hystrix Philippi 2400-3800 m ch

A. melanocaulos Philippi sin información ch

A. melanthes Philippi 2000-4000 m ch pe

A. mendozana Ulibarri 1500-2400 m ar

A. microphylla Hooker et Arnott 400-1000 m ch

A. miraflorensis Remy 3000-4000 m ar-bo-pe

A. obcordata Clos 0-2500 m ar-ch

A. obovata Clos 500-2000 m ar-ch

A. pauciflora Vogel 1600-1700 m ch

A. pentaphylla Philippi 2000-3000 m ar-ch

A. pinifolia Gill. ap. Hooker et Arnott 1500-4000 m ar-ch

A. polyphylla Philippi 4000 m ch

A. pumahuasiana Ulibarri 3000-4000 m ar-bo

A. pungens Clos 100-180 m ch

A. renjifoana (Reiche) Ulibarri 1500-3000 m ar-ch

A. sanjuanensis Burkart 2000-3000 m ar

A. schneideri Philippi 0-2500 m ar-ch

A. spinosissima Meyen 2500-5000 m ar-bo-ch-pe

A. trijuga Gill. ex Hooker et Arnott 1000-3000 m ar

A. uspallatensis Gill. Ex Hooker et Arnott 1500-3000 m ar

A. volckmannii Philippi 0-2500 m ar-ch

En los análisis realizados, la distribución de las especies fue tomada de Ulibarri (1987).

Con el programa Arc View 3.2 se confeccionaron distintas capas de información para cada

una de las especies, a partir de las cuales se determinaron los trazos individuales y

generalizados. En la actualidad, diversos criterios han sido propuestos para la construcción de

trazos individuales (ver discusión de Henderson 1989 y Craw et al. 1999). En este trabajo, el

procedimiento utilizado para obtener los trazos individuales fue el de árbol de tendido mínimo

(minimum spanning tree), uniendo las localidades geográficas a través de la línea de menor


35

distancia calculada en los mapas antes mencionados. La unión del vecino geográfico más

cercano es un procedimiento empleado cuando no existe otro tipo de información, como por

ejemplo la proveniente de la filogenia, para construir el árbol de tendido mínimo (Craw et al.

1999). Si bien una vez que se obtienen los trazos es posible orientarlos, empleando los

criterios de línea de base, centro de masa e información filogenética, sólo trabajamos con

trazos no orientados, dado que no existe información suficiente para aplicar estos criterios.

Cuando varios trazos individuales coinciden se considera la existencia de un trazo

generalizado. Éste proporciona una hipótesis de homología biogeográfica primaria, que

permite sostener la existencia de una biota ancestral ampliamente distribuida y fragmentada

por algún evento vicariante. Los trazos generalizados planteados en este artículo consideran,

además de la coincidencia total, la coincidencia parcial de los trazos individuales para

establecer un trazo generalizado; esta alternativa permite que un trazo individual pueda

pertenecer a más de un trazo generalizado, esto sería análogo a la metodología utilizada por

diversos autores para encontrar relaciones no jerárquicas entre áreas en un análisis de

parsimonia de endemismos (Luna et al. 1999, García Barros et al. 2002, Morrone 2004a). Al

“desconectar” las sinapomorfias que sustentan los clados, y reanalizar la matriz, es posible

incorporar la posibilidad de que las áreas se relacionen con distintas agrupaciones (clados),

flexibilizando la jerarquía establecida por el método.

Cuando dos o más trazos generalizados se interceptan se define un nodo. Los nodos

implican un origen biótico múltiple y en ocasiones se interpretan como zonas de convergencia

tectónica, donde fragmentos de dos o más regiones bióticas y geológicas entran en contacto y

se combinan (Zunino & Zullini 2003).

En la actualidad, el PAE es considerado como uno de los métodos para realizar análisis

panbiogeográficos, donde los clados obtenidos son considerados como trazos generalizados

(Craw et al. 1999, Morrone & Márquez 2001). Para este análisis, el área total de distribución

de las especies fue dividida en unidades de tamaño diferente (Posadas & Miranda-Esquivel

1999), en primer lugar el área fue dividida en cuadrículas de 1° por 1° (Anexo 1a), luego en

franjas latitudinales de 1° (Anexo 1b) y por último en franjas longitudinales de 1° (Anexo 1c).

Siguiendo a Morrone (2004a), en los tres casos las matrices resultantes de áreas por trazos

individuales fueron codificadas como presencia (1) o ausencia (0) del trazo individual de cada

especie en las distintas cuadrículas. Este método agrupa áreas o localidades, optimizando la


36

concordancia entre los patrones de distribución de muchos taxa diferentes, utilizando para ello

los taxa compartidos entre áreas de acuerdo con la solución más parsimoniosa (Morrone

1994b, Posadas 1996). Las matrices de áreas por trazos individuales fueron analizadas con los

programas NONA 2.0 (Goloboff 1993) y WinClada (Nixon 1999). La estrategia de búsqueda

de los cladogramas más parsimoniosos se realizó mediante búsquedas heurísticas con

permutación de ramas tipo TBR y reconexión múltiple (Múltiple TBR + TBR), permitiéndole

al programa retener un máximo de 10000 árboles, con 100 replicas de secuencia de adición al

azar y 100 árboles iniciales en cada repetición (árboles de Wagner). Se consideró sólo aquellos

caracteres informativos.

Para optimizar los cladogramas resultantes se utilizó la opción ACTRAN de WinClada,

que en el caso de existir más de una alternativa igualmente posible para determinar la

secuencia de transformación en los caracteres (en este caso la presencia de las especies),

favorece los cambios en las ramas basales del cladograma. Las homoplasias fueron

interpretadas como reversiones, que en un contexto biogeográfico equivaldrían a eventos de

extinción. Se prefirió esta interpretación debido a que las explicaciones alternativas de la

homoplasia (e.g. convergencia y paralelismo), corresponderían a eventos de dispersión. La

dispersión se plantea como un escenario poco probable para el género, debido a características

como son: frutos dehiscentes, distribuciones restringidas en muchas de las especies y, hasta la

fecha, ningún dispersor conocido.

En todos los análisis se obtuvo el cladograma de consenso estricto, que fue utilizado

para evaluar las áreas agrupadas y las posibles causas históricas que las expliquen (Morrone

1994b).


37

RESULTADOS

Patrones de distribución y trazos individuales

En la Figuras 1 A-G se representa la distribución geográfica y los trazos de individuales de las

especies de la serie Microphyllae. Para el análisis panbiogeográfico no fueron consideradas las

especies A. acuta, A. adrianii, A. arenicola, A. augusti, A. dessaueri, A. friesii, A. hirsuta, A.

melanocaulos, A. pauciflora, A. sanjuanensis y A. trijuga, debido a que no se disponía

información de al menos tres localidades geográficas de su distribución, que constituiría el

número mínimo de localidades para establecer un trazo individual informativo (Grehan 2001).

Con excepción de las especies A. pungens y A. microphylla (Fig. 1 C y F), todas las

especies presentan una distribución asociada con la Cordillera de los Andes. Las especies A.

obcordata, A. volckmannii, A. horrida y A. schneideri presentan las distribuciones más

amplias. Longitudinalmente, A. spinosissima y A. miraflorensis se destacan por su amplitud

mayor. El resto de las especies presenta una distribución restringida latitudinal y

longitudinalmente (Fig. 1 A-G).

Trazos generalizados

Se hallaron cinco trazos generalizados (Fig. 2); en la Tabla 2 se presenta la composición de

cada uno de ellos. De acuerdo con los patrones encontrados, se determinó la presencia de dos

nodos (Fig. 2, Tabla 2). El nodo de la zona norte, que contiene los vértices de los trazos 1b, 2c

y 3a; y el nodo de la zona central, que contiene los vértices de los trazos 3c, 4a y 5. Las

especies A.gracilis, A. mendozana, A.pentaphylla y A. renjifoana presentaban una distribución

muy restringida, por lo cual no fue posible asociarlas con ninguno de los trazos propuestos, sin

embargo, todas se encuentran asociadas con el nodo II.


38

Figura 1: Trazos individuales de las especies de la serie Microphyllae. A: A. aegiceras, A. miraflorensis, A.

schneideri. B: A. confusa, A. melanthes, A. mendozana, A. poliphylla. C: A. pungens, A. renjifoana,

A.spinosissima. D: A. hystrix, A. obovata, A. uspallatensis. E: A. horrida, A. pentaphylla, A. volckmanni. F: A.

microphylla, A. obcordata, A. pumahuasiana. G: A. erinacea, A. gracilis, A. pinifolia.


39

Figura 2: Trazos generalizados y nodos propuestos para la serie Microphyllae. El círculo con una x indica la

presencia de un nodo.


40

Tabla 2: Composición de los elementos encontrados en el Análisis de Trazos.

Trazos Especies

1

a

A. miraflorensis, A. spinosissima

b A. miraflorensis, A. horrida

2

a

A. spinosissima, A. melanthes

b A. spinosissima, A.polyphylla

c A. spinosissima, A. horrida

3

a

A. horrida, A. hystrix, A. erinacea

b A. horrida, A. hystrix, A. aegiceras, A. uspallatensis

c A. horrida, A. aegiceras, A. uspallatensis, A. pinifolia

4

a

A. obcordata, A. schneideri, A. volckmannii, A. obovata

b A. obcordata, A. schneideri, A. volckmannii

5

A. confusa, A. microphylla, A. pungens

Nodo I Trazos 1b, 2c, 3a

Nodo II Trazos 3c, 4a y 5, Además de las especies: A.gracilis, A. mendozana, A.

pentaphylla y A. renjifoana

Análisis de parsimonia de endemismos

En el análisis considerando las cuadrículas de 1° x 1° se obtuvieron 10000 cladogramas de

máxima parsimonia de los 10000 permitidos en el análisis, cuyos estadísticos son: largo (L):

64, índice de consistencia (CI): 0.34 e índice de retención (RI): 0.83 (Fig. 3). El análisis a esta

escala produjo muchos cladogramas con poca resolución y con pocas especies exclusivas

(sinapomorfías) que sustenten las agrupaciones. El cladograma de consenso posee una

politomía basal, donde se destaca la agrupación de las cuadrículas 720-721- 752 en la zona

norte (Fig. 3), localizados aproximadamente a los 20° de latitud sur, y cuatro grupos a la altura

de Chile central, entre los 30° y 35° de latitud sur, correspondientes a las cuadrículas 930-953,

954-977-999, 1039-1020-1040-1060, y 975-1018-976-998-1019 (Fig. 3). Ninguna de las

agrupaciones presentó más de una sinapomorfía.


41

Figura 3: Cladograma de consenso de los 10000 cladogramas igualmente parsimoniosos (L: 64, CI: 0.34, RI:

0.83) obtenidos del PAE con una cuadrícula de 1° x 1°. Codificación de caracteres: A. aegiceras (0), A. confusa

(1), A. erinacea (2), A. gracilis (3), A. horrida (4), A. hystrix (5), A. melanthes (6), A. mendozana (7), A.

microphylla (8), A. miraflorensis (9), A. obcordata (10), A. obovata (11), A. pentaphylla (12), A. pinifolia (13), A.

poliphylla (14), A. pumahuasiana (15), A. pungens (16), A. renjifoana (17), A. schneideri (18), A.spinosissima

(19), A. uspallatensis (20), A. volckmanni (21).


42

Al considerar las franjas latitudinales, el PAE produjo cuatro cladogramas igualmente

parsimoniosos (L: 35, CI: 0.62, RI: 0.90). El análisis agrupó las cuadrículas en dos clados

(Fig. 4). De acuerdo con esto, el área de distribución de las especies de la serie Microphyllae

puede ser dividida en una zona norte y una zona sur, el límite entre ambos grupos se encuentra

en Chile central, aproximadamente a los 33° de latitud sur (Fig. 4). En esta agrupación, las

especies A. miraflorensis en la zona norte y A. volckmannii en la zona sur, son las únicas que

aparecen como sinapomorfias que respaldan la división norte-sur. Sin embargo, debido a que

estas especies no se encuentran presentes en todos los terminales del clado, su ausencia puede

ser interpretada como eventos de extinción (reversiones). El cladograma de consenso muestra

patrones anidados tanto para las cuadrículas de la zona norte como para las de la zona sur.

Integrando ambos resultados del análisis de parsimonia, la agrupación de las cuadrículas 975-

976-998-1018-1019 del análisis de 1° x 1° mezcla cuadrículas tanto de la zona norte como de

la zona sur obtenidas en el segundo análisis. El análisis con las franjas longitudinales de 1°

produjo cinco cladogramas igualmente parsimoniosos (L:32, CI: 0.62 y RI: 0.75); en el

cladograma de consenso se refleja la mayor concentración de especies en las cuadrículas que

involucran la porción de la Cordillera de los Andes ubicadas en la zona de Chile Central,

estando sustentada por un número mayor de sinapomorfias y apareciendo como una dicotomía

terminal en el cladograma (Fig. 5).

En conjunto con los resultados del análisis de trazos y del PAE es posible entender de

manera más integral la naturaleza de los patrones observados. Por ejemplo, la zona norte de la

distribución de la serie contiene los trazos 1, 2, 3 y 5; y la zona sur al trazo 4. El límite entre

ambas se encuentra dado por el nodo II. Los trazos 1 y 2 se encuentran en la vertiente oriental

de la Cordillera de los Andes, mientras que el trazo 5 es el único establecido para la vertiente

occidental de la cordillera y el trazo 3 se dispone en plena cordillera. Los trazos individuales

de las especies que definen al trazo generalizado 5 se asocian con la depresión intermedia y la

cordillera de la costa de Chile, y sólo la porción más meridional del trazo se encontraría

asociada con la cordillera de los Andes.


43

Figura 4: Cladograma de consenso de los cuatro cladogramas igualmente parsimoniosos (L: 35, CI: 0.62, RI:

0.90) del PAE con franjas latitudinales de 1º. Codificación de caracteres es la misma que la de la figura 3.


44

Figura 5: Cladograma de consenso de los cinco cladogramas igualmente parsimoniosos (L:32, CI: 62 y RI: 75)

obtenidos en el PAE con franjas longitudinales de 1°. Codificación de caracteres es la misma que la de la figura

3.


45

DISCUSIÓN

Los antecedentes disponibles de la historia biogeográfica del género Adesmia son escasos,

contándose en la actualidad sólo con algunas aproximaciones que mencionan el tema de

manera superficial o anecdótica. El modelo que se postula a continuación se plantea como una

hipótesis inicial, en otras palabras, la primera fase de análisis biogeográfico para el género.

Los patrones coincidentes de los trazos individuales de la mayor parte de las especies

analizadas permiten plantear que los patrones de distribución actual de las especies habrían

estado determinados, principalmente, por eventos vicariantes. A partir de los resultados

obtenidos se postula que el desarrollo del macizo cordillerano estaría involucrado en la

diferenciación reciente de las especies de la serie Microphyllae, concordando parcialmente con

lo propuesto por Burkart (1967). El alzamiento de los Andes habría fragmentado la

distribución de las especies (vicarianza), ocasionando una diferenciación de grupos posterior

(posiblemente asociados a biotas diferentes). Esto explicaría el alto número de especies con

distribución restringida y la homogeneidad morfológica entre ellas. Burkart (1967) describió la

existencia de dos centros de polimorfismos para Adesmia: uno en la Cordillera de los Andes

frente a Chile central, y otro en las regiones áridas de Cuyo, Catamarca, Salta, hacia el este de

la Cordillera de los Andes. El primero de los centros descritos coincidiría con el nodo II.

El desarrollo de la Cordillera de los Andes y regiones adyacentes ha sido un proceso

paulatino que ha abarcado decenas de millones de años, existiendo diferencias marcadas en el

tipo y antigüedad de sus elevaciones (James 1973, Taylor 1991, 1995). Adicionalmente, los

cambios climáticos, como las glaciaciones del Pleistoceno (Simpson & Todzia 1990), podrían

haber favorecido la ocurrencia de eventos locales de vicarianza y diversificación periférica,

esto permitiría explicar que algunas especies, dependiendo de sus capacidades intrínsecas de

adaptación y de cuan amplio era el rango distribución al momento del evento de

fragmentación, pudiesen formar parte de más de un trazo generalizado, como es el caso de A.

miraflorensis, A. horrida y A. spinosissima, entre otras.

Los patrones, no jerárquicos, presentados por estas especies, a su vez pueden ser

causales de la escasa resolución encontrada en el PAE, como son la presencia de politomías,

pocas sinapomorfias, bajos índices de consistencia y de retención, debido a que estas especies

tienen igual probabilidad de asociación con una u otra agrupación (igual probabilidad de

pertenecer a uno u otro trazo generalizado). No obstante, en términos generales, los resultados

obtenidos son concordantes con el modelo planteado, evidenciándose en las agrupaciones el


46

nodo II, en el análisis de 1° por 1°, agrupación de las cuadrículas que involucran el macizo

cordillerano en el análisis de franjas longitudinales.

En particular, la zona de la Puna ha sido catalogada como una zona compleja, debido a

las relaciones de elementos bióticos distintos. Esta área formaría parte de la Zona de

Transición Sudamericana, donde entran en contacto elementos bióticos neotropicales y

andinos (Morrone 2004 b). En este tipo de áreas se espera la presencia de una alta

concentración de nodos panbiogeográficos, debido al intercambio de especies procedentes de

biotas de distinto origen. En este sentido, es importante mencionar que el nodo encontrado en

la zona norte sería coincidente con el nodo de la Puna (Katinas et al. 1999), donde se

interceptan los trazos generalizados andino y tropical. Cabe destacar que los trazos

generalizados 3 y 4 también se pueden relacionar con los trazos generalizados andinos

endémicos establecidos en el mismo trabajo, los cuales comprenderían las subregiones Chilena

Central, Patagónica y Subantártica para el trazo 3; y Subantártica y Patagónica para el trazo 4.

En cuanto a los procesos, a lo largo de la historia de la biogeografía han existido

importantes debates para establecer cuál es el más importante. En la actualidad, la

biogeografía posee varias metodologías que pretenden explicar y/o identificar procesos tales

como dispersión y vicarianza, fenómenos no excluyentes que ocurren en la naturaleza y que

constituyen explicaciones alternativas para las distribuciones disjuntas (Nelson & Platnick

1980, 1981). El análisis realizado en este estudio indica que la vicarianza sería el proceso que

determinó los actuales patrones de distribución en la serie, donde la separación no habría

ocurrido en sentido longitudinal, es decir, entre ambas vertientes de la cordillera, si no más

bien en sentido latitudinal, como lo indica la secuencia de trazos generalizados dispuestos

latitudinalmente.

La relación estrecha entre la sistemática y la biogeografía de los organismos (Zunino &

Zullini 2003) permite una retroalimentación entre ambas disciplinas, a partir de la cual las

distintas hipótesis tanto sistemáticas como biogeográficas, pueden ser corroboradas o

refutadas. No obstante, las hipótesis de relaciones históricas entre distintas entidades (taxa,

áreas, biotas) resultan independientes de la filogenia de sus ocupantes, así como de las

reconstrucciones paleogeográficas y paleoclimáticas. Esto permite aplicar el principio de

elucidación recíproca a las diferentes hipótesis que atañen al mismo fenómeno, pero que son

totalmente autónomas y que al tener el mismo nivel de legitimidad científica, permite su


47

comparación en forma paritaria (Morrone 2001c, Zunino 2000). En el caso de Adesmia,

Burkart (1967) estableció su clasificación infragenérica, donde las especies utilizadas en este

estudio fueron tratadas como dos series independientes: Microphyllae y Arboreae Burkart. Sin

embargo, dada la complejidad del grupo, este autor reconoció como poco resueltas las

relaciones de las especies entre las series y al interior de las mismas. Posteriormente, Ulibarri

(1987) realizó la revisión de estas dos series, y estableció su sinonimia, junto con la de

numerosas especies. Los resultados obtenidos en este trabajo indicarían que las especies

estudiadas comparten una historia, y que en ausencia de más antecedentes, se trataría de un

grupo natural, brindando apoyo a la hipótesis de Ulibarri (1987).

AGRADECIMIENTOS

Al Departamento de Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias de la UNAM, por las

facilidades otorgadas a la autora principal para la realización de la estadía en sus

dependencias. Se agradece además el gran apoyo de Noé Velásquez y Yaayé Arrellanes, y los

comentarios, revisión y sugerencias de Alicia Marticorena, y la mejora en las imágenes de

Nicole Fierro Nova. Investigación financiada por Proyecto CONICYT AT-4040202, y

Proyecto MECESUP UCO 0214. Esta investigación forma parte de las actividades del Núcleo

Milenio de Estudios Avanzados en Ecología e Investigaciones en Biodiversidad P02-054 F

ICM.


48

BIBLIOGRAFIA



BURKART, A. & M.N. CORREA. 1984. Adesmia DC. En M.N. Correa (Ed.). Flora Patagónica 8 (4b). 92-161

pp Colección Científica del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Buenos Aires,

Argentina.

CRAW, R.C. 1988. Continuing the synthesis between panbiogeography, phylogenetic systematics and geology as

illustrated by empirical studies on the biogeography of New Zealand and the Chatham Islands.

Systematic Zoology 37: 291-310.

CRAW, R.C. 1989. New Zealand biogeography: A panbiogeographic approach. New Zealand Journal of Zoology

16: 527-547.

CRAW, R.C., GREHAN, J.R. & M.J. HEADS. 1999. Panbiogeography. Tracking the History of Life. Oxford

University Press. New York, USA. 229 pp.

CRISCI, J.V., CIGLIANO, M.M., MORRONE, J.J. & S. ROIG-JUÑENT. 1991. Historical biogeography of

southern South America. Systematic Zoology 40 (2): 152-171.

CROIZAT, L. 1958. Panbiogeography: Volumenes 1 y 2. Publicado por el autor. Caracas, Venezuela. 1731 pp.

CROIZAT, L. 1964. Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor. Caracas, Venezuela. 881

pp.

DAVYT, M. & P. IZAGUIRRE. 1996. Sinopsis de las especies y variedades del género Adesmia DC (Fabaceae-

Adesmieae) en el Uruguay. Parodiana 9 (1-2): 89-114.




GARCÍA-BARROS, E., GURREA, P., LUCIÁÑEZ, M.J., CANO, J.M., MUNGUIRA, M.L., MORENO, J.C.,

SAINZ, H., SANZA, M.J. & J.C. SIMÓN. 2002. Parsimony analysis of endemicity and its

application to animal and plant geographical distributions in the Ibero-Balearic region (western

Mediterranean). Journal of Biogeography 29: 109-124.

GOLOBOFF, P. 1993. NONA ver 2.0. Fundación e Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.

http://www.cladistics.com

GREHAN, J.R. 2001. Panbiogeografía y la geografía de la vida. En: Llorente J & J Morrone (eds.) Introducción a

la Biogeografía en Latinoamérica: Teoría, Conceptos, Métodos y Aplicaciones, pp. 181-195 Las

Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM).

México D.F., México.

HENDERSON, I.M. 1989. Quantitative panbiogeography: An investigation into concepts and methods. New

Zealand Journal of Zoology 16: 495-510.


49

HERNANDEZ, J., WALSHBURGER, T., ORTIZ, R. & A. HURTADO. 1992. Origen y distribución de la biota

sudamericana y colombiana. En: Halffter G. (Compilador) La Diversidad Biológica de Iberoamérica

pp. 55-104 Acta Zoológica Mexicana. Xalapa, México.

HINOJOSA, L.F. & C. VILLAGRÁN. 1997. Historia de los bosques del sur de Sudamérica, I: antecedentes

paleobotánicos, geológicos y climáticos del Terciario del cono sur de América. Revista Chilena de

Historia Natural 70: 225- 239.

JAMES, D. 1973. The evolution of the Andes. Scientific American 229: 60-69.

KATINAS, L., MORRONE, J.J. & J.V. CRISCI . 1999. Track analysis reveals the composite nature of the


LUNA, I., ALCÁNTARA, O., ESPINOSA, D. & J.J. MORRONE. 1999. Historical relationships of the Mexican

cloud forests: A preliminary vicariance model applying Parsimony Analysis of Endemicity to

vascular plant taxa. Journal of Biogeography 26: 1299-1305.

MIOTTO-SFOGGIA, S.T 1993. Quatro spécies novas de Adesmia DC. (Leguminosae-Faboideae) do Sul do

Brasil. Bradea 7: 248-258..

MORRONE, J.J. 1994a. Systematics, cladistics and biogeography of the Andean weevil genera Macrostyphlus,

Adioristidius, Puranius, and Amathynetoides, new genus (Coleoptera: Curculionidae). American

Museum Novitates 3104: 1-63.

MORRONE, J.J. 1994b. On the identification of areas of endemism. Systematic Biology 43: 438-441.

MORRONE, J.J. 1996. The biogeographical Andean subregion: A proposal exemplified by Arthropod taxa

(Aracnida, Crustacea, and Hexapoda). Neotropica 42 (107-108): 103-114.

MORRONE, J.J. 2001a. Biogeografía de América Latina y el Caribe. Manuales & Tesis Volumen 3. Sociedad

Entomológica Aragonesa (SEA). Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el

Desarrollo (CYTED), Oficina Regional de Ciencia Y Tecnología de United Nations Educational,

Scientific and Cultural Organization para América Latina y el Caribe (ORCYT- UNESCO) & SEA,

Zaragoza, España. 148 pp.


300.

MORRONE, J.J. 2001c. Sistemática, biogeografía, evolución: Los patrones de la biodiversidad en tiempo-

espacio. Las Prensas de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). México

D.F., México. 124 pp.

MORRONE, J.J. 2002. Presentación sintética de un nuevo esquema biogeográfico de América Latina y El

Caribe. En: Costa C, S Vanin, J Lobo & A Melic (eds) Proyecto de Red Iberoamérica: de

Biogeografía y Entomología Sistemática PrIBES 2002. m3m-Monografías Tercer Milenio,

Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA). Zaragoza, España. 326 pp.

MORRONE, J.J. 2004a. Panbiogeografía, componentes bióticos y zonas de transición. Revista Brasileira de

Entomologia (Brasil) 48 (2): 149-192.

MORRONE, J.J. 2004b. La Zona de Transición Sudamericana: caracterización y relevancia evolutiva. Acta

Entomológica Chilena (Chile) 28 (1): 41-50.


50



MORRONE, J.J. & J. MÁRQUEZ. 2001. Halffter´s Mexican Transition Zone, beetle generalised tracks, and

geographical homology. Journal of Biogeography 28: 635-650.

NELSON, G. & N.I. PLATNICK. 1980. A vicariance approach to historical biogeography. Bioscience 30: 339-

343.

NELSON, G. & N.I. PLATNICK. 1981. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance. Columbia

University Press. New York, USA. 567 pp.

NIXON, K.C. 1999. Winclada (BETA) ver. 0.9.9 published by the author, Ithaca, New York, USA.

http://www.cladistics.com.

NORES, M. & M.M. CERRANA. 1990. Biogeography of forest relics in the mountains of northwestern


PAGE, R.D.M. 1987. Graphs and generalized tracks: Quantifying Croizat’s panbiogeography. Systematic

Zoology 36: 1-17.

POSADAS, P. 1996. Distributional patterns of vascular plants in Tierra del Fuego: A study applying parsimony

analysis of endemicity (PAE). Biogeographica 72 (4):161- 177.

POSADAS, P. & D. MIRANDA-ESQUIVEL. 1999. El PAE (Parsimony Analysis of Endemicity) como una

herramienta en la evaluación de la biodiversidad. Revista Chilena de Historia Natural 72: 539-546.

SIMPSON, B.B. 1983. An historical phytogeography of the high Andean flora. Revista Chilena de Historia

Natural 56: 109-122.





TAYLOR, D.W. 1995. Cretaceous to Tertiary geologic and angiosperm paleobiogeographic history of the Andes.

En: Churchill S., Balslev H., Forero E. & J. Luteyn (Eds) Biodiversity and Conservation of

Neotropical Montane Forests, pp. 3-9 The New York Botanical Garden. New York, USA.

ULIBARRI, E.A. 1980. Notas sobre Adesmia DC. I (Leguminosae- Papilionoideae). Darwiniana 22 (4): 493-498.

ULIBARRI, E.A. 1982. Notas sobre Adesmia DC. II (Leguminosae- Papilionoideae). Darwiniana 24 (1-4): 267-

281.

ULIBARRI, E.A. 1987. Las especies de Adesmia de la serie Microphyllae (Leguminosae-Papilionoideae).

Darwiniana 27 (1-4): 315-388.

ULIBARRI, E.A. & A. BURKART. 2000. Sinopsis de las especies de Adesmia (Leguminosae, Adesmieae) de la

Argentina. Darwiniana 38 (1-2): 59-126.



VILLAGRÁN, C. & L.F. HINOJOSA. 1997. Historia de los bosques del sur de Sudamérica, II: Análisis

fitogeográfico. Revista Chilena de Historia Natural 70: 241- 267.


51



ZULOAGA, F.O. & O. MORRONE. 1999. Adesmia DC. En: Zuloaga, F.O. & O. Morrone (Eds.). Catálogo de

las Plantas Vasculares de la Argentina. Dicotyledoneae, pp. 627- 639. Monograph in Systematic

Botany II from The Missouri Botanical Garden Press. Saint Louis, USA.





Zaragoza, España.


Económica. México D.F., México. 359 pp.


52

ANEXO 1

a) Matriz utilizada en el análisis de Parsimonia de endemismos de cuadrículas de 1° Lat.

por 1° Long., 135 cuadrículas x 22 trazos individuales.

outgr 0000000000000000000000

440 0000000001000000000000

476 0000000000000000000100

477 0000000000000000000100

478 0000000000000000000100

479 0000000001000000000100

480 0000000001000000000100

481 0000000000000000000100

516 0000001000000000000000

517 0000001000000000000100

518 0000000001000000000100

553 0000001000000000000000

554 0000001001000000000100

555 0000000001000000000100

556 0000000001000000000000

557 0000000001000000000000

589 0000001000000000000000

590 0000001000000000000100

592 0000000001000000000000

593 0000000001000000000000

623 0000001000000000000100

626 0000000001000000000100

655 0000001000000000000100

656 0000001000000000000100

657 0000000000000000000100

658 0000000001000000000100

687 0000001000000000000000

688 0000001000000010000100

689 0000000000000000000100

690 0000100001000000000100

720 0000100000000010000100

721 0000100000000010000100

722 0000100001000000000000

723 0000000000000001000000

724 0000000000000001000000

750 0010000000000000000000

751 0010000000000000000000

752 0000100000000010000100

753 0000100001000000000100

754 0000100001000001000000

781 0010000000000000000000

782 0010000000000000000000

783 0010100000000000000100

784 0010100000000000000100

785 0010000000000001000100

809 0000000000000000100000

811 0010010000000000000000

812 0010110000000000000100

813 0010100000000000000000

834 0000000000000000100000

836 0010110000000000000000

837 0010100000000000000000

858 0000000000000000100000

860 1010110000000000000000

861 0010100000000000000000

882 0000000000000000100000

883 0000010000000000000000

884 1010110000000000000010

885 0010100000000000000000

906 0000000000000000100000

907 1000110000000000000000

908 1010100000000000000010

930 1000010000000000100000

931 1000110000000000000010

932 0000100000000000000010

952 0100000000000000100000

953 1100010000000000100000

954 1000100000000100000010

955 0000100000000000000000

975 0000000010000000000000

976 1100000010000000000000

977 1000100000000100000010

998 0100000010000000000000

999 1000100000000100010010

1000 0000100000000000000000

1018 0000000010000000000000

1019 0100000010011000000000

1020 0001000100101100011000

1039 0101000000010000011000

1040 0001000100111000011000

1059 0001000000010000000000

1060 0000000100111000011001

1076 0001000000110000001000

1077 0001000000100000001001

1094 0000000000110000001000

1095 0000000000000000001001

1112 0000000000110000001001

1113 0000000000100000000001

1128 0000000000000000000001

1129 0000000000110000001001

1130 0000000000000000000001

1142 0000000000010000000001

1143 0000000000110000001001

1154 0000000000000000000001

1155 0000000000100000001001

1156 0000000000000000000001

1167 0000000000100000001001

1168 0000000000100000000001

1179 0000000000100000001001

1180 0000000000100000000001


53

1188 0000000000100000001001

1189 0000000000100000000001

1190 0000000000100000000001

1191 0000000000100000000000

1192 0000000000000000001000

1198 0000000000000000001000

1199 0000000000000000001000

1200 0000000000000000001001

1201 0000000000100000001001

1202 0000000000000000001000

1206 0000000000000000000001

1207 0000000000000000000001

1211 0000000000100000000001

1212 0000000000100000000000

1216 0000000000000000000001

1217 0000000000000000000001

1219 0000000000000000000001

1220 0000000000000000000001

1221 0000000000100000000000

1222 0000000000100000000000

1224 0000000000000000000001

1225 0000000000000000000001

1226 0000000000000000000001

1227 0000000000000000000001

1228 0000000000000000000001

1229 0000000000000000000001

1230 0000000000000000000001

1235 0000000000000000000001

1236 0000000000000000000001

1237 0000000000000000000001

1238 0000000000000000000001

1245 0000000000000000000001

1246 0000000000000000000001

1252 0000000000000000000001

1253 0000000000000000000001

b) Matriz utilizada en el análisis de Parsimonia de endemismos de 1º longitudinal, 12

cuadrículas x 22 trazos individuales.

out 0000000000000000000000

8 0000000000000000000100

9 0000000000000000000101

10 0000001000000000000101

11 0100001011010000100101

12 1101011011111000111101

13 1011111101111100011111

14 1010111001100010001111

15 0010110001100010001111

16 0010100001100000001100

17 0010100001100001001100

18 0000000000000001000000

c) Matriz utilizada en el análisis de Parsimonia de endemismos de cuadrículas de 1º

latitudinal, 40 cuadrículas x 22 trazos individuales.

out 0000000000000000000000

10 0000000001000000000000

11 0000000001000000000100

12 0000001001000000000100

13 0000001001000000000100

14 0000001001000000000100

15 0000001001000000000100

16 0000001001000000000100

17 0000101001000010000100

18 0000100001000011000100

19 0010100001000011000100

20 0010100000000001000100

21 0010110000000000100100

22 0010110000000000100000

23 1010110000000000100000

24 1010110000000000100010

25 1010110000000000100010

26 1000110000000000100010

27 1100110000000100100010

28 1100100010000100000010

29 1100100010000100010010

30 0101000110111100011000

31 0101000100111000011000

32 0001000100111000001001

33 0001000000110000001001

34 0000000000110000001001

35 0000000000110000001001

36 0000000000110000001001

37 0000000000110000001001

38 0000000000100000001001

39 0000000000100000001001

40 0000000000100000001001

41 0000000000100000001001

42 0000000000100000001001

43 0000000000100000000001

44 0000000000100000000001

45 0000000000000000000001

46 0000000000000000000001

47 0000000000000000000001

48 0000000000000000000001

CAPÍTULO 1b:

EVOLUCIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DE PLANTAS VASCULARES EN LA

CORDILLERA DE LOS ANDES: UNA APROXIMACIÓN PANBIOGEOGRÁFICA

MARITZA A. K. MIHOČ 1*, CRISTIÁN E. HERNÁNDEZ

2 & LOHENGRIN A.

CAVIERES1,3

Manuscrito enviado a la Revista Chilena de Historia Natural

Noviembre 2012

_________________________________________________________________________



2Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,



*autor correspondiente: [email protected]

[email protected]

[email protected]

Homología Biogeográfica en Los Andes

55

RESUMEN

Se ha establecido que los procesos geológicos que han dado origen a la Cordillera de los

Andes han creado una compleja segmentación en cuanto origen, procesos de formación y

fechas de levantamiento, los cuales han presentado diferentes patrones de variación en el

espacio y el tiempo. De acuerdo a estas variaciones se han identificado los segmentos: Andes

norte, central y sur. En el presente trabajo se evalúa si existe concordancia entre los segmentos

planteados y el desarrollo de biotas ancestrales. Mediante una aproximación panbiogeográfica

y en base a la distribución de 244 especies (Pertenecientes a Adesmia, Chaetanthera,

Chuquiraga, Nassauvia, Triptilion y Schizanthus), se determinó la presencia de 10 trazos

generalizados y 3 nodos. La mayor parte de los trazos se asocian al cordón montañoso

atravesándolo en diferentes latitudes. Estos trazos proporcionan una hipótesis de homología

biogeográfica primaria, que permite sostener la existencia de una biota ancestral ampliamente

distribuida y fragmentada por algún evento vicariante. La distribución de los trazos

generalizados y los nodos es concordante con la diferenciación de la cordillera en Andes

centro y sur. La distribución de los nodos puede estar dando cuenta de los complejos procesos

que se dieron en las zonas límite de estos segmentos. Por otra parte, es posible que la

superposición parcial de algunos trazos generalizados indique una diferenciación temporal de

las biotas con un ajuste mayor a las variaciones en las condiciones climáticas. Por lo tanto, se

sugiere que como elemento fisiográfico, la Cordillera de los Andes podría ser la responsable

de el (o los) eventos vicariantes que determinaron la formación y fragmentación de estas

biotas, donde la sucesión de estos eventos se habría producido cuando cada segmento

particular se transformó en una barrera efectiva para la biota local.

Palabras clave: biotas ancestrales, endemismo, dispersión, panbiogeográfia, vicarianza.


56

ABSTRACT

It has been established that the geological processes that gave rise to the Andes have created a

complex segmentation related to the origin, formation processes and periods of uplift, which

have presented different patterns of variation in time and space. According to this proposal,

the Andes are composed of discrete segments: North, Central and South Andes. This paper

assesses if there exist coherence between the Andean segments and the development of

ancestral biotas. Using a panbiogeographic approach based on the distribution of 244 species

(belonging to the genus Adesmia, Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus and

Triptilion), the presence of 10 generalized tracks and 3 nodes was determined. Most of the

lines are directly associated to the mountain range passing through different latitudes. These

lines provide a primary biogeographical homology hypothesis which supports the existence of

widespread ancestral biota fragmented by a vicariant event. The distribution of generalized

tracks and nodes is coherent with the differentiation of the mountain range in the Central and

South Andes. In particular, the distribution of the nodes may account for the complex

processes that occurred in the boundary areas of these segments. Moreover, it is possible that

the partial overlap of some generalized tracks indicate a temporal differentiation of the biota

with a greater adjustment in climatic conditions variations. Therefore, it is suggested that as a

physiographic element, the Andes could be responsible of the vicariant events that led to the

formation and fragmentation of this biota, where the series of these events would have

occurred when each particular segment became an effective barrier for the local biota.

Key word: ancestral biota, endemism, dispersal, panbiogeography, vicariance.


57

INTRODUCCIÓN

En Sudamérica, la Cordillera de los Andes emerge como uno de los factores de particular

importancia biogeográfica, dividiendo al continente en dos áreas: la vertiente occidental que

mira hacia el Pacífico y la vertiente oriental que mira hacia el Atlántico (Kuschel 1969,

Morello 1984, Lopretto & Morrone 1998, Katinas et al. 1999, Morrone 2001a, b, 2002). Como

elemento físico ha sido catalogada como la responsable de los actuales patrones de

distribución de numerosos taxa (Raven & Axelrod 1974, van der Hammen & Cleef 1983,

Romero 1986, Simpson & Todzia 1990, Young et al. 2002, Bell & Donoghue 2005, Hughes &

Eastwood 2006, Antonelli et al. 2009, entre muchos otros); y se la ha asociado con la

formación de barreras entre biotas de distinto origen geográfico (Raven & Axelrod 1974,

Simpson & Todzia 1990, Young et al. 2002). De manera alternativa también se ha sugerido

que producto del alzamiento cordillerano se desarrollaron corredores que fueron ocupados por

algunas especies que se habrían dispersado a lo largo de la zona altoandina (van der Hammen

& Cleef 1983, Romero 1986). Estos cambios en los patrones de distribución de las especies,

así como la formación de barreras tuvo como consecuencia el desarrollo de regiones con

biotas mixtas -como la zona de contacto entre la flora neotropical y la flora austral- (Crisci et

al. 1991, Ezcurra et al. 1997, Camus 2001, Grehan 2001, Morrone 2004a), y la diversificación

in situ de numerosos taxa, dando origen al desarrollo de elementos endémicos del cono sur de

Sudamérica (Villagrán et al. 1983).

A pesar de existir numerosos trabajos que consideran a los Andes como una barrera

que fragmenta la distribución de taxa no relacionados filogenéticamente, llama la atención lo

recurrente de las hipótesis dispersalistas que explican dicho patrón (Armesto & Vidiella 1993,

Ezcurra et al. 1997, Katinas & Crisci 2000, Wagstaff & Breitwieser 2002, Barreda &

Palazzesi 2007, Calviño et al. 2007). Si aceptamos la premisa “Tierra y vida evolucionan

juntas” (Croizat 1964), y que la base del conocimiento biogeográfico está integrado por las

relaciones genealógicas entre taxa, sus patrones de distribución y la historia del espacio físico

en el que se distribuyen (Morrone & Crisci 1995, Andersson 1996, Hovenkamp 1997, Zunino

& Zullini 2003); entonces, el mayor conocimiento de los procesos geológicos que dieron paso

al levantamiento de la Cordillera, constituye un sustrato fértil sobre el cual reevaluar las

hipótesis sobre la evolución espacial de la biota sudamericana. Por ejemplo, Mihoc et al.

(2006) proponen que el alzamiento de los Andes habría fragmentado la distribución de un


58

grupo de Adesmia DC, posiblemente debido a eventos vicariantes, ocasionando una

diferenciación de grupos posterior (probablemente asociados a biotas diferentes). Para estos

autores la vicarianza, y no la dispersión, constituyó uno de los procesos fundamentales en la

estructuración de las biotas actuales en el sur de Sudamérica. La explicación propuesta

descarta las ideas dispersalistas previamente trazadas para explicar la distribución de este

grupo de especies en Sudamérica (Burkart 1967). Sin embargo, para reforzar este

planteamiento es necesario responder las siguientes preguntas: ¿Existe evidencia de biotas

ancestrales fragmentadas por el desarrollo de Los Andes?; ¿Se vieron otras especies afectadas

de la misma forma que Adesmia? Dado que la formación de la barrera no corresponde a un

evento único, ¿Existe concordancia entre los segmentos norte, centro y sur de la Cordillera

(sensu Gansser 1973, Ramos 1999, 2009, Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008, Fig. 1) y las

biotas emergentes?

En este estudio se utiliza el contexto geológico para el planteamiento de hipótesis de

homología geográfica primaria. Mediante una aproximación panbiogeográfica y en base a la

distribución de: Adesmia DC., Chaetanthera Ruiz & Pav., Chuquiraga Juss. (en parte),

Nassauvia Comm. ex Juss., Schizanthus Ruiz & Pav. y Triptilion Ruiz & Pav. taxa

esencialmente endémicos de Sudamérica y de amplia distribución en ambas vertientes de la

Cordillera de los Andes, se busca identificar la presencia de biotas ancestrales fragmentadas

producto del desarrollo y diferenciación de los segmentos andinos.

Figura 1: Clasificación del cordón

montañoso en Andes norte, central y sur. Los tres

segmentos poseerían origen, procesos de

formación, y fechas de levantamiento diferentes

(Modificado de Gansser 1973, Ramos 1999, Kay et

al. 2005, Sempere et al. 2008). Línea continua:

clasificación más antigua y tradicional; línea

punteada: discrepancias en el límite sur de los

Andes centrales. Cuadros rojos, división de Andes

central en los segmentos centro-norte, oroclina

central y centro-sur, respectivamente.


59

MATERIAL Y MÉTODOS

Elección de los taxa

Los análisis panbiogeográficos deberían incorporar taxa que posean diferentes capacidades de

dispersión (Croizat 1958, Morrone & Crisci 1995, Craw et al. 1999). De esta forma el

hallazgo de patrones concordantes de distribución a ambos lados de una barrera pueden ser

considerados como producto de la vicarianza. En este estudio el tamaño y forma de la semilla

fueron utilizados como indicador de diferentes síndromes y capacidades de dispersión y el

primer criterio de selección de los taxa. De acuerdo a esto, los géneros seleccionados poseen

síndromes de dispersión por zoocoría (Adesmia), anemocoría (Chaetanthera, Chuquiraga,

Nassauvia y Triptilion) y barocoría (Schizanthus).

a b c

Género Adesmia Género Chaetanthera Género Chuquiraga

d e f

Género Nassauvia Género Schizanthus Género Triptilion

Figura 2: Distribución por género. El conjunto representa un total de 11.875 registros procedentes de los

herbarios CONC, SGO, LP, SI (siglas en el texto), en conjunto con la base IRIS del Instituto de Botánica

Darwinion de Argentina.


60

Adesmia (Fig. 2a), cuenta con ca. 240 especies que se distribuyen a lo largo de la

Cordillera de los Andes, desde el norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8º-54º S); y en las

regiones semiáridas en la Serra do Mar en Brasil (Burkart 1967, Correa 1984, Miotto-Sfoggia

1993, Ulibarri & Burkart 2000). La mayor riqueza específica se encuentra en Chile y

Argentina, registrándose más de 100 especies en cada país (Marticorena & Quezada 1985,

Ulibarri & Burkart 2000), 53 son endémicas de Argentina (Ulibarri 1999, Ulibarri & Burkart

2000) y ca. 60 especies lo son para Chile (Zuloaga & Morrone 1999, Zuloaga et al. 1999 ). El

género Chaetanthera se distribuye ampliamente en los Andes de Chile, Argentina, Bolivia y

Perú (Cabrera 1936), desde cerca de los 10° latitud sur en el altiplano peruano, hasta los 41°

latitud sur donde comienza el Bosque Valdiviano, el mayor grado de endemismo se encuentra

en Chile donde para las 30 especies de Chaetanthera sensu stricto descritas (Davies 2010), 20

son endémicas de Chile (Fig. 2b). Chuquiraga es un género andino-patagónico,

principalmente endémico del cono sur de Sudamérica (Bremer & Jansen 1992, Stuessy et al.

1996, Funk et al. 2005). Para el análisis, sólo fueron consideradas las especies endémicas de

Sudamérica, que como patrón de distribución se encuentran a lo largo de los Andes desde los

15º latitud hacia el sur (Fig. 2c) (Ezcurra 1985, Ezcurra et. al 1997, Ezcurra 2002). El género

Nassauvia posee 37 especies, es endémico de los Andes del sur de Sudamérica y la patagonia

argentina (Fig. 2d), y se le encuentra en las provincias patagónica y altoandina (Freire et al.

1993). Triptilion es endémico del área central de Chile y del oeste de la patagonia argentina

(Katinas et al. 1992), comprende 7 especies que se distribuyen en la provincia chilena central

y en el norte de la provincia subantártica (sensu Cabrera & Willink 1973, Fig. 2f). Finalmente,

Schizanthus posee un total de 12 especies endémicas de Sudamérica, concentrándose la mayor

parte de ellas en Chile (Fig. 2e). En general, el género se distribuye en la región andina de

Chile-Argentina y mediterránea de Chile (Coccuci 1989, Pérez et al. 2006).

Datos de distribución

La distribución de las especies se determinó a partir de las colecciones de los herbarios:

CONC (Herbario Universidad de Concepción), SGO (Herbario del Museo de Historia Natural-

Chile), LP (Museo Nacional de La Plata-Argentina), SI (Herbario del Instituto de Botánica

Darwinion-Argentina). Las colectas cuyas localidades se encontraban sin georeferenciar

fueron asignadas al centro de la región administrativa (e.g. provincia para Chile y


61

Departamentos o Provincias para Argentina según el registro de colecta), en cada caso se

asigno el punto de colecta según el rango altitudinal descrito para la especie. Se obtuvo un

total de 11.875 registros, pertenecientes a 387 especies, que constituyen la base de datos

geográficos utilizados en este estudio.

Análisis de trazos

Croizat (1958, 1964) junto con desarrollar el marco conceptual que permite incorporar el

contexto geográfico para poder entender la evolución biológica, propuso un método para

desarrollar los análisis panbiogeográficos. Aunque en la actualidad existen diferentes

aproximaciones metodológicas para llevarlos a cabo (Page 1987, Craw 1988, Morrone &

Crisci 1990, 1995, Craw et al. 1999, Crisci et al. 2000), el método manual o análisis de trazos

sigue siendo uno de los más utilizados (Morrone 2004b). Este método consiste en delinear en

mapas los trazos individuales de distintas especies y luego superponerlos con el fin de

determinar trazos generalizados. Existen diversos criterios para la construcción de trazos

individuales (ver discusión de Henderson 1989 y Craw et al. 1999). En este trabajo, el

procedimiento utilizado para obtener los trazos individuales fue el de árbol de tendido mínimo

(minimum spanning tree), método en el cual se unen las localidades geográficas (puntos de

muestreo o colecta) a través de la línea de menor distancia (Craw et al. 1999). Los trazos

individuales y generalizados se confeccionaron con el programa Arc View 3.2. Para este

análisis fueron excluidos aquellos taxa en los que las localidades de colecta se encontraban

muy cercanas entre sí, y que de acuerdo a la resolución del análisis (0,25º por 0,25º), no

permitían determinar su trazo individual. También fueron eliminados aquellos taxa que no

presentaban al menos 3 localidades geográficas, lo que constituiría el número mínimo de

localidades para establecer un trazo individual informativo (Grehan 2001). De esta forma de

las 378 especies seleccionadas inicialmente, sólo 244 pudieron ser consideradas para los

análisis panbiogeográficos (Anexo 1). Dada la magnitud de información trabajada en este

estudio, se utilizó el programa Martitrack (Miranda-Esquivel & Echeverría-Londoño 2011),

para verificar los patrones encontrados manualmente. Los resultados se entregan en el Anexo

2.


62

RESULTADOS

Mediante la reconstrucción manual se determinó la presencia de 10 trazos generalizados (Fig.

3) y tres nodos (Fig. 4). De estos trazos, siete presentan una fuerte asociación a los Andes.

Cabe destacar los trazos generalizados 4, 5 y 9 que atraviesan la provincia altoandina a

diferentes latitudes conectando las provincias desierto con las yungas, chilena y subantártica

con la patagónica y del monte, y desierto con la patagónica, respectivamente.

Trazo Generalizado 1 Trazo Generalizado 2 Trazo Generalizado 3

Trazo Generalizado 4 y 5 Trazo Generalizado 6 Trazo Generalizado 7

Trazo Generalizado 8 Trazo Generalizado 9 Trazo Generalizado 10

Figura 3: Trazos generalizados obtenidos mediante la reconstrucción manual. La composición de cada trazo se

detalla en la Tabla 1, los colores representan las provincias biogeográficas definidas por Cabrera & Willink

(1973). La línea corresponde al límite entre los segmentos norte y sur de los Andes, respectivamente.


63

Todos los trazos generalizados se encuentran definidos por una combinación de los

géneros analizados (Tabla 1); una excepción lo constituye los trazos generalizados 1 y 2, que

se encuentran conformados exclusivamente por especies del género Adesmia, que para el trazo

2 corresponden en su mayoría a las especies de la serie Bicolores (sensu Burkart 1967). Dos

de los tres nodos identificados se encuentran asociados a la cordillera, particularmente a la

provincia altoandina, el nodo I aproximadamente a los 24º sur, involucra la intersección de los

trazos generalizados 4, 6 y 8; y el nodo II aproximadamente a los 34º sur, que incluye la

intersección de los trazos generalizados 5, 7, 8 y 9. Por último, el nodo III se encuentra

localizado en provincia pampeana en el margen oriental de América del sur, y está definido

por la intersección de los trazos generalizados 1 y 2.

Figura 4: Nodos panbiogeográficos. El círculo con la cruz indica la presencia de un nodo. Los diferentes colores

representan las provincias biogeográficas definidas por Cabrera & Willink (1973). La línea superior e inferior

corresponde al límite del segmento norte y sur de los Andes, respectivamente.


64

Tabla 1: Composición de los trazos generalizados, mediante la reconstrucción manual. Los acrónimos de las

especies se encuentran en el anexo 1.

Trazo Especies incluidas

Trazo generalizado 1 ad_bico, ad_cord, ad_inca, ad_macr, ad_muri

ad_punc

Trazo generalizado 2 ad_arau, ad_aril, ad_cili, ad_lati, ad_para, ad_roci, ad_secu, ad_suli

Trazo generalizado 3 ad_aura, ad_boro, ad_burk, ad_loto, ad_pumi, ad_sali, ad_sand, na_acul, na_darw,

na_duse, na_maev, na_mage, na_pygm

Trazo generalizado 4 ad_erin, ad_rahm, ad_spin, ad_verr, ca_revo, ca_perp, ch_atac, ch_kusc, ch_spin

Trazo generalizado 5 ad_acta, ad_amgh, ad_apht, ad_cand, ad_filp, ad_grac, ad_gutt, ad_lana, ad_negl,

ad_parf, ad_pata, ad_quad, ad_schn, ad_smit, ad_vill, ad_volc, ch_aure, ch_avel,

ch_rosu, ch_stra, na_ameg, na_arge, na_argy, na_dent, na_fueg, na_glom, na_juni,

na_laga, na_revo, na_ulic, tr_achi

Trazo generalizado 6 ad_adri, ad_boel, ad_capi, ad_coro, ad_cory, ad_emar, ad_glan, ad_glom, ad_gran,

ad_neuq, ad_obco, ad_obov, ad_pini, ad_rago, ad_retr, ad_tfol, ad_trij, ca_aust,

ca_eleg, ca_vill, ch_erin, ch_oppo, na_axil, na_plan, na_pulc, sc_grah

Trazo generalizado 7 ad_argt, ad_bedw, ad_conf, ad_elat, ad_erem, ad_flfo, ad_glob, ad_laxa, ad_loud,

ad_mela, ad_miph, ad_pedi, ad_piri, ad_pusi, ad_resi, ad_tene, ca_glab, ca_inca,

ca_line, ca_tene, ch_ulic, na_glos, sc_cand, sc_laet, sc_lito, tr_bena, tr_cord, tr_gibb

Trazo generalizado 8 ad_acgs, ad_colu, ad_cras, ad_cyti, ad_frie, ad_hemi, ad_horr, ad_hunz, ad_infl,

ad_mend, ad_mino, ad_mira, ad_nano, ad_occu, ad_pent, ad_psin, ad_puma, ad_renj,

ad_schi, ad_sten, ad_uspa, ca_apic, ca_dioi, ca_pent, ca_stue, ch_acan, ch_calc,

ch_long, ch_parv, ch_rusc

Trazo generalizado 9 ad_aegi, ad_aphy, ad_argy, ad_arom, ad_atac, ad_brac, ad_caly, ad_dich, ad_echi,

ad_frig, ad_hyst, ad_jile, ad_mets, ad_mono, ad_mult, ad_obsc, ad_poly, ad_pung,

ad_spum, ad_subt, ca_acer, ca_ache, ca_gnap, ca_lana, ca_lept, ca_limb, ca_minu,

ca_spha, sc_inte, sc_lact

Trazo generalizado 10 ad_arch, ad_arca, ad_aspe, ad_bals, ad_brcn, ad_brev, ad_coli, ad_conc, ad_cnfa,

ad_dara, ad_dent, ad_exil, ad_fuen, ad_glau, ad_land, ad_leio, ad_lgst, ad_micx,

ad_mont, ad_mucr, ad_phyl, ad_prop, ad_pros, ad_ramo, ad_rubr, ad_torc, ad_trif,

ad_visi, ad_vico, ca_brac, ca_chil, ca_cili, ca_euph, ca_flab, ca_glan, ca_lyco,

ca_micr, ca_moen, ca_plan, ca_serr, ca_spat, ca_sple, na_cumi, na_digi, na_pinn,

na_pyra, na_ramo, na_spre, na_unif, sc_alpe, sc_hook, sc_pinn, sc_tric, tr_bert,

tr_capi


65

DISCUSIÓN

Dado que la distribución de un taxa es producto tanto de factores históricos y actuales,

podemos inferir que aquellos taxa que presentan rangos de distribución similar, habrían sido

influidos de igual manera por dichos factores (Szumik et al. 2002). A su vez, la coincidencia

en los patrones de distribución de varias especies que poseen diferentes capacidades de

dispersión, permite plantear la presencia de un trazo generalizado, el cual proporciona una

hipótesis de homología biogeográfica primaria, que permite sostener la existencia de una biota

ancestral ampliamente distribuida y fragmentada por algún evento vicariante (Luna et al.

1999, Contreras-Medina & Eloisa-León 2001, García Barros et al. 2002, Morrone 2001c,

2004b). En este estudio, el hallazgo de diferentes trazos generalizados que atraviesan la

Cordillera de los Andes, parece indicar que el actual patrón de distribución disyunta que

exhiben muchas de las especies, habría tenido su origen en la fragmentación de las biotas

ancestrales, producto de el (los) evento (s) vicariante (s) desencadenados por el desarrollo de

la Cordillera de los Andes. Esto último refuerza la idea de que la dispersión como proceso

biogeográfico no constituye la hipótesis más probable para explicar la distribución actual de

las especies, como se ha sugerido frecuentemente para Sudamérica (e.g. Hartley 1958, Allred

1981, Moore 1983, Crisci et al. 1991, Armesto & Vidiella 1993, Ezcurra et al. 1997, Katinas

& Crisci 2000, Cialdella & Giussani 2002, Ezcurra 2002, Wagstaff & Breitwieser 2002,

Barreda & Palazzesi 2007, Calviño et al. 2007, Katinas et al. 2008).

Los patrones encontrados, evidencian la presencia de diferentes trazos generalizados -

biotas ancestrales- y diferentes áreas de endemismo que relacionan a ambas vertientes de la

cordillera. A partir de este patrón, es posible plantear que durante el desarrollo de Los Andes

más de un evento vicariante se haya producido. Por un lado, este escenario puede ser

explicado por la presencia de biotas diferenciadas antes del alzamiento de los Andes, las

cuales pudieron ser fragmentadas por el mismo. La idea de la existencia de biotas

diferenciadas previo al alzamiento andino ha sido planteada en diversos trabajos, aunque su

asociación con los actuales patrones de distribución disyunta de los taxa no han sido asociados

a eventos vicariancistas. Por ejemplo, Simpson (1983) plantea que la flora de los hábitats

altoandinos constituye una flora reciente que derivaría de los hábitats de menor altura, los

cuales presentaban una leve diferenciación latitudinal. Hinojosa & Villagrán (1997),

establecen un modelo para la evolución de los bosques del sur de Sudamérica, y aunque no se


66

refieren en particular al desarrollo de los Andes como un evento vicariante, detallan la

presencia de paleofloras particulares que fueran fragmentadas por el desarrollo del macizo

cordillerano. Concordantemente, Ponce et al. (2002) plantean que en el caso de las

pteridofitas, su distribución histórica fue más extensa y continua, y que sus límites podrían

haber retrocedido a causa de los cambios climáticos y geomorfológicos que sucedieron

durante la segunda parte del Terciario. Por otro lado, una explicación alternativa puede estar

en que la diferenciación de los segmentos trajo consigo la diferenciación de estas biotas. El

emplazamiento de los trazos atravesando la cordillera a diferentes latitudes, podría indicar una

posible sucesión de eventos vicariantes que fragmentaron dichas biotas. Por ejemplo, cuando

cada segmento (e.g. Andes norte, centro y sur) se transformó en una barrera efectiva para la

biota local. De hecho, la identificación de diversos autores de las regiones norte, central y sur

de los Andes (Gansser 1973, Ramos 1999, Kay et al. 2005), más allá de constituir segmentos

geológicamente homogéneos con origen, procesos de formación, y fechas de levantamiento

diferentes, respalda la posibilidad de que más de un evento vicariante haya ocurrido durante el

desarrollo de los Andes.

Si consideramos que las angiospermas no poseen una antigüedad superior a los 128 ma

(Raven & Axelrod 1974), y que, posiblemente el origen de los factores que causaron la

diferenciación de la biota sudamericana comienzan a desarrollarse hace aproximadamente 113

millones de años, cuando la similitud desde el punto de vista estructural y temporal cambia

debido a una aceleración del movimiento de Sudamérica hacia el oeste (Stuessy & Taylor

1995). Entonces, la diferenciación de biotas en sentido norte-sur, podría ser explicada por

eventos vicariantes antiguos y la etapa de solevantamiento más reciente en el desarrollo

andino (desde el Oligoceno hasta el presente), habría contribuido a fragmentar dichas biotas ya

diferenciadas, generando el evento vicariante más reciente. De hecho, varios autores

concuerdan que el origen de la cordillera se remonta al Jurásico, coincidentemente con la

formación del sistema de arco que se desarrolló sobre la zona de subducción de placa

oceánica, antes y durante la fragmentación de Gondwana en el Mesozoico (Kay et al. 2005,

Ramos 1999). Sin embargo, su elevación ha permanecido relativamente estable por varios

millones de años, seguido por periodos de acelerado alzamiento (Stuessy & Taylor 1995,

Garzione et al. 2008, Hoke & Garzione 2008, Sempere et al. 2008).

Otro aspecto que resulta interesante destacar, es el límite coincidente tanto de los trazos


67

generalizados como de las áreas de endemismo, con los límites establecidos por Gansser

(1973) para los segmentos andinos. Sólo uno de los trazos se distribuye ampliamente entre los

segmentos centro y sur (Trazo generalizado 6, Fig. 3) y ninguno de los taxa se encuentra en el

segmento norte. Esto último refuerza la idea de que la heterogeneidad y contraste de los

segmentos andinos podrían, a partir de su diferenciación, haber desencadenado la

fragmentación de la biota. Por su parte, los Andes centrales, alberga cinco de los trazos

generalizados determinados en este estudio, este segmento se caracteriza por un alto grado de

simetría bilateral entre la loza que entra en la zona de subducción y la topografía de la placa

continental de la región (Kay et al. 2005). El origen de este segmento ha sido asociado a una

reciente orogénesis, en donde han contribuido a su desarrollo procesos tectónicos y

magmáticos, siendo un típico ejemplo de margen activo donde la litósfera oceánica subduce

bajo la litosfera continental (Kay et al. 2005, Garzione et al. 2008) desde al menos el

Mesozoico Temprano (Sempere et al. 2008). Durante este proceso, parte de la litósfera

continental ha sido removida por erosión a causa de la subducción (Kay et al. 2005). En esta

porción se destacan periodos de levantamiento que se inician en cada una de las fases

compresivas (Oligoceno Superior, Mioceno Medio, Mioceno Superior y Plioceno Superior).

Parte del levantamiento andino, al menos para la zona de Perú y Bolivia, ocurrió en el

Neógeno y está relacionado con una dinámica tectónica compresiva (Sébrier et al. 1980,

Lavenu 1988). Se estima que la altura actual de los Andes (4000 metros promedio) se habría

alcanzado entre 4 a 6,7 -10,3 ma (Ghosh et al. 2006). Por su parte, los Andes del Sur, son

considerablemente más bajos que los segmentos anteriores, con un proceso de formación

homólogo a los Andes centrales. Es decir, la subducción de placa oceánica bajo la continental

desde el Jurásico, ha condicionado la estructura del margen occidental del sur de Sudamérica

(Hervé et al. 2007). Su basamento es de origen continental y desde su evolución ha formado

parte de la placa continental (Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008).

Por otra parte, es posible que la superposición parcial de algunos trazos generalizados,

indique una diferenciación temporal de las biotas con un ajuste mayor a las variaciones en las

condiciones climáticas y cambios geomorfológicos que se sucedieron en la región durante la

segunda parte del Terciario, destacándose además del solevantamiento de los Andes, las

transgresiones oceánicas, ciclos de aridez y disminución de la temperatura (Hinojosa &

Villagrán 1997).


68

En este estudio se determinó la presencia de tres nodos, dos de los cuales se encuentran

en la Cordillera de los Andes (Fig. 4). Los nodos en sí, implican un origen biótico múltiple y

en ocasiones se interpretan como zonas de convergencia tectónica, donde fragmentos de dos o

más regiones bióticas y geológicas entran en contacto y se combinan (Zunino & Zullini 2003).

El nodo norte encontrado en este estudio es coincidente a lo propuesto por Katinas et al.

(1999), quienes lo consideran una región compleja, donde se da lugar a la convergencia de

biotas con diferente origen. Por otro lado, Morrone (2004a) establece para la región, la zona de

transición sudamericana, comprendida entre el oeste de Venezuela y el norte de Chile, y el

centro oeste de la Argentina (equivalente a la subregión páramo puneña de Morrone (2001b)).

Siendo considerada una zona de transición biótica, era de esperar la presencia de una alta

concentración de nodos panbiogeográficos debido al intercambio de especies procedentes de

biotas de distinto origen (Ruggiero & Ezcurra 2003, Morrone 2004c). Para el caso de la zona

de transición sudamericana representaría la zona de contacto de elementos bióticos

neotropicales y andinos (Morrone 2004c), contacto sólo posible por el desarrollo de los Andes.

En un estudio anterior realizado con la serie Microphyllae, una de las series más

numerosas en cuanto al número de especies, del subgénero Acantadesmia, Mihoc et al. (2006)

encuentran patrones similares de diferenciación norte-sur de las biotas. Si bien, el análisis

realizado por estos autores, representa un fragmento de la información trabajada en este

artículo, la incorporación de nuevos taxa en el análisis, y la presencia de similares patrones,

refuerzan la hipótesis de vicarianza para explicar la fragmentación de la biota que se desarrolló

en el cono sur de Sudamérica.

AGRADECIMIENTOS

Investigación financiada por Proyecto CONICYT AT-4040202, y Proyecto MECESUP

UCO 0214. Esta investigación forma parte de las actividades del Núcleo Milenio de Estudios

Avanzados en Ecología e Investigaciones en Biodiversidad P02-054 F ICM. Se agradece al

Instituto de Botánica Darwinion por las facilidades brindadas para el estudio de las muestras,

particularmente al Dr. Emilio Ulibarri, Dr. Fernando Zuloaga, Dra. Norma B. Deginani, y Dra.

Lone Aagesen. A Diego Alarcón por su guía en la utilización de sistemas de información

geográfica.


69

BIBLIOGRAFIA


3(2): 98-106.

ANDERSSON, L. 1996. An ontological dilemma: epistemology and methodology of historical biogeography.

Journal of Biogeography 23: 269-277.

ANTONELLI, A., NYLANDER, J., PERSSON, C. & I. SANMARTÍN. 2009. Tracing the impact of the Andean

uplift on Neotropical plant evolution. Proceeding of the Natural Academy of Science of the USA

106 (24): 9749-54.







BREMER, K. & R.K. JANSEN. 1992. A new subfamily of the Asteraceae. Annals of the Missouri Botanical

Garden 79: 414-415.



CABRERA, A.L. 1936. Revisión del género Chaetanthera (Compositae). Revista del Museo de la Plata, Botánica

1(3): 87-211.

CABRERA, A.L. & A. WILLINK. 1973. Biogeografía de América Latina. Secretaria General de la organización







617.



89(3): 305-336.

COCCUCI, A.A. 1989. El mecanismo floral de Schizanthus. Kurtziana 20:113-132.


70

CONTRERAS-MEDINA R & H ELOISA-LEON. 2001. Una visión panbiogeográfica preliminar de México. En:

J. Llorente & J. Morrone (eds.), Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teoría,

Conceptos, Métodos y Aplicaciones, pp.197-211. Introducción a. Las Prensas de Ciencias, Facultad

de Ciencias, UNAM. México

CORREA, M.N. 1984. Dicotiledóneas dialipétalas (Droseraceae-Leguminosae), Adesmia. En: Flora Patagónica

Flora Patagónica parte 4b, pp. 92-161.Buenos Aires, Argentina.










CROIZAT, L. 1958. Panbiogeography. Publicado por el autor, Volúmenes 1 y 2. Caracas, 1731 pp.

CROIZAT, L. 1964. Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor. Caracas, Venezuela. 881

pp.



für Biologie.

EZCURRA, C.E. 1985. Revisión del género Chuquiraga (Compositae- Mutisieae). Darwiniana 26: 219-284.

EZCURRA, C.E. 2002. Phylogeny, Morphology, and Biogeography of Chuquiraga, an andean-patagonian genus

of Asteraceae- Barnesioideae. The Botanical Review 68:153-170.




FREIRE, S.E., CRISCI, J.V. & L. KATINAS. 1993. A cladistic analysis of Nassauvia Comm. ex Juss.

(Asteraceae, Mutisieae) and related genera. Botanical Journal of the Linnean Society 112: 293-309.





GANSSER, A. 1973. Factsand theories on the Andes. Journal of the geological society of London 129: 93-131.


71

GARCÍA-BARROS, E., GUERRA, P., LUCIÁÑEZ, M.J., CANO, J.M., MUNGUIRA, M.L., MORENO, J.C.,

SAINZ, H., SANZA, M.J. & J.C SIMÓN. 2002. Parsimony analysis of endemicity and its



GARZIONE, C.D. HOKE, J., LIBARKIN, S., WITHERS, B., MACFADDEN, J., EILER, GHOSH, P. & A.

MULCH. 2008. Rise of the Andes. Science 320: 1304-1307.

GHOSH, P., GARZIONE, C. & J. EILER. 2006. Rapid Uplift of the Altiplano Revealed Through 13C-18O

Bonds in Paleosol Carbonates. Science 311: 511-515.









HERVÉ, F., PANKHURST, R.J., FANNING, C.M., CALDERÓN, M. & G.M. YAXLEY. 2007, The South

Patagonian batholith: 150 my of granite magmatism on a plate margin: Lithos 97: 373-394.




HOKE, G. & C. GARZIONE. 2008. Paleosurfaces, paleoelevation, and the mechanisms for the late Miocene

topographic development of the Altiplano plateau. Earth and Planetary Science Letters 271: 192–

201.

HOVENKAMP, P. 1997. Vicariance Events, not Areas, Should be Used in Biogeographical Analysis. Cladistics

13: 67-79.



103: 10334-10339.





63: 101-132.





72



KAY, S., MPODOZIS, C., & V.A. RAMOS. 2005. Andes. En: C.R. Selley, L.R.M. Cocks & I.R. Plimer (eds.),

Encyclopedia of Geology, pp. 118-132. Elsevier.




LAVENU, A. 1988. Etude tectonique et néotectonique de l'Altiplano et de la CordilIere Orientale des Andes

boliviennes. Travaux et Documents Microfichés, ORSTOM, Paris, 28-420 pp.

LOPRETTO, E. & J. MORRONE. 1998. Anaspidacea, Bathynellacea (Syncarida), Generalized tracks, and the





MARTICORENA, C. & M. QUEZADA. 1985. Catálogo de la flora Vascular de Chile. Gayana Botánica 42 (1-

2):5-155.

MIHOC, M., MORRONE, J.J., NEGRITTO, M. & L.A. CAVIERES. 2006. Evolución de la serie Microphyllae

(Adesmia, Fabaceae) en la Cordillera de los Andes: una perspectiva biogeográfica. Revista Chilena



Brasil. Bradea 7: 248-258.

MIRANDA-ESQUIVEL D. & S. ECHEVERRÍA-LONDOÑO. 2011. Martitracks manual. MartiTracks: a

geometrical approach for identifying geographical patterns of distribution. Published By The

Authors. Programs and documentation available http://tux.uis.edu.co/labsist/martitracks





Barcelona. 93 pp.


espacio. Las Prensas de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). México

D.F., México. 124 pp.

MORRONE, J.J. 2001b. Biogeografía de América Latina y el Caribe. Manuales & Tesis Volumen 3. Sociedad



Scientific and Cultural Organization para América Latina y el Caribe (ORCYT- UNESCO) &

SEA, Zaragoza, España. 148 pp.


73

MORRONE, J.J. 2001c. Homology, biogeography and areas of endemism. Diversity and Distributions 7: 297-

300.

MORRONE, J.J. 2002. El espectro del dispersalismo: de los centros de origen a las áreas ancestrales. Revista de


MORRONE, J.J. 2004a. La Zona de Transición Sudamericana: caracterización y relevancia evolutiva. Acta


MORRONE, J.J. 2004b. Panbiogeografía, componentes bióticos y zonas de transición. Revista Brasileira de


MORRONE, J.J. 2004c. Homología biogeográfica: las coordenadas espaciales de la vida. Nature (417) 17-19

MORRONE, J.J. & J.V. CRISCI. 1990. Panbiogeografía: Fundamentos y métodos. Evolución Biológica 4: 119-

140.




Zoology 36: 1-17.



93(7): 1029-1038.

PONCE, M., K. MEHLTRETER & E.R. DE LA SOTA. 2002. Análisis biogeográfico de la diversidad

pteridofítica en Argentina y Chile continental. Revista Chilena de Historia Natural 75: 703-717.

RAMOS, V.A. 1999. Plate tectonic setting of the Andean Cordillera. Episodes 22 (3): 183-190.

RAMOS, V.A. 2009. Anatomy and global context of the Andes: Main geologic features and the Andean orogenic

cycle. Geological Society of America Memoirs 204: 31-65.





RUGGIERO, A. & C. EZCURRA. 2003. Regiones y transiciones biogeográficas: complementariedad de los

análisis en biogeografía histórica y ecológica. En: Morrone JJ & J Llórente (eds) Una perspectiva

latinoamericana de la biogeografía: 141-154. Las Prensas de Ciencias, Universidad Autónoma de

México, Mexico, Distrito Federal.

SEBRIER, M., LAVENU, A. & SERVANT, 1980. Apuntes recientes sobre la Neotectonica en los Andes

Centrales (Perú-Bolivia). Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines 9 (1-2): 1-3.

SEMPERE, T. FOLGUERA, A. Y GERBAULT, M. 2008. New insights into Andean evolution: An introduction

to contributions from the 6th ISAG symposium (Barcelona, 2005). Tectonophysics (Special Issue

ISAG 2005) 459: 1-13. (doi: 10.1016/j.tecto.2008. 03.011).


74


Natural 56: 109-122.



STUESSY, T.F. & C. TAYLOR. 1995. Evolución de la flora chilena. En: C. Marticorena & R. Rodríguez (eds.),

Flora de Chile, Vol. 1, pp.85-118. Ediciones Universidad de Concepción, Concepción, Chile.





SZUMIK, C., CUEZZO, F., GOLOBOFF, P. & A. CHALUP. 2002. An optimality criterion to determine areas of

endemism. Systematic Biology 51: 806-816.

ULIBARRI, E.A. 1999. Adesmia. En: F.O. Zuloaga & O. Morrone (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de

la Argentina II. Fabaceae-Zygophyllaceae (Dicotyledoneae), pp.: 627-639. Monographs of the

Systematics Botanical. Missouri Botanical Garden 74.

















Económica. México D.F. 359 pp.


75

Anexo 1 ___________________________________________________________________________________________

a.-Listado de las especies y sus correspondientes acrónimos.

b.- Trazos individuales de las 244 especies utilizados para los análisis panbiogeográficos

Adesmia

ad_acgs: Adesmia aconcaguensis Burkart

ad_acta: Adesmia acuta Burkart

ad_adri: Adesmia adrianii M.N. Correa

ad_aegi: Adesmia aegiceras Phil.

ad_amgh: Adesmia ameghinoi Speg.

ad_apht: Adesmia aphanantha Speg.

ad_aphy: Adesmia aphylla Clos

ad_arau: Adesmia araujoi Burkart

ad_arca: Adesmia araucana Phil.

ad_arch: Adesmia arachnipes Clos

ad_aren: Adesmia arenicola (R.E. Fr.) Burkart

ad_argt: Adesmia argentea Meyen

ad_argy: Adesmia argyrophylla Phil.

ad_aril: Adesmia arillata Miotto

ad_arom: Adesmia aromatica Burkart

ad_aspe: Adesmia aspera Hook. & Arn.

ad_atac: Adesmia atacamensis Phil.

ad_auer: Adesmia aueri Burkart

ad_aura: Adesmia aurantiaca (Dus.) Burkart

ad_bals: Adesmia balsamica Bertero ex Hook.

ad_bedw: Adesmia bedwellii Skottsb.

ad_bico: Adesmia bicolor (Poir.) DC.

ad_biju: Adesmia bijuga Phil.

ad_boel: Adesmia boelckeana Burkart

ad_bona: Adesmia bonariensis Burkart

ad_boro: Adesmia boronioides Hook. f.

ad_brac: Adesmia bracteata Hook. & Arn.

ad_brcn: Adesmia brachysemeon Phil.

ad_brev: Adesmia brevivexillata Burkart

ad_burk: Adesmia burkartii M.N. Correa

ad_caly: Adesmia calycicomosa Burkart

ad_cand: Adesmia candida Hook. f.

ad_capi: Adesmia capitellata (Clos) Hauman

ad_cili: Adesmia ciliata Vogel

ad_cnfa: Adesmia conferta Hook. & Arn.

ad_coli: Adesmia colinensis (Phil. ex Reiche) Marticorena

ad_colu: Adesmia coluteoides Hook. & Arn.

ad_conc: Adesmia concinna Phil.

ad_conf: Adesmia confusa Ulibarri

ad_coqu: Adesmia coquimbensis Burkart

ad_cord: Adesmia cordobensis Burkart

ad_coro: Adesmia coronilloides Gillies ex Hook.

ad_cory: Adesmia coymbosa Clos

ad_cras: Adesmia crassicaulis Phil.

ad_curv: Adesmia curvifolia Clos

ad_cyti: Adesmia cytisoides Griseb.

ad_dara: Adesmia darapskiana Phil.

ad_davi: Adesmia davilae Phil.

ad_dent: Adesmia denticulata Clos

ad_denu: Adesmia denudata Phil.

ad_dich: Adesmia dichotoma Clos

ad_digi: Adesmia digitata Burkart

ad_disp: Adesmia disperma Phil.

ad_echi: Adesmia echinus C. Presl

ad_elat: Adesmia elata Clos

ad_eleg: Adesmia elegans Clos

ad_emar: Adesmia emarginata Clos

ad_erem: Adesmia eremophila Phil.

ad_erin: Adesmia erinacea Phil.

ad_exil: Adesmia exilis Clos

ad_fili: Adesmia filicaulis Phil.

ad_filp: Adesmia filipes A. Gray

ad_flfo: Adesmia filifolia Clos

ad_frie: Adesmia friesii Burkart ex Ulibarri

ad_frig: Adesmia frigida Phil.

ad_fuen: Adesmia fuentesii G.F. Grandjot

ad_glan: Adesmia glandulifolia Steibel & Ulibarri

ad_glau: Adesmia glaucescens Phil.

ad_glob: Adesmia globosa Daryt & Izaguirre

ad_glom: Adesmia glomerula Clos

ad_godo: Adesmia godoyae (Phil. ex Reiche) Marticorena

ad_grac: Adesmia gracilis Meyen ex Vogel

ad_gram: Adesmia graminidea Speg.

ad_gran: Adesmia grandiflora Hook. & Arn.

ad_grcm: Adesmia gracillima I.M. Johnst.

ad_gutt: Adesmia guttulifera Sandw.

ad_hemi: Adesmia hemisphaerica Hauman

ad_hirs: Adesmia hirsuta Phil.

ad_horr: Adesmia horrida Hook. & Arn.

ad_hunz: Adesmia hunzikeri Burkart

ad_hyst: Adesmia hystrix Phil.

ad_inca: Adesmia incana Vogel

ad_infl: Adesmia inflexa Griseb.

ad_jile: Adesmia jilesiana Burkart

ad_karr: Adesmia karraikensis Speg.

ad_kies: Adesmia kieslingii Ulibarri

ad_lana: Adesmia lanata Hook. f.

ad_land: Adesmia landbecki Phil.

ad_lati: Adesmia latifolia (Spreng.) Vogel

ad_laxa: Adesmia laxa Clos

ad_leio: Adesmia leiocarpa Hook. & Arn.

ad_lgst: Adesmia longiseta DC.


76

ad_lihu: Adesmia lihuelensis Burkart

ad_litt: Adesmia littoralis Burkart

ad_long: Adesmia longipes Phil.

ad_loto: Adesmia lotoides Hook. f.

ad_loud: Adesmia loudonia Hook. & Arn.

ad_macr: Adesmia macrostachya Benth.

ad_medi: Adesmia medinae (Phil. ex Reiche) Ulibarri

ad_mela: Adesmia melanocaulos Phil.

ad_mend: Adesmia mendozana Ulibarri

ad_mets: Adesmia melanthes Phil.

ad_micr: Adesmia micrantha Phil.

ad_micx: Adesmia microcalyx Phil.

ad_mino: Adesmia minor Hook. & Arn.

ad_miph: Adesmia microphylla Hook. & Arn.

ad_mira: Adesmia miraflorensis Rémy

ad_mono: Adesmia monosperma Clos

ad_mont: Adesmia montana Phil.

ad_mucr: Adesmia mucronata Hook. & Arn.

ad_mult: Adesmia multicuspis Clos

ad_muri: Adesmia muricata (Jacq.) DC.

ad_nano: Adesmia nanolignea Burkart

ad_negl: Adesmia neglecta M. N. Correa

ad_neuq: Adesmia neuquenensis Burkart

ad_obco: Adesmia obcordata Clos

ad_obov: Adesmia obovata Clos

ad_obsc: Adesmia obscura Clos

ad_occu: Adesmia occulta (R.E. Fr.) Burkart

ad_odon: Adesmia odontophylla Phil.

ad_oval: Adesmia ovallensis Ulibarri

ad_pamp: Adesmia pampeana Speg.

ad_papp: Adesmia papposa (Lag.) DC.

ad_para: Adesmia paranensis Burkart

ad_parf: Adesmia parviflora Clos

ad_parv: Adesmia parvifolia Phil.

ad_pata: Adesmia patagonica Speg.

ad_pauc: Adesmia pauciflora Vogel

ad_pear: Adesmia pearcei Phil.

ad_pedi: Adesmia pedicellata Hook. & Arn.

ad_pent: Adesmia pentaphylla Phil.

ad_pera: Adesmia peraltae (Phil. ex Reiche) Ulibarri

ad_phyl: Adesmia phylloidea Clos

ad_pini: Adesmia pinifolia Hook. & Arn.

ad_piri: Adesmia pirionii I.M. Johnst.

ad_poly: Adesmia polyphylla Phil.

ad_prop: Adesmia propinqua Clos

ad_pros: Adesmia prostrata Clos

ad_pseu: Adesmia pseudogrisea Burkart

ad_psin: Adesmia pseudoincana Burkart

ad_puma: Adesmia pumahuasiana Ulibarri

ad_pumi: Adesmia pumila Hook. f.

ad_punc: Adesmia punctata (Poir.) DC.

ad_pung: Adesmia pungens Clos

ad_pusi: Adesmia pusilla Phil.

ad_quad: Adesmia quadripinnata (Hick.) Burkart

ad_rago: Adesmia ragonesei Burkart

ad_rahm: Adesmia rahmeri Phil.

ad_ramo: Adesmia ramosissima Phil.

ad_recl: Adesmia reclinata Muñoz

ad_reit: Adesmia reitziana Burkart

ad_renj: Adesmia renjifoana (Reiche) Ulibarri

ad_resi: Adesmia resinosa (Phil. ex Reiche) Marticorena

ad_retr: Adesmia retrofracta Hook. & Arn.

ad_retu: Adesmia retusa Griseb.

ad_riog: Adesmia riograndensis Miotto

ad_roci: Adesmia rocinhensis Burkart

ad_rubr: Adesmia rubroviridis Burkart

ad_ruiz: Adesmia ruiz-lealii M.N. Correa

ad_sala: Adesmia salamancesis Burkart

ad_sali: Adesmia salicornioides Speg.

ad_sand: Adesmia sandwithii Burkart

ad_sanj: Adesmia sanjuanensis Burkart

ad_schi: Adesmia schickendanzii Griseb.

ad_schn: Adesmia schneideri Phil.

ad_secu: Adesmia securigerifolia Herter

ad_serr: Adesmia serrana M.N. Correa

ad_silv: Adesmia silvestrii (Speg.) Burkart

ad_smit: Adesmia smithiae DC.

ad_spin: Adesmia spinosissima Meyen

ad_spum: Adesmia spuma Wederm. ex Burkart

ad_sten: Adesmia stenocaulon Hauman

ad_subt: Adesmia subterranea Clos

ad_suff: Adesmia suffocata Hook. f.

ad_suli: Adesmia sulina Miotto

ad_tehu: Adesmia tehuelcha Speg.

ad_tene: Adesmia tenella Hook. & Arn.

ad_tfol: Adesmia trifoliolata Hook. & Arn.

ad_tome: Adesmia tomentosa Meyen ex Vogel

ad_torc: Adesmia torcaea Phil.

ad_trif: Adesmia trifoliata Phil.

ad_trij: Adesmia trijuga Hook. & Arn.

ad_tris: Adesmia tristis Vogel

ad_tunu: Adesmia tunuianica Burkart

ad_uspa: Adesmia uspallatensis Gillies ex Hook.

ad_vall: Adesmia vallsii Miotto

ad_verr: Adesmia verrucosa Meyen

ad_vico: Adesmia viscosa Gillies ex Hook.

ad_vill: Adesmia villosa Hook. f.

ad_visi: Adesmia viscida Bertero ex Colla

ad_viss: Adesmia viscidissima I.M. Johnst.

ad_volc: Adesmia volckmanni Phil.

ad_zoel: Adesmia zoellneri Ulibarri

Chaetanthera

ca_acer: Chaetanthera acerosa (J. Rémy) Benth.

ca_ache: Chaetanthera acheno-hirsuta (Tombesi) Arroyo

ca_apic: Chaetanthera apiculata (J. Rémy) F.

ca_aust: Chaetanthera australis Cabrera


77

ca_brac: Chaetanthera brachylepis Phil.

ca_chil: Chaetanthera chilensis (Willd.) DC.

ca_cili: Chaetanthera ciliata Ruiz & Pav.

ca_dioi: Chaetanthera dioica (J. Rémy) B.L.

ca_eleg: Chaetanthera elegans Phil.

ca_euph: Chaetanthera euphrasioides (DC.) F. Meigen

ca_flab: Chaetanthera flabellata D. Don

ca_flao: Chaetanthera flabellifolia Cabrera

ca_glab: Chaetanthera glabrata (DC.) F. Meigen

ca_glan: Chaetanthera glandulosa J. Rémy

ca_gnap: Chaetanthera gnaphalioides (J. Rémy) I.M.

ca_inca: Chaetanthera incana Poepp. ex Less.

ca_kali: Chaetanthera kalinae A.M.R. Davies

ca_lana: Chaetanthera lanata (Phil.) I.M. Johnst.

ca_lept: Chaetanthera leptocephala Cabrera

ca_limb: Chaetanthera limbata (D. Don) Less.

ca_line: Chaetanthera linearis Poepp. ex Less.

ca_lyco: Chaetanthera lycopodioides (J. Rémy) Cabrera

ca_micr: Chaetanthera microphylla (Cass.) Hook. & Arn.

ca_minu: Chaetanthera minuta (Phil.) Cabrera

ca_moen: Chaetanthera moenchioides Less.

ca_pent: Chaetanthera pentacaenoides (Phil.) Hauman

ca_perp: Chaetanthera perpusilla (Wedd.) Anderb. & S

Freire

ca_plan: Chaetanthera planiseta Cabrera

ca_pusi: Chaetanthera pusilla (D. Don) Hook.

ca_revo: Chaetantera revoluta (Phil.) Cabrera

ca_serr: Chaetanthera serrata Ruiz & Pav.

ca_spat: Chaetanthera spathulifolia Cabrera

ca_spha: Chaetanthera pulvinata (Phil.) Hauman

ca_sple: Chaetanthera splendens (J. Rémy) B.L.

ca_stue: Chaetanthera stuebelii Hieron.

ca_tene: Chaetanthera tenella Less.

ca_vald: Chaetanthera valdiviana Phil.

ca_vill: Chaetanthera villosa D. Don

Chuquiraga

ch_acan: Chuquiraga acanthophylla Wedd.

ch_atac: Chuquiraga atacamensis Kuntze

ch_aure: Chuquiraga aurea Skottsb.

ch_avel: Chuquiraga avellanedae Lorentz

ch_calc: Chuquiraga calchaquina Cabrera

ch_eche: Chuquiraga echegarayi Hieron.

ch_erin: Chuquiraga erinacea D. Don

ch_kusc: Chuquiraga kuschelii Acevedo

ch_long: Chuquiraga longiflora (Griseb.) Hieron.

ch_more: Chuquiraga morenonis (Kuntze) C. Ezcurra

ch_oppo: Chuquiraga oppositifolia D. Don

ch_parv: Chuquiraga parviflora (Griseb.) Hieron.

ch_rosu: Chuquiraga rosulata Caspar

ch_rusc: Chuquiraga ruscifolia D. Don

ch_spin: Chuquiraga rotundifolia Wedd.

ch_spin: Chuquiraga spinosa Less.

ch_stra: Chuquiraga straminea Sandw.

ch_ulic: Chuquiraga ulicina (Hook. & Arn.) Hook.

Nassauvia

na_acul: Nassauvia aculeata (Less.) Poepp. & Endl.

na_ameg: Nassauvia ameghinoi Speg.

na_arge: Nassauvia argentea Phil.

na_argy: Nassauvia argyrophylla Speg. ex Cabrera

na_axil: Nassauvia axillaris (Lag.) Don

na_chub: Nassauvia chubutensis Speg.

na_coro: Nassauvia coronipappa Arroyo & Marticorena

na_cumi: Nassauvia cumingii Hook. & Arn.

na_darw:Nassauvia darwinii (Hook. & Arn.) Hoffm. &

Dusén

na_dent: Nassauvia dentata Griseb.

na_digi: Nassauvia digitata Wedd.

na_duse: Nassauvia dusenii O. Hoffm.

na_fueg: Nassauvia fuegiana (Speg.) Cabrera

na_gaud: Nassauvia gaudichaudii (Cass.) Cass. ex

Gaudich.

na_glom: Nassauvia glomerata (Gillies ex D. Don)

Wedd.

na_glos: Nassauvia glomerulosa (Lag.) Don

na_hill: Nassauvia hillii Cabrera

na_juni: Nassauvia juniperina Skottsb.

na_laga: Nassauvia lagascae (Don.) F. Meigen

na_lati: Nassauvia latissima Skottsb.

na_loos: Nassauvia looseri Cabrera

na_maev: Nassauvia maeviae Cabrera

na_mage: Nassauvia magellanica J. Gmel.

na_pent: Nassauvia pentacaenoides Speg.

na_pinn: Nassauvia pinnigera D. Don

na_plan: Nassauvia planifolia Wedd.

na_pulc: Nassauvia pulcherrima Cabrera

na_pygm: Nassauvia pygmaea (Cass.) Hook. f.

na_pyra: Nassauvia pyramidalis Meyen

na_ramo: Nassauvia ramosissima DC.

na_revo: Nassauvia revoluta D. Don

na_ruiz: Nassauvia ruizii Cabrera

na_scep: Nassauvia sceptrum Dusén

na_serp: Nassauvia serpens d'Urv.

na_spre: Nassauvia sprengelioides DC.

na_subl: Nassauvia sublobata Cabrera

na_ulic: Nassauvia ulicina (Hook. f.) Macloskie

na_unif: Nassauvia uniflora (D. Don) Hauman

Schizanthus

sc_alpe: Schizanthus alpestris Poepp. ex Benth.

sc_cand: Schizanthus candidus Lindl.

sc_grah: Schizanthus grahami Gillies

sc_grah: Schizanthus grahamii Gill. ex Hooker

sc_hook: Schizanthus hookeri Gillies ex Graham


78

sc_inte: Schizanthus integrifolius Phil.

sc_lact: Schizanthus lacteus Phil.

sc_laet: Schizanthus laetus Phil.

sc_lito: Schizanthus litoralis Phil.

sc_parv: Schizanthus parvulus Sudzuki

sc_pinn: Schizanthus pinnatus R. & Pav.

sc_porr: Schizanthus porrigens Graham

sc_tric: Schizanthus tricolor Grau & Gornbach

Triptilion

tr_achi: Triptilion achilleae DC.

tr_bena: Triptilion benaventei J. Rémy

tr_bert: Triptilion berteroi Phil.

tr_capi: Triptilion capillatum (D. Don) Hook.

tr_cord: Triptilion cordifolium Lag.

tr_gibb: Triptilion gibbosum J. Rémy

tr_spin: Triptilion spinosum Ruiz & Pav.

79

Trazos individuales

Adesmia

Adesmia aconcaguensis Adesmia acuta Adesmia adrianii

Adesmia aegiceras Adesmia ameghinoi Adesmia aphananta

Adesmia aphylla Adesmia araujoi Adesmia araucana

Adesmia arachnipes Adesmia argentea Adesmia argyrophylla


80

Adesmia arillata Adesmia aromatica Adesmia aspera

Adesmia atacamensis Adesmia aurantiaca Adesmia balsamica

Adesmia bedwellii Adesmia bicolor Adesmia boelckeana

Adesmia boronioides

Adesmia bracteata

Adesmia brachysemeon


81

Adesmia brevivexillata Adesmia burkartii Adesmia calycicomosa

Adesmia candida Adesmia capitellata Adesmia ciliata

Adesmia conferta Adesmia colinensis Adesmia coluteoides

Adesmia concinna

Adesmia confusa

Adesmia cordobensis


82

Adesmia coronilloides Adesmia corymbosa Adesmia crassicaulis

Adesmia cytisoides Adesmia darapskyana Adesmia denticulata

Adesmia dichotoma Adesmia echinus Adesmia elata

Adesmia emarginata

Adesmia eremophila

Adesmia erinacea


83

Adesmia exilis Adesmia filipes Adesmia filifolia

Adesmia friesii Adesmia frigida Adesmia fuentesii

Adesmia glandulifolia Adesmia glaucescens Adesmia globosa

Adesmia glomerula

Adesmia gracilis

Adesmia graminidea


84

Adesmia grandiflora Adesmia guttulifera Adesmia hemisphaerica

Adesmia horrida Adesmia hunzikeri Adesmia hystrix

Adesmia incana Adesmia inflexa Adesmia jilesiana

Adesmia lanata

Adesmia landbeckii

Adesmia latifolia


85

Adesmia laxa Adesmia leiocarpa Adesmia longiseta

Adesmia longipes Adesmia lotoides Adesmia loudonia

Adesmia macrostachya Adesmia melanocaulos Adesmia mendozana

Adesmia melanthes

Adesmia microcalix

Adesmia minor


86

Adesmia microphyla Adesmia miraflorensis Adesmia monosperma

Adesmia montana Adesmia mucronata Adesmia multicuspis

Adesmia muricata Adesmia nanolignea Adesmia neglecta

Adesmia neuquensis

Adesmia obcordata

Adesmia obovata


87

Adesmia obscura Adesmia occulta Adesmia papposa

Adesmia paranensis Adesmia parviflora Adesmia parvifolia

Adesmia patagonica Adesmia pedicellata Adesmia pentaphylla

Adesmia phylloidea

Adesmia pinifolia

Adesmia pirionii


88

Adesmia polygaloides Adesmia propinqua Adesmia prostrata

Adesmia pseudoincana Adesmia pumahuasiana Adesmia pumila

Adesmia punctata Adesmia pungens Adesmia pusilla

Adesmia quadripinnata

Adesmia ragonesei

Adesmia rahmeri


89

Adesmia ramosissima Adesmia renjifoana Adesmia resinosa

Adesmia retrofacta Adesmia retusa Adesmia rocinhensis

Adesmia rubroviridis Adesmia salamancensis Adesmia salicornioides

Adesmia sandwithii

Adesmia schickendanzii

Adesmia schneideri


90

Adesmia securigerifolia Adesmia smithiae Adesmia spinosissima

Adesmia spuma Adesmia stenocaulon Adesmia subterranea

Adesmia sulina Adesmia tenella Adesmia trifoliata

Adesmian torcaea

Adesmia trifoliata

Adesmia trijuga


91

Adesmia uspallatensis Adesmia verrucosa Adesmia vicosa

Adesmia villosa Adesmia viscida Adesmia volckmanni

Trazos individuales

Chaetanthera

Chaetanthera acerosa Chaetanthera acheno-hirsuta Chaetanthera apiculata

Chaetanthera australis Chaetanthera brachylepis Chaetanthera chilensis


92

Chaetanthera ciliata Chaetanthera dioica Chaetanthera elegans

Chaetanthera euphrasioides Chaetanthera flabellata Chaetanthera flabellifolia

Chaetanthera glabrata Chaetanthera glandulosa Chaetanthera gnaphalioides

Chaetanthera incana

Chaetanthera lana

Chaetanthera leptocephala


93

Chaetanthera limbata Chaetanthera linearis Chaetanthera lycopodioides

Chaetanthera microphylla Chaetanthera minuta Chaetanthera moenchioides

Chaetanthera pentacaenoides Chaetanthera perpusilla Chaetanthera planiseta

Chaetanthera pusilla

Chaetanthera revoluta

Chaetanthera serrata


94

Chaetanthera spathulifolia Chaetanthera sphaeroidalis Chaetanthera splendens

Chaetanthera stuebelii Chaetanthera tenella Chaetanthera villosa

Trazos individuales

Chuquiraga

Chuquiraga acanthophylla Chuquiraga atacamensis Chuquiraga aurea

Chuquiraga avellanedae Chuquiraga calchaquina Chuquiraga erinacea


95

Chuquiraga kuschelii Chuquiraga longiflora Chuquiraga oppositifolia

Chuquiraga parviflora Chuquiraga rosulata Chuquiraga ruscifolia

Chuquiraga spinosa Chuquiraga straminea Chuquiraga ulicina

Chuquiraga uniflora


96

Trazos individuales

Nassauvia

Nassauvia aculeata Nassauvia ameghinoi Nassauvia argentea

Nassauvia argyrophylla Nassauvia axillaris Nassauvia cumingii

Nassauvia darwinii Nassauvia dentata Nassauvia digitata

Nassauvia dusenii

Nassauvia fuegiana

Nassauvia glomerata


97

Nassauvia glomerulosa Nassauvia juniperina Nassauvia lagascae

Nassauvia maeviae Nassauvia magellanica Nassauvia pinnigera

Nassauvia planifolia Nassauvia pulcherrima Nassauvia pygmaea

Nassauvia pyramidalis

Nassauvia ramosissima

Nassauvia revoluta


98

Nassauvia sprengelioides Nassauvia ulicina Nassauvia uniflora

Trazos individuales

Schizanthus

Schizanthus alpestris Schizanthus candidus Schizanthus grahami

Schizanthus hookeri Schizanthus integrifolius Schizanthus lacteus

Schizanthus latetus Schizanthus litoralis Schizanthus pinnatus


99

Schizanthus porrigens Schizanthus tricolor

Trazos individuales

Triptilion

Triptilium achilleae Triptilium benaventei Triptilium berteroi

Triptilium capillatum Triptilium cordifolium Triptilium gibbosum

Triptilium spinosum


100

Anexo 2

_________________________________________________________________________________

Análisis panbiogeográfico utilizando Martitrack

En este caso, la congruencia de los segmentos del árbol de tendido mínimo es calculada mediante la

definición de 5 parámetros: cut value, lmin, lmax, lmax.line y min-SI. Cut value, corresponde al

parámetro que reduce la redundancia inicial del set de datos. Cuando dos puntos se encuentran en el

mismo lugar o lo suficientemente cerca como para ser considerados como parte de la misma muestra,

estos son reducidos a un único cuando la distancia Euclidiana entre estos es menor a lo establecido a

priori por el investigador. Luego de calculado el árbol de tendido mínimo se procede a comparar la

congruencia entre los trazos individuales de las especies. Para la comparación de segmentos, se utilizan

los parámetros Lmin y Lmax que establecen respectivamente el límite de la distancia mínima y máxima

entre segmentos para que sean considerados como congruentes. Finalmente, Lmax.line corresponde a la

distancia máxima límite para que un segmento sea considerado como congruente a una línea de

segmentos. Una vez generado los primeros niveles de congruencia (detección de trazos generalizados),

se mide la similitud (SI) entre trazos individuales y generalizados, y dependiendo del umbral

establecido se determina si dos trazos deben ser considerados como el mismo elemento, el valor de este

umbral se encuentra dado por el parámetro min-SI. De esta forma, el valor del conjunto de estos

parámetros es determinado por el nivel de congruencia definido por el usuario. Sin embargo, es

importante considerar que los valores definidos deben cumplir con cut value < lmin < lmax < lmax.line.

En este trabajo se utilizaron dos estrategias de búsquedas: cut value= 2, lmin= 10, lmax = 12, lmax.line

= 16 y min-SI = 0.8 y cut value = 2, lmin = 2,5, lmax = 3, lmax.line = 4 y min-SI = 0,8 implementadas y

discutidas por Echeverría-Londoño & Miranda-Esquivel (2011).

Cuando varios trazos individuales coinciden, se considera la existencia de un trazo

generalizado (Luna et al. 1999, García Barros et al. 2002, Morrone 2001c, 2004a). Si dos o más trazos

generalizados se interceptan se define un nodo. Los nodos implican un origen biótico múltiple y en

ocasiones se interpretan como zonas de convergencia tectónica, donde fragmentos de dos o más

regiones bióticas y geológicas entran en contacto y se combinan (Zunino & Zullini 2003).

Resultados

El empleo de los diferentes procedimientos para la determinación de trazos generalizados tuvo

resultados contradictorios. Si bien los trazos individuales son coincidentes (Anexo 1), el conflicto entre

ambas aproximaciones está dado por la pertenencia de una especie (o trazo individual) a varios trazos

generalizados y la forma del final del trazo generalizado. En el caso de la reconstrucción manual, un


101

trazo individual es asignado sólo a un trazo generalizado (Anexo 2), y este último adopta la topología

que representa o incluye a la mayor parte de los trazos individuales, mientras que mediante el

Martitrack un trazo individual puede pertenecer a varios trazos generalizados (Figs. 5 y 6) y la forma

final del trazo generalizado adopta la topología de la región de mayor coincidencia de segmentos de los

trazos individuales.

La sistematización de la búsqueda mediante la aplicación de un criterio matemático utilizando el

programa Martitrack arrojó un total de 16 trazos generalizados (Figs. 5y 6). Pese a las discrepancias

antes mencionadas, conviene hacer notar, que en los primeros tres trazos encontrados mediante este

procedimiento se establecen relaciones similares a las encontradas mediante el procedimiento manual.


102

Figura 5: Trazos generalizados obtenidos con los parámetros de búsqueda cut value= 2, lmin= 10, lmax= 12, lmax.line= 16 y min-SI= 0,8. a) Trazo generalizado 1.

Adesmia aconcaguensis, Ad. acuta, Ad. adrianii, Ad. adrianii, Ad. aegiceras, Ad. ameghinoi, Ad. aphylla, Ad. arachnipes, Ad. araucana, Ad. argyrophylla, Ad.

aromatica, Ad. aspera, Ad. balsamica, Ad. bedwellii, Ad. boelckeana, Ad. brachysemeon, Ad. bracteata, Ad. brevivexillata, Ad. calycicomosa, Ad. capitellata, Ad.

colinensis, Ad. concinna, Ad. conferta, Ad. confusa, Ad. cordobensis, Ad. coronilloides, Ad. corymbosa, Ad. crassicaulis, Ad. cytisoides, Ad. darapskyana, Ad.

denticulada, Ad. dichotoma, Ad. echinus, Ad. eremophila, Ad. erinacea, Ad. exilis, Ad. filifolia, Ad. filipes, Ad. frigida, Ad. fuentesii, Ad. glandulifolia, Ad.

glaucescens., Ad. glomerula, Ad. gracilis, Ad. guttulifera, Ad. lanata, Ad. landbeckii, Ad. leiocarpa, Ad. parvifolia, Chaetanthera splendens, Nassauvia pygmaea. B)

Trazo generalizado 2: Adesmia arillata, Ad. bicolor, Ad. ciliata, Ad. globosa, Ad. incana, Ad. latifolia, Ad. paranensis, Ad. polygaloides, Ad. punctata, Ad.

rocinhensis, Chaetanthera dioica, Chuquiraga kuschelii. Trazo generalizado 3: Adesmia friesii, Ad. horrida, Ad. hystryx, Ad. melanthes, Ad. oculta, Ad. pusilla.

a b c


103

Figura 6: Trazos generalizados obtenidos con el Martitrack. Los parámetros empleados son: cut value= 2, lmin= 2,5, lmax= 3, lmax.line= 4 y min-SI= 0,8

Trazo generalizado 4 : Ad. pumila, Ad. salicornioides, Nassauvia maeviae, N. magellanica

Trazo generalizado 5: Ad. burkartii, Ad. emarginata, Ad. graminidea, Ad. lanata, Ad. neglecta, Ad. parvifolia, Ad.

patagonica, Ad. retusa, Ad. salamancensis, Ad. smithiae, Chaetanthera australis, Nassauvia aculeata, N. darwinii, N.

dusenii, N. planifolia, N. pygmaea, Triptilion achilleae

Trazo generalizado 6: Adesmia gracilis, Triptilion gibbosum

Trazo generalizado 7: Nassauvia magellanica, Schizanthus laetus, S. litorales

Trazo generalizado 8: Chaetanthera pentacaenoides, Ch. pusilla, Ch. spathulifolia, Triptilion gibbosum

Trazo generalizado 9: Adesmia acuta, Ad. adrianii, Ad. aphylla, Ad. arachnipes, Ad. araucana, Ad. argyrophylla, Ad.

aromatica, Ad. aspera, Ad. balsamica, Ad. bedwellii, Ad. boelckeana, Ad. brachysemeon, Ad. bracteata, Ad. colinensis,

Ad. coluteoides, Ad. conferta, Ad. coronilloides, Ad. crassicaulis, Ad. darapskyana, Ad. denticulada, Ad. dichotoma, Ad.

echinus, Ad. elata, Ad. eremophila, Ad. exilis, Ad. filifolia, Ad. frigida, Ad. fuentesii, Ad. glandulifolia, Ad. grandiflora,

Ad. hemisphaerica, Ad. hunzikeri, Ad. landbeckii, Ad. laxa, Ad. loudonia, Ad. mendozana, Ad. microphylla, Ad.

monosperma, Ad. montana, Ad. mucronata, Ad. multicuspis, Ad. nanolignea, Ad. neuquenensis, Ad. obscura, Ad.

papposa, Ad. pedicellata, Ad. pinifolia, Ad. propincua, Ad. prostrata, Chaetanthera incana, Triptilion spinosum

Trazo generalizado 10: Adesmia araujoi, Ad. arillata, Ad. ciliata, Ad. globosa , Ad. incana, Ad. latifolia, Ad.

paranensis, Ad. punctata, Ad. rocinhensis, Ad. Sulina


104

Trazo generalizado 11: Adesmia ameghinoi, Ad. aphanantha, Ad. aurantiaca, Ad. boronioides, Ad. candida, Ad.

concinna, Ad. corymbosa, Ad. glaucescens, Ad. gracilis,Ad. guttulifera, Ad. lotoides, Ad. obcordata, Ad. sandwithii,

Chaetanthera villosa, Chuquiraga aurea, Ch. avellanedae, Nassauvia lagascae, N. ameghinoi, N. dentata, N. fuegiana,

N. glomerulosa, N. juniperina, N. resoluta, N. uniflora.

Trazo generalizado 12: Ad. atacamensis, Ad. erinacea, Ad. friesii, Ad. melanocaulos, Ad. minor, Ad. muricata, Ad.

pseudoincana, Ad. pungens, Ad. rahmeri, Ad. rubroviridis, Ad. spinosissima, Chaetanthera dioica, Ch. lanata, Ch.

resoluta, Ch. sphaeroidalis, Ch. stuebelii, Chuquiraga acanthophylla, Ch. kuschelii, Ch. parviflora

Trazo generalizado 13: Adesmia bicolor, Ad. brevivexillata, Ad. glomerula, Ad. macrostachya, Ad. microcalyx, Ad.

obovata, Ad. securigerifolia.

Trazo generalizado 14: Adesmia melanthes, Ad. occulta, Ad. polygaloides, Chuquiraga atacamensis, Ch. longiflora,

Ch. spinosa.


105

Trazo generalizado 15: Adesmia cordobensis, Triptilion gibbosum

Trazo generalizado 16: Adesmia cytisoides, Ad. horrida, Ad. hystryx, Ad. inflexa, Ad. pumahuasiana, Ad.

schickendanzii, Chaetanthera minuta, Chuquiraga calchaquina, Triptilion gibbosum

CAPITULO 1c:

EVOLUCIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DE PLANTAS VASCULARES EN LA

CORDILLERA DE LOS ANDES: ANALISIS DE ENDEMICIDAD

MARITZA A. K. MIHOČ1*

, CRISTIÁN E. HERNÁNDEZ2 & LOHENGRIN A.

CAVIERES1,3

____________________________________________________________________________________________________



2 Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,





Areas de endemismo en Los Andes

107

RESUMEN

Se ha establecido que los procesos geológicos que han dado origen a la Cordillera de los

Andes han creado una compleja segmentación en cuanto origen, procesos de formación y

fechas de levantamiento, los cuales han presentado diferentes patrones de variación en el

espacio y el tiempo. De acuerdo a esta propuesta los Andes están conformados por segmentos

discretos y con propiedades homólogas identificándose los segmentos: Andes norte, central y

sur. En el presente trabajo se evalúa si existe concordancia entre los segmentos cordilleranos y

el desarrollo de biotas ancestrales.

En base a la distribución de 378 especies pertenecientes a los géneros Adesmia,

Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Triptilion y Schizanthus se determinó la presencia

diversas áreas de endemismo, las cuales se asocian directamente al cordón montañoso

atravesándolo en diferentes latitudes. Estos patrones refuerzan las hipótesis referentes a la

existencia de una biota ancestral ampliamente distribuida y fragmentada por algún evento

vicariante. Por otra parte, es posible que la superposición de las áreas de endemismo, indique

una diferenciación temporal de las biotas con un ajuste mayor a las variaciones en las

condiciones climáticas. Por lo tanto, se sugiere que como elemento fisiográfico, la Cordillera

de los Andes podría ser la responsable de el (o los) eventos vicariantes que determinaron la

formación y fragmentación de estas biotas, donde la sucesión de estos eventos se habría

producido cuando cada segmento particular se transformó en una barrera efectiva para la biota

local.

Palabras clave: Biotas ancestrales, disperión, endemismo, panbiogeográfia, vicarianza.


108

INTRODUCCIÓN

En las últimas décadas las ciencias geológicas han experimentado un creciente desarrollo,

incrementando el conocimiento y entendimiento de los procesos y mecanismos responsables

del levantamiento andino. Fisiográficamente, la evolución de los Andes es considerada

fundamentalmente una historia de magmatismo, levantamiento relacionado a la deformación

por contracción, episodios de extensión oblicua, colisión de terrenos oceánicos en el norte,

formación de cuencas sedimentarías, mineralización, pérdida de la corteza continental por

subducción, eliminación de la base de la corteza por defoliación y erosión, entre otros (Ramos

1999, Kay et al. 2005). En su conjunto, estos procesos han creado una compleja segmentación

en cuanto origen, procesos de formación y fechas de levantamiento los cuales han presentado

diferentes patrones de variación en el espacio y el tiempo (Gansser 1973, Ramos 1999, 2009).

Figura 1: Clasificación del cordón montañoso en

Andes norte, central y sur. Los tres segmentos

poseerían origen, procesos de formación, y fechas

de levantamiento diferentes (Modificado de

Gansser 1973, Ramos 1999, Kay et al. 2005,

Sempere et al. 2008). Línea continua: clasificación

más antigua y tradicional; línea punteada:

discrepancias en el límite sur de los Andes

centrales. Cueadros en rojo, división de Andes

central en los segmentos (de norte a sur) centro-

norte, oroclina central y centro-sur,

respectivamente.

Asociado a estas características, se han propuesto diversas clasificaciones para

identificar segmentos discretos y con propiedades homólogas en el cordón montañoso,

destacándose la clasificación de Gansser (1973), donde se establece que los Andes se

encuentran conformados por los segmentos: Andes norte, central y sur (Fig. 1).


109

Estudios recientes mantienen la distinción de estos tres segmentos, aunque el límite

entre ellos varía según los autores (Ramos 1999, Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008). Cabe

destacar que, de acuerdo a este esquema, la fase más temprana (~97 ma) en la orogénesis de la

cordillera es reconocible en los Andes sur, posteriormente, en el Cretácico Superior comienza

el desarrollo de las porciones más septentrionales (Stuessy & Taylor 1995). Diversos estudios

indican que la elevación de Los Andes en general, ha permanecido relativamente estable por

varios millones de años, seguido por periodos de acelerado alzamiento (Stuessy & Taylor

1995, Garzione et al. 2008, Hoke & Garzione 2008, Sempere et al. 2008). La altura actual de

los Andes (4000 metros promedio), al menos para la porción central, sólo se habría alcanzado

entre 4 a 6,7 -10,3 ma (Ghosh et al. 2006).

La recopilación de antecedentes y validación de hipótesis que hasta el momento se ha

alcanzado en Sudamérica, dejan de manifiesto que para la biota terrestre, la Cordillera de los

Andes emerge como uno de los factores de particular importancia para la evolución de los

taxa, dividiendo al continente en dos áreas biogeográficamente diferentes: la vertiente

occidental y la vertiente oriental de Los Andes (Kuschel 1969, Morello 1984, Morrone 2001a,

2002). Los taxa que habitan la porción occidental de América del Sur, por lo regular, se

asignan a trazos generalizados que conectan esta área con Australia y Nueva Zelanda, mientras

que aquellos de la porción oriental se asignan a trazos generalizados que la conectan con los

trópicos del Viejo Mundo (Lopretto & Morrone 1998, Katinas et al. 1999). Sin embargo, son

escasos los trabajos que han evaluado el posible efecto de la diferenciación de los segmentos

en la biota terrestre.

El mayor conocimiento de los procesos geológicos que dieron paso al levantamiento de

la Cordillera, constituye un sustrato fértil sobre el cual reevaluar las hipótesis sobre la

evolución de la biota sudamericana, particularmente sobre el elemento endémico. Siguiendo

los trabajos de Mihoc et al. (2006, 2012 ms.). En este estudio se utiliza el contexto geológico

para el planteamiento de hipótesis de homología geográfica primaria. Mediante el análisis de

endemicidad y en base a la distribución de seis géneros endémicos de Sudamérica y de amplia

distribución en ambas vertientes de la Cordillera de los Andes, se busca identificar la

presencia de biotas ancestrales fragmentadas producto del desarrollo y diferenciación de los

segmentos andinos.


110

MATERIAL Y MÉTODOS

Elección de los taxa

Los taxa considerados en el presente estudio fueron seleccionados en base a su patrón de

distribución, siendo el endemismo sudamericano, los patrones de distribución disyunta y su

asociación al cordón cordillerano los principales criterios de elección. De esta forma, la

distribución de las especies de los géneros Adesmia DC., Chaetanthera Ruiz & Pav.,

Chuquiraga Juss. (en parte), Nassauvia Comm. ex Juss., Schizanthus Ruiz & Pav. y Triptilion

Ruiz & Pav., son el sustrato sobre el cual se evalúan las áreas de endemicidad a lo largo de los

Andes.


La distribución de las especies se determinó a partir de las colecciones de los herbarios:

CONC (Herbario Universidad de Concepción), SGO (Herbario del Museo de Historia Natural-

Chile), LP (Museo Nacional de La Plata de Argentina), SI (Herbario del Instituto de Botánica

Darwinion de Argentina) y de la información disponible en la base IRIS del Instituto de

Botánica Darwinion. Las colectas cuyas localidades se encontraban sin georeferenciar fueron

asignadas al centro de la región administrativa, en el rango altitudinal descrito para la especie.

Se obtuvo un total de 11.875 registros, pertenecientes a 387 especies, que constituyen la base

de datos geográficos utilizados en los diferentes análisis de distribución que se detallan a

continuación.

Áreas de endemismo

De acuerdo a Ruggiero & Ezcurra (2003) las áreas de endemismo son producto de la

vicarianza de biotas ampliamente distribuidas, idea que se refuerza por el hecho de que

generalmente se encuentran delimitadas por barreras fisiográficas evidentes. En este contexto

se asume que las áreas de endemismo representan regiones de diferenciación común, donde las

relaciones biogeográficas de todos los elementos de su biota deberían reflejar una historia

única, signados por procesos de especiación que han estado causados por factores comunes.

La búsqueda de áreas de endemismo fue realizada siguiendo el análisis de endemicidad (AE)

propuesto por Szumik et al. (2002) y Szumik & Goloboff (2004). El procedimiento consiste en

evaluar la congruencia del rango de distribución de las especies a un área predefinida. El


111

ajuste de las especies al área, es medido cuantitativamente a través de un índice de

endemicidad (IEx), cuyos valores varían entre 0 y 1; donde IEx = 1 representa una especie

cuyo rango de distribución es perfectamente congruente con el área evaluada. El IEx mide el

ajuste de la distribución de una especie al área evaluada según la fórmula:

Szumik et al. (2006)

donde,

p = número de celdas del área donde el taxón está presente,

i = número de celdas del área donde el taxón está inferido,

a = número de celdas del área donde el taxón está supuesto,

t = número total de celdas que tiene el área,

o = número de celdas adyacentes al área donde el taxón está presente,

d = número de celdas adyacentes al área donde el taxón está supuesto,

n = número de celdas alejadas del área donde el taxón X está supuesto,

Fi = factor de pesado para registros inferidos dentro del área (default = 0,50),

Fa = factor para registros inferidos dentro del área (default = 0,75),

Fo = factor para registros observados adyacentes al área (default = 0,50),

Fd = factor para registros asumidos adyacentes al área (default = 2,00), y

Fn = factor para registros asumidos alejados del área (default = 0,50).

El índice de endemicidad de un área (IEA) es igual a la suma de los IEx de sus especies

endémicas, de manera que cuanto más especies endémicas presente un área, y cuanto mayor

sea su grado de endemicidad, el grupo de celdas estará mejor apoyado como área de

endemismo (Szumik & Goloboff 2004). En este estudio se utilizó un tamaño de celda de 1º

por 1º y un mínimo de 2 especies endémicas para guardar un área como endémica. Para

mostrar las áreas de endemismo se utilizó el criterio de consensos flexibles (AC), el cual

agrupa a las áreas de endemismo que tuviesen al menos un 40% de sus especies endémicas. El

procedimiento fue implementado en los programas NDM/VNDM (Goloboff 2005).


112

RESULTADOS

La mayor parte de las especies consideradas en este estudio se distribuyen en los segmentos

andinos central y sur (sensu Gansser 1973). El análisis de endemismo dividió la región total en

42 filas por 28 columnas. Se determinó la presencia de 83 áreas de endemismo, principalmente

emplazadas en la Cordillera de los Andes. El consenso de estas áreas generó un total de 21 AC

(Fig. 2), cuyas características y parámetros se listan en la Tabla 1.

Todas las áreas de consenso presentan una mezcla de especies de los diferentes

géneros, salvo el área de consenso 6 en la provincia pampeana, sustentada sólo por especies

del género Adesmia. La mayor parte del endemismo bajo esta escala de análisis se concentra

en la zona andina y regiones aledañas de Chile central sur, manteniéndose los mismos

patrones encontrados en la provincia pampeana en el margen oriental de América del sur (AC

6, Fig. 2) y la provincia altoandina, siendo evidente el emplazamiento de áreas de endemismo

que conectan ambas vertientes de la cordillera (AC 14-20, Fig. 2). Destacan los patrones de

endemismo encontrados en la zona norte, donde queda en evidencia la disyunción de la

distribución de un gran número de especies.


113

Figura 2: Áreas de consenso obtenidas usando grillas de 1 x 1. Para cada área se indica la posición relativa. Los

números en cada cuadro son coincidentes con los números de las áreas de la Tabla 1

0

1

2

3

4

5

6


114

Figura 2 (continuación)

13

7

8

9

10

11 12


115


15

19

16

14

17

18

20


116

Tabla 1: Áreas de consenso obtenidas usando grillas de 1 x 1. Para cada área se indica: AI, áreas individuales

incluidas y las especies endémicas presentes. Acrónimos utilizados en el Anexo1.

Nº de

área de

consenso

AI incluidas Especies presentes

0 0 ad_verr, ca_perp, ch_kusc

1 1 ad_adri, ad_neuq, ca_aust

2 2, 4, 13, 14, 15, 20, 23, 26,

27, 35, 36, 45, 47, 78, 55, 65,

66, 71, 72, 73

ad_acta, ad_adri, ad_arca, ad_bals, ad_brcn, ad_brev, ad_conc, ad_dent,

ad_glan, ad_glau, ad_land, ad_lgst, ad_micx, ad_neuq, ad_prop, ad_rago,

ad_vico, ca_brac, ca_cili, ca_serr, ca_vill, na_digi, na_pinn, na_plan,

na_pulc,na_pyra, na_ramo, na_spre, tr_bert, tr_bena

3 3, 6, 10, 11, 12, 34 ad_coro, ad_dara, ad_hemi, ad_loud, ad_mend, ad_mont, ad_pent, ad_renj,

ad_resi, ad_trif, ca_apic, ca_flab, sc_tric

4 5 ad_mira, ad_puma, ch_acan

5 7, 8, 9, 18, 21, 24, 25, 29, 30,

38, 39, 40, 49, 50, 52, 56, 57,

58, 59, 67, 68, 69

ad_arch, ad_coli, ad_conf, ad_exil, ad_fuen, ad_gile, ad_laxa, ad_loud,

ad_miph, ad_mono, ad_mont, ad_phyl, ad_piri, ad_pros, ad_ramo,

ad_sten, ad_torc, ca_apic, ca_flab, ca_glan, ca_inca, ca_lyco, ca_pent,

ca_plan, ca_pusi, ca_spat, ca_sple, ca_cumi, na_unif, sc_alpe, sc_porr,

tr_capi, tr_cord

6 16, 17 ad_arau, ad_aril, ad_cili, ad_para, ad_rosi, ad_suli

7 19 ad_arom, ad_bedw, ad_caly, ad_dich, ad_elat, ad_gile, ad_mono, ad_piri,

ad_rubr, ad_torc, ca_flae, ca_inca

8 22 ad_acgs, ad_sten, ca_apic, ca_lyco, ca_pent, ca_spat, ca_sple, ch_rusc,

na_cumi, na_unif

9 28, 32, 33, 37, 41, 42, 63 ad_aphy, ad_argy, ad_brac, ad_dich, ad_elat, ad_leio, ad_mono, ad_mult,

ad_nano, ad_obsc, ad_pedi, ad_punc, ad_spum, ca_ache, ca_gnap, ca_lept,

sc_cand, sc_inte, tr_gibb

10 31 ad_bals, ad_brcn, ad_coro, ca_flab, tr_bert

11 43, 61 ad_cras, ad_hunz, ad_nano, ad_psin, ad_spum, ca_gnap

12 44 ad_acgs, ad_subt, ad_uspa, ch_rusc

13 46, 64 ad_cnfa, ad_conf, ad_exil, ad_mucr, ad_pros, ad_ramo, ca_flab, na_cumi,

tr_capi, tr_cord

14 51, 62, 74, 75 ad_brac, ad_flfo, ad_leio, ad_parf, ad_subt, ad_tene, ca_acer, ca_glab,

ca_limb, ca_tene, sc_lito

15 53, 79, 81 ad_cyti, ad_infl, ad_schi, ca_stue, ch_calc, ch_long

16 54, 70, 78, 80 ad_aspe, ad_cnfa, ad_glom, ad_mucr, ad_papp, ad_pini, ad_visi, ca_chil,

ca_euph, ca_moen, sc_hook, sc_pinn

17 60 ad_glom, ad_long, ca_serr

18 76 ca_line, ch_ulic, sc_lito

19 77 ad_hyst, ca_lana, ca_spha,

20 83 ad_erin, ch_atac, ch_spin


117

DISCUSIÓN

La coincidencia en los patrones de distribución de varias especies que poseen diferentes

capacidades de dispersión -como las especies utilizadas en este estudio-, que soportan la

presencia de diferentes áreas de endemismos que se emplazan a lo largo de la Cordillera de los

Andes, permite respaldar la hipótesis del desarrollo una biota ancestral ampliamente

distribuida a lo largo del cono sur de sudamérica y fragmentada por el desarrollo del macizo

cordillerano. Esto concuerda con lo trabajos previos de Mihoc et al. (2006, 2012 ms.) Donde

el hallazgo de diferentes trazos generalizados que atraviesan la Cordillera de los Andes, parece

indicar que el actual patrón de distribución disyunta que exhiben muchas de las especies,

habría tenido su origen en la fragmentación de las biotas ancestrales, producto de el (los)

evento (s) vicariante (s) desencadenados por el desarrollo de la Cordillera de los Andes.

Los Andes centrales, albergan la mayor parde de las áreas de endemismo encontradas

en este estudio (fig. 6), lo cual podría estar asociado a la reciente orogénesis del segmento

(Kay et al. 2005, Garzione et al. 2008, Sempere et al. 2008), donde la altura actual de los

Andes (4000 metros promedio) sólo se habría alcanzado entre 4 a 6,7 -10,3 ma (Ghosh et al.

2006). Los cambios geológicos y climáticos asociados al desarrollo de este sector de los

Andes posiblemente desencadenaron una serie de presiones selectivas lo que pudo condicionar

una rápida diferenciación de especies por radiación adaptativa, lo que explicaría la

concetracion de las áreas de endemismo en este sector. Por otra parte, es posible que la

superposición parcial de algunos trazos generalizados y de algunas de las áreas de endemismo,

indique una diferenciación temporal de las biotas con un ajuste mayor a las variaciones en las

condiciones climáticas y cambios geomorfológicos que se sucedieron en la región durante la

segunda parte del Terciario, destacándose además del solevantamiento de los Andes, las

transgresiones oceánicas, ciclos de aridez y disminución de la temperatura (Hinojosa &

Villagrán 1997).

Por su parte, los Andes del Sur, son considerablemente más bajos que los segmentos

anteriores, sin los episodios de acelerado alzamiento antes descritos (Kay et al. 2005, Hervé et

al. 2007, Sempere et al. 2008). Estas diferencias posiblemente se encuentran asociadas al

menor número de especies y la disminución de los endemismos para esta zona.

El límite coincidente tanto de las áreas de endemismo como de los trazos generalizados

encontrados en trabajos previos, con los límites establecidos por Gansser (1973) para los


118

segmentos andinos, refuerza la idea de que la heterogeneidad y contraste de los segmentos

podrían, a partir de su diferenciación, haber desencadenado la fragmentación de la biota.

Los patrones descritos para los géneros de plantas vasculares considerados en este

trabajo, forman parte de una larga lista de taxa, no solo de especies vegetales, sino que

también de animales y otros grupos que pertenecen al elemento endémico del sur de

Sudamérica, que se encuentran presentes en ambas vertientes de la Cordillera de los Andes,

que presentan – en términos generales - patrones concordantes de distribución y para los

cuales existe reducida información sobre sus patrones de distribución.

AGRADECIMIENTOS

Investigación financiada por Proyecto CONICYT AT-4040202. Esta investigación forma parte

de las actividades del Núcleo Milenio de Estudios Avanzados en Ecología e Investigaciones

en Biodiversidad P02-054 F ICM. Se agradece al Instituto de Botánica Darwinion por las

facilidades brindadas para el estudio de las muestras, particularmente al Dr. Emilio Ulibarri,

Dr. Fernando Zuloaga, Dra. Norma B. Deginani, y Dra. Lone Aagesen. A Diego Alarcón por

su guía en la utilización de sistemas de información


119

BIBLIOGRAFÍA






GOLOBOFF, P. 2005. NDM/VNDM ver. 2.5. Programs for identification of areas of endemism. Programs and

documentation available at www.zmuc.dk/public/phylogeny/endemism.

HERVÉ, F., PANKHURST, R.J., FANNING, C.M., CALDERÓN, M. & G.M. YAXLEY. 2007. The South







201.








LOPRETTO, E. & J.J. MORRONE. 1998. Anaspidacea, Bathynellacea (Syncarida), Generalized tracks, and the





MIHOČ, M., HERNÁNDEZ, C.E. & L.A. CAVIERES. 2012 ms. Evolución de la distribución de plantas

vasculares en la Cordillera de los Andes: Una aproximación Panbiogeográfica. Manuscritro enviado

a la Revista Chilena de Historia Natural


con espacios semejantes del planeta. Cultura Hispánica, Instituto de cooperación Iberamericana,

Barcelona. 93 pp.

MORRONE, J.J. 2001. Biogeografía de América Latina y el Caribe. Manuales & Tesis Volumen 3. Sociedad



http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/endemism


120

Scientific and Cultural Organization para América Latina y el Caribe (ORCYT- UNESCO) & SEA,

Zaragoza, España. 148 pp.

MORRONE, J.J. 2002. Presentación sintética de un nuevo esquema biogeográfico de América Latina y El







RUGGIERO A. & C. EZCURRA. 2003. Regiones y transiciones biogeográficas: complementariedad de los






ISAG 2005) 459: 1-13. (doi: 10.1016/j.tecto.2008. 03.011).





SZUMIK, C. & P. GOLOBOFF. 2004. Areas of endemism. An improved optimality criterion. Systematic

Biology 53: 968-977.

SZUMIK, C., CASAGRANDA, D. & S. ROIG-JUÑENT. 2006. NDM/VNDM ver. 2.5. Programs for

identification of areas of endemism. Programs and documentation available at

www.zmuc.dk/public/phylogeny/endemism


121

Anexo 1

Listado de las especies consideradas en el análisis de endemicidad y sus correspondientes acrónimos.

Adesmia

ad_acgs: Adesmia aconcaguensis Burkart

ad_acta: Adesmia acuta Burkart

ad_adri: Adesmia adrianii M.N. Correa

ad_aegi: Adesmia aegiceras Phil.

ad_amgh: Adesmia ameghinoi Speg.

ad_apht: Adesmia aphanantha Speg.

ad_aphy: Adesmia aphylla Clos

ad_arau: Adesmia araujoi Burkart

ad_arca: Adesmia araucana Phil.

ad_arch: Adesmia arachnipes Clos

ad_aren: Adesmia arenicola (R.E. Fr.) Burkart

ad_argt: Adesmia argentea Meyen

ad_argy: Adesmia argyrophylla Phil.

ad_aril: Adesmia arillata Miotto

ad_arom: Adesmia aromatica Burkart

ad_aspe: Adesmia aspera Hook. & Arn.

ad_atac: Adesmia atacamensis Phil.

ad_auer: Adesmia aueri Burkart

ad_aura: Adesmia aurantiaca (Dus.) Burkart

ad_bals: Adesmia balsamica Bertero ex Hook.

ad_bedw: Adesmia bedwellii Skottsb.

ad_bico: Adesmia bicolor (Poir.) DC.

ad_biju: Adesmia bijuga Phil.

ad_boel: Adesmia boelckeana Burkart

ad_bona: Adesmia bonariensis Burkart

ad_boro: Adesmia boronioides Hook. f.

ad_brac: Adesmia bracteata Hook. & Arn.

ad_brcn: Adesmia brachysemeon Phil.

ad_brev: Adesmia brevivexillata Burkart

ad_burk: Adesmia burkartii M.N. Correa

ad_caly: Adesmia calycicomosa Burkart

ad_cand: Adesmia candida Hook. f.

ad_capi: Adesmia capitellata (Clos) Hauman

ad_cili: Adesmia ciliata Vogel

ad_cnfa: Adesmia conferta Hook. & Arn.

ad_coli: Adesmia colinensis (Phil. ex Reiche) Marticorena

ad_colu: Adesmia coluteoides Hook. & Arn.

ad_conc: Adesmia concinna Phil.

ad_conf: Adesmia confusa Ulibarri

ad_coqu: Adesmia coquimbensis Burkart

ad_cord: Adesmia cordobensis Burkart

ad_coro: Adesmia coronilloides Gillies ex Hook.

ad_cory: Adesmia coymbosa Clos

ad_cras: Adesmia crassicaulis Phil.

ad_curv: Adesmia curvifolia Clos

ad_cyti: Adesmia cytisoides Griseb.

ad_dara: Adesmia darapskiana Phil.

ad_davi: Adesmia davilae Phil.

ad_dent: Adesmia denticulata Clos

ad_denu: Adesmia denudata Phil.

ad_dich: Adesmia dichotoma Clos

ad_digi: Adesmia digitata Burkart

ad_disp: Adesmia disperma Phil.

ad_echi: Adesmia echinus C. Presl

ad_elat: Adesmia elata Clos

ad_eleg: Adesmia elegans Clos

ad_emar: Adesmia emarginata Clos

ad_erem: Adesmia eremophila Phil.

ad_erin: Adesmia erinacea Phil.

ad_exil: Adesmia exilis Clos

ad_fili: Adesmia filicaulis Phil.

ad_filp: Adesmia filipes A. Gray

ad_flfo: Adesmia filifolia Clos

ad_frie: Adesmia friesii Burkart ex Ulibarri

ad_frig: Adesmia frigida Phil.

ad_fuen: Adesmia fuentesii G.F. Grandjot

ad_glan: Adesmia glandulifolia Steibel & Ulibarri

ad_glau: Adesmia glaucescens Phil.

ad_glob: Adesmia globosa Daryt & Izaguirre

ad_glom: Adesmia glomerula Clos

ad_godo: Adesmia godoyae (Phil. ex Reiche) Marticorena

ad_grac: Adesmia gracilis Meyen ex Vogel

ad_gram: Adesmia graminidea Speg.

ad_gran: Adesmia grandiflora Hook. & Arn.

ad_grcm: Adesmia gracillima I.M. Johnst.

ad_gutt: Adesmia guttulifera Sandw.

ad_hemi: Adesmia hemisphaerica Hauman

ad_hirs: Adesmia hirsuta Phil.

ad_horr: Adesmia horrida Hook. & Arn.

ad_hunz: Adesmia hunzikeri Burkart

ad_hyst: Adesmia hystrix Phil.

ad_inca: Adesmia incana Vogel

ad_infl: Adesmia inflexa Griseb.

ad_jile: Adesmia jilesiana Burkart

ad_karr: Adesmia karraikensis Speg.

ad_kies: Adesmia kieslingii Ulibarri

ad_lana: Adesmia lanata Hook. f.

ad_land: Adesmia landbecki Phil.

ad_lati: Adesmia latifolia (Spreng.) Vogel

ad_laxa: Adesmia laxa Clos

ad_leio: Adesmia leiocarpa Hook. & Arn.

ad_lgst: Adesmia longiseta DC.

ad_lihu: Adesmia lihuelensis Burkart

ad_litt: Adesmia littoralis Burkart

ad_long: Adesmia longipes Phil.

ad_loto: Adesmia lotoides Hook. f.

ad_loud: Adesmia loudonia Hook. & Arn.

ad_macr: Adesmia macrostachya Benth.

ad_medi: Adesmia medinae (Phil. ex Reiche) Ulibarri

ad_mela: Adesmia melanocaulos Phil.


122

ad_mend: Adesmia mendozana Ulibarri

ad_mets: Adesmia melanthes Phil.

ad_micr: Adesmia micrantha Phil.

ad_micx: Adesmia microcalyx Phil.

ad_mino: Adesmia minor Hook. & Arn.

ad_miph: Adesmia microphylla Hook. & Arn.

ad_mira: Adesmia miraflorensis Rémy

ad_mono: Adesmia monosperma Clos

ad_mont: Adesmia montana Phil.

ad_mucr: Adesmia mucronata Hook. & Arn.

ad_mult: Adesmia multicuspis Clos

ad_muri: Adesmia muricata (Jacq.) DC.

ad_nano: Adesmia nanolignea Burkart

ad_negl: Adesmia neglecta M. N. Correa

ad_neuq: Adesmia neuquenensis Burkart

ad_obco: Adesmia obcordata Clos

ad_obov: Adesmia obovata Clos

ad_obsc: Adesmia obscura Clos

ad_occu: Adesmia occulta (R.E. Fr.) Burkart

ad_odon: Adesmia odontophylla Phil.

ad_oval: Adesmia ovallensis Ulibarri

ad_pamp: Adesmia pampeana Speg.

ad_papp: Adesmia papposa (Lag.) DC.

ad_para: Adesmia paranensis Burkart

ad_parf: Adesmia parviflora Clos

ad_parv: Adesmia parvifolia Phil.

ad_pata: Adesmia patagonica Speg.

ad_pauc: Adesmia pauciflora Vogel

ad_pear: Adesmia pearcei Phil.

ad_pedi: Adesmia pedicellata Hook. & Arn.

ad_pent: Adesmia pentaphylla Phil.

ad_pera: Adesmia peraltae (Phil. ex Reiche) Ulibarri

ad_phyl: Adesmia phylloidea Clos

ad_pini: Adesmia pinifolia Hook. & Arn.

ad_piri: Adesmia pirionii I.M. Johnst.

ad_poly: Adesmia polyphylla Phil.

ad_prop: Adesmia propinqua Clos

ad_pros: Adesmia prostrata Clos

ad_pseu: Adesmia pseudogrisea Burkart

ad_psin: Adesmia pseudoincana Burkart

ad_puma: Adesmia pumahuasiana Ulibarri

ad_pumi: Adesmia pumila Hook. f.

ad_punc: Adesmia punctata (Poir.) DC.

ad_pung: Adesmia pungens Clos

ad_pusi: Adesmia pusilla Phil.

ad_quad: Adesmia quadripinnata (Hick.) Burkart

ad_rago: Adesmia ragonesei Burkart

ad_rahm: Adesmia rahmeri Phil.

ad_ramo: Adesmia ramosissima Phil.

ad_recl: Adesmia reclinata Muñoz

ad_reit: Adesmia reitziana Burkart

ad_renj: Adesmia renjifoana (Reiche) Ulibarri

ad_resi: Adesmia resinosa (Phil. ex Reiche) Marticorena

ad_retr: Adesmia retrofracta Hook. & Arn.

ad_retu: Adesmia retusa Griseb.

ad_riog: Adesmia riograndensis Miotto

ad_roci: Adesmia rocinhensis Burkart

ad_rubr: Adesmia rubroviridis Burkart

ad_ruiz: Adesmia ruiz-lealii M.N. Correa

ad_sala: Adesmia salamancesis Burkart

ad_sali: Adesmia salicornioides Speg.

ad_sand: Adesmia sandwithii Burkart

ad_sanj: Adesmia sanjuanensis Burkart

ad_schi: Adesmia schickendanzii Griseb.

ad_schn: Adesmia schneideri Phil.

ad_secu: Adesmia securigerifolia Herter

ad_serr: Adesmia serrana M.N. Correa

ad_silv: Adesmia silvestrii (Speg.) Burkart

ad_smit: Adesmia smithiae DC.

ad_spin: Adesmia spinosissima Meyen

ad_spum: Adesmia spuma Wederm. ex Burkart

ad_sten: Adesmia stenocaulon Hauman

ad_subt: Adesmia subterranea Clos

ad_suff: Adesmia suffocata Hook. f.

ad_suli: Adesmia sulina Miotto

ad_tehu: Adesmia tehuelcha Speg.

ad_tene: Adesmia tenella Hook. & Arn.

ad_tfol: Adesmia trifoliolata Hook. & Arn.

ad_tome: Adesmia tomentosa Meyen ex Vogel

ad_torc: Adesmia torcaea Phil.

ad_trif: Adesmia trifoliata Phil.

ad_trij: Adesmia trijuga Hook. & Arn.

ad_tris: Adesmia tristis Vogel

ad_tunu: Adesmia tunuianica Burkart

ad_uspa: Adesmia uspallatensis Gillies ex Hook.

ad_vall: Adesmia vallsii Miotto

ad_verr: Adesmia verrucosa Meyen

ad_vico: Adesmia viscosa Gillies ex Hook.

ad_vill: Adesmia villosa Hook. f.

ad_visi: Adesmia viscida Bertero ex Colla

ad_viss: Adesmia viscidissima I.M. Johnst.

ad_volc: Adesmia volckmanni Phil.

ad_zoel: Adesmia zoellneri Ulibarri

Chaetanthera

ca_acer: Chaetanthera acerosa (J. Rémy) Benth.

ca_ache: Chaetanthera acheno-hirsuta (Tombesi) Arroyo

ca_apic: Chaetanthera apiculata (J. Rémy) F.

ca_aust: Chaetanthera australis Cabrera

ca_brac: Chaetanthera brachylepis Phil.

ca_chil: Chaetanthera chilensis (Willd.) DC.

ca_cili: Chaetanthera ciliata Ruiz & Pav.

ca_dioi: Chaetanthera dioica (J. Rémy) B.L.

ca_eleg: Chaetanthera elegans Phil.

ca_euph: Chaetanthera euphrasioides (DC.) F. Meigen

ca_flab: Chaetanthera flabellata D. Don

ca_flao: Chaetanthera flabellifolia Cabrera


123

ca_glab: Chaetanthera glabrata (DC.) F. Meigen

ca_glan: Chaetanthera glandulosa J. Rémy

ca_gnap: Chaetanthera gnaphalioides (J. Rémy) I.M.

ca_inca: Chaetanthera incana Poepp. ex Less.

ca_kali: Chaetanthera kalinae A.M.R. Davies

ca_lana: Chaetanthera lanata (Phil.) I.M. Johnst.

ca_lept: Chaetanthera leptocephala Cabrera

ca_limb: Chaetanthera limbata (D. Don) Less.

ca_line: Chaetanthera linearis Poepp. ex Less.

ca_lyco: Chaetanthera lycopodioides (J. Rémy) Cabrera

ca_micr: Chaetanthera microphylla (Cass.) Hook. & Arn.

ca_minu: Chaetanthera minuta (Phil.) Cabrera

ca_moen: Chaetanthera moenchioides Less.

ca_pent: Chaetanthera pentacaenoides (Phil.) Hauman

ca_perp: Chaetanthera perpusilla (Wedd.) Anderb. & S Freire

ca_plan: Chaetanthera planiseta Cabrera

ca_pusi: Chaetanthera pusilla (D. Don) Hook.

ca_revo: Chaetantera revoluta (Phil.) Cabrera

ca_serr: Chaetanthera serrata Ruiz & Pav.

ca_spat: Chaetanthera spathulifolia Cabrera

ca_spha: Chaetanthera pulvinata (Phil.) Hauman

ca_sple: Chaetanthera splendens (J. Rémy) B.L.

ca_stue: Chaetanthera stuebelii Hieron.

ca_tene: Chaetanthera tenella Less.

ca_vald: Chaetanthera valdiviana Phil.

ca_vill: Chaetanthera villosa D. Don

Chuquiraga

ch_acan: Chuquiraga acanthophylla Wedd.

ch_atac: Chuquiraga atacamensis Kuntze

ch_aure: Chuquiraga aurea Skottsb.

ch_avel: Chuquiraga avellanedae Lorentz

ch_calc: Chuquiraga calchaquina Cabrera

ch_eche: Chuquiraga echegarayi Hieron.

ch_erin: Chuquiraga erinacea D. Don

ch_kusc: Chuquiraga kuschelii Acevedo

ch_long: Chuquiraga longiflora (Griseb.) Hieron.

ch_more: Chuquiraga morenonis (Kuntze) C. Ezcurra

ch_oppo: Chuquiraga oppositifolia D. Don

ch_parv: Chuquiraga parviflora (Griseb.) Hieron.

ch_rosu: Chuquiraga rosulata Caspar

ch_rusc: Chuquiraga ruscifolia D. Don

ch_spin: Chuquiraga rotundifolia Wedd.

ch_spin: Chuquiraga spinosa Less.

ch_stra: Chuquiraga straminea Sandw.

ch_ulic: Chuquiraga ulicina (Hook. & Arn.) Hook.

Nassauvia

na_acul: Nassauvia aculeata (Less.) Poepp. & Endl.

na_ameg: Nassauvia ameghinoi Speg.

na_arge: Nassauvia argentea Phil.

na_argy: Nassauvia argyrophylla Speg. ex Cabrera

na_axil: Nassauvia axillaris (Lag.) Don

na_chub: Nassauvia chubutensis Speg.

na_coro: Nassauvia coronipappa Arroyo & Marticorena

na_cumi: Nassauvia cumingii Hook. & Arn.

na_darw:Nassauvia darwinii (Hook. & Arn.) Hoffm. & Dusén

na_dent: Nassauvia dentata Griseb.

na_digi: Nassauvia digitata Wedd.

na_duse: Nassauvia dusenii O. Hoffm.

na_fueg: Nassauvia fuegiana (Speg.) Cabrera

na_gaud: Nassauvia gaudichaudii (Cass.) Cass. ex Gaudich.

na_glom: Nassauvia glomerata (Gillies ex D. Don) Wedd.

na_glos: Nassauvia glomerulosa (Lag.) Don

na_hill: Nassauvia hillii Cabrera

na_juni: Nassauvia juniperina Skottsb.

na_laga: Nassauvia lagascae (Don.) F. Meigen

na_lati: Nassauvia latissima Skottsb.

na_loos: Nassauvia looseri Cabrera

na_maev: Nassauvia maeviae Cabrera

na_mage: Nassauvia magellanica J. Gmel.

na_pent: Nassauvia pentacaenoides Speg.

na_pinn: Nassauvia pinnigera D. Don

na_plan: Nassauvia planifolia Wedd.

na_pulc: Nassauvia pulcherrima Cabrera

na_pygm: Nassauvia pygmaea (Cass.) Hook. f.

na_pyra: Nassauvia pyramidalis Meyen

na_ramo: Nassauvia ramosissima DC.

na_revo: Nassauvia revoluta D. Don

na_ruiz: Nassauvia ruizii Cabrera

na_scep: Nassauvia sceptrum Dusén

na_serp: Nassauvia serpens d'Urv.

na_spre: Nassauvia sprengelioides DC.

na_subl: Nassauvia sublobata Cabrera

na_ulic: Nassauvia ulicina (Hook. f.) Macloskie

na_unif: Nassauvia uniflora (D. Don) Hauman

Schizanthus

sc_alpe: Schizanthus alpestris Poepp. ex Benth.

sc_cand: Schizanthus candidus Lindl.

sc_grah: Schizanthus grahami Gillies

sc_grah: Schizanthus grahamii Gill. ex Hooker

sc_hook: Schizanthus hookeri Gillies ex Graham

sc_inte: Schizanthus integrifolius Phil.

sc_lact: Schizanthus lacteus Phil.

sc_laet: Schizanthus laetus Phil.

sc_lito: Schizanthus litoralis Phil.

sc_parv: Schizanthus parvulus Sudzuki

sc_pinn: Schizanthus pinnatus R. & Pav.

sc_porr: Schizanthus porrigens Graham

sc_tric: Schizanthus tricolor Grau & Gornbach

Triptilion

tr_achi: Triptilion achilleae DC.

tr_bena: Triptilion benaventei J. Rémy

tr_bert: Triptilion berteroi Phil.

tr_capi: Triptilion capillatum (D. Don) Hook.

tr_cord: Triptilion cordifolium Lag.

tr_gibb: Triptilion gibbosum J. Rémy

tr_spin: Triptilion spinosum Ruiz & Pav.

124

Capítulo 2:

Sistemática del subgénero Acanthadesmia Burkart

CAPÍTULO 2:

FILOGENIA DEL SUBGÉNERO ACANTHADESMIA BURKART (ADESMIA,

FABACEAE) SOBRE LA BASE DE CARACTERES MORFOLÓGICOS.

Phylogeny of subgenus Acanthadesmia Burkart (Adesmia, Fabaceae) based on morphological

characters.


, CRISTIÁN E HERNÁNDEZ2 & LOHENGRIN A.

CAVIERES1, 3

____________________________________________________________________________________________________________________________________________



2 Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,





Filogenia de Acanthadesmia

126

RESUMEN

Adesmia DC. (Fabaceae) es un género sudamericano con aproximadamente 240 especies

agrupadas en dos subgéneros: Adesmia y Acanthadesmia, y 45 series. A pesar de la larga

historia del género, su importancia en cuanto al número de especies, su amplio rango de

distribución y sus constantes evaluaciones taxonómicas, en la actualidad no existen hipótesis

explícitas que reflejen las relaciones filogenéticas entre sus especies. En el presente trabajo se

evalúa la clasificación infragenérica del género Adesmia, en particular, del subgénero

Acanthadesmia y de las 9 series que actualmente se encuentran subordinadas al subgénero.

Se trabajó con 132 especies, de las cuales 43 pertenecen al subgénero Acanthadesmia.

Se realizó un análisis de parsimonia en basado en 94 caracteres morfológicos, que en su

conjunto evalúan atributos de los órganos florales y vegetativos de las especies. A partir de

búsquedas heurísticas se obtuvo un total de 360 cladogramas de máxima parsimonia (L: 3424,

CI: 0,10 y RI: 0,48). Los cladogramas más parsimoniosos presentan una topología

completamente resuelta y un patrón anidado de organización. Se reconocen 2 clados

principales los cuales agrupan a especies de diferentes series y subgéneros. La relación de las

especies no recupera los grupos infragenéricos descritos para el género. Tanto los subgéneros

como las series tal como se encuentran circunscritas en la actualidad, no concuerdan con los

grupos formados como resultado de este análisis. No obstante, los árboles encontrados

presentan bajos índices de consistencia y retención, lo que indica un alto grado de homoplasia

contenido en los caracteres no pudiendo proponerse una clasificación alternativa.

Palabras clave: Andes, análisis de parsimonia, monofilia.


127

ABSTRACT

Adesmia DC. (Fabaceae) is a South American genus with approximately 240 species grouped

in two subgenera: Adesmia and Acanthadesmia and 45 series. Despite the long history of the

genus, its importance in terms of the number of species, its wide geographical distribution and

its constant taxonomic evaluations, nowadays there are not explicit hypotheses that reflect the

phylogenetic relationships among the species genus. In this paper we evaluate the infrageneric

classification of the genus Adesmia. In particular, of the subgenus Acanthadesmia, and of the 9

series that nowadays are subordinated to the subgenus.

We worked with 132 species, of which 43 belong to the subgenus Acanthadesmia. We

carried out a parsimony analysis of 94 morphological characters that together, evaluate

attributes of the floral and vegetative organs of the species. A total of 360 maximum

parsimony cladograms (L: 3424, CI: 0.10 and RI: 0.48) was obtained from heuristic searches.

2 main clades which put into groups species of different subgenera and series are recognized.

The relationship of the species does not recover the infrageneric groups of the genus. As a

result of this analysis, the subgenera as well as the series, in their current state, do not agree

with the formed groups in this study. However, the found trees, present low consistency and

retention rates, indicating a high degree of homoplasy contained in the characters without

allowing an alternative classification.

Keyword: Andes, parsimony analysis, monophyly.


128

INTRODUCCIÓN

El género Adesmia DC. pertenece a la familia Fabaceae y cuenta con ~240 especies endémicas

de Sudamérica. Su patrón general de distribución se encuentra asociado a la Cordillera de los

Andes (Fig. 1), donde se distribuye desde el norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8º-54º S).

Longitudinalmente las especies del género se encuentran, desde el nivel del mar en Chile y

hacia el este en las regiones semiáridas en la Serra do Mar en Brasil (Burkart 1967, Correa

1984, Miotto-Sfoggia 1993, Ulibarri & Burkart 2000); siendo las regiones centrales de Chile y

Argentina las que concentran la mayor riqueza de especies (Burkart 1967).

Taxonómicamente, el género posee una larga historia que comienza en 1782, cuando

Molina describe a la primera especie de Adesmia bajo el nombre de Mimosa balsamica Molina

(Molina 1782), sin embargo, no se reconoce como grupo independiente hasta 1809 cuando

Schrank describe al género como Patagonium (Schrank 1809-1814). Cabe aclarar que el uso

de Adesmia como nombre para el grupo no aparece hasta 1825, cuando De Candolle describe

nuevas especies y transfiere a las ya descritas bajo otros nombres genéricos tales como

Aeschynomene L., Hedysarum L., y Patagonium, desconociendo a este último como nombre

válidamente publicado (De Candolle 1825a, b ,c). Posteriormente, Kuntze (1891) corrigiendo

el error nomenclatural cometido por De Candolle (Patagonium por anterioridad de publicación

posee prioridad por sobre Adesmia) transfiere a todas las especies a Patagonium. No obstante,

el mayor conocimiento de las obras de De Candolle hizo que el nombre de Adesmia fuera más

utilizado, y por ende, el género se identificaba normalmente como Adesmia. Por tal motivo,

para mantener la estabilidad nomenclatural en 1905 se aplica la “nomina generica

conservanda” protegiéndose de esta manera a la combinación Adesmia DC. por sobre

Patagonium Schrank (ICBN, 1905).

En relación a la sistemática de Adesmia, la discusión se ha centrado fundamentalmente

en su posición en relación al resto de las Fabaceae. Diferentes autores, han establecido

diversas clasificaciones, donde la condición primitiva o derivada y la relación del género se ha

establecido en función de caracteres esencialmente reproductivos. Por ejemplo, De Candolle

(1825a) ubica a Adesmia como integrante de la tribu Hedysareae. Bentham & Hooker (1865)

describen dentro de las Hedysareae a la subtribu Adesmieae, al reconocer el género Adesmia

como anómalo con respecto al resto de los integrantes de la tribu. Taubert (1894) reconoce al

grupo como Patagonium Schrank, y designa la subtribu Patagoniinae dentro de la tribu


129

Hedysareae y a éste como su único integrante. Burkart (1939a) considera a Adesmia como

miembro de la subtribu Patagoniinae y le asigna una ubicación primitiva dentro de la tribu

Hedysareae debido a la presencia de estambres libres, característica diferencial del resto de la

tribu. Más tarde, Burkart (1952) transfiere la subtribu Patagoniinae dentro de la tribu

Sophoreae asignándole mayor valor taxonómico a la presencia de estambres libres y no así al

tipo de fruto que hasta entonces asociaba a este género con el resto de las Hedysareae. Sin

embargo, Hutchinson (1964) no reconoce los trabajos de Taubert (1894) y Burkart (1952), y

establece la tribu Adesmieae -con Adesmia como único miembro-, proponiendo además la

afinidad del género con la tribu Hedysareae. Pollhill (1981), coincide con el anterior autor y

agrega su posible afinidad con la tribu Aeschynomenae, otra antigua integrante de las

Hedysareae.

Recientemente, Lavin et al. (2001) realizaron un análisis cladístico de las fabáceas

pantropicales (tribus Aeschynomeneae, Adesmieae, Dalbergieae y la subtribu Bryiniae, tribu

Desmodieae) y en base a caracteres morfológicos y moleculares concluyen que Adesmia

presenta mayor afinidad con los géneros Amicia, Chaetocalyx, Nissolia, Poiretia y Zornia.

Resulta importante destacar que todos estos géneros corresponden a antiguos integrantes de la

tribu Heysareae. A su vez, en el mismo trabajo se postula que los géneros mencionados

conformarían cada uno un grupo monofilético independiente.

A nivel infragenérico, la variación morfológica de Adesmia ha despertado el interés de

numerosos botánicos que, reconociendo la complejidad del género, han intentado organizarlo

en sistemas jerárquicos (e.g. series, secciones y subgéneros). Es así, como en los más de 200

años de historia del género se puede encontrar abundante literatura que tiene por objeto

circunscribir grupos naturales al interior de Adesmia (De Candolle 1825a, b, c, Hooker &

Arnott 1833, Meyen 1843, Taubert 1894, Spegazzini 1902, Burkart 1952, mayor detalle y

discusión de la historia del género en Burkart (1967)). Ya en 1938, se había publicado

alrededor del 75 % de las combinaciones específicas conocidas en la actualidad para el género

(Anexo 1a). Hasta nuestros días, uno de los autores más destacados en la sistemática de

Adesmia es Burkart (1939a, b, 1949a, b, 1952, 1954a, b, 1957, 1960, 1962, 1964, 1966, 1967),

quien describió numerosas especies y revisó el género en su totalidad. Resultado de su amplio

conocimiento del grupo, este autor circunscribió y resolvió gran parte de la problemática

nomenclatural de las cerca de 350 combinaciones descritas hasta el momento, además de


130

establecer la base actual de la clasificación infragenérica de Adesmia (Anexo 1b). Burkart

(1967), considerando caracteres vegetativos y reproductivos, reconoció dos subgéneros y un

total de 45 series. El subgénero Adesmia agrupa a 35 de las series y el subgénero

Acanthadesmia reúne a las 10 series restantes. A juicio del autor, estos grupos son naturales

aunque reconoce la dudosa posición para algunas de las especies (Anexo 1b).

Otro autor que se destaca, por su contribución al conocimiento del género y por su

validación y revisión del sistema propuesto por Burkart, es su discípulo Ulibarri (1978, 1980,

1982, 1987, 1999, 2000, 2007, 2010, Ulibarri & Simpson 2010), quien planteó modificaciones

en la clasificación infragenérica, especialmente en lo relativo a la delimitación de algunas de

las series y la posición de varias especies dentro de las mismas. Cabe destacar los trabajos de

Ulibarri (1980), donde se sinonimiza la especie A. inconspicua –única integrante de la serie

Inconspicuae- con A. exillis, invalidando la serie en cuestión y Ulibarri (1987) donde a partir

del estudio de las series Microphyllae y Arboreae, ambas con un elevado número de especies,

concluyó con la sinonimia de Arborae bajo Microphyllae.

Después del trabajo realizado por Burkart, los estudios del género realizados con

especies chilenas son escasos, parciales y desactualizados, donde la principal fuente de

información proviene de floras, listados y catálogos florísticos realizados para Argentina. Uno

de los inconvenientes de tal situación resulta en que en recientes revisiones para el género en

dicho país, muchas de las especies nativas en Chile han pasado a la sinonimia (Ulibarri 1999,

Ulibarri & Burkart 2000). A su vez, nada se ha realizado con las especies endémicas de Chile,

las que corresponden aproximadamente al 25 % del género.

Tomando en cuenta que, en particular para Chile, el género se distribuye a lo largo de

todo el territorio, constituye el 43% de las Fabáceas chilenas, y es considerado como el

segundo género con mayor número de taxa en Chile continental (Marticorena 1990), se hace

evidente la necesidad de un estudio sistemático que incluya las especies de ambos países.

A pesar de la larga historia del género, su importancia en cuanto al número de especies,

su amplio rango de distribución geográfica, abundancia de algunas especies y sus constantes

evaluaciones taxonómicas, en la actualidad no existen hipótesis explicitas que reflejen las

relaciones de las especies del género. El poco consenso alcanzado en relación a la estructura

taxonómica de Adesmia, puede deberse por un lado a que los taxa infragenéricos definidos no

constituyan grupos monofiléticos, o bien a que los caracteres empleados no sean informativos


131

de la estructura jerárquica del género. Con objeto de establecer la naturalidad del sistema de

Burkart (1967) y actualizaciones posteriores, el presente trabajo busca evaluar la monofilia de

la clasificación infragenérica del género Adesmia. En particular, del subgénero Acanthadesmia

y de las 9 series que actualmente se encuentran subordinadas al subgénero.

Figura 1: Distribución de los subgéneros Adesmia y Acanthadesmia establecida en base a registros procedentes de

los herbarios CONC, SGO, LP, SI, (significado de las siglas en el texto), en conjunto con la base IRIS del

Instituto de Botánica Darwinion de Argentina, que incluye registros de monografías, catálogos, y los principales

herbarios argentinos y sudamericanos. En rojo Acanthadesmia, en azul Adesmia. Línea puntada: Límite sur del

género Amicia.


132

MATERIAL Y MÉTODOS

Selección de taxa

Adesmia cuenta con ca. 240 especies que se distribuyen a lo largo de la Cordillera de los

Andes, desde el norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8º-54º S); y en las regiones semiáridas

en la Serra do Mar en Brasil con unas pocas representantes en Uruguay y Paraguay (Burkart

1967, Correa 1981, 1984, Miotto-Sfoggia 1993, Davyt & Izaguirre 1996, Izaguirre & Beyhaut

1998, Zuloaga & Morrone 1999, Ulibarri & Burkart 2000, Izaguirre 2005, Zuloaga et al. 1999,

2008,). La mayor riqueza específica y endemismos se encuentran en Chile y Argentina,

registrándose más de 100 especies en cada país (Marticorena & Quezada 1985, Ulibarri 1999,

Ulibarri & Burkart 2000). La naturalidad del sistema propuesto por Burkart (1967) fue

evaluada considerando a 43 especies del subgen. Acanthadesmia como grupo interno y a 87

especies del subgen. Adesmia como grupo hermano (Anexo 2). Dado que no existen trabajos

ontogenéticos en el género y que el registro fósil es prácticamente inexistente, la polaridad de

los caracteres se estableció utilizando diferentes grupos externos (Barriel & Tassy 1998,

Graham et al. 2002). En base al trabajo de Lavin et al. (2001), los potenciales grupos externos

corresponderían a Amicia, Chaetocalyx, Nissolia, Poiretia y Zornia. Para discriminar entre

ellos, se evaluó sus patrones de distribución. Aunque todos presentan similar límite sur de

distribución, este límite para Zornia, Poiretia, Chaetocalyx y Nissolia se presenta asociado

principalmente a las provincias paranense y pampeana (sensu Cabrera & Willink 1973). No

obstante, Amicia extiende su límite sur de distribución en las provincias andina y puneña,

presentando mayor afinidad geográfica con Adesmia (Fig. 1). En consecuencia se consideró a

la especie Amicia fimbriata Harms. como grupo externo más lejano.

Material estudiado

Para las 132 especies (incluyendo grupos externos), se revisó más de 3000 ejemplares de

herbario (Anexo 3), procedentes de: CONC (Herbario Universidad de Concepción-Chile), LP

(Museo Nacional de La Plata- Argentina), SI (Herbario del Instituto de Botánica Darwinion-

Argentina). Estos herbarios son los que poseen las colecciones más importantes para el

género, además de contener la mayor parte de las colecciones realizadas por Burkart a lo largo

de su extenso estudio del género. La visualización de los patrones de distribución se

confeccionó con el programa Arc View 3.2.


133

Caracteres

Se consideró un total de 94 caracteres (Figs. 2 y 3, Tabla 1 y 2), construyéndose una matriz

morfológica que en su conjunto evalúa atributos de los órganos florales y vegetativos de las

especies. En esta matriz, 57 de los caracteres corresponden a caracteres cualitativos (Tabla 1)

y 37 a caracteres cuantitativos continuos o discretos (Tabla 2). Los caracteres cualitativos

fueron evaluados en todo el material disponible, complementando las observaciones con

información de literatura. Para los caracteres cuantitativos, se realizó un total de 25 medidas

por especie, salvo en el caso de aquellas especies que no se dispusiera de material. Los test

estadísticos que se aplicaron para determinar la variación de los caracteres fueron realizados

con el programa STATISTICA 6.0.

Figura 2: Caracteres cuantitativos: medidas realizadas en cada una de las estructuras de la planta. El valor menor

de las medidas consideradas fue de 0,1 cm. Los números corresponden a los caracteres listados en la Tabla 2

1

2

4

3

5

Flor

Cáliz

15

16

12

13

14

19

11

12 13

14

Fruto

7

6

8

Estípula

18 22

19

20 21

Hoja

9

10

Folíolo

17


134

Figura 3: Caracteres cualitativos a) Forma de los folíolos y b) borde de las estructuras c) Forma del Cáliz y d)

disposición del pedicelo floral (Tabla 1). Adaptado de Rothe (1951).

Crenado

Aserrado

Dentado

Obovado

Lanceolado

Oblongo

Obtuso

Lineal

Orbicular

Aovado

a b

Campanulado

Crateriforme Poculiforme

Cupuliforme

Infunfibuliforme Ventricoso

hacia arriba

Recto

c d


135

Tabla 1: Caracteres cualitativos y sus estados de carácter. 0 determinación del estado de carácter en Amicia (grupo externo). El asterisco (*), representa caracteres

cuantitativos, tratados como cualitativos. La información de estos últimos caracteres se obtuvo de la literatura complementada con las observaciones sobre los

ejemplares.

Carácter Estados de carácter Duración de la planta

Arquitectura de la planta

Hábito

Presencia de braquiblastos

Tipo de espinas

Número de bifurcaciones en las espinas*

Otras partes espinescentes de la planta

Ordenamiento de las ramas

Dirección del crecimiento

Tipo de pelos presentes en el indumento de la planta

Terminación hoja

Disposición de las hojas en el tallo

Folíolos digitados/pinados

Disposición de los folíolos en el raquis de la hoja

Raquis foliar alargándose*

Pubescencia del folíolo cara superior

Pubescencia del folíolo cara inferior

Persistencia del folíolo

Conduplicados

Forma de los folíolos

Ápice del folíolo

Base del folíolo

Consistencia del folíolo

Margen del folíolo

Pelos del margen del folíolo

Presencia de peciolulo

Forma de la estípula

Estípulas amplexicaule/no*

Pubescencia de la estípula

Borde de la estípula

perenne (0) anual (1)

sufrútice (0) hierba (1) cojín (2) arbusto (3)

sufrútice (0) hierba (1) arbusto (2)

ausentes (0) vegetativos (1) florales (2)

ausentes (0) simples (1) abanico (2) piramidal (3) escorpioide (4)

0 (0) 2 a 4 (1) más de 4 (2)

no (0) inflorescencia (1) estípulas (2)

laxo (0) comprimido (1)

horizontal (0) ascendente (1)

simples (0) glandulosos (1) ausentes (2)

paripinnadas (0) imparipinnadas (1) digitadas (2)

en toda la planta (0) basales (1)

pinnado (0) digitado (1)

opuestos (0) alternos (1) digitados (2)

no (0) 1 a 4 mm (1) mas de 5 mm (2)

pubescente (0) seríceo (1) incano (2) glabro (3) híspido (4) setuloso (5) lanoso (6)

pubescente (0) seríceo (1) incano (2) glabro (3) híspido (4) setuloso (5) lanoso (6) hirsuto (7)

persistente (0) caduco (1)

no (0) si (1)

obovado (0) lanceolado (1) oblongo (2) obtuso (3) aovado (4) linear (5) cuneiforme (6) orbicular (7)

obtuso (0) apiculado (1) cuspidado (2) agudo (3) mucronado (4) dentado (5) emarginado (6) escotado (7) truncado (8)

obtuso (0) agudo (1) truncado (2)

herbáceo (0) papiráceo (1) coriáceo (2) carnoso (3)

entero (0) dentado (1) crenado (2) lobulado (3) incurvo (4) engrosado (5) aserrado (6)

simples (0) ausentes (1) glándulas (2)

presente (0) ausente (1)

orbicular (0) lanceolada (1) obtusa (2) aovada (3) triangular (4)

un medio (0) tres cuartos (1) un cuarto (2) libres (3) completamente abrasadora (4)

pubescente (0) incana (1) setulosa (2) hirsuta (3) glabra (4) serícea (5)

liso (0) papiráceo (1) verrucosa/setulosa (2) crenada (3) ciliada (4) aserrada (5) dentada (6)


136

Tabla 1 (continuación)

Carácter Estados de carácter Persistencia de la estípula

Grado de soldadura entre lóbulos de la estípula*

Fusión entre estípula y pecíolo

Consistencia estípula

Tipo inflorescencia

Posición de la inflorescencia en la planta

Naturaleza de la inflorescencia

Relación inflorescencia hojas

Consistencia de la inflorescencia

Termino de la inflorescencia

Forma de la bráctea

Pubescencia de la bráctea

Borde de la bráctea

Consistencia de la bráctea

Relación pedicelo bráctea*

Disposición del pedicelo/tallo

Pubescencia tallo inflorescencia

Tamaño de la flor*

Relación corola cáliz*

Ápice dientes cáliz

Forma del tubo

Inserción cáliz

Pubescencia del estandarte fuera

Pubescencia del estandarte dentro

Soldadura piezas florales

Tipo de emergencia

Forma del artejo

Consistencia del artejo

Unión de los artejos entre sí*

Dehiscencia del artejo

Forma del borde inferior del artejo

Tamaño de la planta*

persistente (0) caduca (1)

libres (0) un medio (1) tres cuartos (2) un cuarto (3)

libres (0) soldados (1)

herbáceo (0) papiráceo (1) coriáceo (2) carnoso (3)

racimo (0) flor solitaria (1) corimbo (2) panoja (3)

en toda la planta (0) apical (1)

caulinar (0) espina (1) braquiblasto (2) axilar (3)

escondida (0) sobresaliente (1) a ras de las hojas (2)

laxa (0) comprimida (1)

flor (0) espina (1) yema (2)

lanceolada (0) aovada (1) obtusa (2) orbicular (3) cordada (4) ausente (5)

pubescente (0) serícea (1) glabra (2) incana (3) hispida (4) setulosa (5) ausente (6)

liso (0) papiráceo (1) verrucosa/setulosa (2) crenada (3) ciliada (4) aserrada (5) dentada (6) ausente (7)

papiráceo (0) herbáceo (1) coriáceo (2) carnoso (3) no aplica (4)

pedicelo mayor (0) bráctea mayor (1) iguales (2) no aplica (3)

adpreso (0) perpendicular (1)

pubescente (0) seríceo (1) glabro (2) incano (3) hispido (4) setuloso (5) lanoso (6) hirsuto (7) tomentoso (8) no aplica (9)

de 0-0,5 cm (0) de 0,5-1 cm (1) de 1-1,5 cm (2) más de 1,5 cm (3)

corola mayor (0) cáliz mayor (1) iguales (2)

obtuso (0) agudo (1)

campanulado (0) crateriforme (1) poculiforme (2) cupuliforme (3) infundibuliforme (4)

recto (0) ventricoso hacia arriba (1)

glanduloso (0) glabro (1) pubescente (2) incano (3) seríceo (4) híspido (5)

glabro (0) pubescente (1)

soldadas (0) libres (1)

cerdas (0) cerdas plumosas (1) pelos plumosos (2) pelos simples (3) setulas (4) no hay (5)

orbicular (0) cuadrado (1) triangular (2) arriñonado (3)

coriáceo (0) membranoso (1) papiráceo (2)

un cuarto (0) un medio (1) tres cuartos (2) completamente unidos (3) libres (4)

indehiscente (0) dehiscente (1)

obtuso (0) truncado (1)

menos de 10 cm (0) de 10 a 60 cm (1) de 60 a 1,50 (2) más de 1,5 m (3)


137

Tabla 2: Variación de los caracteres cuantitativos. Rango, promedio y moda se calcularon sobre la base de las observaciones totales. Los números entre paréntesis

corresponden al esquema de las medidas en la figura 2

Carácter Estructura N total Rango

(cm o unidades)

Promedio

(cm)

Desviación

estándar

Moda

Largo del tubo del cáliz (1)

Ancho del tubo del cáliz (2)

Largo total del cáliz (3)

Largo del diente superior del cáliz (4)

Largo del diente inferior del cáliz (5)

Superficie del cáliz

Largo del pedicelo floral

Largo de la inflorescencia

Largo del peciolo de la flor basal de la inflorescencia

Largo del peciolo de la flor media de la inflorescencia

Número de artejos

Largo de los artejos (6)

Ancho de los artejos (7)

Largo fruto (8)

Largo de la lámina foliar (9)

Largo del raquis foliar (10)

Distancia entre folíolos (11)

Superficie de la lámina foliar

Superficie hoja

Número de folíolos

Largo del folíolo medio (12)

Largo del primer folíolo (13)

Largo de último folíolo (14)

Eje de la base del folíolo (15)

Eje medio del folíolo (16)

Eje del ápice del folíolo (17)

Superficie del folíolo

Largo de la estípula (18)

Ancho de la base de la estípula (19)

Largo del lóbulo de la estípula (20)

Ancho de la base del lóbulo de la estípula (21)

Ancho medio de la estípula (22)

Flor

flor

flor

flor

flor

flor

flor

flor

flor

flor

fruto

fruto

fruto

fruto

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

hoja

2463

2463

2463

2463

2463

2463

2016

1985

2030

1574

1506

1626

1619

1485

2504

2567

2520

2416

2454

2485

2573

2469

2450

2494

2495

2468

2473

2517

2514

2515

2517

2501

0,1 - 0,8

0,1 - 0,7

0,2 - 1,7

0,1 - 1,1

0,1 - 1,3

0,01 - 0,35

0 - 20

0 - 56

0 - 14

0 - 4,1

1 - 14

0,1 - 2

0,1 - 0,8

0,2 - 3,9

0,1 - 17,3

0,1 - 41

0,1 - 2,4

0,01 - 58,9

0,03 - 43,3

2 - 52

0,1 - 7,6

0,1 - 9

0,1 - 9,9

0,1 - 22

0,1 - 4

0,1 - 4

0,01 - 6,2

0,1 - 1,8

0 - 0,8

0,1 - 1,7

0 - 0,8

0,1 - 4

0,3

0,3

0,5

0,2

0,2

0,1

0,8

6,0

0,9

0,6

3,4

0,4

0,4

1,1

1,2

2,3

0,3

1,4

1,5

10,4

0,6

0,6

0,5

0,2

0,2

0,2

0,1

0,4

0,1

0,2

0,2

0,1

0,09

0,09

0,20

0,16

0,16

0,04

2,28

7,28

0,81

0,45

2,03

0,13

0,13

0,64

1,28

2,11

0,20

2,96

2,77

5,84

0,50

0,55

0,54

0,46

0,24

0,20

0,30

0,22

0,10

0,17

0,11

0,14

0,2

0,3

0,3

0,1

0,1

0,04

0

0

0,2

0,5

2

0,4

0,4

0,8

0,4

1

0,1

0,0942

0,1884

6

0,3

0,4

0,2

0,1

0,2

0,1

0,02355

0,2

0,1

0,1

0,2

0,1


138

Codificación de caracteres

La determinación de los estados de carácter para los caracteres cualitativos se realizó

mediante evaluación directa del carácter (Tabla 1), asignando las categorías de acuerdo a la

terminología descrita en Rothe (1951), Font Quer (1985), y terminología especializada para el

género descrita en Ragonese (1969a, b), Zaccaro de Mule (1974), Burkart (todas las citas del

autor), Ulibarri (1978, 1980, 1982, 1987, 1999).

La determinación de los estados de carácter de los caracteres cuantitativos (Tabla 2), se

realizó considerando tres métodos: (1) Simple gap-coding (SGC), método propuesto por

Mickevich & Johnson (1976), el cual, en base a estadística descriptiva evalúa la

discontinuidad o continuidad de la variación asociada a un carácter; (2) Una variación del

método variance-multiple range test (Sokal & Rohlf 1995), implementado por Sosa & De

Luna (1998), Palestina & Sosa (2002) y Guerrero et al. (2003), método en el cual, de existir

diferencias estadísticamente significativas entre las medias (p<0,05), se aplica un multiple

range test (ANOVA-MTR) para identificar grupos homogéneos de medias, los cuales

posteriormente son tratados como estados de carácter; y (3) Gap-weighting (GW), propuesto

por Thiele (1993), donde las medias son ordenadas por magnitud y luego los datos de cada

carácter (X) son estandarizados de acuerdo a la fórmula:

donde,

X: Corresponde al valor de la variable transformado, dependiendo si tiene una distribución de varianza no

equitativa, en este estudio se utilizó la transformación log (x+1).

Min: Es el valor más bajo de la media para todas las especies (Tabla 2, rango).

Max: Es el valor más alto de la media para todas las especies (Tabla 2, rango).

9: Corresponde al número máximo de estados de carácter permitidos, pudiendo adaptarse a los requerimientos de

los programas según la necesidad. En este caso, el programa NONA acepta sólo 9 estados de carácter.

El valor obtenido por este método posteriormente es redondeado al entero más cercano.

Los estados de carácter determinados de esta forma, son considerados como caracteres

aditivos, bajo el supuesto de que las transformaciones entre estados distantes, son

probablemente más informativas que aquellas transformaciones entre estados cercanos

(Kitching et al. 1998). De acuerdo a las características de variación de los datos, sólo fue

posible aplicar el método de gap-weighting (Anexo 4)


139

Análisis de parsimonia

Los árboles filogenéticos se establecieron mediante parsimonia basados en caracteres

morfológicos. Las matrices de especies por caracteres fueron analizadas en el programa

NONA 2.0 (Goloboff 1993) activado desde WinClada (Nixon 1999a). La estrategia de

búsqueda de los cladogramas más parsimoniosos se realizó mediante métodos heurísticos con

permutación de ramas tipo TBR y reconexión múltiple (Múltiple TBR + TBR), permitiéndole

al programa retener un máximo de 10000 árboles, con 100 réplicas de secuencia de adición al

azar y 100 árboles iniciales en cada repetición (árboles de Wagner). Estos resultados fueron

contrastados con los resultados obtenidos mediante búsquedas con parsimonia de matraca

(Ratchet parsimony, Nixon 1999b). Considerando en este caso 500 réplicas de secuencia de

adición al azar, reteniendo 100 árboles por cada iteración y remuestreando un 10 % de los

caracteres. Para ambas estrategias de búsqueda se consideró sólo aquellos caracteres

informativos. Se realizaron búsquedas combinadas e independientes de datos cuantitativos y

cualitativos. En todas las búsquedas los caracteres fueron tratados como no aditivos (Fitch

1971), optimización que no penaliza las reversiones. No obstante, los caracteres cuantitativos

continuos codificados por el método de Thiele (1993), fueron considerados como aditivos

según lo establece el método (Farris 1970).

Para optimizar los cladogramas resultantes se utilizó la opción DELTRAN de

WinClada, opción que en el caso de existir más de una alternativa igualmente posible para

determinar la secuencia de transformación en los caracteres, favorece los cambios en las ramas

terminales del cladograma. Los valores de soporte para los nodos se determinaron mediante

non-parametric bootstrap, con 1000 pseudoreplicas al azar. El uso de este estadístico se

recomienda para caracteres morfológicos (Felsenstein 1985), dado el bajo número de hipótesis

de homología a evaluar. La información obtenida en los análisis fenéticos fue integrada a los

análisis filógenéticos mediante la evaluación de los porcentajes de varianza explicada de cada

carácter. Para aquellos caracteres que presentaron un bajo porcentaje de varianza explicada

obtenido a partir del análisis de componentes principales se procedió a confeccionar una nueva

matriz eliminando progresivamente estos caracteres del análisis cladístico.


140

RESULTADOS

Caracteres y estados de carácter

A partir del análisis y evaluación de los caracteres, se observa una amplia variación

concentrada en algunas especies (especies polimórficas, e.g. A. aconcaguensis, A. aegiceras,

A. concinna, A. eremophila, A. grandiflora), o bien en algunos caracteres (caracteres

polimórficos), pudiendo reconocerse en estos últimos hasta 8 estados de carácter. Entre estos

caracteres altamente variables, se destacan aquellos asociados a la forma y pubescencia de las

estructuras foliares, tales como forma de los folíolos, forma de los ápices de los folíolos,

pubescencia de la lámina del folíolo (Tabla 1 y 2, Anexo 2). Aunque todos caracteres

cuantitativos presentaron diferencias estadísticamente significativas (Kruskal-Wallis test,

todos con p<0,05, Anexo 4b), no presentan características de discontinuidad. La distribución

de frecuencias de los caracteres muestra un alto grado de solapamiento entre los datos de las

diferentes especies (Anexo 4a); este comportamiento en los caracteres, imposibilitó la

aplicación del método SGC para la determinación de estados de carácter. La implementación

directa del método ANOVA-MTR tampoco fue aplicable a los caracteres, dado que ninguno

de ellos presentó una distribución normal (todos con p<0,05 en el test de Shapiro-Wilk, Anexo

4b). Incluso, verificando la diferencia de las medias a través del test no paramétrico Kruskal-

Wallis (todos con p<0,05), con la posterior aplicación del test de Scheffe no se detectó la

presencia de grupos homogéneos impidiendo la correcta determinación de estados de carácter

a través de esta metodología. En este análisis, se encontró un promedio de 10-15 grupos

homogéneos, sin diferencias significativas entre la composición de los grupos de especies. En

estos grupos las especies se concentraba en los primeros dos grupos homogéneos para la

mayor parte de los caracteres.

El patrón de solapamiento de los caracteres se ajusta a lo descrito por Thiele (1993),

para caracteres continuos. En este tipo de situaciones es necesario considerar que todas las

diferencias entre los estados de carácter son potencialmente informativas y el análisis de

parsimonia en su conjunto es el que discrimina cuales son los gap realmente informativos.

Situación contrastante con los métodos anteriormente descritos, en los cuales se utilizan

estadísticos a priori para realizar tal discriminación (Thiele 1993, Kitching et al. 1998). La

implementación de esta metodología permitió codificar todos los caracteres cuantitativos

continuos. La matriz de especies por caracteres se entrega en el Anexo 2.


141

Monofilia de Acanthadesmia

Debido a que sucesivas búsquedas mediante metodos heurísticos entregaban árboles con bajos

índices de retención y un número reducido de árboles (10 árboles de máxima parsimonia,

Largo (L): > 3500, Índice de Consistencia (CI): < 0.10 e Índice de Retención (RI): < 0.20), se

detallan sólo los resultados obtenidos mediante Ratchet Parsimony, estrategia recomendada

para grandes sets de datos, para los cuales realiza búsquedas más exhaustivas en matrices que

presentan caracteres en conflicto (Maddison 1991). Aunque, aún con este análisis los árboles

encontrados presentan bajos índices tanto de retención como de consistencia, esta estrategia de

búsqueda representó una mejora sustancial en el índice de retención y el hallazgo de una

mayor cantidad de árboles igualmente parsimoniosos con un menor número de pasos (Tabla

3).

En el análisis considerando a las 132 especies y el total de caracteres se obtuvo 360

cladogramas de máxima parsimonia de los 10000 permitidos en el análisis, cuyos estadísticos

son: Largo (L): 3424, Índice de Consistencia (CI): 0.10 e Índice de Retención (RI): 0.48. Los

cladogramas más parsimoniosos presentan una topología completamente resuelta, y en

general, un patrón anidado de organización (Fig. 4). En la mayor parte de estos árboles se

reconocen 3 clados principales, los cuales agrupan a especies de diferentes series y

subgéneros. El cladograma de consenso de los 360 árboles posee una politomía basal, con una

baja resolución de grupos a partir de la cual se aprecia la formación de al menos 7 clados (Fig.

5). Sin embargo, la ambigüedad que colapsa la topología (entendida como la ubicación de un

terminal en distintas posiciones en los diferentes árboles igualmente parsimoniosos), se

centraría en unos pocos taxa, dado que la mayor parte de los clados son congruentes entre

árboles. La mayor parte de los clados, presentan porcentajes de aparición superiores al 90 %

(Fig. 6). No obstante, los grupos formados poseen bajos valores de soporte (non-parametric

bootstrap < 60%). Cabe destacar, que el árbol de consenso estricto a partir de las búsquedas

parciales sólo con caracteres cualitativos o cualitativos presenta un colapso casi total de los

nodos. Las distintas estrategias de búsqueda (Tabla 3), ya sea a partir de la evidencia total o a

partir de una muestra de la matriz, presentaron diversas topologías que tampoco recuperan el

sistema de Burkart.

Si bien, en el análisis no se recupera la ordenación propuesta por Burkart (1967), parte

de las relaciones establecidas por este autor son mantenidas. Por ejemplo, las series

Ameghinenses, Fuentesii y Papposae (en parte) conforman clados en la mayoria de los arbóles


142

(flechas rojas, Fig. 6). Pese a que en todos los árboles, Acanthadesmia aparece como un grupo

polifilético, la mayor parte de sus especies conforman un solo clado. Los clados principales se

encuentran soportados por muy pocas sinapomorfias (Fig. 7). Sin embargo, la optimización de

varios de los caracteres considerados resultó ser ambigua. Por ejemplo, los caracteres 14, 20,

36, 46, 58, 63 y 75 (siglas en el Anexo 2) aparecen como autapomorfias cuando se optimizan

bajo la opción DELTRAN. No obstante, resultan ser los que soportan parte de las

agrupaciones bajo la opción ACTRAN. Ninguno de los caracteres (e.g. hábito de la planta,

arquitectura de las espinas caulinares, pubescencia y ornamentación del fruto), que en su

momento fueran utilizados para definir los taxa al interior de Adesmia resultaron presentarse

como sustento para la definición de grupos.

Tabla 3: Criterios de implementados con Ratchet Parsimony para la búsqueda de los árboles de máxima

parsimonia. Estadísticos de los árboles de acuerdo a lo referido en el texto. L: largo de los árboles de máxima

parsimonia, CI: índice de consistencia de los árboles, RI: índice de retención.

Criterio de búsqueda Nº

árboles

L CI RI

Con todas las especies y todos los caracteres 360 3424 0.10 0.48

Sin las especies que presentaban alrededor del 10% de caracteres ausentes

(matriz: 121especies x 94 caracteres)

2 3171 0.11 0.51

Sin las especies que presentaban alrededor del 10% de caracteres

ausentes, sin caracteres cuantitativos continuos

(matriz 121 especies x 62 caracteres)

25 1269 0.13 0.52

Sin las especies que presentaban alrededor del 10% de caracteres

ausentes, con los caracteres seleccionados a partir del análisis fenético

(matriz 121 especies x 68 caracteres)

3 1770 0.13 0.52

---> U Ami fim

C ARGY arg

C ARGY lit

C CAND can

C CAND pat

C COLU col

C COLU cyt

C FRIG fri

C GLUT bed C GLUT ped

C GUTT gut

C MICR adr C MICR aeg

C MICR con

C MICR eri

C MICR fri

C MICR gra

C MICR hor

C MICR hys

C MICR inf

C MICR mel

C MICR men

C MICR met

C MICR mic

C MICR mir

C MICR obc

C MICR obo

C MICR pau

C MICR pin

C MICR pol

C MICR pun

C MICR ren

C MICR sch

C MICR spi

C MICR tri

C MICR usp C MICR vol

C SUBT dig

C SUBT ech C SUBT hem

C SUBT min C SUBT occ

C SUBT sch

C SUBT sub

D AME ame D AME aue

D ARA ara

D ARA bre

D ARG arg

D ARG cal

D ARG col

D BAL bal

D BAL bor

D BAL con

D BAL coq

D BAL ema

D BAL res

D BAL rub

D BIC bic

D BIC inc

D BIC lat

D BRA aph

D BRA aro

D BRA ata D BRA bra

D BRA tri

D BRA ver

D CAP cap

D CON con

D CON cun

D CON dis

D CON pam

D DEN den

D FUE Fue D FUE jil

D GLO glo

D HIS fil

D HIS hun

D HIS Lep

D HIS rah

D LAN lan D LAN par

D LAN san

D LEI ela

D LEI fil D LEI pus

D LEIO lei

D LIH lih

D LON ara

D LON cor

D LON ere

D LON exi

D LON gra

D LON lan

D LON lon

D LON pro

D LON sil

D LON tor D LON vis

D LOT lot

D LOU lou

D LOU pir

D MAC mac

D MUR gra

D MUR mur

D MUR ret

D MUR smi

D PAP asp

D PAP bra

D PAP dar D PAP den

D PAP mic D PAP muc

D PAP pap

D PAP vis

D PHY phy

D PSO ara

D PSO cil

D PSO tri

D PUM aur D PUM pum

D PUM vil

D RET ret

D SAL sal

D SPU spu

D STE aco

D STE ste

D SUB neu

D SUB sec

D SUF suf

D TEN ten

D TRI tri

360 árboles

L: 3424

CI: 10

RI :48

Clado 1

Clado 2

Clado 3

Figura 4: Uno de los árboles más parsimoniosos. La sigla de las especies representa a

los subgéneros (G), series (SER) y especies (esp): G_SER_esp. Las letras iniciales: D

Adesmia, C Acanthadesmia. En rojo las especies de Acanthadesmia.

143


---> U Ami fim

C ARGY arg

C ARGY lit

C CAND can

C CAND pat

C COLU col

C COLU cyt

C FRIG fri


C GUTT gut


C MICR con

C MICR eri

C MICR fri

C MICR gra

C MICR hor

C MICR hys

C MICR inf

C MICR mel

C MICR men

C MICR met

C MICR mic

C MICR mir

C MICR obc

C MICR obo

C MICR pau

C MICR pin

C MICR pol

C MICR pun

C MICR ren

C MICR sch

C MICR spi

C MICR tri


C SUBT dig



C SUBT sch

C SUBT sub

D AME ame D AME aue

D ARA ara

D ARA bre

D ARG arg D ARG cal D ARG col D BAL bal D BAL bor

D BAL con

D BAL coq

D BAL ema D BAL res D BAL rub

D BIC bic

D BIC inc

D BIC lat

D BRA aph D BRA aro

D BRA ata D BRA bra

D BRA tri D BRA ver

D CAP cap

D CON con

D CON cun

D CON dis

D CON pam

D DEN den

D FUE Fue D FUE jil

D GLO glo

D HIS fil

D HIS hun

D HIS Lep

D HIS rah

D LAN lan D LAN par

D LAN san

D LEI ela

D LEI fil D LEI pus

D LEIO lei

D LIH lih

D LON ara

D LON cor

D LON ere

D LON exi

D LON gra

D LON lan

D LON lon

D LON pro

D LON sil

D LON tor

D LON vis

D LOT lot

D LOU lou

D LOU pir

D MAC mac

D MUR gra

D MUR mur

D MUR ret

D MUR smi

D PAP asp

D PAP bra

D PAP dar D PAP den

D PAP mic D PAP muc

D PAP pap

D PAP vis

D PHY phy

D PSO ara

D PSO cil

D PSO tri

D PUM aur D PUM pum

D PUM vil

D RET ret

D SAL sal

D SPU spu

D STE aco

D STE ste

D SUB neu

D SUB sec

D SUF suf

D TEN ten

D TRI tri

Figura 5: Cladograma de consenso estricto de los 360 árboles igualmente parsimoniosos.

Siglas Ídem. Figura 4. En rojo las especies del subgénero Acanthadesmia.

144


---> U Ami fim

C ARGY arg

C ARGY lit

C CAND can

C CAND pat

C COLU col

C COLU cyt

C FRIG fri

GLUT bed

C GLUT ped

C GUTT gut


C MICR con

C MICR eri

C MICR fri

C MICR gra

C MICR hor

C MICR hys

C MICR inf

C MICR mel

C MICR men

C MICR met

C MICR mic

C MICR mir

C MICR obc

C MICR obo

C MICR pau

C MICR pin

C MICR pol

C MICR pun

C MICR ren

C MICR sch

C MICR spi

C MICR tri


C SUBT dig



C SUBT sch

C SUBT sub

D AME ame D AME aue

D ARA ara

D ARA bre

D ARG arg

D ARG cal

D ARG col

D BAL bal

D BAL bor

D BAL con

D BAL coq

D BAL ema

D BAL res

D BAL rub

D BIC bic

D BIC inc

D BIC lat

D BRA aph

D BRA aro

D BRA ata D BRA bra

D BRA tri

D BRA ver

D CAP cap

D CON con

D CON cun

D CON dis

D CON pam

D DEN den

D FUE Fue D FUE jil

D GLO glo

D HIS fil

D HIS hun

D HIS Lep

D HIS rah

D LAN lan D LAN par

D LAN san

D LEI ela

D LEI fil D LEI pus

D LEIO lei

D LIH lih

D LON ara

D LON cor

D LON ere

D LON exi

D LON gra

D LON lan

D LON lon

D LON pro

D LON sil

D LON tor

D LON vis

D LOT lot

D LOU lou

D LOU pir

D MAC mac

D MUR gra

D MUR mur

D MUR ret

D MUR smi

D PAP asp

D PAP bra

D PAP dar D PAP den

D PAP mic D PAP muc

D PAP pap

D PAP vis

D PHY phy

D PSO ara

D PSO cil

D PSO tri

D PUM aur D PUM pum

D PUM vil

D RET ret

D SAL sal

D SPU spu

D STE aco

D STE ste

D SUB neu

D SUB sec

D SUF suf

D TEN ten

D TRI tri

96

96

55

100

98

98 100

56

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

96

50

56

100

100

100

100

100

100

56

100

100

100

100

100

100

100

56

100

100

100

56

90

99

100

100

98

52

56

100

56

100

100

100

100

100

100

83

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100 99

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100 100

100

100 100

100

99

97

100

72

90

90

90

90

68

96

96

96

78

96

100

60

100

100

Figura 6: Cladograma consenso de mayoría (opción majority fools

en WinClada) de los 360 árboles igualmente parsimoniosos. Siglas

Ídem. Figura 4. En rojo las especies del subgénero Acanthadesmia.

Las flechas indican relaciones de las especies de acuerdo a Burkart

(1967)

145


D L

EI e

la

D L

ON

tor

D P

AP

vis

78

69

68

66

65

64

50

42

29

27

24

16

1

2

2

2

5

1

1

1

2

4

3

1

7

3

D L

EIO

lei

92

3

86

3

85

5

78

2

77

0

76

5

55

5

54

1

42

4

29

4

28

5

27

2

10

1

0

1

80

2

73

1

70

6

67

1

50

1

49

0

23

1

9

12

D P

AP

asp

87

7

86

0

83

2

31

1

29

1

28

4

26

4

24

2

D P

AP

pap

82

4

72

3

70

1

54

1

43

1

16

3

8

0

72

3

65

3

47

2

40

1

31

1

27

1

D C

ON

pam

D H

IS h

un

D L

IH lih

D L

ON

lan

D P

AP

dar

D P

AP

den

87

3

81

0

74

3

63

4

58

1

54

1

40

0

25

1

92

3

86

4

85

5

79

0

76

3

70

5

57

1

37

0

35

0

34

0

33

0

31

0

24

2

23

1

14

0

11

0

8

0

0

1

92

3

90

1

85

5

72

2

67

2

66

4

65

1

64

1

46

0

42

4

31

3

29

4

27

2

16

4

2

1

88

2

87

5

73

1

72

8

63

5

62

4

52

0

25

1

21

0

16

2

15

2

10

1

7 1

87

3

82

3

81

2

71

2

62

3

60

1

56

1

54

1

88

0

86

0

85

2

83

2

47

0

46

2

41

2

29

6

24

2

23

1

72

6

65

1

64

1

59

1

27

4

85

4

66

3

43

1

34

0

33

0

7

1

77

0

70

1

20

3

15

0

93

3

71

3

70

2

31

1

90

0

40

1

24

1

D A

RA

bre

D P

AP

mu

c

D P

AP

bra

89

2

87

5

79

2

78

3

72

6

69

2

65

2

62

4

61

2

50

1

41

0

28

0

24

1

83

1

81

1

42

1

29

1

15

0

D C

ON

cu

n

D P

AP

mic

92

1

89

2

85

1

83

0

82

5

78

2

75

1

74

3

70

3

69

2

55

0

31

1

29

1

24

1

20

1

19

13

2 0

92

3

76

6

68

2

67

3

63

1

62

0

56

1

50

1

21

0

10

1

85

1

70

7

49

0

7

1

87

1

66

4

63

2

88

2

87

4

86

0

82

2

65

1

64

2

63

5

62

3

14

2

2 0

93

89

70

56

50

3

47

0

25

1

15

4

93

7

86

1

81

2

72

5

71

7

41

2

88

0

83

2

82

3

66

3

46

2

85

3

63

3

57

0

15

3

88

1

87

2

83

1

71

45

65

0

64

0

63

4

14

1

87

3

64

1

62

2

33

1

15

4

82

2

81

1

70

4

D A

RA

ara

D B

IC in

c

D B

IC la

t

D L

ON

vis

D M

UR

gra

85

2

78

2

76

5

56

1

55

1

43

1

40

2

15

3

10

1

88

5

87

9

82

2

81

1

72

5

62

7

52

2

47

3

32

1

29

4

27

2

8

0

93

8

90

2

89

1

87

7

83

0

82

5

81

3

80

2

79

2

78

2

71

9

69

2

68

3

67

4

66

8

41

2

28

4

16

3

15

3

8

0

87

5

85

0

83

0

79

0

73

2

72

7

70

5

66

2

65

5

62

3

61

2

50

1

49

0

48

2

44

1

43

1

41

4

40

1

31

0

28

3

16

7

15

4

14

0

10

1

93

4

92

6

86

5

85

5

74

0

72

7

71

4

70

1

59

1

52

0

47

23

31

0

29

4

23

1

14

0

2

0

1

0

92

4

86

3

74

1

67

3

66

7

58

1

92

1

88

4

74

3

70

4

65

4

64

5

38

1

25

1

73

1

64

3

11

0

72

6

71

5

68

2

66

3

87

6

83

1

72

5

14

1

77

1

70

3

31

3

2

1

64

2

52

1

11

1

---> U

Am

i fim

Fig

ura 7

: Uno

de lo

s Clad

ogram

as más p

arsimo

nio

sos la d

istribució

n d

e los caracteres en

el árbo

l. Círcu

los B

lanco

s: Carácter h

om

op

lasico, C

irculo

neg

ro:

sinap

om

orfia. N

úm

ero so

bre el n

od

o: carácter (A

nex

o 2

), Núm

ero b

ajo el n

od

o: estad

o d

e carácter.

Filo

gen

ia de A

can

tha

desm

ia

14

6

Evidencia total uno de los mas parsimoniosso

C COLU col

92

1

88

4

77

1

76

4

74

3

65

5

64

6

61

3

55

5

54

0

43

0

42

4

40

0

33

1

27

1

26

2

D BAL res

87

8

83

1

82

4

78

2

77

0

66

5

65

1

64

1

63

8

62

5

55

5

49

0

47

3

46

2

37

0

35

0

21

1

9

2

7

1

D BRA aro

85

2

84

1

83

1

44

2

41

5

31

3

28

2

22

3

20

68

16

05

15

05

10

1

6

1

D BAL coq

D LON cor

92

2

88

5

85

2

84

1

82

6

65

6

64

7

57

1

42

2

40

2

27

3

26

3

20

5

93

3

89

4

87

8

81

1

74

1

71

2

70

3

63

8

50

3

45

1

24

0

21

1

7

1

2

0

1

1

90

0

88

4

79

0

77

1

76

4

66

1

65

4

18

1

16

4

15

4

C MICR adr

C MICR aeg

88

4

87

9

85

2

76

9

71

2

57

0

42

1

41

2

24

1

47

1

40

0

32

1

4

2

1

2

C GUTT gut

C MICR obc

93

1

87

9

86

4

79

2

78

2

76

9

71

0

65

1

64

1

62

6

59

1

52

1

51

0

41

2

25

1

22

3

9

1

93

4

92

5

85

6

72

6

71

3

70

3

58

2

42

4

37

0

32

1

31

1

28

0

24

1

15

0

10

1

4

4

91

0

81

1

72

3

66

2

52

3

50

3

31

3

18

1

85

4

65

2

64

2

45

1

38

0

27

0

92

4

87

8

62

5

37

2

14

1

87

7

86

23

63

78

57

2

51

1

39

1

36

1

5

1

4

1

3

1

72

4

52

2

27

4

25

0

24

2

86

1

82

34

81

2

80

1

64

4

D LON gra

90

2

89

2

85

7

83

1

82

0

81

0

79

3

78

4

75

5

72

1

71

0

69

3

66

7

57

2

42

2

37

2

27

4

21

2

20

13

19

5

2

0

1

1

D ARG cal

D DEN den

D LON pro

91

0

90

0

87

2

86

0

85

0

83

1

71

0

63

3

52

2

46

3

44

12

43

0

39

1

33

1

28

1

22

2

16

2

15

2

6

1

93

3

85

6

82

5

79

2

76

7

71

3

67

2

66

5

61

2

59

1

50

1

49

0

45

1

44

3

43

4

42

7

41

6

39

2

37

0

35

0

34

1

29

5

26

3

24

02

23

6

16

0

14

1

92

1

76

2

66

3

64

5

46

0

31

3

8

0

2

1

1

2

78

2

65

4

55

0

54

0

27

01

25

0

87

3

62

2

84

0

77

0

67

1

66

4

43

1

D BIC bic

D LOU lou

D BAL con

86

3

82

1

76

6

56

2

38

1

29

2

24

2

23

46

92

4

89

4

87

9

85

7

83

1

76

4

74

1

72

2

57

1

29

1

27

0

8

0

2

0

1

1

92

1

85

1

84

0

80

1

79

2

78

2

77

0

74

3

71

4

70

0

69

2

67

1

66

2

61

3

46

0

44

3

43

4

42

7

40

5

39

2

37

0

34

1

28

0

22

2

20

13

93

3

88

4

87

8

71

2

65

4

64

4

63

8

62

5

35

0

19

3

58

1

54

0

31

3

26

1

88

3

65

3

64

3

D ARG arg

D BAL bal

D BAL bor

D BRA ver

87

8

82

1

77

0

67

1

66

5

63

8

52

2

50

2

46

3

42

4

41

3

28

1

24

1

23

0

17

1

16

2

84

0

81

0

69

0

66

2

43

1

33

0

21

1

9

1

3

1

85

1

83

1

82

4

76

7

75

3

72

7

68

2

65

1

57

2

56

1

51

1

50

3

44

2

10

1

74

1

72

0

70

0

58

1

45

1

29

3

28

2

26

0

20

6

19

7

91

0

90

0

89

4

82

2

81

1

79

0

78

0

86

01

85

2

55

3

38

1

31

3

27

4

61

3

43

3

42

3

24

2

23

2

16

5

82

3

81

2

76

6

50

1

33

3

22

3

89

3

87

56

62

4

1

3

147



D BRA aro

C COLU col

92

1

88

4

77

1

76

4

74

3

65

5

64

6

61

3

55

5

54

0

43

0

42

4

40

0

33

1

27

1

26

2

85

2

84

1

83

1

44

2

41

5

31

3

28

2

22

3

20

68

16

05

15

05

10

1

6

1

D BAL coq

D LON cor

92

2

88

5

85

2

84

1

82

6

65

6

64

7

57

1

42

2

40

2

27

3

26

3

20

5

93

3

89

4

87

8

81

1

74

1

71

2

70

3

63

8

50

3

45

1

24

0

21

1

7

1

2

0

1

1

90

0

88

4

79

0

77

1

76

4

66

1

65

4

18

1

16

4

15

4

C GUTT gut

C MICR adr

C MICR aeg

C MICR obc

93

1

87

9

86

4

79

2

78

2

76

9

71

0

65

1

64

1

62

6

59

1

52

1

51

0

41

2

25

1

22

3

9

1

88

4

87

9

85

2

76

9

71

2

57

0

42

1

41

2

24

1

47

1

40

0

32

1

4

2

1

2

93

4

92

5

85

6

72

6

71

3

70

3

58

2

42

4

37

0

32

1

31

1

28

0

24

1

15

0

10

1

4

4

91

0

81

1

72

3

66

2

52

3

50

3

31

3

18

1

85

4

65

2

64

2

45

1

38

0

27

0

92

4

87

8

62

5

37

2

14

1

87

7

86

23

63

78

57

2

51

1

39

1

36

1

5

1

4

1

3

1

72

4

52

2

27

4

25

0

24

2

86

1

82

34

81

2

80

1

64

4

88

3

65

3

64

3 D LON gra

90

2

89

2

85

7

83

1

82

0

81

0

79

3

78

4

75

5

72

1

71

0

69

3

66

7

57

2

42

2

37

2

27

4

21

2

20

13

19

5

2

0

1

1

D ARG cal

D DEN den

D LON pro

91

0

90

0

87

2

86

0

85

0

83

1

71

0

63

3

52

2

93

3

85

6

82

5

79

2

76

7

71

3

67

2

66

5

61

2

59

1

50

1

49

0

45

1

44

3

43

4

42

7

41

6

39

2

37

0

35

0

34

1

29

5

26

3

24

02

23

6 0 1

92

1

76

2

66

3

64

5

46

0

31

3

8

0

2

1

1

2

2 4 0 0 01 0

46

3

44

12

43

0

39

1

33

1

28

1

22

2

16

2

15

2

6

1

16 14

78 65 55 54 27 25

87

3

62

2 0 0 1 4 1

84 77 67 66 43

58

1

54

0

31

3

26

1 D BIC bic

D LOU lou

92

4

89

4

87

9

85

7

92

1

85

1

84

0

80

1

79

2

78

2

77

0

74

3

71

4

70

0

69

2

67

1

66

2

61

3

46

0

D BAL con

3 1 6 2 1 2 2 46

83

1

76

4

74

1

72

2

57

1

29

1

27

0

8

0

2

0

1

1

44

3

43

4

42

7

40

5

39

2

37

0

34

1

28

0

22

2

20

13

93

3

88

4

87

8

71

2

65

4

64

4

63

8

62

5

35

0

19

3

86 82 76 56 38 29 24 23

D ARG arg

D BAL bal

87

8

82

1

77

0

67

1

66

5

63

8

52

2

50

2

46

3

42

4

41

3

28

1

24

1

23

0

17

1

16

2

84

0

81

0

69

0

66

2

43

1

33

0

21

1

9

1

3

1

D BAL bor 85

1

83

1

82

4

76

7

75

3

72

7

68

2

65

1

57

2

56

1

51

1

50

3

44

2

10

1

D BAL res 87

8

83

1

82

4

78

2

77

0

66

5

65

1

64

1

63

8

62

5

55

5

49

0

47

3

46

2

37

0

35

0

21

1

9

2

7

1

D BRA ver 74

1

72

0

70

0

58

1

45

1

29

3

28

2

26

0

20

6

19

7

91

0

90

0

89

4

82

2

81

1

79

0

78

0

86

01

85

2

55

3

38

1

31

3

27

4

61

3

43

3

42

3

24

2

23

2

16

5

82

3

81

2

76

6

50

1

33

3

22

3

3 56 4

89 87 62 1

3

---> U Ami fim

148



Evidencia total uno de los mas parsimoniosso

---> U Ami fim

D PUM vil

D STE ste

93

7

92

4

88

7

85

5

74

1

72

9

71

0

70

9

66

2

52

5

50

1

47

3

32

1

31

2

20

3

10

1

8

0

1

1

90

1

81

2

77

1

76

1

71

6

65

7

64

8

62

6

49

0

48

2

46

0

42

0

41

4

40

3

28

0

26

4

7

0

93

6

87

9

85

4

73

1

72

6

62

5

21

0

16

4

15

4

1 2 2 1 9

C SUBT sub

D LAN lan

D LAN par

D LOT lot

D PUM aur

D PUM pum

D SUB sec

D SUF suf

72

6

55

2

51

1

50

3

49

0

45

1

38

1

36

2

32

0

27

2

8

1

5

1

4

1

3

12

88

4

87

8

67

1

65

4

64

4

62

7

52

2

50

1

47

3

46

6

38

1

16

4

10

1

93

1

85

2

82

0

72

1

71

0

61

1

46

2

33

0

16

2

15

2

1

1

93

5

88

4

74

3

70

6

65

4

64

4

56

1

31

1

14

1

12

1

10

1 63

8

51

1

50

3

49

0

46

9

45

1

29

1

26

3

19

5 93

8

91

1

89

3

85

4

80

1

74

1

72

5

71

4

70

8

56

2

46

0

29

0 93

3

88

1

87

0

76

4

70

2

67

2

66

3

63

3

62

0

38

1

31

0

27

2

20

6

0

1

85

0

82

2

73

1

70

7

62

3

52

4

44

1

43

1

42

1

41

2

40

3

39

0

37

2

29

1

28

5

22

3

16

1

15

1

12

1

10

2

88

2

87

3

82

2

73

1

71

2

62

2

16

3

15

3

7

0

67

1

66

2

28

4

1

1

85

3

81

1

75

2

88

2

87

5

72

5

71

0

93

4

69

1

54

1

7

1

93

3

72

4

70

4

63

6

87

6

63

5

62

45

D CAP cap 93

3

85

0

71

2

57

2

52

2

46

9

45

1

35

1

28

3

24

2

23

2

20

5

16

7

15

5

14

1

12

1

10

1

3

1

0

1

D LOU pir 93

0

85

0

76

8

74

3

72

2

70

0

61

2

48

2

33

0

27

0

16

3

3

1

2

2

1

3

D SPU spu 87

1

82

0

68

1

63

2

62

1

50

1

26

4

16

46

15

46

D STE aco 86

2

80

1

75

3

72

2

57

1

50

2

47

1

46

6

42

6

41

0

40

12

39

0 91 85 82 68 63

D AME ame

D AME aue

88 72 70 69 65 64 49 42 41 40 39

5 4 5 0 6 7 0 0 0 2 0

93

5

88

8

87

9

82

0

71

4

62

8

57

2

53

1

48

2

29

1

21

0

20

1

15

15

6

2

3

1

70

4

67

0

66

0

52

2

31

1

22

2

14

1

12

1

2

0 93

34

87

678

71

2

63

6

62

34

88

6

87

3

76

345

75

2

65

8

64

9

28

4

7

1

88

5

79

1

78

1

69

1

67

1

65

7

64

8

32

0

88

4

65

5

64

6

48

1

31

3

88

3

74

2

66

1

65

23

64

23

46

4

7

0

D GLO glo 82

2

79

1

78

1

76

4

75

2

69

1

68

1

52

2

2

0

93 92 88 87 76 74 63 57 81 62

D LAN san

D LON sil

D SAL sal

1 2 0 1 0 1 2 2

81

0

62

2

61

1

44

0

43

1

42

0

41

2

40

1

39

0

37

1

35

1

34

0

27

0

11

1

93

3

72

5

70

4

12

1

10

2

3

1

2

0

72

4

70

3

33

3

32

0

22

3

63

3

55

5

46

2

28

4

24

1

21

0

16

3

15

3

1 1

C CAND can

C MICR mic

86

3

85

4

66

0

62

3

56

3

55

1

42

1

31

0

29

1

72

1

93

2

82

2

78

1

7

0

92

2

72

4

63

7

31

1

87

6

43

1

40

1

26

4

18

1

C MICR pun

1

30

1

24

1

23

5

22

2

10

1

4

1

86

3

66

1

47

2

45

1

18

1

77

1

63

7

29

4

5

2

4

3

82

0

81

0

51

1

50

0

31

0

1

2

85

4

61

1

27

2

65

2

64

2

41

0

85

2

59

1

55

5

46

0

40

0

39

2

33

1

32

1

31

1

5

2

3

69

1

66

3

43

2

38

0

23

4

21

1

20

3

19

5

18

1

14

1

10

1

7

1

92

2

76

6

65

0

27

0

64

0

63

4

51

1

46

2

81

0

25

1

24

1

63

5

27

2

26

4

7

0

87

5

76

67

92

3

57

0

31

2

16

0

92

2

82

2

80

1

78

1

77

1

74

3

72

1

69

1

67

2

55

5

43

2

35

1

31

3

GLUT bed 92

3

85

6

61

3

59

1

47

2

38

1

35

1

27

4

9

2

C GLUT ped 88

1

87

5

84

1

72

1

70

2

65

0

41

0

40

1

29

4

28

0

5

2

C MICR mel 65

0

64

0

63

7

54

0

42

4

4

3

C MICR mir 82

0

77

1

65

2

47

2

28

5

25

1

19

37

C MICR obo 86

1

82

2

79

1

78

1

76

9

69

1

66

3

54

0

49

0

46

2

35

1

21

1

D BAL rub 88

4

79

1

78

1

76

7

66

0

65

5

64

5

47

3

38

1

33

2

21

1

15

1

9

2

D PHY phy 92

5

87

8

76

9

75

2

72

1

67

2

66

5

63

8

31

2

26

4

18

1

10

1

88

1

87

4

62

2

45

1

40

1

86

2

85

3

45

0

27

0

46

5

37

0

24

0

15

0

7

1

57

2

43

0

39

1

36

1

5

1

93

1

86

3

72

2

69

0

50

1

22

0

C COLU cyt

C MICR con

C MICR inf

C MICR pin 93

2

87

2

79

1

78

2

70

C MICR tri 82

0

76

5

72

1

51

1

47

0

42

4

29

4

C ARGY arg

C ARGY lit

C MICR eri

C MICR sch

86

0

75

3

66

3

59

1

51

1

46

2

37

1

35

1

24

1

85

1

81

0

76

9

75

3

74

3

87

7

80

1

62

5

57

2

31

0

30

1

26

3

4

4

87

5

86

2

85

4

70

2

45

1

43

0

42

4

32

1

25

0

24

2

23

1

20

568

14

0

79

1

76

5

69

1

67

0

66

1

61

1

29

4

1

2 86

1

85

2

31

3

21

1

19

0

C MICR hys

72

5

66

3

65

1

64

1

63

8

55

13

52

3

46

3

41

3

28

1

22

2

20

3

19

13

17

1

16

2

15

2

3

0 76

4

67

0

66

1

57

2

50

2

33

1

14

0

4

1

C MICR fri

88

4

87

6

79

1

78

1

69

1

65

4

64

4

63

5

62

5

54

0

41

3

37

1

35

1

34

3

33

C SUBT dig 79

1

78

1

63

2

C CAND pat 86

0

85

1

76

2

63

4

61

1

52

1

42

24

40

1

35

1

28

1

22

2

21

0

19

2

1

2

C MICR pol 93

4

88

2

87

5

76

3

75

1

71

4

63

5

62

4

46

5

45

0

42

26

31

3

29

26

24

2

23

1

20

3

10

1

C MICR ren 86

0

72

1

66

3

63

3

54

0

52

3

47

0

46

6

45

0

29

4

16

1

15

1

7

0

4

4

C MICR usp 93

2

71

1

62

1

42

4

26

4

C MICR vol 75

3

65

1

64

1

54

0

50

3

41

2

35

1

15

3

72

1

32

0

26

4

21

0

82

0

79

0

78

0

68

0

66

0

52

1

C SUBT ech

C SUBT hem

93

2

87

3

86

2

81

1

71

1

70

2

59

0

57

0

41

2

32

0

29

1

24

1

17

1 93

0

88

0

87

1

86

0

63

3

62

1

50

2

49

0

40

1

31

2

27

4

25

0

16

3

65

0

64

0

33

1

1

2

85

1

66

1

65

1

64

1

51

1

50

0

92

2

81

0

76

4

70

1

67

0

27

2

87

2

63

4

62

2

32

1

88

1

57

2

31

1

14

0

C MICR gra

C MICR men

C MICR pau

86

2

72

2

70

1

50

2

43

1

31

0

24

1

4

1

88

1

87

2

63

4

62

2

57

2

46

1

45

0

42

4

41

2

35

1

33

2

28

5

22

2

16

1

15

1

7

0

4

3

91

1

82

4

81

2

76

8

75

3

66

3

48

2

37

0

29

4

25

0

20

6

93

3

89

3

82

2

72

5

71

2

70

3

32

1

93

2

85

3

71

1

51

1

92

2

50

0

37

1

26

4

78

1

70

2

69

1

45

1

87

4

63

5

46

0

76 64 50 46 33 27 19

C MICR hor 5 0 2 6 1 0 4

C SUBT occ 88

3

87

4

86

0

85

0

77

1

70

3

65

2

62

4

27

0

C SUBT sch 92

0

82

1

78

1

75

0

68

1

67

1

66

1

63

3

33

2

28

4

10

1

50

2

1

2

76

1

75

1

51

0

C MICR met

C MICR spi

65

0

64

0

63

3

54

0

46

6

33

2

16

6

15

6

87

3

85

2

82

1

80

1

72

3

68

1

52

5

31

3

28

1

92

2

74

2

59

0

44

3

43

4

42

7

41

6

40

5

31

2

61

2

49

0

33

2

29

1

28

4

24

1

22

2

16

2

15

2

12

1

10

2

82

1

50

0

5

0

3

0

2

1

33

1

26

1

21

1

C SUBT min 65

0

64

0

31

1

29

2

28

5

93

2

72

3

71

1

54

0

45

0

38

0

34

1

a

a

b

b

149




150

DISCUSION

En este trabajo, no se sustenta la monofila de los diferentes taxa existentes en el interior de

Adesmia (Figs. 4, 5 y 6). Tanto los subgéneros como las series tal como se encuentran

circunscritos en la actualidad, no concuerdan con los grupos formados como resultado de este

estudio. En los distintos análisis de la variación de los caracteres tanto cuantitativos como

cualitativos, queda de manifiesto el alto grado de variación de la morfología, no solo

concentrado en algunas series sino que del género en su totalidad. La mayor parte de los

atributos evaluados se encuentran ampliamente distribuidos entre las series, muchas las cuales

poseen especies polimórficas para algunos caracteres. Por ejemplo, el carácter forma del

folíolo, es posible encontrarlo en varias especies con varios estados de carácter (incluso un

mismo individuo puede presentar similar variación, obs. pers.). Lo mismo ocurre con todos

aquellos caracteres que se relacionan con la forma de las estructuras (Anexo 2). En contraste,

existen caracteres que presentaron menos polimorfismo y se ajustan de mejor manera a los

grupos establecidos por Burkart (1967). Por ejemplo, la presencia de espinas (independiente

de su arquitectura) se encuentra exclusivamente en el subgénero Acanthadesmia. De igual

forma, el hábito perenne así como la presencia de braquiblastos están presentes en todas las

series del subgénero, aunque no son exclusivos de éste.

Mediante la aproximación cladista, es posible identificar al interior del género al

menos 5 clados de igual jerarquía (Figs. 4 y 6). No obstante, los árboles encontrados presentan

bajos índices de consistencia y retención. Los bajos índices de retención y la cantidad de

árboles encontrados, además de indicar un alto grado de homoplasia en el sistema, estarían

sugiriendo que la estructura de los datos presenta problemas de combinatoria para el hallazgo

de los árboles de máxima parsimonia (problema de Islas, sensu Maddison 1991). Si bien, al

igual que en el sistema de Burkart los grupos (clados) encontrados difieren enormemente en

cuanto al número de especies (e.g. clado 1 integrado por una única especie versus el clado 5

con más de 100 especies, Fig. 6), la identidad de las especies contenida en cada grupo varía

considerablemente. De mantenerse la estructura jerárquica (series subordinadas a subgéneros),

debiese considerarse un mayor número de componentes a niveles superiores, es decir, un

mayor número de subgéneros y una reestructuración o eliminación de las categorías menores

(series).


151

Burkart (1967) reconoce que en algunos casos los grupos que propone son artificiales

refiriéndose principalmente a la ubicación de las especies dentro de las series. A su vez,

implícitamente este autor establece posibles afinidades entre series de diferentes subgéneros,

como es el caso de la serie Argyrophyllae la cual la considera un grupo homogéneo que

presenta una evolución paralela a la serie Argenteae, con una innegable afinidad entre ellas.

Con esta aseveración, el autor plantea lo posibilidad de un origen polifilético para los

subgéneros. La inconsistencia que se ha ido encontrando en el sistema de Burkart se ve

reflejada en trabajos que han tratado al género de manera parcial y que terminan en la

sinonimia de algunas de las series propuestas por Burkart. Por ejemplo, la sinonimia serie

Arboreae bajo Microphyllae. Ulibarri (1987) concluyó por fundir a ambas series dado que

presencia de flores en braquiblastos o fuera de ellos como carácter diagnostico para

diferenciarlas (carácter morfológico que definía la serie en la propuesta de Burkart), no es

constante entre las especies, ni tampoco en un mismo individuo. Es frecuente la ocurrencia de

cierta incongruencia resultante entre los análisis cladísticos y los taxonómicos (Grant, 2003),

no siendo el caso de Adesmia una excepción. La mayor parte de los criterios y/o caracteres

seleccionados y empleados en este análisis fueron los utilizados por Burkart al definir la

clasificación de Adesmia. La gran diferencia es la metodología que aquí se emplea, que no le

otorga “peso” a un carácter en particular sino que considera la totalidad de caracteres para la

definición de los grupos. Esto podría explicar la incongruencia encontrada o parte de la

misma, entre el análisis cladístico y el sistema de clasificación existente.

Resulta interesante destacar que la afinidad de algunas de las especies al interior de los

clados ya había sido establecida por Burkart (1952, 1954, 1957, 1960, 1962, 1964, 1966,

1967), ya sea conformando una serie en particular, o bien declarando tácitamente la afinidad

entre las especies pero no representándolo en su sistema. Por ejemplo las especies A. fuentesii

y A. jilesiana, ambas pertenecientes a la serie Fuentesii, aparecen conformando un mismo

clado (Fig. 6). Similarmente las especies de la serie Papposae incluidas en este análisis,

aunque no formaron un clado exclusivo, se presentan como un grupo parafilético en conjunto

con especies de las series Araucanae, Confertae y Lihuelensis. En el caso particular del

subgénero Acanthadesmia, la mayor parte de las especies, conforman un clado, pero el grupo

sería polifilético. Llama la atención la en la topología de los árboles de consenso (Figs. 5 y 6),

la relación entre las series Subterranea y Arboreae (actualmente Microphyllae). Burkart


152

(1967) refiriéndose a la posible asociación de las especies de estas series establece que

Subterranea derivaría de la serie Arboreae en donde, la serie en cuestión presentaría una

evidente adaptación a la alta montaña, y posiblemente posea un origen polifilético. La

topología anidada del clado en cuestión, además de contener la hipótesis de Burkart, incluye

hacia el final especies distribuidas principalmente en zonas frías o altoandinas.

Dado el alto número de especies que posee el género, resulta importante encontrar una

adecuada cantidad de caracteres que permitan la distinción entre los grupos que lo conforman.

En este trabajo, se destaca la mayor resolución en la topología de los árboles, obtenida a partir

de la inclusión de caracteres cuantitativos continuos. No obstante, esta mayor resolución

carece de caracteres sinapomórficos que sustenten los potenciales grupos identificados (Fig.7).

Esta situación puede estar indicando que el motor que gatilló la diferenciación morfológica de

entidades al interior del género sean presiones adaptativas a las nuevas condiciones de hábitat

a las cuales estuvo sujeto el desarrollo de Adesmia. Por ejemplo, entre los caracteres altamente

variables, se destacan aquellos caracteres asociados a la forma de las estructuras foliares

(Tabla 1), caracteres que si bien pueden haber evolucionado de manera independiente,

diferenciando a las especies, también pueden corresponder a convergencias para una misma

condición de hábitat (e.g. frío y aridez). Algunos autores plantean que este tipo de caracteres

no son útiles como caracteres diagnósticos, ya que existe una tendencia a ser plásticos, por lo

que dependerán mucho de condiciones abióticas, y su utilización en taxonomía no

representaría necesariamente la formación de grupos naturales.

El comportamiento variable y polimorfico de los caracteres no fue ajeno a los

precedentes autores que mantienen vigente la clasificación del género. Por ejemplo, uno de los

caracteres diagnósticos utilizados para circunscribir varias de las series corresponde a la

presencia de fruto plomoso o no plumoso, y a pesar de que se trata de un carácter

inconsistente, el cual no sustenta la formación de grandes grupos y sólo es constante en

algunas de las series, es utilizado como uno de los caracteres que sustenta la formación y

diferenciación de varias series (Burkart 1967). Para el caso de la serie Microphyllae el autor

describe: “La complejidad de este grupo polimorfo, la variabilidad de los caracteres y la gran

afinidad de las especies, me impide en la actualidad, dar una clave efectiva para su

identificación... Da la impresión de ser un complejo en pleno proceso evolutivo, o dicho de

otro modo en activo periodo de especiación”. A un nivel taxonómico mayor, el subgénero


153

Acanthadesmia se distingue del subgénero Adesmia esencialmente por la presencia de espinas.

Sin embargo, ni las espinas, así como ninguno de los caracteres mencionados en la diagnosis

de estos taxa sustenta la formación de grupos o clados monofiléticos al interior del género.

Adesmia al ser un género con una amplia distribución en la cordillera de los Andes, es

posible que el desarrollo del macizo cordillerano haya determinado los patrones de evolución

del mismo, condicionando una rápida diferenciación de especies por radiación adaptativa

(Schluter 2000). Hughes & Easwood (2006) en un estudio sobre la radiación producida por el

levantamiento de los Andes, muestran que para Lupinus (Fabaceae) no se observan

innovaciones morfológicas en un número elevado de especies que posiblemente especiaron a

partir de estos eventos. Estos autores sugieren que la diversificación de numerosas especies,

tenga como motor presiones de tipo ecológico producto de las nuevas oportunidades de hábitat

que ofreció el levantamiento andino. Si esta situación se corresponde con lo ocurrido en

Adesmia, se podría explicar la baja señal filogenética de los caracteres morfológicos para

representar las relaciones de ancestro descendencia en el género. Una estructura jerarquica

sólo podría ser evaluada con caracteres neutros como los moleculares.

La evidencia indica que las especies del género Adesmia conformaban distintas biotas

ancestrales a lo largo de los Andes (Mihoc et al. 2006, Mihoc et al. 2012 ms), sugiriendo al

menos una incipiente diferenciación de especies que se vieron afectas producto del desarrollo

reciente del macizo cordillerano (Stuessy & Taylor 1995, Garzione et al. 2008, Hoke &

Garzione 2008, Sempere et al. 2008). Si las presiones selectivas provocadas por los cambios

geológicos y climáticos determinaron una rápida diferenciación de las especies, es posible

proponer una evolución convergente de muchas especies. Esto explicaría el alto grado de

homoplasia encontrado en los caracteres morfológicos. En consecuencia el grado de

semejanza morfológica encontrado en estos análisis serían indicadores de semejanza ecológica

y no necesariamente de ancestría común. Esto implica que las semejanzas morfológicas

podrían ser evidencia de radiación adaptativa y de convergencia funcional de las estructuras

debido al ambiente. Así como en Adesmia, muchos otros géneros presentan similar

comportamiento en donde los caracteres morfológicos, presentan filogenias poco resueltas o

con bajos indices de soporte. (e.g. Nassauvia, Chuquiraga, Chaetanthera)


154

BIBLIOGRAFÍA

BARRIEL, V. & P. TASSY. 1998. Rooting with múltiple outgroups: Consensus versus parsimony. Cladistics

14:193-200

BENTHAM, G. & J.D. HOOKER. 1865. Leguminosae. Genera Plantarum 1 (2): 490-517. London.

BURKART, A. 1939a. Estudios sistemáticos sobre las leguminosas-Hedisáreas de la República Argentina y

regiones adyacentes. Darwiniana 3(2): 117-302.

BURKART, A. 1939b. Catálogo de las especies de Adesmia conocidas de la Flora Argentina. Darwiniana 3(2):

303-346.

BURKART, A. 1949a. Contribución al estudio del género Adesmia. Lilloa 15: 1-17.

BURKART, A. 1949b. Leguminosas nuevas o criticas, III. Darwiniana 9: 89-93.

BURKART, A. 1952. Las leguminosas argentinas silvestres y cultivadas, Adesmia. Ediciones Acmé, Buenos

Aires, 210-216 pp.

BURKART, A. 1954a. Contribución al estudio del género Adesmia II. Darwiniana 10(4): 465-546.

BURKART, A. 1954b. Notas sobre Adesmia DC. II (Leguminosa- papilionoideae). Darwiniana 24(1-4): 267-281.

BURKART, A. 1957. Notas sobre Adesmia DC. II (Leguminosa- papilionoideae). Darwiniana 24(1-4):267-281.

BURKART, A. 1960. Contribución al estudio del género Adesmia III. Darwiniana 12(1): 81-136.

BURKART, A. 1962. Contribución al estudio del género Adesmia IV. Darwiniana 12(3): 309-364.

BURKART, A. 1964. Contribución al estudio del género Adesmia V. Darwiniana 13(1): 9-66.

BURKART, A. 1966. Contribución al estudio del género Adesmia VI. Darwiniana 14(1): 195-248.


leguminosas Adesmia DC. Darwiniana 14(2-3): 463-568.

CABRERA A. & A. WILLINK. 1973. Biogeografía de América Latina. Sec. Gen. de la organización de los

Estados Americanos. Programa Reg. de Des. Cient. y Tec.. Washington D.C. pp 121.

CORREA, M.1981. Especies nuevas de Adesmia (Leguminosae) para la flora patagónica. Darwiniana 23 (1):

151-157.

CORREA, M.N. 1984. Flora Patagónica, Vol. 4b. Dicotiledóneas dialipétalas (Droseraceae-Leguminosae),

Adesmia: 92:161.



DE CANDOLLE, A. 1825 a. Mémoires sur la Famille des Légumineuses. Paris, 50 pp.

DE CANDOLLE, A. 1825b. Notes quelques genres et especes nouvelles de Legumineuses. Annales des Sciences

Naturales 4: 94-95.

DE CANDOLLE, A. 1825c. Prodromus systematis naturalis Regni Vegetabilis Vol. 2: Leguminosae, Adesmia:

318-319 pp., Paris.

FARRIS, J. 1970. Methods for computing wagner trees. Systematic Zoology (19): 83-92.

FELSENSTEIN, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39: 783-

791.


155

FITCH, W. 1971. Toward defining the course of evolution: minimal change for a specific tree topology.

Systematic Zoology (20): 406-416

FONT, QUER. 1985. Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.




GRAHAM, S., OLMSTEAD, R. & S. BARRET. 2002. Rooting Phylogenetic Trees with distant outgroup: A case

Study from the Commelinoid Monocots. Molecular Biology and Evolution 19 (10): 1769-1781

GRANT, V. 2003. Incongruence between cladistics and taxonomic systems. American Journal of Botany 90 (9):

1263-1270.

GUERRERO, J.A., DE LUNA, E. & C. SÁNCHEZ-HERNÁNDEZ. 2003. Morphometrics in the quantification

of character state identity for the assessment of primary homology: an analysis of character

variation of the genus Artibeus (Chiroptera: Phyllostomidae) Biological Journal of the Linnean

Society 80: 45-55.



201.

HOOKER, W. & A. ARNOTT. 1833. Contributions towards a Flora of South America and the Islands of the

Pacific. Hooker Botanical Miscellany 3. Adesmia, 188-194 pp.



103:10334-10339.

HUTCHINSON, J. 1964. The genera of Flowering Plants (Angiospermae) Dicotiledons (Fabaceae: 297, 489

Adesmieae 466). Clarendon Press, Oxford.

ICBN; APÉNDICE III A. 1905. En: Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Código de Saint Louis),

2002. Missouri, USA.

IZAGUIRRE, P. & BEYHAUT, R. 1998. Leguminosas en Uruguay y regiones vecinas. Parte 1. Papilionoideae.

Ed. Hemisferio Sur. Montevideo 548 pp.

IZAGUIRRE P. 2005. Uruguay y sus Recursos Fitogeneticos en Leguminosas. Agrociencia 9(1-2): 77 - 83

KITCHING, I.J.P., FOREY, L., HUMPHRIES C.J. & D. M. WILLIAMS. 1998. Cladistics. The theory and

practice of parsimony analysis. The Systematics Association Publication No. 11. Oxford University

Press, Oxford. 228 pp.

KUNTZE, O. 1891. Revisio generum plantarum vascularium omnium atque cellularium multarum secundum

leges nomenclaturae internationales cum enumeratione plantarum exoticarum in itinere mundi

collectarum 1. 200 pp.


156

LAVIN, M., PENNINTONG R., KLITGAARD B., SPRENT J., CAVALCANTE H. & P. GASSON. 2001. The

Dalbergioid Legumes (Fabaceae): Delimitation of a Pantropical monphiletic clade. American

Journal of Botany 88(3): 503-533.

MADDISON, D.R. 1991. The discovery and importance of multiple island of most parsimonious trees.

Systematic Zoology 40(3): 315-328.


85-113.


2):5-155.

MEYEN, F.1843. Reise um die erde. 2: 27pp.

MICKEVICH, M.F., & M.F. JOHNSON. 1976. Congruence between morphological and allozyme data in

evolutionary inference and character evolution. Syst. Zool. 25:260-270.







MIOTTO-SFOGGIA, S.T. 1993. Quatro spécies novas de Adesmia DC. (Leguminosae-Faboideae) do Sul do


MOLINA, G. 1782. Saggio sulla Storia Naturale cel Chili. 165 pp.

NIXON, K.C. 1999a. Winclada (BETA) ver. 0.9.9 published by the author, Ithaca, New York.

NIXON, K.C. 1999b. The parsimony ratchet, a new method for rapid parsimony analysis. Cladistics 15: 407-414.

PALESTINA, R. & V. SOSA 2002. Morphological variation in populations of Bletia purpurea (Orchidaceae)

and description of the new species B. riparia. Brittonia 54: 99-111 (ISI 0.33).

POLHILL, R.M. 1981. Tribe Adesmieae. En R.M. Polhill & P.H. Raven (eds.), Advances in Legumes

Systematics 2(2): 355-356pp. Royal Botanical Garden Kew. England.

RAGONESE, A.M. 1969a. Vascularización de la base foliar y pecíolo de algunas especies de Adesmia.

Darwiniana 15 (1-2):143-149.

RAGONESE, A.M. 1969b. Anatomía del género Adesmia (Leguminosas). Darwiniana 15 (1-2):150-182.

ROTHE, E. 1951. Glosologia, o de los términos usados en botánica por John Lindley. Miscelánea 15: 1-123.

SCHLUTER, D. 2000. The Ecology of Adaptive Radiation. Oxford University Press, New York. 288 pp.

SCHRANK, F. 1809-1914. Denkschriften der Koniglich akademie der Wissenschaften zu Munchen.



ISAG 2005) 459: 1-13. (doi: 10.1016/j.tecto.2008. 03.011).


157

SOKAL, R.R. & F.J. ROHLF. 1995. Biometry: The principles and practice of statistics in biological research. 3rd

edition. W.H. Freeman (ED), New York. 887 pp.

SOSA, V. & E. DE LUNA. 1998. Morphometrics and character state recognition for cladistic analyses in the

Bletia reflexa complex (Orchidaceae). Plant Systematics and Evolution 212: 185-213 (ISI 1.4).

SPEGGAZINI, C. 1902. Nova Addend. Ad Floram Patagonicam (contin.). Anales del Museo Nacional de Buenos

Aires.



TAUBERT, P. 1894. Patagonium. En H. Engler & K. Prantl (eds.), Die natürlichen Pflanzenfamilien Vol. 3(3),

pp. 322, Liepig.

THIELE, K. 1993. The holy grail of the perfect character: The cladistic treatment of morphometric data.

Cladistics 9: 275-304

ULIBARRI, E. A. 1978. Novedades en Adesmia (leguminosae) Hickenia 1 (22):121-124.

ULIBARRI, E.A. 1980. Notas sobre Adesmia DC. I (Leguminosa-Papilionoideae). Darwiniana 22(4):493-498.

ULIBARRI, E.A. 1982. Notas sobre Adesmia DC. II (Leguminosa-Papilionoideae) Darwiniana 24(1-4):267-281.


Darwiniana 27(1-4): 315-388.

ULIBARRI, E. 1999. Adesmia. En: F.O. Zuloaga & O. Morrone (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de la

Argentina II. Fabaceae-Zygophyllaceae (Dicotyledoneae), pp.: 627-639. Monographs of the

Systematics Botanical. Missouri Botanical Garden 74

ULIBARRI, E.A. 2000. Una nueva especie de Adesmia (Leguminosae-Papilionoideae) de Bolivia. Hickenia

3(17): 57-59.

ULIBARRI, E.A. 2007. Nueva especie y cambios nomenclaturales en Adesmia (Leguminosae) de Chile. Novon

17: 263-266

ULIBARRI, E.A. & B.B. SIMPSON. 2010. Una nueva especie de Adesmia (Leguminosae, Papilionoideae) para

la Argentina Darwiniana 48(2): 204-207.


Argentina. Darwiniana 38(1-2): 59-126.

ZACCARO DE MULE, M. 1974. Caracteres epidérmicos de algunas especies de Adesmia (Leguminosae).

Darwiniana 18 (3-4): 489-510.

ZULOAGA F.O, MORRONE, O., BELGRANO, M.J., MARTICORENA, C. & E. MARCHESI. 2008. Catálogo

de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay).

Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 107(1): 1-983; 107(2): 985-

2286; 107(3): 2287-3348.





158




159

Anexo 1

___________________________________________________________________________________________

a.-Combinaciones establecidas hasta 1938, fecha en que comienza la revisión del género por Burkart.

b.- Actualización del sistema propuesto por Burkart (1967)

1825

A. bicolor (Poir.) DC. 1825

A. dentata (Lag.) DC. 1825

A. hispidula (Lag.) DC. 1825

A. longiseta DC. 1825

A. muricata (Jacq.) DC. 1825

A. papposa (Lag.) DC. 1825

A. pendula (Poir.) DC. 1825

A. punctata (Poir.) DC. 1825

A. smithiae DC. 1825

1830

A. angustifolia Hook. & Arn. 1830

A. glutinosa Hook. & Arn. 1830

A. microphylla Hook. & Arn. 1830

A. tenella Hook. & Arn. 1830

1832

A. floribunda G. Don 1832

A. fruticulosa G. Don 1832

A. horrida var. minor Hook. & Arn. 1832

A. mimosoides G. Don 1832

A. trijuga var. robustior Hook. & Arn. 1832

1833

A. alpina Gillies ex Hook. 1833

A. argentea Gillies ex Hook. 1833

A. arnottiana Gillies ex Hook. 1833

A. aspera Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. bracteata Hook. & Arn. 1833

A. caespitosa Gillies ex Hook. 1833

A. capricornica Gillies ex Hook. 1833

A. coluteoides Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. coronilloides Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. dentata Gillies ex Hook. 1833

A. doniana Gillies ex Hook. 1833

A. gilliesii Hook. & Arn. 1833

A. grandiflora Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. hookeriana Gillies ex Hook. 1833

A. horrida Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. lambertiana Gillies ex Hook. 1833

A. leiocarpa Hook. & Arn. 1833

A. loudonia Hook. & Arn. 1833

A. mucronata Hook. & Arn. 1833

A. muricata Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. pedicellata Hook. & Arn. 1833

A. pinifolia Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. retrofracta Hook. & Arn. 1833

A. trifoliata Gillies 1833

A. trifoliolata Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. trijuga Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. uspallatensis Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. viscosa Gillies ex Hook. & Arn. 1833

A. wallichiana Gillies ex Hook. 1833

1834

A. arborea Bertero ex Colla 1834

A. argentea Meyen 1834

A. balsamica Bertero ex Colla 1834

A. cuneata Meyen 1834

A. vesicaria Bertero ex Colla 1834

1836

A. glabriuscula Vogel 1836

1837

A. spinosa Lesson 1837

1838

A. calycina Vogel 1838

A. ciliata Vogel 1838

A. incana Vogel 1838

A. latifolia (Spreng.) Vogel 1838

A. psoraleoides Vogel 1838

A. tristis Vogel 1838

1840

A. berteroniana Steud. 1840

A. decipiens Steud. 1840

A. denticulata Steud. 1840

A. diffusa Bertero ex Steud. 1840

A. monosperma Steud. 1840

A. muricata Bertero ex Steud. 1840

A. papposa Berero ex Steudel 1840

A. pendula Bertero ex Steud. 1840

A. racemosa Steud. 1840

A. radicans Bertero ex Steud. 1840

A. smithiae Bertero ex Steud. 1840

A. tribuloides Steud. 1840

A. virgata Bertero ex Steud. 1840

1842

A. meyeriana Walp. 1842

1843

A. gracilis Meyen ex Vogel 1843

A. pauciflora Vogel 1843

A. tomentosa Meyen 1843

A. verrucosa Meyen 1843

1845

A. lotoides var. vaginata Hook. f. 1845


160

A. suffocata Hook. f. 1845

1845-46

A. grisea Hook. f. 1845-46

1846

A. miraflorensis Remy 1846

1847

A. affinis Hook. f. 1847

A. aphylla Clos 1847

A. arachnipes Clos 1847

A. boronioides Hook. f. 1847

A. candida Hook. f. 1847

A. corymbosa Clos 1847

A. curvifolia Clos 1847

A. denticulata Clos 1847

A. dichotoma Clos 1847

A. elata Clos 1847

A. elegans Clos 1847

A. emarginata Clos 1847

A. exilis Clos 1847

A. filifolia Clos 1847

A. glomerula Clos 1847

A. lanata Hook. f. 1847

A. laxa Clos 1847

A. lotoides Hook. f. 1847

A. monosperma Clos 1847

A. multicuspis Clos 1847

A. obcordata Clos 1847

A. obovata Clos 1847

A. obscura Clos 1847

A. parviflora Clos 1847

A. phylloidea Clos 1847

A. propinqua Clos 1847

A. prostrata Clos 1847

A. pumila Hook. f. 1847

A. cinerea Clos 1847

A. pungens Clos 1847

A. radicans Clos 1847

A. radicifolia Clos 1847

A. stipulacea Clos 1847

A. subterranea Clos 1847

A. valdesia Clos 1847

A. villosa Hook. f. 1847

1854

A. filipes A. Gray 1854

A. hispidula var. hispidula 1854

A. hispidula var. plumosa A. Gray 1854

A. hispidula var. subnuda A. Gray 1854

1855

A. retusa Griseb. 1855

1856

A. aegiceras Phil. 1856

A. araucana Phil. 1856

A. argyrophylla Phil. 1856

A. axillaris Phil. 1856

A. brachycarpa Phil. 1856

A. compacta Phil. 1856

A. decumbens Phil. 1856

A. dendroidea Phil. 1856

A. elongata Phil. 1856

A. gayana Phil. 1856

A. germainii Phil. 1856

A. glauca Phil. 1856

A. humilis Phil. 1856

A. inconspicua Phil. 1856

A. longipes Phil. 1856

A. meyeniana Phil. 1856

A. montana Phil. 1856

A. oligophylla Phil. 1856

A. parvifolia Phil. 1856

A. pulchra Phil. 1856

A. trifoliata Phil. 1856

A. volckmannii Phil. 1856

1857

A. ononidis Griseb. 1857

A. sericea Griseb. 1857

1859

A. macrostachya Benth. 1859

A. muricata var. dentata (Lag.) Benth. 1859

A. punctata var. hilariana Benth. 1859

A. punctata var. punctata 1859

A. psoraleoides var. glabrata Benth. 1859

1860

A. atacamensis Phil. 1860

A. eremophila Phil. 1860

A. erinacea Phil. 1860

A. frigida Phil. 1860

A. graveolens Phil. 1860

A. hystrix Phil. 1860

A. micrantha Phil. 1860

A. pusilla Phil. 1860

A. sessiliflora Phil. 1860

1861

A. glandulosa Phil. 1861

A. polyacantha Wedd. 1861

A. rupicola Wedd. 1861

1862

A. capricornu Phil. 1862

1864

A. smithiae var. misera Phil. 1864

1864-65

A. arvensis Phil. 1864-65

A. landbeckii Phil. 1864-65


161

A. ramosissima Phil. 1864-65

A. schneideri Phil. 1864-65

A. denudata Phil. 1865-65

1865 A. calocarpa Phil. 1865

A. chillanensis Phil. 1865

A. deserticola Phil. 1865

A. odontophylla Phil. 1865

A. oxalidophylla Phil. 1865

A. psilocarpa Phil. 1865

1872

A. aprica Phil. 1872

A. canescens Phil. 1872

A. closii Phil. 1872

A. coluteoides Phil. 1872

A. davilae Phil. 1872

A. filicaulis Phil. 1872

A. glaucescens Phil. 1872

A. hirsuta Phil. 1872

A. humifusa Phil. 1872

A. kingii Phil. 1872

A. leptacantha Phil. 1872

A. oresigena Phil. 1872

A. parvula Phil. 1872

A. pearcei Phil. 1872

A. quadrijuga Phil. 1872

A. simonsi Phil. 1872

1874

A. caragana Griseb. 1874

A. cytisoides Griseb. 1874

A. inflexa Griseb. 1874

A. pugionata Griseb. 1874

1879

A. schickendanztii Griseb. 1879

1881

A. glomerata F. Phil. 1881

1884

A. bijuga Phil. 1884

1891

A. adenophora Phil. 1891

A. caespitosa Phil. 1891

A. concinna Phil. 1891

A. crassicaulis Phil. 1891

A. leucopogon Phil. 1891

A. melanthes Phil. 1891

A. polyphylla Phil. 1891

A. rahmeri Phil. 1891

A. senticula Phil. 1891

A. sentis Phil. 1891

A. subumbellata Phil. 1891

1893

A. brachysemeon Phil. 1893

A. calycosa Phil. 1893

A. disperma Phil. 1893

A. dumosa Phil. 1893

A. fernandezii Phil. 1893

A. furcata Phil. 1893

A. grisebachii Phil. 1893

A. melanocaulos Phil. 1893

A. microcalyx Phil. 1893

A. palenae Phil. 1893

A. pentaphylla Phil. 1893

A. remyana Phil. 1893

A. tenuicaulis Phil. 1893

A. tenuis Phil. 1893

A. torcae Phil. 1893

A. villosa Phil. 1893

A. virens Phil. 1893

1895

A. medinae (Reiche) Phil. 1895

A. trifoliata Gillies ex Jackson 1895

1896

A. pampeana Speg. 1896

1897

A. ameghinoi Speg. 1897

A. calopogon Phil. 1897

A. colinensis Phil. 1897

A. darapskyana Phil. 1897

A. dessaueri Philippi ex Reiche 1897

A. divaricata Phil. 1897

A. filipes var. obtusifolia Speg. 1897

A. glabrata Phil. 1897

A. godoyae Philippi ex Reiche 1897

A. grandiflora var. calocarpa (Phil.) Kurtz 1897

A. grandiflora var. gracilis Kurtz 1897

A. intricata Philippi ex Reiche 1897

A. izquierdi Phil. 1897

A. laeta Phil. 1897

A. latistipula Phil. 1897

A. melanocarpa Phil. 1897

A. patagonica Speg. 1897

A. patagonica var. nana Speg. 1897

A. peraltae Philippi ex Reiche 1897

A. racemosa Phil. 1897

A. renjifoana Philippi ex Reiche 1897

A. resinosa Phil. 1897

A. serrazziana Speg. 1897

A. vallis-pulchrae Phil. 1897

A. venosa Phil. 1897

A. villanuevae Philippi ex Reiche 1897

1898

A. berteroi Phil. ex Kuntze 1898

A. macrostachya Philippi ex Reiche 1898


162

A. morenonis Harms ex Kuntze 1898

A. parvifolia var. axillaris (Phil.) Reiche 1898

1899

A. canescens (A. Gray) Speg. 1899

A. karraikensis Speg. 1899

A. leptopoda Speg. 1899

A. lotoides var. normalis Speg. 1899

A. lotoides var. brachypoda Speg. 1899

A. lotoides var. elata Speg.1899

A. lotoides var. petiolulata Speg.1899

A. lotoides var. typica Speg. 1899

A. rudolfii Speg. 1899

A. salicornioides Speg. 1899

A. tehuelcha Speg. 1899

A. villosa var. acutifolia Speg. 1899

1900

A. carnosa Dusén 1900

A. firma Poepp. ex Neger 1900

A. maulina (Reiche) K. Schum. 1900

A. negeri Dusén 1900

1901

A. glutinosa Arechav. 1901

A. muricata var. dentata Arechav. 1901

A. uruguaya Arechav. 1901

1902

A. aphanantha Speg. 1902

A. graminidea Speg. 1902

A. silvestrii Speg. 1902

1906

A. patancana Ulbr. 1906

1907

A. amblysepala Solms 1907

A. neuquensis Speg. ex Autran 1907

A. pumila var. aurantiaca Dusén 1907

1909

A. hemisphaerica Hauman 1909

1913

A. hedysaroides (Schrank) Hauman 1913

1915

A. filipes var. obcordata Hicken 1915

A. rafaelensis (Chodat & Wilczek) Hicken 1915

1916

A. campestris (Rendle) Rowlee 1916

A. glandulifera (Rendle) Skottsb. 1916

A. rigida Skottsb. 1916

A. unifoliolata Skottsb. 1916

1918

A. capitellata (Clos) Hauman 1918

A. glareosa (Chodat & Wilczek) Hauman 1918

A. nana (Chodat & Wilczek) Hauman 1918

A. stenocaulon Hauman 1918

A. subsericea (Chodat & Wilczek) Hauman 1918

A. subsericea var. nigropunctata Hauman 1918

A. subsericea var. subsericea 1918

A. tristis Hauman 1918

1923

A. oligophylla var. quadripinnata Hicken 1923

1927

A. guttulifera Sandwith 1927

1928

A. spuma Werdermann ex Burkart 1928

1929

A. diaziana I.M. Johnst. 1929

A. glanduligera I.M. Johnst. 1929

A. gracillima I.M. Johnst. 1929

A. viscidissima I.M. Johnst. 1929

1930

A. augusti J.F. Macbr. 1930

A. karraikensis fo. relaxata Hicken 1930

1932

A. nordenskioldii (R.E. Fr.) Hicken ex L. Cárdenas

1932

1934

A. fuentesii Grandjot 1934

1936

A. codonocalyx Grandjot 1936

A. decumbens var. berteroi Phil. 1936

A. herteri Looser 1936

1938

A. pirionii I.M. Johnst. 1938


163

Anexo 1b: Actualización del sistema propuesto por Burkart (1967) Subgénero Adesmia: Hierbas, sufrútices, arbustos o muy rara vez árboles inermes, sin espinas.

Balsamicae Burk.

A. balsamica Bert.

A. boronioides Hook. f. A. concinna Phil.

A. coquimbensis Burk.

A. curvifolia Clos A. emarginata Clos

A. monosperma Clos A. pearcei Phil.

A. propinqua Clos

A. resinosa Phil. A. rubroviridis Burk.

A. viscosa Hook. & Arn.

Loudoniae Burk.

A. bijuga Phil.

A. loudonia Hook. & Arn. A. pirionii I. M. Johnst.

Denticulatae Burk.

A. denticulata Clos.

A. elegans Clos.

Macrostachyae Burk.

A. macrostachya Benth.

Psoraleoides Burk.

A. araujoi Burk.

A. ciliata Vog. A. paranensis Burk.

A. psoraleoides Vog.

A. reitziana Burk. A. rocinhensis Burk.

Muricatae Burk.

A. bonariensis Burk.

A. cordobensis Burk.

A. grandiflora Hook. & Arn. A. muricata (Jacq.) DC.

A. polygaloides (Chod. & Wilcz.)

Hicken A. retrofracta Hook. & Arn.

A. smithiae DC.

Confertae Burk.

A. conferta Hook. & Arn.

A. cuneata Mey. ex Vogel A. disperma Phil.

A. filicaulis Phil.

A. laxa Clos. A. pampeana Speg.

A. pseudincana Burk. A. reclinata Muñoz

A. torcaea Phil. 1

Lihuelenses Burk.

A. lihuelensis Burk.

A. pseudogrisea Burk.

Fuentesii Burk.

A. fuentesii Grangj. A. jilesiana Burk.

Araucanae Burk.

A. araucana Phil.

A. brevivexillata Burk.

A. glaucescens Phil.

Bicolores Burk. A. bicolor (Poir.) DC.

A. incana Vog.

A. latifolia (Spreng.) Vog.

A. punctata (Poir.) DC . A. globosa Davyt et Izaguirre 3

Retusae Burk.

A. retusa Gris.

Stenocaules Burk.

A. aconcaguensis Burk.

A. fabrisii Burk.14

A. stenocaulon Haum.

Glomerulae Burk.

A. glomerula Clos

Spumae Burk.

A. spuma Werderm. ex Burk.

Pumilae Burk.

A. aurantiaca (P.Dusén) Burk.

A. pumila Hook. f. A. villosa Hook. f.

A. ruiz-lealii Correa 5

Lanatae Burk.

A. aphanantha Speg. A. axillaris Phil. 6

A. gracillima Johnst.

A. lanata Hook. f. A. parvifolia Phil.

A. sandwithii Burk.

A. burkartii Correa 5

Lotoides Burk.

A. lotoides Hook. f. A. unifoliolata Skottsb. 12

Salicornioides Burk.

A. salicornioides Speg.

Suffocatae Burk.

A. suffocata Hook. f.

Subnudae Burk.

A. neuquenensis Burk.

A. securigerifolia Hert.

A. subnuda (A. Gray) Burk.

Capitellatae Burk. A. capitellata (Clos) Hauman A. quadripinnata (Hicken) Burk.

Tenellae Burk.

A. angustifolia Hook. & Arn. 13

A. multicuspis Clos

A. tenella Hook. & Arn. A. parvula Phil. 13

Leiocarpae Burk. A. elata Clos

A. filifolia Clos A. leiocarpa Hook. & Arn.

A. micrantha Phil.

A. parviflora Clos A. pusilla Phil.

Hispidulae Burk.

A. aucaensis Burk.

A. filipes A. Gray A. hispidula (Lag) DC.

A. hunzikeri Burk.

A. leptobotrys Burk. A. rahmeri Phil.

Phylloideae Burk.

A. phylloidea Clos

Bracteatae Burk.

A. aphylla Clos

A. aromatica Burk.

A. atacamensis Phil. A. bracteata Hook. & Arn.

A. obscura Clos.

A. trifoliata Phil.

A. verrucosa Meyen

Argenteae Burk. A. argentea Meyen

A. calycicomosa Burk.

A. colinensis Phil. A. dichotoma Clos

Trifoliolatae Burk. A. trifoliolata Hook. & Arn.

Longipedes Burk.

A. graminidea Speg.

A. longipes Phil.

Ameghinenses Burk. A. ameghinoi Speg.

A. aueri Burk.

Coronilloides Burk. A. atuelensis Burk. 4

A. codonocalyx Grandj.4 A. coronilloides Hook. et Arn.

A. germainii Phil. 4

A. glauca Phil. 4

Longisetae Burk.

A. arachnipes Clos

A. corymbosa Clos.

A. davilae Phil. 2 A. eremophilla Phil.

A. exillis Clos

A. humifusa Phil. 7 A. longiseta (Lag.) DC.10

A. medinae Phil.

A. montana Phil. A. prostrata Clos

A. silvestrii Speg.

A. subsericea (Chod. & W) Hauman9 A. tehuelcha Speg.

A. torcaea Phil. 1

A. viscidissima Johnst. A. landbecki Phil. 8

Papposae Burk. A. aspera Hook. & Arn.

A. boelckeana Burk.

A. brachysemeon Phil. A. darapskiana Phil.

A. denudata Phil.

A. microcalyx Phil. A. mucronata Hook. & Arn.

A. papposa (Lag.) DC.

A. radicifolia Clos. A. ramosissima Phil.

A. tomentosa Meyen

A. viscida Bert. ex Colla

Insconpicuae Burk. 11

A. inconspicua Phil.


164

Subgénero Acanthadesmia: Arbustos a veces arbóreos, subarbustos o cojines leñosos espinosos, espinas en general pseudo-dicotómicas, rara vez simples, rígidas,

punzantes; hojas no espinescentes. Lomentos glabros, pubescentes o setulosos, pero en la mayoría plumosos.

Candidae Burk.

A. cabrerae Burk.

A. candida Hook. f.

A. patagonica Speg. A. rudolfi Speg.*

A. neglecta Correa 5

A. serrana Correa 5

Coluteoides Burk.

A. coluteoides Hook. & Arn.

A. cytisoides Griseb.

A. ragonesei Burk.

A. salamancensis Burk. A. tucumanensis Burk.

A. tunuianica Burk.

Argyrophyllae Burk.

A. argyrophylla Phil.

A. kingii Phil. A. littoralis Burk.

A. sessiliflora Phil.

Guttuliferae Burk.

A. guttulifera Sandw.

Microphyllae Burk.

A. acuta Burk.

A. aegiceras Phil.

A. arnottiana Hook. & Arn. A. augusti Macbr.

A. campestris (Rendle) Rowl.

A. clarenii (Fries) Burk. A. dessaueri Phil. ap Reiche

A. diaziana Johnst.

A. erinacea Phil.

A. glanduligera Johnst.

A. gracilis Meyen

A. hirsuta Phil. A. inflexa Gris.15

A. melanocaulos Phil.

A. microphylla Hook. & Arn. A. miraflorensis Remy

A. nordenskioldii (Fr.) Burk.

A. obcordata Clos A. obovata Clos

A. odontophylla Phil. 16

A. pauciflora Vog. A. pentaphylla Phil.

A. peraltae Phil. 16

A. pinifolia Hook. & Arn. A. pungens Clos

A. quadrijuga Phil.

A. remyana Phil. A. renjifoana Phil.

A. rigida Skottsb.

A. sanjuanensis Burk. A. schneideri Phil.

A. senticula Phil.

A. sentis Phil.

A. trijuga Hook. & Arn.

A. uspallatensis Hook. & Arn.

A. vicina Macbr. A. virens Phil.

A. volckmannii Phil.

A. adrianii M.N.Correa A. confusa Ulibarri

A. friesii

A. hookeriana* A. mendozana

A. pumahuasiana Ulibarri

Glutinosae Burk.

A. bedwellii Skottsb.

A. glutinosa Hook. & Arn.

A. godoyae Phil. A. pedicellata Hook. & Arn.

Arboreae Burk.

A. arborea Bert.

A. arenicola (Fries) Burk.

A. cervicornis Burk.

A. dumosa Phil.

A. horrida Hook. & Arn.

A. horridiuscula Burk. A. hystrix Phil.

A. leucopogon Phil.

A. melanthes Phil. A. polyacantha Wedd.

A. polyphylla Phil.

A. pyramidata Burk. A. spinosissima Mey.

A. subumbellata Phil.

A. villanuevae Phil.

Subterranea Burk.

A. caespitosa Phil.

A. crassicaulis Phil. A. digitata Burk.

A. echinus Presl

A. gayana Phil. A. hemisphaerica Haum.

A. minor (Hook. & Arn.) Burk.

A. nana (Ch. et Wilcz) Haum.

A. nanolignea Burk.

A. occulta (Fries) Burk.

A. patancana Ulbr. A. riojana Burk.

A. schickendanzii Gris.

A. subterranea Clos

Karraikenses Burk. A. karraikensis Speg.

Frigidae Burk.

A. frigida Phil.

1Según Burkart esta especie tiene una posición transitoria entre las series Confertae y Longisetae (Burkart 1967) 2 Según Burkart la especie es dudosa (Burkart 1967) 3 Especie descrita en Davyt & Izagurre 1996 4 Especies que pasan a la sinonimia de A. coronilloides en Ulibarri & Burkart 2000 5 Especies descritas en Correa 1981

6 Especie que pasa a la sinonimia de A. parvifolia en Correa 1984

7 especie que pasa a la sinonimia de A. exillis en Ulibarri 1982 8 Especie que es rehabilitada en Ulibarri 1982

9 Especie que pasa a la sinonimia de A. corymbosa en Ulibarri & Burkart 2000 10 Especie que pasa a la sinonimia de A. exillis

11 A. inconspicua pasa a la sinonimia de A. exillis, por tanto la serie queda eliminada. Ulibarri 1980

12 Especie que queda bajo la sinonimia de A. lotoides en Correa 1984

13 Especies que pasan a la sinonimia de A. tenella en Ulibarri 1982

14 Especie que pasa a la sinonimia de A. stenocaulon 15 Cambio de serie Microphyllae a Argyrophyllae

16 Cambio de serie Microphyllae a Glutinosae


165

Anexo 2 Matriz morfológica:

Orden de la secuencia de datos:

Serie Subgenero Especie Acrónimo Caracteres cualitativos: 1 2 3 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

35 36 37 38 39 40 42 44 45 46 47 48 50 51 52 53 55 53 54

61 62 69 72 73 74 75 76 78 4 Caracteres cuantitativos: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

28 29 30 31 32

1 Duración de la planta

2 Arquitectura de la planta 3 Hábito:

5 Presencia de braquiblastos

6 Tipo de espinas 7 Número de bifurcaciones

8 Otras partes espinescentes de la planta

9 Ordenamiento de las ramas 10 Dirección del crecimiento

11 Tipo de pelos presentes en el indumento de la planta

12 Terminación hoja 13 Disposición de las hojas en el tallo

14 Folíolos digitados/pinados

15 Disposición de los folíolos en el raquis de la hoja 16 Raquiz foliar alargandose

17 Pubescencia del folíolo cara superior

18 Pubescencia del folíolo cara inferior 19 Persistencia del folíolo

20 Conduplicados

21 Forma de los folíolos

22 Ápice del folíolo

23 Base del folíolo 24 Consistencia del folíolo

25 Margen del folíolo

26 Pelos del margen del folíolo 27 Presencia de peciolulo

28 Forma de la estípula

29 Estípulas amplexicaule/no* 30 Pubescencia de la estípula

31 Borde de la estípula

32 Persistencia de la estípula 33 Grado de soldadura entre lóbulos de la estípula*

34 Fusión entre estípula y pecíolo

35 Consistencia estípula 36 Tipo inflorescencia

37 Posición de la inflorescencia en la planta

38 Naturaleza de la inflorescencia 39 Relación inflorescencia hojas

40 Consistencia de la inflorescencia

42 Termino de la inflorescencia

44 Forma de la bráctea

46 Borde de la bractea 47 Consistencia de la bráctea

48 Relación pedicelo bráctea

50 Disposición del pedicelo/tallo 51 Pubescencia tallo inflorescencia

55 Ápice dientes cáliz

52 Forma del tubo 54 Direccion de la insercion del pedicelo

61 Pubescencia del estandarte fuera

62 Pubescencia del estandarte dentro 69 Soldadura piezas florales

72 Tipo de emergencia

73 Forma del artejo 74 Consistencia del artejo

75 Unión de los artejos entre sí*

76 Dehiscencia del artejo 78 Forma del borde inferior del artejo

4 Tamaño de la planta

1 promedio del largo del tubo del cáliz

2 promedio del ancho del tubo del cáliz 3 promedio del largo del diente superior del cáliz

4 promedio del largo del diente inferior del cáliz

5 promedio de la distancia entre folíolos 6 promedio del largo de la lámina foliar

7 promedio del largo del raquiz foliar

8 promedio del largo del folíolo medio 9 promedio del ancho de la base de la estipula

10 promedio del largo del lobulo de la estipula

11 promedio del ancho de la base del lobulo de la estipula

12 promedio del ancho medio del lobulo de la estipula

13 promedio del número de artejos

14 promedio del largo de los artejos 15 promedio del ancho de los artejos

16 promedio del número de folíolos

17 promedio del largo del primer folíolo 18 promedio del largo de último folíolo

19 promedio del eje de la base del folíolo

20 promedio del eje medio del folíolo 21 promedio del eje del apice del folíolo

22 promedio del largo del pedicelo floral

23 promedio del largo de la inflorescencia 24 promedio del largo del pecíolo de la flor basal de la

inflorescencia

25 promedio del largo del pecíolo de la flor media de la

inflorescencia

26 promedio de la superficie del cáliz

27 promedio del largo total del cáliz 28 promedio de la superficie del folíolo

29 promedio de la superficie de la lamina foliar

30 promedio de la superficie hoja 31 promedio del largo fruto

32 promedio del largo de la estipula


166

ARGYROPHYLLAE

A. argyrophylla AC_ARGY_arg 0321[2,1]1001[1,0]10001[0,5][0,5]0[1,0][0,1,2][6,0]1[0,3]011440003000111111001[2,0]0210101201200010246223110113023601001200206340032

A. littoralis AC_ARGY_lit 0320210110000012211[1,3]3120014[0,1]100100001001130100310110301[1,3]00000248113110105033900000100116240021

CANDIDAE

A. candida AC_CAND_can 0221110[0,1]10100012200[0,2][1,6,0]02511[1,4]2101001311101030000310101100??????[0,1]554421111020???011000004264400?1

A. patagonica AC_CAND_pat 02212[1,2]011000001[0,2][0,2]0[1,0]2[3,2]0200140100[3,1]0001110110[2,4]001[0,5]10100101?00000134222111204022201001100104240021

COLUTEOIDES A. coluteoides AC_COLU_col 0321110[0,1]1[1,0][1,0]00003300[2,7][8,0]0022021410001011111004000[0,5]20101200502000348654211114032411112300337431112

A. cytisoides AC_COLU_cyt 0321210010000010300[2,7][6,4,0]000[0,2]042400302011111120201[0,8][1,2]0110201500000[2,3]25112211101033711011200323140021

FRIGIDAE A. frigida AC_FRIG_fri 020011011[1,0]1100000[0,1]1[0,2][5,0]101212006000001110[1,3,4]061[2,1]0[0,5]10020101202010136222110122022601112311215230122

GLUTINOSAE A. bedwellii AC_GLUT_bed 0321110012000[1,0]03300[0,2]00001014400101011111020001220110101202010337113110102023800001100636240031

A. pedicellata AC_GLUT_ped 0321220110000000300200000012040[3,1]00001001100001[0,5]101101012020?0[2,3]36101110201023800000101535140041

GUTTULIFERAE

A. guttulifera AC_GUTT_gut 0321[2,1][1,2]001100001330[1,0][0,2][4,5,0]032214[2,0]42000001120112[0,2]101[2,5][1,2]01[0,3]0101202010[1,2]67114111204024902212400449331141

MICROPHYLLAE

A. spinosissima AC_MICR_spi 032[1,2][3,2]1011000000[2,0][2,0]01[0,7]00000142140300002012567431020101501202000[1,2]241100101030224000101002?3140021

A. adrianii AC_MICR_adr 032111001[1,0]000012301[3,0][4,0,6]1001014410300011211121100[0,5]2013130?200?00[1,2]58432111123024901111300229430042 A. aegiceras AC_MICR_aeg 022[12]2[12]0[0,1]1[10]00001[0,3,2][0,2,3]01[3,0][4,0,6]10120[1,4]4[0,4]0031001[1,2]2110[0,5]0100[0,5]1013130?202400[1,2]58432111213023601111300328330042

A. confusa AC_MICR_con 032[1,2][3,2]10010[1,0]00000000[0,7]0000114241000200[1,2]111101001810100101130000335110110103023700000?00434140031

A. erinacea AC_MICR_eri 022[1,2]4[1,2]001[1,0]00001[1,4][1,4]0100[1,0]000132[4,0]4100000[1,2]001100100[0,1,5][1,2]0110201[0,3]02000156221011113022501111200217340032

A. friesii AC_MICR_fri 0221210[0,1]1[1,0]000010001[1,2,7][3,0]000[0,2]112000000001001000001[0,5]20101[1,2]01[2,3]02000[1,2]46221110102022600000000435240031

A. gracilis AC_MICR_gra 0321110[0,1]1[1,0][1,0]0001000[1,0][1,3,0][3,2,0]10011[1,4]000000[0,2]00[1,2]111[1,0]0010[0,1]010121201[2,4]00000[1,2]35222111112032601101100324240022

A. horrida AC_MICR_hor 032[1,2][3,2]1011000000[0,3]00140000[0,2]140[0,2]00101002010000001610121101202010[1,2]24010000101032500000000112140011

A. hystrix AC_MICR_hys 032111011[1,0]100000001[0,2,6][8,0,6]10001400[0,4]010100[1,2]001[1,0][0,5]0100[0,5]10120201202000[1,2]47221010104022400001100216240021

A. inflexa AC_MICR_inf 032[1,2]22001000000330070000114040011100[1,2]012020001010101101502[0,1]10[2,3]24002110103022600000100223140021

A. melanocaulos AC_MICR_mel 0321310110000000000[0,2,7]00000010400202001011124001410110200200000227002110102022600001100324140031

A. melanthes AC_MICR_mel 032[1,2][3,2]10110000006601[2,7]00000142040202002012567431600101100202000223000000101022400000000112140021

A. mendozana AC_MICR_men 0321310010000011100[0,2][2,0,8]1200140500[3,1]12011111024000110101201202000[1,2]24222111325022601101200312130023

A. microphylla AC_MICR_mic 032[1,2]21001000000[0,3][0,3]007000011[1,4]240020200[1,2]011100000210111101202000[2,3]24012110101022700000000323140031

A. miraflorensis AC_MICR_mir 0321[3,2]10110000000300[3,7][3,0]0000110500101001001020000520130[0,2]01[2,3]02000[2,3]47121110102023810000000326240041

A. obcordata AC_MICR_obc 0321410010100010300[0,2][5,6,8]10110[4,3]00401100110011[0,5]4101[0,5]20101201202200157223111336024801112400638330154


167

A. obovata AC_MICR_obo 032121011000001000[1,0]201000010400201011[0,1]010200[2,0]0210030100200000[2,3]46113111102023901101200316240031

A. pauciflora AC_MICR_pau 0321210110000010000[0,2]610000[1,4]0040310001011[1,0]00001012101201200000235223111325033801102400314230123

A. pinifolia AC_MICR_pin 0321[3,2]10110100013301531041140400202001001120200210131101200000324003111303023602100000322140022

A. polyphylla AC_MICR_pol 032121011[1,0]10000[0,5][0,5]01[2,3,7]310121122[2,6]0310001011[1,0]0[2,6]000510101101202010145110000143031300000000115240014

A. pungens AC_MICR_pun 0321320110000002200[2,7]000000[1,4]2140200001011000000310110401200000137222110102022610001100425240031

A. renjifoana AC_MICR_ren 032141001000000110[1,0][0,2]0[1,0]000112040110001001000000600110300202010[1,2]23223011101022401100100202140021

A. schneideri AC_MICR_sch 022121001010000[1,0][1,0]0[1,0]0[5,6,8]1012042040[3,1]10001001104001520100201[2,3]00000146221011203022501101200425240032

A. trijuga AC_MICR_tri 0321[1,2,4]10110000010[0,3]000[0,6,8]10001[1,2]0040300001011004000000111[2,4]01200000[1,2,3]35222110101022500001000214240031

A. uspallatensis AC_MICR_usp 0321[3,2]10110[1,0]000000000[0,6,8]1000140400112001001004001010110201202000[2,3]142221112130226011011002?2140032

A. volckmannii AC_MICR_vol 0321[3,2]10110000003[0,3]0[1,0][0,2][0,6,8]1000110400102011011[1,0]20001010130200202010[1,2]35112111203023601101100214140031

SUBTERRANEAE

A. digitata AC_SUBT_dig 0221110110201002200[0,2]012011114102121030025674300100201003?????2221100001130???011000??1?21400?2

A. echinus AC_SUBT_ech 0221210[0,1]10000000011[0,2]01001112410101002012020001010101201200000[0,1]240010112130???011011001231400?2

A. hemisphaerica AC_SUBT_hem 022[1,2]210110000000301[0,2][0,6]1000014400211002010100001010021201202?101130010101030???011001001010400?0

A. minor AC_SUBT_min 022[1,2]210110000000001331000112520101002012567431010120101??????0240000001010311000000001?3140011

A. occulta AC_SUBT_occ 022[1,2]21011[1,0]0000000012300001[2,4]0040210003012567431?1012010???????[0,1]442200003010???100000000043400?1

A. schickendanzii AC_SUBT_sch 032[1,2]21011010000[4,0][4,0]01[0,2]00000142400202002012567431020100101??????0232111101010301010001001?2140001

A. subterranea AC_SUBT_sub 022[1,2]110110000000000[0,1]3100011204020200201256743132[0,2]0311012000000462200115060211011001001?5240014

AMEGHINENSES

A. ameghinoi AD_AME_ame 0200000110001010001[1,0]012011[1,4]4400101[0,1]102102001008[1,2]1000200300?000467600005240???0110010???65400?4

A. aueri AD_AME_aue 020100211[1,0][1,0,2]0121[1,5]001[1,4,5]10201114410101[1,0]101?256743092210?210312?000869800014430???011000001?98400?5

ARAUCANAE

A. araucana AD_ARA_ara 011000001[1,0]11001300[1,0][2,0]01000010000300310100204100510100100112000146223221356022512112411226231225

A. brevivexillata AD_ARA_bre 010000001[1,0]01002440[1,0][1,3][4,3]1001110000311310100[1,0]0[0,4]000200111100??????2452231125960???032122212052211?9

ARGENTEAE A. argentea AD_ARG_arg 0320000[0,1]10000[1,0]02210[7,0]00301144100303010110134300310120201[2,3]00000348225111102022400001101218240031

A. calycicomosa AD_ARG_cal 0320001010000002200[0,2][6,0][1,0]2011421000010101011000[2,1]03101002012000001234341111030???011124100023300?1

A. colinensis AD_ARG_col 032100001[1,0]100002200[2,4,7][6,0]0201142[0,1]00310310100000101510101201200100247111111124023800001011426240032

BALSAMICAE

A. balsamica AD_BAL_bal 0321000[0,1]11[1,0]00[1,0]05500[0,2]013221444003000101100531005[1,2]011010130000034722221010202??100002002062400?1

A. boronioides AD_BAL_bor 032000001[1,0]100003500[0,6][0,6]0322144400303010110153320510131100[3,4]12000[1,2,3]47213321107123711102411106231131

A. concinna AD_BAL_con 032000001[1,0]00001[3,5]300[2,0][0,4,6,8]00[4,6]2012[2,4]203110101101[0,5][0,2]000[0,5][2,3]0100[1,2]00020100[1,2]47333211113022611101101436331132

A. coquimbensis AD_BAL_coq 032000001[1,0]000004401[0,2]500[2,1]2133100000010100202100520100101[2,3]01000146761111113022411012601215530122

A. emarginata AD_BAL_ema 030000001[1,0]010003300[0,6][5,0]02[5,1]1111400102010110[1,0]20100010100101[3,4]02000146111210204023810011211315240131


168

A. resinosa AD_BAL_res 032000011200000330000130114240000300000002000023001[0,1]101500[0,2]10158115211103022602112411428231141

A. rubroviridis AD_BAL_rub 032100001200000130[1,0][2,0]0120101240010200011002010023010010?200000247550111203023701101100426440042

BICOLORES

A. bicolor AD_BIC_bic 010000000[1,0]000010000[3,5][0,4]0001010410311000100[1,0]20000[2,5]20100200301[1,2]00158443211122012411101211709441143

A. incana AD_BIC_inc 011000000000001000021000[0,2]112040310[0,2]10110004000[7,5]30100201??????178544221465132411111211419531117

A. latifolia AD_BIC_lat 011000000[1,0]0000[1,2]3300200001020400300010100020000510101101000100148438432396112412223501437312248

BRACTEATAE

A. aphylla AD_BRA_aph 03200000111000033112003221444200030101001233205[1,2]0111101200200?35112100101023601100021314140031

A. aromatica AD_BRA_aro 032000101[1,0]10000[0,5][0,5]00[3,7][6,8]03[0,2]2044200300010110[1,0]50120[5,8]10100201[2,4]00000146434211114023601112411215331132

A. atacamensis AD_BRA_ata 032000011111000551[1,0]4[3,5]0322101230003010110453310510101100210200146111000139122500001101205240033

A. bracteata AD_BRA_bra 032000001[1,0]1100133103503321224300030101004533102[1,2]0011101[2,3,4]02000148002111115133701151201107240022

A. trifoliata AD_BRA_tri 011000001[1,0]1000044010300621015500000102003[0,5]5100020111200[2,3]00000127112111040233801101201324140023

A. verrucosa AD_BRA_ver 03200000100000055007603221022300030101003533015201[1,3]0100200110[2,3]47223311010112611112301427231141

CAPITELLATAE

A. capitellata AD_CAP_cap 121100000[1,0]101015701[0,2]510221143403111100?25674319011002003120000246510002230211000001000?2440013

CONFERTAE

A. conferta AD_CON_con 01000000[1,0][1,0]00000000[1,0][0,2][6,0]1002142040001210110004001510[1,0]00200010000135222211123022311101101744241022

A. cuneata AD_CON_cun 010000001001001[0,3][0,3]0[1,0][1,3][1,]100101[0,1]4101113101000200[2,0]0210101100000000122004112375031402112501111021117

A. disperma AD_CON_dis 01000000[1,0][1,0]00000070[1,0][0,2][8,6,0][1,0]001031000000[0,2]10100100101510100100[3,4]00?001432211111230313011013??4?4340112

A. pampeana AD_CON_pam 010000011[1,0]01001000[1,0][1,3][3,2]1001110000110010100000100510130101[0,3]00100[1,2]24003111133032501100111423140023

DENTICULATAE

A. denticulata AD_DEN_den 032000001[1,0]000013000[0,2][0,1][1,0]06[0,2]03[0,1]450000100002567431520010100[0,3]000102264452111330237022125??6?3331133

FUENTESII

A. fuentesii AD_FUE_Fue 0100000[0,1]0[1,0]00000440[1,0][0,2]00000120540300[3,0]101102[0,5]2101[0,5]20[1,0]10201510000104993111284133712123601561621227

A. jilesiana AD_FUE_jil 0200000010010010[0,5,7]01[2,7]31002110000[1,2]01010100000001[0,5]10100201502000124431111135033801112301543230123

GLOMERULAE

A. glomerula AD_GLO_glo 0200000[0,1]10[1,0]0000[1,0][1,0]01[0,2,5][3,0]10[0,1]011[3,4]040111100002567430000100200300000014110011213032401101200112140012

HISPIDULAE

A. filipes AD_HIS_fil 111000001[1,0]00000[0,1][0,1]00[0,7][8,6,7,0]00010[1,4]204[0,1]000010100100000[0,5]10130101202100[0,1]35223210102022411111201424241131

A. hunzikeri AD_HIS_hun 111000000[1,0]000003001[0,2][5,6,0]10120440[0,4]0010000000[1,0]0400[0,1]510100100201[0,1]10[0,1]23111111546022311011211542140136

A. leptobotrys AD_HIS_Lep 111000001[1,0]010013300[2,1][3,0]0000012440311010100024001510130100212100113223111113011101111201431131132


169

A. rahmeri AD_HIS_rah 111000001[1,0]100005501300312100260303010100356301510120101202010[0,1]26211110114022200000101524140022

LANATAE

A. lanata AD_LAN_lan 0210000000100000401[0,2,3]01000134[0,4,5]40211100012567430630110200??????[0,1]76441110414021100000100118440013

A. parvifolia AD_LAN_par 0110000000[0,1]00002200[0,2][0,8]1000144000210100002567430220100100??????1552210001010???000000002?63400?1

A. sandwithii AD_LAN_san 011000010000000330[1,0][0,2]00001134400[1,2]111000025674302000001005020000121100002030110000011000?1040021

LEIOCARPAE

A. elata AD_LEI_ela 030000001[1,0]01000[0,5]70[1,0][1,2,3][0,3,2]0001013040000[3,0]101[0,1]00[0,5][2,4]001510111101302000145115222234022302112401424231124

A. filifolia AD_LEI_fil 111000001000000000050[1,0]000[0,1]100[0,4]0000[0,2]1010000[0,4]0002101001012[0,1]0100123004112101011002200001532141021

A. leiocarpa AD_LEIO_lei 111000001[1,0]11001440[1,0][2,1,0]0[1,0]0000[1,4]2540311010100004001510101101502000124002211454022502111211532131136

A. pusilla AD_LEI_pus 1210000010000003300[0,2]00100112040300000100020101200120101202[0,1]00100002111101011101101100220040031

LIHUELENSES

A. lihuelensis AD_LIH_lih 011000011001001040[1,0][2,0,1][3,0,1][1,0]001012040310010100104100010110100[0,3]00000123114211132022501101211522141133

LONGIPEDES

A. graminidea AD_LON_gra 010000001[1,0]0000133005[3,1]20011[1,4]44000000102001[0,5]21005101001012020001463371131010?55043000107253221?1

A. longipes AD_LON_lon 0210000100000013001[2,7][0,3,6]1000014400110[0,2]00200204100010000201200000025240111324023811011200653240143

LONGISETAE

A. arachnipes AD_LON_ara 021000000[1,0]000013001[3,0]01001010400211[0,2]101001200005101[2,4]0100[0,3]10000035332111234033601134701225321124

A. corymbosa AD_LON_cor 01000001[1,0][1,0]000004401[0,2][0,6]1000142000000[0,2]101101001015[1,2]0130101200[0,1]00148441111323012411011300418440133

A. eremophila AD_LON_ere 010000001[1,0]00000[0,5][0,7]0[1,0][0,2,6][8,5]0012040[4,0]00000[3,0]101004[0,5]61[0,1,2]10[1,2]0131201202000135512211124022311112501214331133

A. exilis AD_LON_exi 01010000[1,0][1,0]000004401[0,2][6,0][1,0]001034000310[3,0]10100[1,0]00101[0,5]10120211200000123221111233022301112301212230123

A. landbeckii AD_LON_lan 010000011[1,0]110012201[2,3]0000114[1,4]4003113101001[0,5]2000510100000200010145111111458122411111211325240126

A. prostrata AD_LON_pro 021000000000000330000100104[0,1]4003000101000[0,2]0100020100100000000125543111113022202112400413331111

A. silvestrii AD_LON_sil 011000010001000330070030114040030301010012010021000010???????1231100003040???000001001021400?2

A. torcaea AD_LON_tor 01100000[0,1][1,2]01000000[1,0][7,0]0001001000031001010000[0,2]101510011100202000136222111634122411121201424231126

A. viscidissima AD_LON_vis 011000001[1,0]10000470[1,0][6,0]810001303000000101101401107120101012000002385522215672324110124010?5431217

LOTOIDES

A. lotoides AD_LOT_lot 021000010010101[1,0][1,0]0[1,0][7,2][3,2]10001[4,2]4[0,5]4011[0,1]100002567430420100101[1,3]10000047440001614032101101100337440015

LOUDONIAE

A. loudonia AD_LOU_lou 0320000010000011100[1,3][1,3][1,0]201112000300100002567430030100200300[0,1]003584421120430325022112001?8431113

A. pirionii AD_LOU_pir 032100011[1,0]000000301[0,2,7]0100011040[0,1]30010000256743042210010???????2249811010120328011011000?3630010

MACROSTACHYAE


170

A. macrostachya AD_MAC_mac 030000001[1,0]000012200[0,2][6,0,8][1,0]0000[1,4]0000300010110[1,0]04110520110201410301[1,2]27335211136012011102401004231133

MURICATAE

A. grandiflora AD_MUR_gra 000000001[1,0][1,0]00000000[0,2][0,6][1,0]0120[4,3]0040000010100004000[0,5][2,3]0101001[3,4]00110146327321147102411112411556331164

A. muricata AD_MUR_mur 111000011[1,0]000000000[0,2]50132042400010010100120100210100101000100133113211104011101101101423141141

A. retrofracta AD_MUR_ret 0100000010010001100700000112000310010100000100020100100300100126113220113012311001201414141142

A. smithiae AD_MUR_smi 1110000100000000000[0,2][6,0]000011[2,0]00031000020000010100210010?[0,4]02[0,1]101121131111110111011012001?1140041

PAPPOSAE

A. aspera AD_PAP_asp 011000001[1,0]010010[0,4]0[1,0][0,2][0,4]10020404101103101000[0,2]000051010110?200000147232211335022411112421407331124

A. brachysemeon AD_PAP_bra 0100000010010020[0,4]0[1,0][0,1,3][0,4]1000110410311310100021000200130100200000135213211675032501101211304231128

A. darapskyana AD_PAP_dar 010000001[1,0]0100130010[0,6]10010400001113101001000005101211010100011330011112230???111023113231301?3

A. denudata AD_PAP_den 0100000010010010001[1,3][3,1]1012010060111310100120000200140100[3,4]000001230021111340???011111212020400?3

A. microcalyx AD_PAP_mic 0110000010110013000[0,2]000000104[0,4]0311310100[1,0]20000210111100210000101004321475022611112321311031137

A. mucronata AD_PAP_muc 0110000110010014400[0,2][0,2][1,0]00011[0,1]400311[0,3]1010002000020003010?200000123003111795022401102321112031129

A. papposa AD_PAP_pap 011000000[1,0]010013300[0,2]01000010400311310100000100210101101[2,3]00000123003211153022411101421322031125

A. viscida AD_PAP_vis 011000001[1,0]010004401[2,0]0[1,0]000011400111310100100100520101100202[0,1]00125132211433022411101201423231124

PHYLLOIDEAE

A. phylloidea AD_PHY_phy 032[1,2]000010100003301[0,2,7]000011424002000001000201012[1,2]011010?[2,4]00000[2,3]48115210101022900000100438240051

PSORALEOIDES

A. araujoi AD_PSO_ara 010000001[1,0][1,0]0001[0,5]0007[0,6]00000[1,4]0000300[3,0]00200040100[0,5]10100201[4,3]12?01137445211113013201122411555331131

A. ciliata AD_PSO_cil 01200000[1,0][1,0]000013300[0,7][4,6,0]0101140400311010100[2,0]22000510100101400010136003211133021?111011002141411?3

A. tristis AD_PSO_tri 0300000010000003300[0,2]01001040400010310100020100500111100[3,4]02[1,2]00102002211124021211000000210041022

PUMILAE

A. aurantiaca AD_PUM_aur 0110000100[1,0]000000005000011344102111102?256743191003110???????0483221114120???011011003?73400?4

A. pumila AD_PUM_pum 0110000000000003300[0,2]01001124[0,4]00[1,2]1110000256743002010010?020000[0,1]263321118451121011112004?3230138

A. villosa AD_PUM_vil 011000010110000440[1,0][0,2]300001[1,3]440021110000256743043111050???????0599921119091123011012005?9730147

RETUSAE

A. retusa AD_RET_ret 011000000000000330[1,0][2,0][6,0,8]1001124400[1,2]11000200020100010100101502000126221210214013711001200624240052

SALICORNIOIDES

A. salicornioides AD_SAL_sal 0201000100201003300[7,0,2]00301124400[3,1]03100002567430220100100500000013110000415031100?011000?2140013

SPUMAE

A. spuma AD_SPU_spu 021000001000000[4,6][4,6]01[0,2]01000144000301100002567430411110100??????0128711111130211011000001?1540012


171

STENOCAULES

A. aconcaguensis AD_STE_aco 0210000[0,1]1000000[0,5]001[3,0][0,6]10011[1,4]4400301[0,2]10000[1,2]06100611120100301000039991111122023501011200228630123

A. stenocaulon AD_STE_ste 021000001[1,0]00000[4,6][6,4]01[0,2]00000144000301000002340100022000100510000069871111166122111002200419631116

SUBNUDAE

A. neuquenensis AD_SUB_neu 1110000010000001100[0,2]0000101250021131010010010021000010?3?????102006211406021101101201521041012

A. securigerifolia AD_SUB_sec 1110000000000003300[7,0,2]60000[0,1][2,3]244001111021256743041010010?0000000033332112221224011012003?0140033

SUFFOCATAE

A. suffocata AD_SUF_suf 020000010020100110[1,0][6,7][0,3]13001[0,2]45102102002003211101101004013?????0362200017051???000002000?52400?4

TENELLAE

A. tenella AD_TEN_ten 111000001000000[0,4][0,4]00[2,0]0000004[2,0]00031101010000010101010120?[2,3]02000146334111121021201100101426341023

TRIFOLIOLATAE

A. trifoliata AD_TRI_tri 011000011[1,0]201000500[0,7][0,6]0200010500[3,1]11000010050000512101201[2,3]00010[0,1]353300223551???022458004343002?6

Grupo externo

Amicia fimbriata OU_Ami_fim 0000000000000000000000000000000000[0,1]000000000000[0,1]000000?000000024323012065321?02224710112220124


172

Anexo 3

___________________________________________________________________________________________

Muestras revisadas procedentes de las colecciones de los herbarios: CONC (Herbario Universidad de

Concepción), SGO (Herbario del Museo de Historia Natural-Chile), LP (Museo Nacional de La Plata), SI

(Herbario del Instituto de Botánica Darwinion)

A. aconcaguensis

LP 40734, LP 895929, SI 6739. A. adrianii

Conc 129341, LP 906871.

A. aegiceras

Conc 156300, Conc 156325, Conc

156335, Conc 168423, Conc 168526,

Conc 30588, Conc 36702, Conc 53496, Conc 81764, Conc 99473, Conc 99477,

Stuessy LP 10414, Cabrera et al. LP

24465, Fabris et al. LP 8407, Cabrera LP 3575, LP 895916.

A. ameghinoi

Conc 37519, Conc 43708, Conc 65144, Soriano 2256, Spegazzini 14118,

Spegazzini LP 13487, Cabrera et al. LP

25910, Soriano 2593, Von Thungen 70. A. aphylla


30593, Conc 34612. A. arachnipes


156548, Conc 32531, Conc 82363,


24209, Conc 32594, Conc 81789.

A. araucana Conc 14619, Conc 149006, Conc 149092, Conc 149095,


149364, Crisci Conc 509. A. araujoi

Pabst LP 22163, SI 4053.

A. argentea Conc 24992, Conc 25085, Conc 30581,

Conc 32504, Conc 32517, Conc 8399,

Conc 8989, Conc 36728, LP 900170, Conc 25085, SI 5013.

A. argyrophylla


González 736, LP 900842.

A. aromatica

Conc 33296, Conc 81799.

A. aspera Conc 32505, Conc 32596, Conc 33226,

Conc 33234, Conc 39366, Conc 39366,

Conc 81800. A. atacamensis


140530, Conc 42034, Conc 4374, Conc 79751, Conc 81798, Conc 9562, Harold

Martin 443.

A. aueri SI 25596.

A. aurantiaca

Con 148438, Conc 14843, Conc 14843, SI 1871.

A. balsamica

Conc 24199, Conc 28399, Conc 46602,

Conc 48449, Conc 49758, Conc 51313, LP 036297.

A. bedwellii

Conc 32634, Conc 33368, Conc 38798, Conc 43061, Conc 81801.

A. bicolor

Conc 48040, LP17930, LP 014853, Schulz 18488, LP 014892, Zardini 577,

LP 900195.

A. boronioides Conc 12248, Conc 18409, Conc 18461,

Conc 24200, Conc 27827, Conc 34082,

Conc 34289, LP 014901, Delucchi 1678, González Arzac 969, LP 032213,

LP 562405.

A. brachysemeon Conc 118819, Conc 25288, Conc

48456, Conc 7131, SI 7313.

A. bracteata Conc 118820, Conc 163629, Conc

32580, Conc 81806, Conc 82307, SI

2900.

A. brevivexillata

Conc 118824.

A. calycicomosa Conc 25083, Conc 34691, Conc 81807.

A. candida Conc 18662, LP 562436, Cabrera

18662, Zardini et al. LP 104, Cabrera et

al. LP 19568, Fabris et al. LP 4926, Daciuk LP 624, LP 562436.

A. capitellata

Conc 122306, Conc 167389, Conc 118834, Conc 118835, Conc 163538,

Conc 24228, Conc 81808, LP 40731,

LP 14888, LP 40732. A. ciliata

Hatschbach LP 33620.

A. colinensis Conc 32649, Conc 82477.

A. coluteoides

Spegazzini LP 12054, LP 895923, SI 9940.

A. concinna


Conc 5011, Conc 64677, Conc 7148,

Conc 77829. A. conferta

Conc 39218, Conc 39221, Conc 39240,

Conc 5848, Cardoso LP 13965, SI 231. A. confusa

Conc 13093, Conc 2522, Conc 6833,

Conc 82376, Conc 82377, Conc 82378, Conc 82387, Conc 9040, Conc 941.

A. coquimbensis

Conc 129231.

A. cordobensis

LP 895081, LP 904253, LP 905053, LP

906415, SI 1251. A. coronilloides

Conc 119668.

A. corymbosa Conc 118812, Conc 14800, Conc

156542, Conc 156808, Conc 18938,

Conc 24237, Conc 27520, Conc 32510, Conc 73429, R. Dunati , LP 562415,

Schajovskoy , Soriano LP 2215,

Cabrera et al. LP 23210, LP 562413, Delucchi LP 1670, Delucchi LP 1679,

LP 022988, LP 032603, LP 054182, LP

054201, LP 035025, LP 22988. A. cuneata

Conc 156242, Conc 156694.

A. cytisoides Cabrera 15217, LP 897932, LP 906830,

LP 21446, Schnack et al. LP 5404,

Crisci et al. LP 5873, LP 15217, SI 5775.

A. darapskyana

Conc 1042, Conc 24184.

A. davilae

Conc 91075.

A. denticulata Conc 146971, Conc 147169, Conc

147170, Conc 148972, Conc 149303, SI 47447.

A. denudata

Conc 32567, Conc 39217, Conc 39241. A. digitata

LP 895919.

A. disperma Conc 24183.

A. echinus

Conc 33372, Conc 33373, Conc 71402, Conc 81827,Conc 81828, Conc 99472,

Conc 99476, LP 909439,elata Conc

24216, Conc 32609, Conc 34530, Conc 34650, Conc 8463.

A. emarginata

Conc 79775, Conc 79790, Conc 79993, Conc 79994.

A. eremophila

Conc 14261, Conc 24186, Conc 27956. A. erinacea


117737, Conc 18246, Cabrera et al. 22551, R. Leroi 5327, LP 058168.

A. exilis


Conc 81813, LP 036298, LP 36298.

A. filicaulis LP 36303.

A. filifolia

Conc 12941, Conc 24243, Conc 8281,

Conc 8323, LP 35726, LP 900166, LP

900172.


173

A. filipes LP 039903, LP 053113, Spegazzini LP

13999, LP 140907, Spegazzini LP

14114, Spegazzini LP 14115, Cabrera et al. LP 14907, Cano LP 2819.

A. friesii

Cabrera et al. LP 17512, Cabrera et al. LP 21363, Cabrera et al. LP 22033.

A. frigida


A. fuentesii

Conc 24226, Conc 82432. A. glomerula

Conc 82345, Stuessy et al. LP 10178,

Spegazzini LP 14055, Cabrera et al. LP 19166, Lagiglia LP 2219, Cabrera LP

3652, LP 898003.

A. gracilis Conc 24197, Conc 30589, Conc 30597,

Conc 81834, Conc 81835, Cabrera LP

3474. A. graminidea

Soriano LP 2269, SI 25592.

A. grandiflora LP 078671, LP 895932, SI 1484.

A. guttulifera

Zardini et al. LP 100, Zardini et al. LP 102, LP 562437, Zardini et al. LP 61,

LP 894361, SI 4741.

A. hemisphaerica RuizLeal LP 11706.

A. horrida

LP 076720, LP 076730, Cabrera et al. LP 17627, Cabrera et al. LP 24490,

Kiesling LP 293, Vallejos LP 38, LP

8887, Cabrera et al. LP 15233. A. hunzikeri

Cabrera et al. LP 24503, SI 8144.

A. hystrix Conc 39966, Conc 53412, Conc 70530,

Conc 81734, Cabrera et al. LP 3573.

A. incana Spegazzini LP 12754, Cabrera LP

17090, LP 19532, Cabrera LP 20951,

Frangi LP 242, LP 918395. A. inflexa

LP 903118, Cabrera et al. LP 13330,

Cabrera et al. LP 20726, Zuloaga et al. LP 24756, LP 3503, Fabris et al. LP

6332, Fabris et al. LP 6835, Cabrera et

al. LP 16847, Fabris et al. LP 5775.

A. jilesiana

Conc 122063, Conc 32515, Conc 32533, Conc 81837, Conc 81838, SI

7612.

A. lanata Spegazzini LP 13485, Spegazzini LP

13477, Spegazzini LP 13484, Giaiotti

et al. LP 23079, LP 562410, LP 894781.

A. landbeckii

Conc 170387, Conc 6661, SI 5587. A. latifolia

Spegazzini LP 13466, LP 028275,

Spegazzini LP 12037, Spegazzini LP 12038, LP 890004, SI 30873.

A. laxa


Conc 81840.

A. leiocarpa

Conc 12861, Conc 24215, Conc 24245,

Conc 24909, Conc 24997, Conc 32519,

Conc 32613, Conc 8542, LP 8517, LP

900171. A. leptobotrys

Zardini et al. LP 150, Cabrera LP

18617, Krapovickas et al. LP 22449, Zardini et al. LP 80, SI 26713.

A. lihuelensis

Krapovickas et al. LP 22371, Zardini et al. LP 155, SI 20591.

A. littoralis

Conc 144671, Conc 147957. A. longipes

Conc 8184, LP 032583, LP 14902,

Giaiotti et al. LP 22901, LP 27075, LP 903878, O.Kuhnemann s/n.

A. lotoides


Conc 86324, Spegazzini LP 14124,

Von Thungen LP 8, Spegazzini LP 13534, Spegazzini LP 22999.

A. loudonia


Conc 46603.

A. macrostachya LP 910067, LP 014919, Spegazzini LP

13973, LP 25776, SI 808.

A. medinae LP 036247.

A. melanocaulos


A. melanthes


Conc 19355.

A. mendozana Fabris et al. LP 8542, Lagiglia LP

1508.

A. microcalyx Conc 17697, Conc 25885, Conc 4929,

Conc 52009, Conc 7084, Conc 7144,

Conc 7894, Conc 7894. A. microphylla

Conc 70528, Conc 81776, Conc 81777,

Conc 81779, Conc 81780, Conc 81781, Conc 82279, Conc 91561, Crisci 359,

Cabrera LP 12514, LP 786208.

A. minor


159678, LP 125, LP 058171, LP 895917.

A. miraflorensis

Conc 82287, LP 047101, Cabrera et al. LP 15336, Cabrera et al. LP 17635.

A. monosperma


A. mucronata

Conc 24203, Conc 24205, Conc 32528, Conc 4084, Conc 4092, Conc 7125, LP

36248.

A. multicuspis Conc 30430, Conc 38624, Conc 82343.

A. muricata

LP 43624, LP 40907, LP 895897, LP 895899, LP 50007, LP 906147, LP

2372, LP 895895, LP 28277, LP 32999,

LP 895931, LP 906160, LP 930046.

A. neuquenensis LP 114, SI 26760.

A. obcordata

Soriano LP 2002, Roig-Méndez LP 9811, LP 562442.

A. obovata

Lageglia et al. LP 1246, Fabris et al. LP 8492, Fabris et al. LP 8512, González

Arzac LP 942, González Arzac LP 949.

A. obscura Conc 156357, Conc 30772, Conc

53957, Conc 71352, SI 10287.

A. occulta Conc 25463, Conc 30585, Conc 56289,

Cabrera LP 15342, Schwabe LP 812.

A. pampeana Cabrera et al. LP 16482, Proy.

Ventania LP 304, Fabris et al. LP 4903,

Fabris et al. LP 6651, LP 929044. A. papposa

Conc 14689, Conc 18910, Conc 24140,


Cabrera LP 20527, Schajovskoy LP 57,

Gentili LP 718, Fabris et al. LP 7628. A. parvifolia

Conc 24103, Conc 24224, Conc 25084,


Conc 8152, Conc 8402, Conc 8779, LP

0362126, Cabrera LP 20533, Cabrera et al. LP 23045, LP 36296, LP 897997,

LP 023182, LP 19759, Soriano LP

2059, Marchionni 228, LP 897995, Cabrera LP 19750, Spegazzini LP

12035, Spegazzini LP 14095,

Spegazzini LP 14094, Spegazzini LP 14097.

A. pauciflora

Spegazzini LP 12052, Spegazzini LP 14016, Spegazzini LP 14017,

Spegazzini LP 14018.

A. pedicellata Conc 23986, Conc 30576, Conc 32516,

Conc 32538, Conc 32552, Conc 53630,

Conc 55641, LP 34711. A. phylloidea

Conc 24201, Conc 24208, Conc 29607,

Conc 4588, Conc 48450, LP 036251, SI 2214.

A. pinifolia


147911, Conc 82457, Valponi LP 102,

Valponi LP 321, LP 895854. A. pirionii

Conc 24229, Conc 38802, Conc 49853,

Conc 49895. A. polyphylla


117670, Conc 47832. A. propinqua


17698, Conc 26096, Conc 4090, Conc 8685, LP 36253.

A. prostrata


A. pumila

Conc 137728, Conc 30562, Conc 34481, Conc 50776, Conc 76880, Conc

86296, Conc 86315, Conc 86320, Conc


174

93124, Conc 93125, LP 53009, LP

14112, Spegazzini LP 23000.

A. punctata

Conc 11600, Conc 24219, Conc 8317, Conc 8406, Conc 8474, LP 900243.

A. pungens


Conc 33370.

A. pusilla Conc 137130, Conc 14313, Conc

157821, Conc 24235, Conc 24239,

Conc 99109. A. rahmeri

Conc 18256, Harold Martin LP 444, LP

54813, SI 18215. A. ramosissima

Conc 13120.

A. reclinata Conc 118818, Conc 144795, Conc

30566, Conc 43115, LP 900826, SI

14141. A. renjifoana

Conc 118840.

A. resinosa Conc 170564, Conc 70521, Conc

82453, Conc 91570, Conc 91616, SI

s/n. A. retrofracta

Cabrera LP 18670, LP 2373, LP

562448, Zardini et al. LP 66, SI 19052. A. retusa

Conc 26430, LP 43984, LP 033512,

Cabrera LP 21924, LP 33591, LP 899107, LP 899108, LP 899109.

A. rubroviridis


81667, Conc 81668.

A. salicornioides Conc 12165, Conc 28005, Conc 34282,

Conc 93218, Spegazzini LP 13527,

Romero LP 25. A. sandwithii


148441, Conc 76885, Conc 76945,

Conc 8634, Conc 86348, Conc 86351,

Conc 86568. A. schickendanzii

Cabrera et al. LP 15473, Cabrera et al.

LP 18961, Zardini LP 347, LP 902848. A. schneideri

Conc 129340, Conc 39967, LP 34094,

Spegazzini 14098, LP 17915, SI 536. A. securigerifolia

SI 5313.

A. silvestrii Spegazzini LP 14049, Spegazzini LP

14050, Spegazzini LP 14054.

A. smithiae Conc 148823, Spegazzini LP 13483,

Spegazzini LP 13995, SI 21901.

A. spinosissima Conc 36622, Conc 53589, Conc 72741,

Conc 94315, LP 046766, Cabrera et al.

LP 15220, LP 674987, Fabris et al. LP 6851.

A. spuma

Conc 53448, Conc 55669, Cabrera et al. LP 24390, LP 55161, SI 7975.

A. stenocaulon

SI 7716. A. subterranea

Conc 31794, Conc 32563, Conc 32652,

Conc 53392, Conc 55662, LP 14021, LP 895914, LP 895918.

A. suffocata

Conc 50772, Conc 76957, Conc 93276, Spegazzini LP 14141.

A. tenella

Conc 13128, Conc 24222, Conc 24944, Conc 24955, LP 787344, LP 900164,

LP 900821, LP 787343, LP 035022, LP

035023. A. tomentosa

Conc 48451.

A. torcaea

Conc 32564, Conc 32573, Conc 32578,

Conc 32611, Conc 38878, Conc 53371,

Conc 81743, Conc 81748, SI 190.

A. trifoliata Conc 170328, Conc 29414, Spegazzini

LP 13475, Zardini et al. LP 92, SI

17065, SI 21528, SI 64, SI 21528. A. trijuga Conc 24191, Conc 24193,

Conc 24196, Conc 4087, Zardini LP

1255, Spegazzini LP 14034, Cabrera LP 15042, Cabrera et al. LP 21982, LP

903118.

A. tristis Pabst et al. LP 22155, LP 35041.

A. uspallatensis

Conc 13869, Conc 14734, Cabrera et al. LP 24427.

A. verrucosa


Conc 53590, Conc 82375, Conc 94316.

A. villosa Conc 30586, Conc 38900, Conc 76886,

Conc 76894, Conc 76936, Conc 86317,

Conc 86609, Conc 93090, Spegazzini 14122, Mckenzie 2657, Spegazzini LP

13486, Spegazzini LP 14131,

Spegazzini 14134, De Marco 248, Vidal 25.

A. viscida


7800, LP 35027.

A. viscidissima Conc 131781.

A. viscosa

Conc 10032, Conc 29596, Conc 9970. A. volckmannii

Conc 18489, Conc 37622, Conc 43703,

LP 024370, Gonzáles LP 768, González LP 714, González Arzac LP

948, Stuessy et al. 6905, LP 014897,

LP 014900, LP 022916, LP 022946, Soriano 1997, LP 562418.


175

56 100 C MICR spi C MICR hys D BAL bal C MICR pol 100 97 D SUB neu C GUTT gut 100 D LEI fil D LEI pus D ARG arg 100 D HIS fil 100 90 100 D ARG col 56 D BAL ema 72 D HIS rah D BRA aro C SUBT sch D MUR smi 100 100 C MICR mel C MICR mic 100 100 96 D AME aue 99 C MICR pin 52 100 C MICR tri 69 68 66 64 50 42 29 24 16 1 2 2 2 5 87 3 81 0 74 3 63 4 58 1 54 1 40 0 25 1 5 2 78 3 72 6 2 65 2 62 4 2 5 1 1 1 2 15 3 10 ---> U Ami fim

Superficie lámina foliar

-2,0

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Distancia entre foliolos

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Largo del ráquis foliar

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0

14,0

16,0

18,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Largo de la lámina foliar

-2,0

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Largo fruto

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Ancho de los artejos

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Largo de los artejos

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Número de artejos

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0

14,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Peciolo flor media de la inflorescencia

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Peciolo flor basal

-2,0

-1,0

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2


-10,0

0,0

10,0

20,0

30,0

40,0

50,0

60,0

70,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2


-5,0

-3,0

-1,0

1,0

3,0

5,0

7,0

9,0

11,0

13,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2


0,0

0,1

0,1

0,2

0,2

0,3

0,3

0,4

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Largo del lobulo inferior del cáliz

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Largo del lobulo superior del cáliz

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Val

or

de

la m

edia

(cm

)


175

Anexo 4

________________________________________________________________________________________________

a) Variación del promedio de los caracteres cuantitativos. Barras de error: desviación estándar. Por claridad los nombres

de las especies han sido omitidos. Los promedios se encuentran ordenados ascendentemente de acuerdo al valor de la

media.

Especies ordenadas de acuerdo al valor de la media

Ancho medio del lobulo de la estipula

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Ancho base estipula

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Largo del lobulo de la estipula

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Ancho de la base del lobulo de la estipula

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Largo de la estipula

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Superficie foliolo

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Eje ápice del foliolo

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Eje medio del foliolo

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Eje de la base del foliolo

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Largo del último foliolo

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Largo del primer foliolo

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Largo del foliolo medio

-1,0

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Número de foliolos

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

40,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Superficie hoja

-5,0

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Val

or

de

la m

edia

(cm

)

Largo del cáliz

-0,1

0,1

0,3

0,5

0,7

0,9

1,1

1,3

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Ancho del tubo del cáliz

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Largo del tubo del cáliz

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

(continuación Anexo 4a) Filogenia de Acanthadesmia

176 Especies ordenadas de acuerdo al valor de la media

Carácter Shapiro-Wilk W Kruskal-Wallis test

W P Chi-Square P

Largo del tubo del cáliz

Ancho del tubo del cáliz

Largo total del cáliz

Largo del diente superior del cáliz

Largo del diente inferior del cáliz




Largo del peciolo de la flor basal de la inflorescencia

Largo del peciolo de la flor media de la inflorescencia

Número de artejos

Largo de los artejos

Ancho de los artejos

Largo fruto

Largo de la lámina foliar

Largo del raquis foliar

Distancia entre folíolos

Superficie de la lámina foliar

Superficie hoja

Número de folíolos

Largo del folíolo medio

Largo del primer folíolo

Largo de último folíolo

Eje de la base del folíolo

Eje medio del folíolo

Eje del ápice del folíolo

Superficie del folíolo

Largo de la estípula

Ancho de la base de la estípula

Largo del lóbulo de la estípula

Ancho de la base del lóbulo de la estípula

Ancho medio del lóbulo de la estípula

0,86943

0,88009

0,88158

0,73928

0,73207

0,91688

0,40388

0,79207

0,74941

0,84105

0,86808

0,82724

0,93673

0,90746

0,68655

0,65391

0,73054

0,35561

0,44215

0,86897

0,60401

0,56348

0,47418

0,05453

0,50014

0,47941

0,34759

0,74764

0,62026

0,71889

0,01484

0,23291

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

0,0000

1071,173

1090,303

1418,752

1612,806

1579,861

1321,278

1696,285

1484,957

1269,193

725,5582

779,2399

920,3377

955,7892

580,6142

1599,788

1776,488

1213,945

1576,58

1801,839

1904,608

1670,916

1453,045

1451,995

1415,418

1459,4

1440,969

1610,361

1614,811

1621,157

1525,594

1455,475

1722,08

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

0,000

b) Normalidad y variación de los caracteres cuantitativos. Derecha test de normalidad Shapiro-Wilk,

Izquierda test no paramétrico Kruskal-Wallis.


177

178

Capítulo 3:

Homología Biogeográfica Secundaria

CAPITULO 3:

HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA SECUNDARIA EN LOS ANDES: ANÁLISIS DE

PARSIMONIA DE BROOKS

Secondary biogeographic homology in the Andes: Brooks parsimony analysis


, CRISTIÁN E. HERNÁNDEZ2 & LOHENGRIN A.

CAVIERES1,3

____________________________________________________________________________________________________



2Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,





Homología biogeográfica secundaria

180

RESUMEN

En Sudamérica y asociados a la Cordillera de los Andes, diversos taxa se destacan por

características como marcados endemismos, su presencia en ambas vertientes de la cordillera

y la concordancia en sus áreas de distribución. La gran variedad de hábitats, complejos

patrones climáticos y el mosaico topográfico presentes en los ambientes cordilleranos, da

lugar a un alto grado de aislamiento ecológico, geográfico y genético para las especies que ahí

se desarrollan. Ante este escenario, la dispersión aparece como una hipótesis ad hoc, que ha

sido recurrentemente utilizada para explicar la distribución actual de los organismos que

presentan distribución disyunta. No obstante, la existencia de patrones congruentes de

distribución de varios taxa en áreas de endemismo constituye una de las principales evidencias

que soportan la idea de biotas con historia común que responden a eventos vicariantes. En el

presente estudio se evalúa si, para el género Adesmia DC. la vicarianza constituye el principal

proceso que da cuenta de los actuales patrones de distribución de las especies de este género,

siendo la Cordillera de los Andes la barrera que fragmentó las biotas ancestrales a las cuales

pertenecían. Para corroborar esta hipótesis se efectuó un análisis de Parsimonia de Brooks,

donde el cono sur de Sudamérica fue dividido en 15 regiones (tres franjas latitudinales que

incluyen la zona norte, centro y sur de acuerdo a la clasificación geológica vigente y tres

franjas longitudinales establecidas en función de la altitud). Estas regiones constituyen la

unidad de análisis para establecer las relaciones entre las áreas que podrían haber sido

afectadas por el alzamiento de la cordillera. Para este análisis se consideró la distribución 242

especies pertenecientes a los géneros Adesmia, Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia,

Schizanthus y Triptilion. Los resultados del análisis de parsimonia entregan un solo árbol de

máxima parsimonia (cladograma general de áreas), cuyos estadísticos son: Largo (L): 348,

Índice de Consistencia (CI): 0.50 e Índice de Retención (RI): 0.69. El cladograma presenta una

topología completamente resuelta, con un patrón anidado de organización, en el que se

reconocen 2 clados terminales (áreas 8-9 y 4-5). La topología del árbol no recupera la

topología de ninguno de los cladogramas particulares de áreas, no obstante, el patrón mostrado

resulta congruente con la información entregada a nivel de terminal en cada uno de los grupos.

Estos resultados verifican que la vicarianza da cuenta de la distribución disyunta de la mayor

parte de las especies consideradas en este análisis.

Palabras clave: Dispersión, Vicarianza, Barrera, Endemismo.


181

ABSTRACT

In South America and particularly in the Andes, several taxa stand out for their remarkable

endemism, their presence in both slopes of the Andes, and the coherence in their areas of

distribution. The wide variety of habitats, the complex climatic gradients and the

topographical features in the surroundings of the Andes create high levels of ecological,

geographical and genetic isolation for the species that develop there. In this context, species

dispersal appears as an ad hoc hypothesis that has been widely used to explain the current

distribution of organisms which have disjunct distributions. However, the existence of

consistent patterns of the distribution of several taxa in areas of endemism has been one of the

main evidences that support the hypothesis in which the idea of biota, with a common history,

responds to vicariant events. In this study, we evaluate if vicariance is the main process that

explains the current patterns of species distribution for the genus Adesmia DC., where the

Andes range represents the main barrier which fragmented the ancestral biotas to which

belonged the species of the genus Adesmia DC. In order to test this hypothesis, we carried out

a Brooks’ parsimony analysis. We divided the Southern Cone in 15 regions, distributed within

three main latitudinal belts (according to the current geological classification) and that include

the north, central and south zone. We also divided the regions in a longitudinal way according

to the altitude. These regions represent the analysis unit to establish relationships among the

areas that could have been affected by the rise of the Andes range. In this analysis, we

considered the distribution of 242 species belonging to the genus Adesmia, Chaetanthera,

Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus y Triptilion. The results of the parsimony analysis show

a single General Area Cladogram (tree of maximum parsimony, L:348, CI: 0.50 and RI:0.69.)

The cladogram presents a completely resolved topology with a nested pattern of organization,

where 2 terminal clades can be recognized (areas 8-9 and 4-5). The topology of the tree does

not recover any of the Particular Areas Cladograms. However, despite of this, the results are

coherent with the information provided by the terminal level in each group. Our results

indicate that vicariance explains the disjunct distribution of most of the species included in this

study.

Key words: Barrier, dispersal, endemism, vicariance.


182

INTRODUCCIÓN

La síntesis de numerosos estudios biogeográficos realizados en la Cordillera de los Andes

permiten reconocerla como una barrera que ha tenido efectos significativos en la

determinación de los actuales patrones de distribución de la biota sudamericana (Raven &

Axelrod 1974, van Der Hammen & Cleef 1983, Romero 1986, Simpson & Todzia 1990,

Young et al. 2002, Bell & Donoghue 2005, Hughes & Eastwood 2006, Antonelli et al. 2009,

entre muchos otros). Por ejemplo, este cordón montañoso constituye el límite de distribución

para una fracción importante de las especies de numerosos géneros que presentan patrones

relativamente concordantes de distribución y endemismo en Sudamérica. Géneros tales como

Acaena Mutis ex L., Alstroemeria L., Argylia D. Don, Adesmia DC., Chaetanthera Ruiz &

Pav., Chloraea Griseb., Chuquiraga Juss. (en parte), Escallonia Mutis ex L., Nassauvia

Comm. ex Juss., Schizanthus Ruiz & Pav. y Triptilion Ruiz & Pav., además de poseer

representantes endémicos en una de las vertientes de la cordillera, exhiben elementos que se

encuentran distribuidos en ambos lados de la misma (Zuloaga et al. 2008). El patrón

concordante de distribuciones disyuntas aquí mencionado ha sido atribuido a dos procesos

esenciales: dispersión y vicarianza, presentándose este último cada vez con mayor frecuencia

como hipótesis explicativa. Conviene observar, sin embargo, que durante décadas la mayor

parte de los trabajos biogeográficos han sido esencialmente descriptivos y narrativos (Martín-

Piera & Sanmartín 1999). Aunque estas investigaciones aportan valiosa información

biogeográfica para muchos grupos, ésta se encuentra disgregada en trabajos taxonómicos que

reseñan la distribución geográfica como un atributo no estructural de los organismos, ya que

no constituye en sí el objetivo de esos estudios (Martín-Piera & Sanmartín 1999, Zunino 2000,

Zunino & Zullini 2003). Ante este escenario, la dispersión aparece como una hipótesis ad hoc,

más que como el resultado del análisis directo de la distribución de los organismos. Por lo

tanto, los procesos y patrones generados por el alzamiento de los Andes necesitan ser

reevaluados sobre la base de los nuevos métodos disponibles, más visión integradora y

modelos de estudios adecuados.

Un ejemplo de esta situación es posible encontrarlo en el género Adesmia, para el cual

se ha especulado que la Cordillera de los Andes pudo actuar como un posible corredor que

permitió que algunas de las especies colonizaran latitudes menores (Burkart 1967). El patrón

propuesto es evidentemente dispersalista, sin embargo, se basa en la mayor afinidad del


183

género con la tribu Sophoreae, relación que no ha sido aceptada en la clasificación actual del

grupo (Hutchinson 1964, Polhill 1981). Un escenario alternativo también planteado por el

mismo autor, es que mientras la cordillera podría haber actuado como un corredor para

algunas especies, para otras podría ser considerada como una barrera biogeográfica que

restringió o fragmentó su distribución. No obstante, estas hipótesis carecen de un sustento

teórico y metodológico que permita validarlas. Mihoc et al. (2006) de acuerdo a los resultados

de un estudio panbiogeográfico de la serie Microphyllae (subgen. Acanthadesmia, Adesmia),

plantean que la distribución de las especies habría sido fragmentada producto del alzamiento

del macizo cordillerano, propiciando la formación del elemento endémico. Estos autores

sugieren una diferenciación reciente de las especies de la serie, ocasionada principalmente por

el aislamiento de poblaciones a lo largo de la cordillera, producto de la diferenciación de los

segmentos andinos; es decir, eventos vicariantes que fragmentaron la distribución y

consecutivamente indujeron la diferenciación de grupos. Posteriormente, el patrón propuesto

fue puesto a prueba incluyendo otros 5 géneros y el resto de las especies de Adesmia (Mihoc

2012, 2012 ms). En dicho trabajo, nuevamente emerge que los patrones de distribución actual

de las especies habrían sido determinados, principalmente, por eventos vicariantes que

fragmentaron la biota ancestral que se desarrollaba al momento del alzamiento de la Cordillera

de los Andes. La presencia de especies de diferentes géneros en un mismo trazo generalizado

atravesando la Cordillera de los Andes, independiente de sus capacidades de dispersión,

sugiere que la dispersión como proceso no constituye la hipótesis más probable para explicar

la distribución actual de las especies.

Morrone & Crisci (1995) y Crisci et al. (2000) tras la revisión de diferentes

metodologías pertenecientes a la biogeografía histórica, proponen que el estudio de los

patrones de distribución de los taxa debería llevarse a cabo integrando diferentes

metodologías, restringiendo la aplicación de determinadas técnicas a problemas específicos.

De acuerdo al método integrado propuesto por estos autores, un análisis biogeográfico debe

incluir (1) el reconocimiento de la homología espacial, (2) la identificación de las áreas de

endemismo y (3) la formulación de hipótesis acerca de las relaciones entre las áreas. Es así

como, a partir de los distintos trabajos realizados en el género permiten cubrir las dos primeras

etapas que nos lleva a plantear que para Adesmia la vicarianza constituye el motor

estructurador de los actuales patrones de distribución de las especies, siendo el alzamiento de


184

la Cordillera de los Andes la barrera que fragmentó las biotas ancestrales a las cuales

pertenecía el género. Sólo resta legitimar esta hipótesis en función de las relaciones entre las

áreas que habitan estas biotas ancestrales.

Una de las vías para someter a prueba este escenario correspondería a la formulación

de hipótesis acerca de las relaciones entre las áreas (Morrone & Crisci 1995, Crisci et al. 2000,

Morrone 2007). El resultado de estos análisis permite identificar la dinámica y movimiento no

sólo del grupo en sí, sino que también de las biotas ancestrales de los cuales ellos forman parte

(Morrone 2000, Brooks & van Veller 2003). En Sudamérica, el principal problema para

implementar este tipo de metodologías, se debe a que la filogenia de muchas especies es

desconocida. Por esta razón, en el presente trabajo sólo fueron considerados géneros que

tuviesen además de hipótesis filogenéticas explícitas, revisiones que permitan un mayor grado

de confiabilidad en los patrones de distribución de los mismos. Es así como, a partir de los

patrones de distribución de Adesmia, Chaetanthera, Chuquiraga (en parte), Nassauvia,

Schizanthus y Triptilion, se pretende encontrar nueva evidencia que permita corroborar las

hipótesis planteadas.


185

MATERIALES Y METODOS

Selección de taxa

Adesmia se distribuye a lo largo de la Cordillera de los Andes, desde el norte del Perú

hasta Tierra del Fuego (8º-54º S). La mayor riqueza en cuanto al número de especies se

encuentra en Chile y Argentina, registrándose más de 100 en cada país. De este total, cerca de

50 especies son comunes a ambos países (Ulibarri & Burkart 2000, Marticorena & Quezada

1985), 53 son endémicas de Argentina (Ulibarri & Burkart 2000, Ulibarri 1999) y una cifra un

poco mayor (ca. 60 especies) lo es para Chile (Zuloaga & Morrone 1999, Zuloaga et al. 1999).

De las cerca de 240 especies descritas se seleccionaron para el análisis 132 especies, las cuales

representan a cada uno de los grupos infragénericos descritos para el grupo. La filogenia

considerada corresponde a la propuesta por Mihoc (2012).

Chaetanthera sensu lato (Cabrera 1936), se distribuye ampliamente en los Andes de

Chile, Argentina, Bolivia y Perú, desde cerca de los 10° latitud sur en el altiplano peruano,

hasta los 41° latitud sur, donde comienza el Bosque Valdiviano, el mayor grado de endemismo

se encuentra en Chile donde para las 30 especies de Chaetanthera sensu stricto descritas

(Davies 2010), 20 son endémicas de Chile. La filogenia del grupo fue establecida por

Hershkovitz et al. (2006).

Chuquiraga es un género andino-patagónico, principalmente endémico del cono sur de

Sudamérica (Bremer & Jansen 1992, Stuessy et al. 1996, Funk et al. 2005). Para el análisis,

sólo fueron consideradas las especies endémicas de Sudamérica, las cuales se encuentran a lo

largo de los Andes desde los 15º latitud hacia el sur. La filogenia del grupo fue establecida por

Ezcurra et al. (1997).

Nassauvia posee 37 especies y es endémico de los Andes del sur de Sudamérica y la

Patagonia Argentina. Al género se le encuentra en la provincia patagónica y altoandina

(Cabrera 1982, Freire et al. 1993). Triptilion es endémico del área central de Chile y del oeste

de la Patagonia Argentina (Katinas et al. 1992). Comprende 7 especies que se distribuyen en

la provincia chilena central y en el norte de la provincia subantártica (sensu Cabrera & Willink

1973). La filogenia de esto géneros fue establecida por Freire et al. (1993) para Nassauvia, y

por Katinas et al. (1992) para Triptilion.

Schizanthus posee un total de 12 especies endémicas de Sudamérica, concentrándose la

mayor parte de las especies en Chile. En general, el género se distribuye en la región andina de


186

Chile-Argentina y mediterránea de Chile (Coccuci 1989, Pérez et al. 2006). La filogenia del

grupo fue establecida por Pérez et al. (2006).

El total de especies seleccionadas para el análisis corresponde a 242 especies para las

cuales se disponía de información filogenética.


La distribución de las 242 especies fue determinada a partir de ejemplares de herbario

procedentes de: CONC (Herbario Universidad de Concepción- Chile), SGO (Herbario del

Museo de Historia Natural-Chile, LP (Museo Nacional de La Plata- Argentina), SI (Herbario

del Instituto de Botánica Darwinion- Argentina) y de la información disponible en literatura

obtenida de la base IRIS del Instituto de Botánica Darwinion. Las bases provenientes de

herbarios fueron revisadas, y se eliminó todo registro con determinación dudosa o que no

estuviese revisado por algún especialista. Los registros o localidades obtenidos a partir de

estas fuentes de información fueron posteriormente corroborados con la información publicada

para cada género. Localidades sin georeferenciar fueron asignadas al centro de la región

administrativa, que estuviera en el rango altitudinal descrito para la especie. Los puntos

georeferenciados para estos propósitos fueron obtenidos a partir de Google Earth disponible en

http://www.google.es/intl/es_es/earth/download/ge/agree.html. A partir de estos datos se

obtuvo una base de datos de aproximadamente 10.000 registros.

Posteriormente, el cono sur de Sudamérica fue dividido en tres franjas latitudinales:

norte, centro y sur de acuerdo a la clasificación propuesta por (Gansser 1973, Ramos 1999,

Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008; Fig. 1a). Para este estudio solo fueron consideradas las

regiones central y sur de Los Andes. Los Andes centrales fueron divididos a su vez, en tres

segmentos menores, atendiendo a la subdivisión propuesta por los mismos autores. En función

de la altitud, se estableció una segunda división en sentido longitudinal (Fig. 1b). De esta

forma, el cono sur de Sudamérica quedó dividido en 15 regiones, las que fueron utilizadas

para establecer las relaciones entre las áreas. La distribución de los taxa fue asignada como

presencia o ausencia de las especies en cada uno de estos segmentos (Figs. 3b, 4e, 5e, 6d, 7d,

8d, 9d). Con esta información se construyeron los cladogramas de áreas para cada uno de los

taxa considerados (Figs. 3a, 4d, 5d, 6c, 7c, 8c, 9c).

http://www.google.es/intl/es_es/earth/download/ge/agree.html


187

Figura 1: Clasificación de las áreas utilizadas en los análisis biogeográficos. a) División de los Andes en base a

información geológica según Gansser (1973), Ramos (1999), Kay et al.(2005) y Sempere et al. (2008). b) Áreas

1-15 consideradas como homogéneas para poner a prueba las relaciones entre ambas vertientes de la cordillera.

a

b


188

División en base a la clasificación de la figura 1a y de acuerdo a altitudes. 1, 5, 9, 13 segmentos cordilleranos.

Parsimonia de Brooks

La Parsimonia de Brooks, fue propuesta por Wiley (1988a, b), de acuerdo con las ideas

desarrolladas originalmente por Brooks (1985) para la ecología histórica. El método consiste

en transformar la topología de la filogenia de los taxa seccionados en cladogramas de áreas.

Para ello, los cladogramas de áreas deben ser resueltos, para lo cual se han propuesto tres

supuestos: 0, 1 y 2 (Nelson & Platnick 1981, Humpries & Parenti 1986, Wiley 1987, 1988a, b,

Zandee & Roos 1987, Page 1988, 1990, Nelson & Ladiges 1991). Bajo el supuesto 0, las áreas

habitadas por un taxa ampliamente distribuido en el cladograma resuelto de áreas, son

consideradas como un grupo monofilético (sinapomorfia de áreas). Bajo el supuesto 1, el taxa

ampliamente distribuido es considerado como una simplesiomorfia por lo que las áreas pueden

contituir un grupo mono o parafiletico. Bajo el supuesto 2, sólo una de las ocurrencias es

considerada como evidencia, mientras que la otra puede constituir un grupo mono para o

polifilético. En el caso de las áreas ausentes son tratadas como primitivamente ausentes bajo el

supuesto 0, y como no informativas bajo los supuestos 1 y 2. Finalmente, las distribuciones

redundantes son consideradas por los supuestos 0 y 1 como igualmente informativas, y bajo el

supuesto 2 se generan dos cladogramas de áreas alternativos (Morrone 2001, Crisci et al.

2000, Morrone 2009). En el presente análisis los cladogramas fueron resueltos aplicando sólo

el supuesto 0, ya que corresponde al más estricto de los supuestos. A partir de estos árboles se

construye una matriz binaria de áreas x taxa, en la que los elementos clasificables son las áreas

y los elementos clasificadores son los taxa que en ellas habitan (Anexo 1). El cladograma

general de áreas se obtiene aplicando un análisis de parsimonia. Finalmente, la legitimación de

hipótesis de vicarianza se obtuvo a partir de la topología del cladograma general de áreas y su

correlación con las sinapomorfias que sustentan los clados.

Análisis de parsimonia

Las matrices de áreas por taxa fueron analizadas con los programas NONA 2.0

(Goloboff 1993) activado desde WinClada (Nixon 1999a). La estrategia de búsqueda de los

cladogramas más parsimoniosos se realizó mediante búsquedas heurísticas con permutación de

ramas tipo TBR y reconexión múltiple (Múltiple TBR + TBR), permitiéndole al programa

retener un máximo de 10000 árboles, con 100 replicas de secuencia de adición al azar y 100


189

árboles iniciales en cada repetición (árboles de Wagner). Estos resultados fueron contrastados

con los resultados obtenidos mediante búsquedas con parsimonia de matraca (ratchet

parsimony, Nixon 1999b). Considerando en este caso 500 réplicas de secuencia de adición al

azar, reteniendo 100 árboles por cada iteración y remuestreando un 10% de los caracteres.

Para ambas estrategias de búsqueda se consideró sólo aquellos caracteres informativos. En

todas las búsquedas los caracteres fueron tratados como no aditivos (Fitch 1971). Para

optimizar los cladogramas resultantes se utilizó la opción DELTRAN de WinClada, que en el

caso de existir más de una alternativa igualmente posible para determinar la secuencia de

transformación en los caracteres, esta opción favorece los cambios en las ramas terminales del

cladograma. Los valores de soporte para los nodos se determinó mediante non-parametric

bootstrap (Felsenstein 1985).


190

RESULTADOS

Cladogramas particulares de áreas

El cladograma particular de áreas del género Adesmia (Fig. 3) corresponde a la transformación

de uno de los árboles más parsimoniosos (L: 3424, CI: 10, RI: 48, Fig. 2), encontrados a partir

del análisis de máxima parsimonia de caracteres morfológicos. Todos los clados presentes en

este cladograma muestran una combinación de las áreas analizadas. Resulta importante

destacar en la distribución de estas especies, la repetición de la combinación de áreas 8-9 y 13-

14, patrón que se encuentra presente en la mayor parte de los clados terminales (Fig. 2). Por

otro lado, no se presenta una segregación de asociación de áreas en sentido latitudinal ni

longitudinal.

La filogenia de Chaetanthera propuesta por Hershkovitz et al. (2006), fue divida en los

dos clados principales (Clado a y b) obtenidos por estos autores a partir de un análisis de

máxima verosimilitud penalizada de secuencias ITS (Figs. 4 y 5). En el clado a (Fig.4), se

observa que las especies de este grupo se encontrarían presentes sólo en las regiones norte y

centro sur de de Chile, mostrando al igual que en el caso de Adesmia, una marcada presencia

en esta última zona incluyendo la zona altoandina (áreas 8-9, Fig. 1). Sin embargo, también

destaca la presencia de estas especies en la zona norte (áreas 4-5, Fig. 1). En el caso del clado

b (Fig. 5), las especies repiten el patrón antes mencionado, no obstante sus límites de

distribución se extienden hacia zonas más australes.

Para el caso de Chuquiraga, pese a que la filogenia propuesta por Ezcurra et al. (1997),

obtenida sobre la base de un análisis de máxima parsimonia de caracteres morfológicos (L: 32,

CI: 78, RI: 78), muestra una politomía basal (Fig. 6), esta no resulta ser un impedimento para

aplicar el método, ya que este tipo de situación puede ser interpretada como un fenómeno

evolutivo real, en el cual la o las especies ancestrales presentaron especiación de tipo

parapátrica (e.g. segregación y diferenciación de poblaciones en la periferia del seno de la

distribución de la especie). Concordante con lo anterior, se destaca la presencia de especies de

amplia distribución en el área de estudio como son C. rosulata Gaspar y C. erinacea D. Don.

A diferencia de los grupos anteriores, no se presentan patrones reiterativos de distribución al

interior del cladograma.

De los seis géneros considerados, Nassauvia es el que presenta mayor grado de

incertidumbre en su hipótesis filogenética. La evaluación de la topología de la filogenia de


191

este género propuesta por Freire et al. (1993), muestra diversas politomías que involucran a

varias especies del género (Fig. 7). Aunque la inclusión del mismo en el análisis de parsimonia

no cambia la topología del árbol general de áreas.

En el caso de Schizanthus (Fig. 8), su filogenia se obtuvo sobre la base de máxima

verosimilitud, a partir de análisis combinados de secuencias de ADN (Pérez et al. 2006). El

cladograma particular de áreas de este género muestra una fuerte asociación a la zona centro

sur de Chile, estando sólo unas pocas especies fuera de este rango de distribución (áreas 8 y 9,

Fig. 1).

Finalmente, en Triptilion (Fig. 9) cuya filogenia fue obtenida sobre la base del análisis

de máxima parsimonia de caracteres morfológicos (L: 32, CI: 78, RI: 78, Katinas et al.

(1992)), se observa un patrón similar al presente en Schizanthus, siendo evidente la relación de

este género con la zona centro sur de Chile.

---> U Ami fim

C COLU col

C FRIG fri

C GUTT gut


C MICR obc

D ARA ara

D ARA bre

D ARG arg

D ARG cal

D BAL bal

D BAL bor

D BAL con

D BAL coq

D BAL res

D BIC bic

D BIC inc

D BIC lat

D BRA aro

D BRA ver

D CON con

D CON cun

D CON dis

D CON pam

D DEN den

D FUE Fue

D FUE jil

D HIS fil

D HIS hun

D LEI ela

D LEIO lei

D LIH lih

D LON ara

D LON cor

D LON ere

D LON exi

D LON gra

D LON lan

D LON pro

D LON tor D LON vis

D LOU lou

D MAC mac

D MUR gra

D PAP asp

D PAP bra

D PAP dar D PAP den

D PAP mic

D PAP muc

D PAP pap

D PAP vis

D PSO ara

D TEN ten

D TRI tri

C ARGY arg

C ARGY lit

C CAND can

C CAND pat

C COLU cyt


C MICR con

C MICR eri

C MICR fri

C MICR gra

C MICR hor

C MICR hys

C MICR inf

C MICR mel

C MICR men

C MICR met

C MICR mic

C MICR mir C MICR obo

C MICR pau

C MICR pin

C MICR pol

C MICR pun

C MICR ren

C MICR sch

C MICR spi

C MICR tri

C MICR usp

C MICR vol

C SUBT dig



C SUBT sch

C SUBT sub

D AME ame D AME aue

D ARG col D BAL ema

D BAL rub

D BRA aph

D BRA ata D BRA bra

D BRA tri

D CAP cap

D GLO glo

D HIS Lep

D HIS rah

D LAN lan D LAN par

D LAN san

D LEI fil

D LEI pus

D LON lon

D LON sil

D LOT lot

D LOU pir

D MUR mur

D MUR ret

D MUR smi

D PHY phy

D PSO cil

D PSO tri

D PUM aur D PUM pum

D PUM vil

D RET ret

D SAL sal

D SPU spu

D STE aco

D STE ste

D SUB neu

D SUB sec

D SUF suf

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

ACANTHADESMIA

A. adrianii

A. aegiceras

A. argyrophylla

A. bedwellii

A. candida

A. coluteoides

A. confusa

A. cytisoides

A. digitata

A. echinus

A. erinacea

A. friesii

A. frigida

A. gracilis

A. guttulifera

A. hemisphaerica

A. horrida

A. hystrix

A. inflexa

A. littoralis

A. melanocaulos

A. melanthes

A. mendozana

A. microphylla

A. minor

A. miraflorensis

A. obcordata

A. obovata

A. occulta

A. patagonica

A. pauciflora

A. pedicellata

A. pinifolia

A. polyphylla

A. pungens

A. renjifoana

A. schickendanzii

A. schneideri

A. spinosissima

A. subterranea

A. trijuga

A. uspallatensis

A. volckmannii

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

A. retrofracta

A. retusa

A. rubroviridis

A. salicornioides

A. sandwithii

A. securigerifolia

A. silvestrii

A. smithiae

A. spuma

A. stenocaulon

A. suffocata

A. tenella

A. torcaea

A. trifoliata

A. trifoliata

A. tristis

A. verrucosa

A. villosa

A. viscida

A. viscidissima

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

ADESMIA

A. aconcaguensis

A. ameghinoi

A. aphylla

A. arachnipes

A. araucana

A. araujoi

A. argentea

A. aromatica

A. aspera

A. atacamensis

A. aueri

A. aurantiaca

A. balsamica

A. bicolor

A. boronioides

A. brachysemeon

A. bracteata

A. brevivexillata

A. calycicomosa

A. capitellata

A. ciliata

A. colinensis

A. concinna

A. conferta

A. coquimbensis

A. corymbosa

A. cuneata

A. darapskyana

A. denticulata

A. denudata

A. disperma

A. elata

A. emarginata

A. eremophila

A. exilis

A. filifolia

A. filipes

A. Fuentesii

A. glomerula

A. graminidea

A. grandiflora

A. hunzikeri

A. incana

A. jilesiana

A. lanata

A. landbeckii

A. latifolia

A. leiocarpa

A. Leptobotrys

A. lihuelensis

A. longipes

A. lotoides

A. loudonia

A. macrostachya

A. microcalyx

A. mucronata

A. muricata

A. neuquenensis

A. pampeana

A. papposa

A. parvifolia

A. phylloidea

A. pirionii

A. prostrata

A. pumila

A. pusilla

A. rahmeri

A. resinosa

D_STE_aco

D_AME_ame

D_BRA_aph

D_LON_ara

D_ARA_ara

D_PSO_ara

D_ARG_arg

D_BRA_aro

D_PAP_asp

D_BRA_ata

D_AME_aue

D_PUM_aur

D_BAL_bal

D_BIC_bic

D_BAL_bor

D_PAP_bra

D_BRA_bra

D_ARA_bre

D_ARG_cal

D_CAP_cap

D_PSO_cil

D_ARG_col

D_BAL_con

D_CON_con

D_BAL_coq

D_LON_cor

D_CON_cun

D_PAP_dar

D_DEN_den

D_PAP_den

D_CON_dis

D_LEI_ela

D_BAL_ema

D_LON_ere

D_LON_exi

D_LEI_fil

D_HIS_fil

D_FUE_Fue

D_GLO_glo

D_LON_gra

D_MUR_gra

D_HIS_hun

D_BIC_inc

D_FUE_jil

D_LAN_lan

D_LON_lan

D_BIC_lat

D_LEIO_lei

D_HIS_Lep

D_LIH_lih

D_LON_lon

D_LOT_lot

D_LOU_lou

D_MC_mac

D_PAP_mic

D_PAP_muc

D_MUR_mur

D_SUB_neu

D_CON_pam

D_PAP_pap

D_LAN_par

D_PHY_phy

D_LOU_pir

D_LON_pro

D_PUM_pum

D_LEI_pus

D_HIS_rah

D_BAL_res

D_MUR_ret

D_RET_ret

D_BAL_rub

D_SAL_sal

D_LAN_san

D_SUB_sec

D_LON_sil

D_MUR_smi

D_SPU_spu

D_STE_ste

D_SUF_suf

D_TEN_ten

D_LON_tor

D_BRA_tri

D_TRI_tri

D_PSO_tri

D_BRA_ver

D_PUM_vil

D_PAP_vis

D_LON_vis

C_MICR_adr

C_MICR_aeg

C_ARGY_arg

C_GLUT_bed

C_CAND_can

C_COLU_col

C_MICR_con

C_COLU_cyt

C_SUBT_dig

C_SUBT_ech

C_MICR_eri

C_MICR_fri

C_FRIG_fri

C_MICR_gra

C_GUTT_gut

C_SUBT_hem

C_MICR_hor

C_MICR_hys

C_MICR_inf

C_ARGY_lit

C_MICR_mel

C_MICR_met

C_MICR_men

C_MICR_mic

C_SUBT_min

C_MICR_mir

C_MICR_obc

C_MICR_obo

C_SUBT_occ

C_CAND_pat

C_MICR_pau

C_GLUT_ped

C_MICR_pin

C_MICR_pol

C_MICR_pun

C_MICR_ren

C_SUBT_sch

C_MICR_sch

C_MICR_spi

C_SUBT_sub

C_MICR_tri

C_MICR_usp

C_MICR_vol

Figura 2: Filogenia del género Adesmia propuesta por Mihoc (2012). El cladograma

corresponde a uno de los árboles más parsimoniosos (L: 3424, CI: 10, RI: 48), encontrados a

partir del análisis de máxima parsimonia de caracteres morfológicos. En negro las especies del

subgénero Adesmia, en rojo: las especies del subgénero Acanthadesmia.


192

8

7, 11

9

8, 9, 13

8, 9

7

4, 8, 9

4, 5, 8, 9

4, 5, 9 4, 5, 9

4, 8, 9

12, 13, 14

14, 15

13, 14

13, 14

8, 9

8, 9, 13

8, 9 9

4, 8, 9

8, 9, 13

4, 8, 9

8, 9

8, 9

5, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14, 15

9, 13, 14, 15

4, 8, 9

8

8, 9

5, 9, 13, 14, 15

8, 9

9

4, 5, 8, 9

8, 9

4, 5

8, 9, 12, 13

8, 9

9, 10, 11, 13, 14, 15

5, 9

9

7

8, 9

5, 9 8, 9

9, 11, 13, 14, 15

4, 9, 13

9, 10, 14 5, 7, 10, 11, 14, 15

5, 9

7, 11

4, 8, 9

9, 12, 13

15

8, 9, 12, 13

8, 9, 12, 13

9, 12, 13, 14

4, 5, 9

4, 5, 8, 9

5 4, 8 4, 5, 8, 9

9

9 9, 13, 14

13, 14, 15

8, 9, 12, 13 8, 9, 12

5, 7, 10, 11

8, 9

14, 15

9, 13, 14, 15

13, 14 5, 6, 7, 9, 10, 11, 14, 15

4, 8, 9

8, 9

8, 9

4, 5, 9 4, 5

4, 5, 9

4, 5

9 8, 9, 13, 14

5, 9

4

5

13, 14, 15

9, 13, 14

15

8, 9, 12, 13

9, 13, 14, 15

8, 9

5, 9, 13, 14, 15

9, 13

4, 8, 9

9

4, 5, 9

8, 9

9, 13, 14

4, 8, 9 13, 14

4, 5, 9

13, 14

13, 14

7, 11

13, 14, 15

12, 13, 14, 15

9

4, 5, 9

5

9

5, 9

9, 12, 13, 14, 15

9, 13, 14

4, 5, 9, 13, 14, 15

8, 9

8, 9, 12, 13

4

4, 8, 9

8 4, 5

9, 10, 13, 14

4

9, 11, 13, 14, 15 8, 9

12, 13, 14

8, 9

4, 5

4, 8, 9

4, 5, 8, 9, 10, 13, 14, 15

12, 13, 14

8, 9

a

b

c d

Figura 3: Cladograma de áreas del género Adesmia en base a la filogenia propuesta por

Mihoc (2012). a) Cladograma de áreas, b) Mapa de las áreas consideradas, c) Imagen

de las especies del subgénero Acanthadesmia, d) Imagen de las especies del subgénero

Adesmia.


193

CLADE A Chaetanthera lycopodioides

Chaetanthera cochlearifolia

Chaetanthera pulvinata

Chaetanthera minuta

Aff Chaetanthera gnaphalioides

Chaetanthera planiseta

Chaetanthera pusilla

Chaetanthera pentacaenoides

Chaetanthera apiculata

Chaetanthera sphaeroidalis

Chaetanthera dioica

Chaetanthera acerosa

Chaetantera revoluta

Chaetanthera stuebelii

Aff. Chaetanthera sphaeroidalis

4, 5, 8, 9

4, 5, 8, 9

9

8, 9

8, 9

9

9

4, 5, 9

4, 5, 9

?

4, 5, 9

4, 5, 9

?

5, 9

4, 5, 8, 9

CLADE A

CLADE B

Continúa en la

Figura 4

a

b

c

d

e


194

Figura 4: Sección del Cladograma de áreas del género Chaetanthera en base a la filogenia

propuesta por Hershkovitz et al. (2006). a) Simplificación de la Topología de la filogenia,

obtenida en base a máxima verosimilitud penalizada de secuencias ITS, en rojo sección

considerada, b) Chaetanthera lycopodioides (J. Remy) Cabrera, c) Topología del clado A

de la filogenia, d) Sección del cladograma de áreas, e) Mapa de las áreas consideradas.

Chaetanthera ciliata

Chaetanthera incana

Chaetanthera tenella

Chaetanthera renifolia

Chaetanthera chiquianensis Chaetanthera peruviana

CLADE B

Chaetanthera elegans

Chaetanthera chilensis

Chaetanthera elegans

Chaetanthera brachylepis

Chaetanthera leptocephala

Chaetanthera linearis

Chaetanthera limbata

Chaetanthera glabrata

Chaetanthera microphylla

Chaetanthera glandulosa

Chaetanthera perpusilla

Chaetanthera kalinae

Chaetanthera flabellifolia

Chaetanthera splendens

Chaetanthera lanata

Chaetanthera villosa

Chaetanthera australis

Chaetanthera moenchioides

Chaetanthera tenella

Chaetanthera serrata

Chaetanthera flabellata

Chaetanthera euphrasioides

Chaetanthera spathulifolia

8, 9, 12, 13, 14

8, 9, 12, 13

9, 13

8, 9, 12, 13

8, 9, 12, 13, 14

8, 9, 12, 13

8, 9 4, 8, 9 8, 9, 12, 13

13 ? 8, 9 4, 5, 8, 9, 12, 13 4, 8, 9

4, 5, 9

4, 8, 9 4

4, 5, 8, 9

4, 8, 9

4, 9

9 8, 9

4, 5, 8, 9

8, 9, 13, 14

9

8, 9

8, 9, 13

8, 9

CLADE A

CLADE B

b

a

c

d

e

Continúa en la

figura 5


195

Figura 5: Sección del cladograma de áreas del género Chaetanthera en base a la filogenia

propuesta por Hershkovitz et al. (2006). a) Simplificación de la Topología de la filogenia,

obtenida en base a máxima verosimilitud penalizada de secuencias ITS, en rojo sección

considerada, b) Chaetanthera renifolia (J. Remy) Cabrera, c) Topología del clado B de la

filogenia, d) Sección del cladograma de áreas, e) Mapa de las áreas consideradas.

9

4

5

13, 14, 15

5, 9, 10, 11, 13, 14, 15

4, 5

9

9, 10, 11, 13, 14, 15

4, 8, 9

OUT

Chuquiraga kuschelii

Chuquiraga ruscifolia

Chuquiraga acanthophylla

Chuquiraga aurea

Chuquiraga erinacea

Chuquiraga atacamensis

Chuquiraga rosulata

Chuquiraga ulicina

Chuquiraga echegarayi

a

b

c d


196

Figura 6: Cladograma de áreas del género Chuquiraga en base a la filogenia propuesta por Ezcurra et

al. (1997). a) Topología de la filogenia, obtenida en base al análisis de máxima parsimonia de

caracteres morfológicos (L: 32, CI: 78, RI: 78). b) Chuquiraga oppositifolia D. Don, c) Cladograma

de áreas de las especies del género Chuquiraga consideradas en el análisis, e) Mapa de las áreas

consideradas.

Nassauvia argyrophylla Nassauvia coronipappa Nassauvia cumingii Nassauvia dentata Nassauvia digitata

Nassauvia dusenii Nassauvia latissima Nassauvia magellanica

Nassauvia pinnigera

Nassauvia planifolia Nassauvia pulcherrima

Nassauvia pyramidalis Nassauvia ramosissima Nassauvia revoluta Nassauvia ruizii Nassauvia sceptrum Nassauvia serpens Nassauvia sprengelioides Nassauvia sublobata

Nassauvia axillaris Nassauvia fuegiana

Nassauvia glomerulosa Nassauvia maeviae Nassauvia ulicina

Nassauvia argentea

Nassauvia chubutensis

Nassauvia pygmaea

Nassauvia aculeata

Nassauvia hillii

Nassauvia juniperina

Nassauvia ameghinoi

Nassauvia gaudichaudii

Nassauvia pentacaenoides

Nassauvia uniflora

Nassauvia glomerata

Nassauvia lagascae

Nassauvia darwinii

Nassauvia looseri

Calopappus

OUT

8, 9, 13, 14, 15

13, 14, 15

8, 9, 12, 13, 14

9, 13

9

13, 14, 15

14, 15

13

13, 14, 15

9, 13, 14

13, 14

5, 8, 9, 10, 13, 14, 15

13 8, 9

9, 12, 13, 14

8, 9, 12, 13

13, 14

14

13, 14

13

13, 14

9, 13, 14, 15

9, 10, 13, 14, 15 13, 14, 15

8, 9, 13

9, 13

13, 14

9, 13

9, 12, 13, 14

13, 14, 15,

9, 12, 13

9, 12, 13, 14

9

13, 14

14

9, 13

9, 13

8, 9

?

a

b

c

d


197

Figura 7: Cladograma de áreas del género Nassauvia en base a la filogenia propuesta por Freire

et al. (1993). a) Topología de la filogenia, obtenida en base al análisis de máxima parsimonia de

caracteres morfológicos (L: s/i, CI: 82, RI: s/i). b) Nassauvia pyramidalis Meyen, c) Cladograma

de áreas del género Nassauvia, d) Mapa de las áreas consideradas.

8, 9

4, 8, 9

8, 9, 13, 14

8, 9, 13

4, 8, 9

4

4

4, 8, 9

8, 9

8, 9

8, 9

8, 9, 12, 13

Schizanthus alpestris

Schizanthus candidus

Schizanthus grahamii

Schizanthus hookeri

Schizanthus integrifolius

Schizanthus lacteus

Schizanthus litoralis

Schizanthus laetus

Schizanthus parvulus

Schizanthus pinnatus

Schizanthus porrigens

Schizanthus tricolor a

b

c

d


198

Figura 8: Cladograma de áreas del género Schizanthus en base a la filogenia propuesta por Pérez

et al. (2006). a) Topología de la filogenia del árbol de mayoría obtenido en base a máxima

verosimilitud a partir de análisis combinados de secuencias de ADN, b) Schizanthus hookeri

Gillies ex Graham, c) Cladograma de áreas del género Schizanthus, d) Mapa de las áreas

consideradas.

8 , 9 ,11, 12, 13

4, 8, 9

8, 9

8, 9

8, 9, 12

12, 13

8, 9, 12, 13, 14

OUT Triptilion benaventei

Triptilion spinosum

Triptilion achilleae

Triptilion cordifolium

Triptilion berteroi

Triptilion capillatum

Triptilion gibbosum

a

b

c

d


199

Figura 9: Cladograma de áreas del género Triptilion en base a la filogenia propuesta por Katinas

et al. 1992. a) Topología de la filogenia, obtenida en base al análisis de máxima parsimonia de

caracteres morfológicos (L: 32, CI: 78, RI: 78). b) Triptilion spinosum Ruiz & Pav., c)

Cladograma de áreas de Triptilion , d) Mapa de las áreas consideradas.


200

Cladograma general de áreas

En el análisis considerando a las 15 áreas y el total de caracteres (242 especies) se obtuvo un

solo árbol de máxima parsimonia, cuyos estadísticos son: Largo (L): 348, Índice de

Consistencia (CI): 0.50 e Índice de Retención (RI): 0.69 (Fig. 10). El cladograma general de

áreas (árbol más parsimonioso obtenido a partir del análisis de parsimonia), presenta una

topología completamente resuelta, con un patrón anidado de organización, reconociéndose 2

clados terminales que agrupan a las áreas 8-9 y 4-5. La topología del cladograma general de

áreas no recupera la topología de ninguno de los cladogramas particulares de áreas, no

obstante, el patrón mostrado resulta congruente con la información entregada a nivel de

terminal en cada uno de los grupos.

Cada una de los clados se encuentra soportado por un alto número de sinapomorfias,

patron que sustenta la hipótesis de suscesivos eventos vicariantes. La sucesión de estos

eventos primero habria fragmentado en sentido latitudinal las áreas de la vertiente oriental de

la cordillera de los Andes y luego las áreas de la vertiente occidental, siendo el límite entre los

segmentos centro y sur de los Andes los últimos en diferenciarse (Fig. 11).

04

05

08

09 45

0

44

0

18

0

190

0

189

0

188

0

187

0

186

0

181

0

179

0

178

0

176

0

166

1

137

0

136

0

134

0

133

0

125

0

124

0

123

0

122

0

90

0

62

0

40

0

29

1

23

0

22

0

21

0

171

0

91

0

61

0

18

0

166

1

123

0

111

1

87

1

54

1

11

1

174

1

156

1

155

1

147

1

48

1

19

1

17

1

3

1

2

1

185

0

175

0

167

1

135

0

132

0

131

0

130

0

129

0

117

0

70

0

47

0

24

0

10

1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1

160 158

157 154

153 152

151 150

149 148

119 101

89 67

66 65

64 32

31 28

1

1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

190 189

188 128

127 126

114 113

111 87

60 54

0

14

185 179 178 176 175 141 139 138 135 47 24 23 22 21 18 10

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0

15 123

0

60

0

59

0

19

1

17

1

187 181

145 144

143 142

137 136

134 133

132 131

130 129

125 70

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

121 120

119 118

117 116

115 114

113 111

91 90

88 54

53 52

51 50

40 39

38 29

28

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0

10

11 185

1

07

87

1

86

1

71

1

63

1

62

1

128 127

126 124

123 112

110 109

108 107

106 104

103 102

100 99

98 95

93 69

60 59

56

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

01

04 05

06

07

08 09

10

11

12 13

14 15 a

b

06

92 85

68 45

44 42

29 28

11 10

9 8

7 6

5

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

a

12

13

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

171 169

144 125

124 91

90 88

86 62

61 58

57 53

52 51

50 45

40 39

38 9

8 7

0

b

Figura 10: Cladograma más parsimonioso obtenido en el análisis de Parsimonia de Brooks. En la esquina superior derecha se muestra la topología

simplificada del árbol de máxima parsimonia (L: 348, CI: 50; RI: 69). Áreas 1-15 corresponden a las áreas de la Figura 1b. Círculos negros:

sinapomorfías, Blancos: homoplasia. 201


14

15 13 12

b

06 07

10 11

09

05

08

04

a

01

04

05

06

07

08

09

10

11

12 13

14

15

a

b

c

c

202


Figura 11: Simplificación del cladograma general de areas y su asociación con las regiones consideradas en este estudio.


203

DISCUSIÓN

Nuetros resultados verifican que la vicarianza da cuenta de la distribución disyunta de la

mayor parte de las especies consideradas en este análisis. De acuerdo a los antecedentes

recopilados, la vicarianza sería uno de los procesos fundamentales en la estructuración de las

biotas ancestrales del cono sur de Sudamérica. Los resultados obtenidos en los sucesivos

análisis realizados, con varios de los géneros que constituyen elementos esenciales en las

diferentes clasificaciones biogeográficas (e.g. Adesmia, Chaetanthera y Nassauvia), avalarían

esta postura, pese a lo recurrente de las hipótesis dispersalistas (e.g. Hartley 1958, Allred

1981, Moore 1983, Crisci et al. 1991, Armesto & Vidiella 1993, Ezcurra et al. 1997, Katinas

& Crisci 2000, Cialdella & Giussani 2002, Ezcurra 2002, Wagstaff & Breitwieser 2002,

Barreda & Palazzesi 2007, Calviño et al. 2007, Katinas et al. 2008). No obstante, resulta de

particular importancia considerar que si bien, la vicarianza podría explicar los patrones

encontrados, esta sería el resultado de una compleja segmentación del territorio, y no

constituiría un evento único.

Varios autores concuerdan que el origen de la cordillera se remonta al Jurásico,

coincidentemente con la formación del sistema de arco que se desarrolló sobre la zona de

subducción de placa oceánica, antes y durante la fragmentación de Gondwana en el Mesozoico

(Kay et al. 2005, Ramos 1999). Sin embargo, estudios recientes, indican que su elevación ha

permanecido relativamente estable por varios millones de años, seguido por periodos de

acelerado alzamiento (Stuessy & Taylor 1995, Garzione et al. 2008, Hoke & Garzione 2008,

Sempere et al. 2008). De acuerdo a Gansser (1973) los Andes se encuentran conformados por

segmentos contrastantes, diferenciados latitudinalmente en Andes norte, central y sur (Fig.

1a). Los Andes centrales (aproximadamente desde los 3º~4º- 33º~ 45ºS, dependiendo del

autor), poseen un origen asociado a una reciente orogénesis, en la cual han contribuido a su

desarrollo procesos tectónicos y magmáticos, siendo un típico ejemplo de margen activo

donde la litósfera oceánica subduce bajo la litosfera continental (Kay et al. 2005, Garzione et

al. 2008) desde al menos el Mesozoico Temprano (Sempere et al. 2008). En esta porción se

destacan periodos de levantamiento que se inician en cada una de las fases compresivas

(Oligoceno Superior, Mioceno Medio, Mioceno Superior y Plioceno Superior). Parte del

levantamiento andino, al menos para la zona de Perú, Bolivia y norte de Chile ocurrió en el

Neógeno y está relacionado con una dinámica tectónica compresiva (Sébrier et al. 1980,


204

Lavenu 1988). Se ha especulado que la altura actual de los Andes (4000 metros promedio) se

habría alcanzado entre 4 a 6,7 -10,3 ma (Ghosh et al. 2006). El siguiente segmento

considerado en este estudio, los Andes del Sur, considerados desde los 33º~ 45º hasta los 56º

latitud sur (Fig. 1a), son considerablemente más bajos que los segmentos anteriores, con un

proceso de formación homólogo a los Andes centrales. Es decir, la subducción de placa

oceánica bajo la continental desde el Jurasico (Hervé et al. 2007). Esta diferenciación de

segmentos durante el desarrollo de los Andes y los cambios climáticos asociados, habrían

propiciado eventos reiterados de vicarianza a través del tiempo. Este patrón de segmentación

queda en evidencia en el cladograma general de áreas (Figs. 10 y 11), en el cual es posible

distinguir hacia la base del árbol, eventos de segmentación en sentido norte-sur (6-10, 7-11) y

luego diferenciación este-oeste (15-14-13 y los clados terminales 8-9 y 4-5). En este contexto

la asimetría del cladograma muestra que a medida que se produjo la diferenciación de los

segmentos, los factores que comenzaron a operar en cada uno de los segmentos significaron el

evento vicariante en sí. Una vez que la diferenciación del segmento constituyó una barrera

efectiva, la biota ancestral (visualizada en el cladograma general de áreas como las

sinapomorfias que sustentan los clados), se vio fragmentada, dando paso a la independencia de

cada uno de sus elementos.

Si consideramos que las angiospermas no poseen una antigüedad superior a los 128 ma

(Raven & Axelrod 1974), y que, posiblemente el origen de los factores que causaron la

diferenciación de la biota sudamericana comienzan a desarrollarse hace aproximadamente 113

millones de años, momento en el cual la similitud desde el punto de vista estructural y

temporal cambia debido a una aceleración del movimiento de Sudamérica hacia el oeste,

cambiando el destino de los 3 segmentos (Taylor 1991), entonces, la diferenciación de biotas

en sentido norte-sur, podría ser explicada por eventos vicariantes antiguos. La etapa de

solevantamiento más reciente en el desarrollo andino (desde el Oligoceno hasta el presente),

habría contribuido a fragmentar dichas biotas, generando el evento vicariante más reciente. A

su vez, la menor altitud del segmento sur de la cordillera, podría no constituir una barrera

efectiva para las especies tratadas en este estudio, razón por la cual la sección sur aparece

hacia las ramas terminales del cladograma general de áreas.

De acuerdo a Croizat (1958, 1964), la vicarianza también incluye a la dispersión,

aunque esta ocurre antes de que surjan las barreras geográficas. No obstante la postura


205

tradicional, donde se considera a la vicarianza y la dispersión como explicaciones alternativas,

éstas no constituyen procesos excluyentes entre sí, aunque difícilmente se dan

simultáneamente en una misma área y para un mismo tipo de organismos, sin embargo, su

sucesión en el tiempo tendrá mayor probabilidad cuanto más compleja sea la historia de

creación y eliminación de barreras (Morales 1989). En el caso particular de los Andes, la

sucesión de eventos vicariantes, necesariamente involucran una sucesión de eventos

dispersalistas a partir de la diferenciación de especies causadas por eventos vicariantes

anteriores (diferenciación de especies que es particularmente importante en los géneros

Adesmia, Chaetanthera y Nassauvia). Esto podría explicar los bajos índices de consistencia y

retención obtenidos en el cladograma general de áreas, y que aparen como homoplasia en el

sistema (Fig. 10).

De acuerdo a nuestros resultados los Andes emergen como barrera pero no de manera

continua ni homogénea tanto en el espacio como en el tiempo, siendo la diferenciación de los

segmentos centro y sur uno de los principales eventos vicariantes que fragmentaron la

distribución de las especies. La baja simetria encontrada en la topología de los árboles podría

estar asociada al grado de influencia que la diferenciación de la condillera tuvo sobre esas

regiones. Los cambios geológicos y climáticos asociados a esta diferenciación geográfica

posiblemente desencadenaron una serie de presiones selectivas condicionando una rápida

diferenciación de especies por radiación adaptativa. Este escenario explicaría la mayor

concentración de sinapomorfias que sustentan la segmentación de las áreas más cercanas a la

cordillera.

AGRADECIMIENTOS

Investigación financiada por Proyecto CONICYT AT-4040202. Esta investigación forma parte

de las actividades del Núcleo Milenio de Estudios Avanzados en Ecología e Investigaciones

en Biodiversidad P02-054 F ICM. Se agradece al Instituto de Botánica Darwinion por las

facilidades brindadas para el estudio de las muestras, particularmente al Dr. Emilio Ulibarri,

Dr. Fernando Zuloaga, Dra. Norma B. Deginani, y Dra. Lone Aagesen. A Diego Alarcón por

su guía en la utilización de sistemas de información


206

BIBLIOGRAFIA

ALLRED, K. 1981. Cousing to the South: Amphitropical disjunction in southwestern grasses. Desert Plant 3(2):

98-106.


uplift on Neotropical plant evolution. Proceeding of the Natural Academy of Science of the USA 106 (24):

9749-54.

ARMESTO, J. & P. VIDIELLA. 1993. Plant life forms and biogeographic relations in the flora of Lagunillas (30º

S) in the fog-free Pacific coastal desert. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 499-511.

BARREDA, V. & L. PALAZZESI. 2007. Patagonian Vegetation Turnovers during the Paleogene-Early





Garden 79: 414-415.



BROOKS, D.R & VAN VELLER 2003. Critique of parsimony analysis of endemicity as a method of historical

biogeography. Journal of Biogeography 30:819-825.



CABRERA, A. 1936. Revisión del género Chaetanthera (Compositae). Revista del Museo de la Plata, Botánica

1(3): 87-211.

CABRERA, A. & A. WILLINK. 1973. Biogeografía de América Latina. Secretaría General de la organización de

los Estados Americanos. Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico. Washington D.C.

121 pp.

CALVIÑO, C., MARTÍNEZ S. & S. DOWNIE. 2007. The evolutionary history of Eryngium (Apiaceae,

Saniculoideae): Rapid radiations, long distance dispersals, and hybridizations. Molecular Phylogenetics

and Evolution 46(3): 1129-1150.

CIALDELLA, A. & L. GUISSANI. 2002. Phylogenetic relationships of the genus Piptochaetium (Poaceae,

Pooideae, Stipeae): Evidence from Morphological data. Annals of the Missouri Botanical Garden 89(3):

305-336.


CRISCI, J., CIGLIANO, M., MORRONE, J. & S. ROIG-JUÑENT. 1991. Historical Biogeography of Southern

South America. Systematic Zoology 40(2): 152-171.

CRISCI, J., KATINAS, L. & P. POSADAS. 2000. Introducción a la Teoría y Práctica de la Biogeografía

Histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires, Argentina. 169 pp.



207

CROIZAT, L. 1964. Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor, Caracas, 881 pp.

DAVIES, A. 2010. The systematic revision of Chaetanthera Ruiz & Pav., and the reinstatement of the genus

Oriastrum Poepp. & Endl. (Asteraceae; Mutisieae). Dissertation, LMU München: Fakultät für

Biologie.

EZCURRA, C., RUGGIERO, A. & J. CRISCI. 1997. Phylogeny of Chuquiraga sect. Acanthophyllae

(Asteraceae-Barnadesioideaee), and the evolution of its leaf morphology in relation to climate. Systematic

Botany 22: 151-163.



FELSENSTEIN, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39:783-

791.

















HERSHKOVITZ, M.A., ARROYO, M.T.K., BELL, C. & L. HINOJOSA. 2006. Phylogeny of Chaetanthera

(Asteraceae: Mutisieae) reveals both ancient and recent origins of the high elevation lineages. Molecular

Phylogenetics and Evolution 41: 594-605.




topographic development of the Altiplano plateau. Earth and Planetary Science Letters 271: 192–201.



103:10334-10339.

HUMPHRIES, C.J. & PARENTI, L.R. 1986. Cladistic biogeography. Clarendon Press, Oxford monograph on


208

Biogeography 2: 98 pp.

HUTCHINSON, J. 1964. The genera of Flowering Plants (Angiospermae) Dicotiledons. Clarendon Press,

Oxford. 516 pp.


Triptilion Ruiz et Pavón (Asteraceae, Mutisieae). Boletín de la Sociedad de Biología, Concepción, 63:101-

132.

KATINAS, L. & J. CRISCI. 2000. Cladistic and Biogeografic Analyses of the genera Moscharia and


KATINAS, L., CRISCI, J., SCHMIDT-JABAILY, R., WILLIAMS, C., WALKER, J., DREW, B.,

BONIFACINO, J. & K. SYTSMA. 2008. Evolution of secondary heads in Nassauviinae (Asteraceae,

Mutisieae). American Journal of Botany 95(2): 229-240.


Encyclopedia of Geology, pp. 118-132. Elsevier, Amsterdam.




2):5-155.


Mediterráneos. Boletín Sociedad Entomológica Argentina 26:535-560.


(Adesmia, Fabaceae) en la Cordillera de los Andes: una perspectiva biogeográfica. Revista Chilena de



vasculares en la Cordillera de los Andes: Una aproximación Panbiogeográfica. Manuscritro enviado a la

Revista Chilena de Historia Natural

MIHOC, M. 2012. Sistemática y Biogeografía del Subgénero Acanthadesmia Burkart (Adesmia, Fabaceae). Tesis

de la Facultad de Ciencias Naturales y Oceanógraficas. Universidad de Concepción, Concepción, Chile.

MOORE, D. 1983. The flora of the Fuego-Patagonian Cordilleras: Its Origins and affinities. Revista Chilena de



Paleontología. pp. 259-270. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Nuevas tendencias, Madrid,

España.

MORRONE, J.J. & J. CRISCI. 1995. Historical biogeography: Introduction to methods. Annual Review of


MORRONE, J.J. 2000. El tiempo de Darwin y el espacio de Croizat: Rupturas epistémicas en los estudios

evolutivos. Ciencia 51(2): 39-46.


209

MORRONE, J.J. 2001. Sistemática, biogeografía, evolución: Los patrones de la biodiversidad en tiempo-espacio.

Las Prensas de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México Distrito Federal.

124 pp.




NELSON, G.J. & N.I. PLATNICK. 1981. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. Columbia

University Press, New York, New York, USA. 567 pp.

NELSON, G.J. & P.Y. LADIGES. 1991. Standard assumptions for biogeographic analysis. Australian Systematic

Botany 4: 41-58.



PAGE, R.D.M. 1988. Quantitative cladistic biogeography: Constructing and comparing area cladograms.


PAGE, R.D.M. 1990. Component analysis: A valiant failure?. Cladistics 6: 119-136.

PÉREZ, F., ARROYO, M., MEDEL, R., & M. HERSHKOVITZ. 2006. Ancestral reconstruction of flower

morphology and pollination systems in Schizanthus (Solanaceae). American Journal of Botany 93(7):

1029-1038.

POLHILL, R. 1981. Tribe Adesmieae. En: Advances in Legumes Systematics Vol. 2 (2): (Eds. R. Polhill & P.

Raven), pp. 355-356. Royal Botanical Garden Kew. England.

RAMOS, V. 1999. Plate tectonic setting of the Andean Cordillera. Episodes 22 (3): 183-190.





SEBRIER, M., LAVENU, A. & M. SERVANT. 1980. Apuntes recientes sobre la Neotectonica en los Andes


SEMPERE, T. FOLGUERA, A. & M. GERBAULT. 2008. New insights into Andean evolution: An introduction

to contributions from the 6th ISAG symposium (Barcelona, 2005). Tectonophysics (Special Issue ISAG

2005) 459: 1-13. (doi: 10.1016/j.tecto.2008. 03.011).




Barnadesioideae with implications for early evolution of the Compositae. En: D.J.N. Hind & H.J. Beentje

(eds.), Proceedings of the International Compositae Conference, Kew, 1994. Vol. 1, pp. 463-490.

Compositae: Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew.

STUESSY, T. & C. TAYLOR. 1995. Evolución de la flora chilena. En: C. Marticorena & R. Rodríguez (eds.),



210

TAYLOR, D. 1991. Paleobiogeographic relationships of Andean angiosperms of Cretaceous to Pliocene age.


ULIBARRI, E. 1999. Adesmia. En: F.O. Zuloaga & O. Morrone (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de la

Argentina II. Fabaceae-Zygophyllaceae (Dicotyledoneae), pp.: 627-639. Monographs of the

Systematics Botanica, Missouri Botanical Garden 74: 627-639.

ULIBARRI, E. & A. BURKART. 2000. Sinopsis de las especies de Adesmia (Leguminosae, Adesmieae) de la


VAN DER HAMMEN, T. & A. CLEEF. 1983. Datos para la historia de la flora andina. Revista Chilena de


WAGSTAFF, S. & I. BREITWIESER. 2002. Phylogenetic relationships of New Zealand Asteraceae inferred


WILEY, E.O. 1987. Methods in vicariance biogeography. In P Hovenkamp (ed.), Systematics and Evolution: a

matter of diversity. 283-386 pp. Institute of Systematic Botany, University of Utrecht. Utrecht, Holand.

WILEY, E.O. 1988 a. Parsimony analysis and vicariance biogeography. Systematic Zoology 37: 271-190.

WILEY, E.O. 1988 b. Vicariance biogeography. Annual Review of Ecology and Systematics 19: 513-542.

YOUNG, K., ULLOA, C., LUTEYN, J. & S. KNAPP. 2002. Plant Evolution and Endemism in Andean South

America: An Introduction. The Botanical Review 68 (1): 4-21.

ZANDEE, M. & M. C. ROSS. 1987. Component-compatibility in historical biogeography. Cladistics 3: 305-332.

ZULUAGA, F.O., MORRONE, O. & D. RODRÍGUEZ. 1999. Análisis de la biodiversidad en plantas vasculares







Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 107(1): 1-983; 107(2): 985-2286;

107(3): 2287-3348.

ZUNINO, M. 2000. El concepto de área de distribución: Algunas reflexiones teóricas. En: Hacia un Proyecto

Cyted para el Inventario y Estimación de la Diversidad Entomológica en Iberoamérica: PrIBES 2000 (Eds.

F. Martín-Piera, J.J Morrone & A. Melic): pp.77-85. m3m-Monografías Tercer Milenio, vol. 1, Sociedad

Entomológica Aragonesa (SEA), Zaragoza.




211

ANEXO 1

Matriz transpuesta de los cladogramas de áreas. Las líneas corresponden a los nodos de cada género. Las

columnas representan las 15 regiones consideradas para el análisis

Adesmia

0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1

0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1

0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1

0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1

0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1

0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1

0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0

0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1

0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1

0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1

0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1

0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1

0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0

0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0

0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0

0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0

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Chaetanthera

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Chuquiraga

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Nassauvia

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Schizanthus

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Triptilion

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VII. DISCUSION GENERAL

En la presente tesis se puso a prueba las hipótesis dispersalistas/vicariancistas

previamente establecidas, para determinar si la dispersión como proceso, explica de

mejor manera que la vicarianza los patrones de distribución disyunta que exhiben

numerosas especies de la flora sudamericana.

De acuerdo a los resultados obtenidos en los diferentes análisis, se establece que la

vicarianza explicaría gran parte de los patrones de distribución de las especies

consideradas:

1.- Los patrones coincidentes de los trazos individuales de la mayor parte de las

especies de la serie Microphyllae permiten plantear que los patrones de distribución

actual de las especies de este grupo habrían estado determinados, principalmente, por

eventos vicariantes (Figs. 1 y 2 capítulo 1a). El desarrollo de los Andes estaría

involucrado en la diferenciación reciente de las especies de la serie, ocasionando una

diferenciación de grupos posterior (posiblemente asociados a biotas diferentes). En este

caso la vicarianza sería el proceso que determinó los actuales patrones de

distribución en la serie, donde la fragmentación de la biota habría ocurrido en

sentido latitudinal, como lo indica la secuencia de trazos generalizados encontrados

(Capítulo 1a).

2.- El contraste de estos resultados con evidencia proveniente de otros taxa permite

llegar a las mismas conclusiones. Así como en Adesmia, otros géneros tales como,

Chaetanthera, Chuquiraga (en parte), Nassauvia, Schizanthus y Triptilion presentan los

mismos patrones. El hallazgo de diferentes trazos generalizados (biotas ancestrales) que

atraviesan la Cordillera de los Andes (Figs. 3 y 5 Capítulo 1b), parece indicar que el

actual patrón de distribución disyunta que exhiben muchas de las especies habría tenido

su origen en la fragmentación de las biotas ancestrales. Sin embargo, el

emplazamiento de los trazos atravesando la cordillera a diferentes latitudes, o que

diferentes áreas de endemismo asocien zonas de ambas vertientes también a diferentes

latitudes (Figs. 3 y 6 Capítulo 1b), indicaría una posible sucesión de eventos vicariantes

que fragmentaron dichas biotas. Esta fragmentación podría haberse generado por la

diferenciación cada segmento andino (e.g. Andes norte, centro y sur sensu Gansser

1973). Estos resultados indicarían que la Codillera de los Andes actuaría como una

barrera que fragmentó la distribución de los organismos pero no de manera

continua ni homogénea tanto en el espacio como en el tiempo, siendo la

214

diferenciación de los segmentos centro y sur uno de los principales eventos que

fragmentaron la distribución de las especies (Capítulo 1b).

3.- Las relaciones entre las áreas que habitan las biotas ancestrales, son congruentes con

la hipótesis vicariancista. El análisis de los patrones de distribución de las especies

integrado a la información filogenética de las mismas, establece que la sucesión de

eventos vicariantes primero habría fragmentado en sentido latitudinal las áreas de

la vertiente oriental de la cordillera de los Andes y luego las áreas de la vertiente

occidental, siendo el límite entre los segmentos centro y sur de los Andes los

últimos en diferenciarse (Fig. 11 capítulo 3). Los cambios geológicos y climáticos

asociados al desarrollo de los Andes posiblemente desencadenaron una serie de

presiones selectivas condicionando una rápida diferenciación de especies por radiación

adaptativa. Este escenario explicaría la mayor concentración de sinapomorfias que

sustentan la segmentación de las áreas más cercanas a la cordillera (Capítulo 3).

Con estos antecedentes se verifica la hipótesis de una incipiente diferenciación

de grupos al interior del género Adesmia, antes del levantamiento andino. Como

consecuencia de los cambios geológicos y climáticos (eventos vicariantes), se

desencadenaron nuevos eventos de especiación de los grupos previamente diferenciados

(Hipótesis 2).

Si bien no fue posible corroborar la hipótesis de monofilía de ninguno de los

taxa al interior del género Adesmia. De mantenerse la estructura jerárquica (series

subordinadas a subgéneros), debiese considerarse un mayor número de componentes a

niveles superiores, es decir, un mayor número de subgéneros y una reestructuración o

eliminación de las categorías menores.

La relación de las especies del género integrado a la información que emerge en

los distintos análisis realizados en esta tesis permite sugerir una incipiente

diferenciación de especies previamente al desarrollo de los Andes. Si las presiones

selectivas provocadas por los cambios geológicos y climáticos determinaron una rápida

diferenciación de las especies, es posible proponer una evolución convergente de

muchas especies. Esto explicaría el alto grado de homoplasia encontrado en los

caracteres morfológicos. En consecuencia el grado de semejanza morfológica

encontrado en estos análisis serían indicadores de semejanza ecológica y no

necesariamente de ancestría común. Esto implica que las semejanzas morfológicas

podrían ser evidencia de radiación adaptativa y de convergencia funcional de las

215

estructuras debido al ambiente. Por lo tanto, para determinar la relación de las especies

al interior del género necesariamente se debiesen considerar caracteres que posean

evolución neutra, como los caracteres moleculares.

Finalmente, los patrones verificados en Adesmia presentan un alto grado de

congruencia entre los taxa considerados, pese a lo recurrente de las hipótesis

dispersalistas han sido utilizadas para explicar la distribución disyunta que presentan

(e.g. Crisci et al. 1991, Ezcurra et al. 1997, Katinas & Crisci 2000, Ezcurra 2002,

Katinas et al. 2008).

216

VIII.- BIBLIOGRAFÍA GENERAL

AHRENS, D. 2007. Beetle evolution in the Asian highlands: insight from a phylogeny of the scarabaeid

subgenus Serica (Coleoptera, Scarabaeidae). Systematic Entomology 32: 450-476.


3(2): 98-106.

ANDERSSON, L. 1996. An ontological dilemma: epistemology and methodology of historical biogeography.

Journal of Biogeography 23: 269-277.


uplift on Neotropical plant evolution. Proceeding of the Natural Academy of Science of the USA

106 (24): 9749-54.

ARCHIBALD, J.K., MORT, M.E. & D.J. CRAWFORD. 2003. Bayesian inference of phylogeny: a non-technical

primer. Taxon 52: 187-191.



ARROYO, M.T.K. & C. MARTICORENA. 1988. A new species of the South American genus Nassauvia

(Compositae: Mutisieae) from Chilean Patagonia. Brittonia 40(3): 332-334.

BARRACLOUGH, T.G. & A.P. VOGLER. 2000. Detecting the Geographical Pattern of Speciation from

Species-Level Phylogenies. The American Naturalist 155(4): 419-434.



BARRIEL, V. & P. TASSY. 1998. Rooting with múltiple outgroups: Consensus versus parsimony. Cladistics

14:193-200



BENTHAM, G. & J.D. HOOKER. 1865. Leguminosae. Genera Plantarum 1 (2): 490-517. London.

BENTON, M.J. 2000. Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead?. Biological Review 75:

633-648.


Garden 79: 414-415.

BREMER, K. 1992. Ancestral areas: A cladistic reinterpretation of the center of origin concept. Systematic

Biology 41: 436-445.



BROOKS, D.R. 1990. Parsimony analysis in historical biogeography and coevolution: Methodological and

theoretical update. Systematic Zoology 39: 14-30.

BROOKS, D.R. & M.G.P. VAN VELLER. 2003. Critique of parsimony analysis of endemicity as a method of

historical biogeography. Journal of Biogeography 30: 819-825.

217

BRUMFIELD, R.T. & A.P. CAPPARELLA. 1996. Historical diversification of birds in northwestern South

America: a molecular perspective on the role of vicariant events. Evolution 50: 1607-1624.

BRUMFIELD, R.T. & S.V. EDWARDS. 2007. Evolution into and out of the Andes: A bayesian analysis of

historical diversification in Thamnophilus antshrikes. Evolution 61: 346-367.

BUENO-HERNÁNDEZ, A. & J.E. LLORENTE-BOUSQUETS. 2000. Una visión histórica de la biogeografía

dispersionista con críticas a sus fundamentos. Caldasia 22(2): 161-184.

BURKART, A. & M.N. CORREA. 1984. Adesmia DC. En M.N. Correa (Ed.). Flora Patagónica 8 (4b). 92-161

pp Colección Científica del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Buenos Aires,

Argentina.

BURKART, A. 1939a. Estudios sistemáticos sobre las Leguminosas-Hedisáreas de la República Argentina y

regiones adyacentes. Darwiniana 3(2): 117-302.

BURKART, A. 1939b. Catálogo de las especies de Adesmia conocidas de la Flora Argentina. Darwiniana 3(2):

303-346.

BURKART, A. 1949a. Contribución al estudio del género Adesmia. Lilloa 15: 1-17.

BURKART, A. 1949b. Leguminosas nuevas o criticas, III. Darwiniana 9: 89-93.

BURKART, A. 1952. Las leguminosas argentinas silvestres y cultivadas, Adesmia. Ediciones Acmé, Buenos

Aires, 210-216 pp.

BURKART, A. 1954a. Contribución al estudio del género Adesmia II. Darwiniana 10(4): 465-546.

BURKART, A. 1954b. Notas sobre Adesmia DC. II (Leguminosa- papilionoideae). Darwiniana 24(1-4): 267-281.

BURKART, A. 1957. Notas sobre Adesmia DC. II (Leguminosa- papilionoideae). Darwiniana 24(1-4):267-281.

BURKART, A. 1960. Contribución al estudio del género Adesmia III. Darwiniana 12(1): 81-136.

BURKART, A. 1962. Contribución al estudio del género Adesmia IV. Darwiniana 12(3): 309-364.

BURKART, A. 1964. Contribución al estudio del género Adesmia V. Darwiniana 13(1): 9-66.

BURKART, A. 1966. Contribución al estudio del género Adesmia VI. Darwiniana 14(1): 195-248.



CABRERA, A.L. 1936. Revisión del género Chaetanthera (Compositae). Revista del Museo de la Plata,

Botánica 1(3): 87-211.

CABRERA, A.L. 1961. Compuestas Argentinas: Clave para la determinación de los géneros. Revista del Museo

Argentino de Ciencias Naturales, Bernardino Rivadavia Instituto Nacional de Investigación

Ciencias Naturales Botánica 2: 291-362.

CABRERA, A.L. 1982. Revisión del género Nassauvia (Compositae). Darwiniana 24(1-4): 283-379.

CABRERA, A.L. & A.WILLINK. 1973. Biogeografía de América Latina. Secretaria General de la organización



218





617.



89(3): 305-336.


CONTRERAS-MEDINA R & H ELOISA-LEON. 2001. Una visión panbiogeográfica preliminar de México. En:

J. Llorente & J. Morrone (eds.), Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teoría,

Conceptos, Métodos y Aplicaciones, pp.197-211. Introducción a. Las Prensas de Ciencias, Facultad

de Ciencias, UNAM. México.

CONTRERAS, R., I. MEDINA & J.J. MORRONE. 2001. Conceptos biogeográficos. Elementos 41: 33-37.

CORREA, M.N. 1981. Especies nuevas de Adesmia (Leguminosae) para la flora patagónica. Darwiniana 23 (1):

151-157.

CORREA, M.N. 1984. Dicotiledóneas dialipétalas (Droseraceae-Leguminosae), Adesmia. En: Flora Patagónica

Flora Patagónica parte 4b, pp. 92-161.Buenos Aires, Argentina.

CRACRAFT, J. & R.O. PRUM. 1988. Patterns and processes of diversification: speciation and historical

congruence in some Neotropical birds. Evolution 42: 603-620

CRACRAFT, J. 1985. Historical biogeography and patterns of differentiation within the South American

avifauna: areas of endemism. Ornithological Monographs 36:49-84.

CRAW, D., BURRIDGE, C.P., UPTON, P., ROWE, D.L. & J.M. WATERS. 2008. Evolution of biological

dispersal corridors through a tectonically active mountain range in New Zealand. Journal of

Biogeography 35(10): 1790-1802.




CRAW, R.C. 1989. New Zealand biogeography: A panbiogeographic approach. New Zealand Journal of Zoology

16: 527-547.



CRISCI, J.V. 2001. The voice of historical biogeography. Journal of Biogeography 28: 157-168.

CRISCI, J.V. & J.J. MORRONE. 1989. En busca del paraíso perdido: la biogeografía histórica. Ciencia Hoy

1(5): 26-34.

CRISCI, J.V. & J.J. MORRONE. 1992. Panbiogeografía y biogeografía cladística: Paradigmas actuales de la

biogeografía histórica. Ciencias (México) 6: 87-97.

219





CROCHET, P.A., CHALINE, O., SURGET-GROBA, Y., DEBAIN, C. & M. CHEYLAND. 2004. Speciation in

mountains: Phylogeography and phylogeny of the rock lizards genus Iberolacerta (Reptilia:

Lacertidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 30: 860-866.


CROIZAT, L. 1964 Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor. Caracas, Venezuela. 881

pp.

CROIZAT, L., NELSON, G. & D.E. ROSEN. 1974. Centers of origin and related concepts. Systematic Zoology:

23: 265-287.



für Biologie.



DE CANDOLLE, A. 1825 a. Mémoires sur la Famille des Légumineuses. Paris, 50 pp.

DE CANDOLLE, A. 1825b. Notes quelques genres et especes nouvelles de Legumineuses. Annales des Sciences

Naturales 4: 94-95.

DE CANDOLLE, A. 1825c. Prodromus systematis naturalis Regni Vegetabilis Vol. 2: Leguminosae, Adesmia:

318-319 pp., Paris.

DEVORE, M.L. & T.F. STUESSY. 1995. The place and time of origin of the Asteraceae, with additional

comments on the Calyceraceae and Goodeniaceae. En: D.J.N. Hind, C. Jeffrey & G. Pope (eds.),

Advances in Compositae systematics, pp. 23-40. Royal Botanic Gardens, Kew, England.

DONOGHUE, M.J. & B. MOORE. 2003. Toward an integrative historical biogeography. Integrative and

Comparative Biology 43: 261-270.

DONOGHUE, M.J., BELL, C.D. & J. LI. 2001. Phylogenetic patterns in northern hemisphere plant geography.

International Journal of Plant Sciences 162: 41-52.

ECHEVERRÍA-LONDOÑO, S. & D. MIRANDA-ESQUIVEL. 2011. MartiTracks: A Geometrical Approach for

Identifying Geographical Patterns of Distribution. PLoS ONE, 6(4): e18460.

ESCALANTE, T., LLORENTE J. ESPINOSA D. & J. SOBERON. 2000. Bases de datos y sistemas de

información: aplicaciones en biogeografía. Revista Académica Colombiana de Ciencias 24 (92):

325-341.

EZCURRA, C. 1985. Revisión del género Chuquiraga (Compositae- Mutisieae). Darwiniana 26: 219-284.



220




FARRIS, J. 1970. Methods for computing wagner trees. Systematic Zoology (19): 83-92.

FELSENSTEIN, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39:783-

791.



FITZPATRICK, B.M., FORDYCE J.A. & S. GAVRILETS. 2009. Pattern, process and geographic modes of

speciation. Journal of Evolutionary Biology 22: 2342-2347.

FONT, QUER. 1985. Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.








GARCÍA-BARROS, E., GUERRA, P., LUCIÁÑEZ, M.J., CANO, J.M., MUNGUIRA, M.L., MORENO, J.C.,

SAINZ, H., SANZA, M.J. & J.C SIMÓN. 2002. Parsimony analysis of endemicity and its





GAUCHER, E.A., KRATZER, J.T. & R.N. RANDALL. 2010. Deep phylogeny-how a tree can help characterize

early life on Earth. Cold Spring Harbor Perspective in Biology 2(1):a002238.

GAVRILETS, S. 2003. Models of speciation: what have we learned in 40 years?. Evolution 57: 2197-2215.




http://www.cladistics.com

GOLOBOFF, P. 2005. NDM/VNDM ver. 2.5. Programs for identification of areas of endemism. Programs and

documentation available at www.zmuc.dk/public/phylogeny/endemism.

221

GOYENECHEA, M., FLORES-VILLELA, O. & J.J. MORRONE. 2001. Introducción a los fundamentos y

métodos de la biogeografía cladística. En: J. Llorente Bousquets & J.J. Morrone (eds), Introducción

a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. pp. 225-232.

CONABIO, Facultad de Ciencias, Ecosur, Instituto de Ecología, U.A.E.H., Posgrado Universidad


GRAHAM, S., OLMSTEAD, R. & S. BARRET. 2002. Rooting Phylogenetic Trees with distant outgroup: A case

Study from the Commelinoid Monocots. Molecular Biology and Evolution 19 (10): 1769-1781

GRANT, V. 2003. Incongruence between cladistics and taxonomic systems. American Journal of Botany 90 (9):

1263-1270.





GUARNIZO, C.E., AMÉZQUITA, A. & E. BERMINGHAM. 2009. The relative roles of vicariance versus

elevational gradients in the genetic differentiation of the high Andean tree frog, Dendropsophus

labialis. Molecular Phylogenetics and Evolution 50(1): 84-92.

GUERRERO, J.A., DE LUNA, E. & C. SÁNCHEZ-HERNÁNDEZ. 2003. Morphometrics in the quantification

of character state identity for the assessment of primary homology: an analysis of character

variation of the genus Artibeus (Chiroptera: Phyllostomidae) Biological Journal of the Linnean

Society 80: 45-55.

GUSTAFSSON, M.H.G., PEPPER, A.S.R., ALBERT, V.A. & M. KÄLLERSJÖ. 2001. Molecular phylogeny of

the Barnadesioideae (Asteraceae). Nordic Journal of Botany 21: 149-160.





HERNANDEZ, J., WALSHBURGER, T., ORTIZ, R. & A. HURTADO. 1992. Origen y distribución de la biota

sudamericana y colombiana. En: Halffter G. (Compilador) La Diversidad Biológica de

Iberoamérica pp. 55-104 Acta Zoológica Mexicana. Xalapa, México.

HERSHKOVITZ, M.A., ARROYO, M.T.K., BELL, C. & L. HINOJOSA. 2006. Phylogeny of Chaetanthera

(Asteraceae: Mutisieae) reveals both ancient and recent origins of the high elevation lineages.

Molecular Phylogenetics and Evolution 41: 594-605.



HILLIS, D.M. 1997. Biology Recapitulates Phylogeny. Science 276(5310): 218-219.

222






201.

HOOKER, W. & A. ARNOTT. 1833. Contributions towards a Flora of South America and the Islands of the

Pacific. Hooker Botanical Miscellany 3. Adesmia, 188-194 pp.

HOVENKAMP, P. 1997. Vicariance Events, not Areas, Should be Used in Biogeographical Analysis. Cladistics

13: 67-79.

HUELSENBECK, J.P., RONQUIST, F., NIELSEN, R. & J.P. BOLLBACK. 2001. Bayesian Inference of

Phylogeny and its Impact on Evolutionary Biology. Science 294: 2310-2314.



103: 10334-10339.

HUMPHRIES, C.J. & PARENTI, L.R. 1986. Cladistic biogeography. Clarendon Press, Oxford monograph on

Biogeography 2: 98 pp.

HUTCHINSON, J. 1964. The genera of Flowering Plants (Angiospermae) Dicotyledons (Fabaceae: 297 pp., 489

pp., Adesmieae 466 pp.). Clarendon Press, Oxford. 516 pp.

ICBN; APÉNDICE III A. 1905. En: Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Código de Saint Louis),

2002. Missouri, USA.

IZAGUIRRE, P. & BEYHAUT, R. 1998. Leguminosas en Uruguay y regiones vecinas. Parte 1. Papilionoideae.

Ed. Hemisferio Sur. Montevideo 548 pp.

IZAGUIRRE P. 2005. Uruguay y sus Recursos Fitogeneticos en Leguminosas. Agrociencia 9(1-2): 77 - 83

JAMES, D. 1973. The evolution of the Andes. Scientific American 229: 60-69.





63: 101-132.




KATINAS, L., GUTIÉRREZ, D.G., GROSSI, M.A. & J.V. CRISCI. 2007. Panorama de la familia Asteraceae (=

Compositae) en la Republica Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 42(1-2):

113-129.

223





KERR, J.T. & L. PACKER. 1997. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal species richness in high-

energy regions. Nature 385: 252-254.

KITCHING, I.J.P., FOREY, L., HUMPHRIES C.J. & D. M. WILLIAMS. 1998. Cladistics. The theory and

practice of parsimony analysis. The Systematics Association Publication No. 11. Oxford University

Press, Oxford. 228 pp.

KODANDARAMAIAH, U. 2010. Use of dispersal-vicariance analysis in biogeography - a critique. Journal of

Biogeography 37: 3-11.

KRUCKEBERG, A. 1986. An Essay: The Stimulus of Unusual Geologies for Plant Speciation Systematic

Botany 11(3): 455-463.

KUNTZE, O. 1891. Revisio generum plantarum vascularium omnium atque cellularium multarum secundum

leges nomenclaturae internationales cum enumeratione plantarum exoticarum in itinere mundi

collectarum 1. 200 pp.






LAVIN, M., PENNINTONG R., KLITGAARD B., SPRENT J., CAVALCANTE H. & P. GASSON. 2001. The

Dalbergioid Legumes (Fabaceae): Delimitation of a Pantropical monphiletic clade. American

Journal of Botany 88(3): 503-533.

LEVIN, D.A. 1993. Local Speciation in Plants: The Rule Not the Exception. Systematic Botany 18(2): 197-208.

LIPSCOMB, D., FARRIS, J.S., KÄLLERSJÖ, M. & A. TEHLER. 1998. Support, Ribosomal Sequences and the

Phylogeny of the Eukaryotes. Cladistics 14(4): 303-338.

LIRIA, J. 2008. Sistemas de información geográfica y análisis espaciales: un método combinado para realizar

estudios panbiogeográficos. Revista Mexicana de Biodiversidad 79: 281-284.


Biogeografía. Revista de La Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales XXIV

(91): 255-278.


Biogeografía. En: J.J. Morrone & J. Llorente-Bousquets (eds). Introducción a la biogeografía en

Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. pp. 257-266. Las Prensas de Ciencias,

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Distrito Federal, México,

México.

224

LOMOLINO, M.V., B.R. RIDDLE & J.H. BROWN. 2005. Sinauer Associates, Inc. Publishers. Sunderland,


LOPRETTO, E. & J. MORRONE. 1998. Anaspidacea, Bathynellacea (Syncarida), Generalized tracks, and the


LOSOS, J.B. & R.E. GLOR. 2003. Phylogenetic comparative methods and the geography of speciation.

TRENDS in Ecology and Evolution 18(5): 220-227.




LUTEYN, J.L. 2002. Diversity, Adaptation, and Endemism in Neotropical Ericaceae: Biogeographical patterns in

the Vaccinieae. The Botanical Review 68: 55-87.

MADDISON, D.R. 1991. The discovery and importance of multiple island of most parsimonious trees.

Systematic Zoology 40(3): 315-328.


85-113.


2):5-155.


Mediterráneos. Boletín Sociedad Entomológica Argentina 26: 535-560.

MAYR E. 1963. Animal Species and Evolution. The Belknap Press of Harvard Univ. Press. Cambridge,


MEYEN, F.1843. Reise um die erde. 2: 27pp.

MICKEVICH, M.F., & M.F. JOHNSON. 1976. Congruence between morphological and allozyme data in

evolutionary inference and character evolution. Syst. Zool. 25:260-270.




MIHOC, M. 2012. Sistemática y Biogeografía del Subgénero Acanthadesmia Burkart (Adesmia, Fabaceae). Tesis

de la Facultad de Ciencias Naturales y Oceanógraficas. Universidad de Concepción, Concepción,

Chile.






225

MIRANDA-ESQUIVEL D. & S. ECHEVERRÍA-LONDOÑO. 2011. Martitracks manual. MartiTracks: a

geometrical approach for identifying geographical patterns of distribution. Published By The

Authors. Programs and documentation available http://tux.uis.edu.co/labsist/martitracks

MOLINA, G. 1782. Saggio sulla Storia Naturale cel Chili. 165 pp.




Paleontología. pp. 259-270. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Nuevas tendencias,

Madrid, España.



Barcelona. 93 pp.

MORRONE, J.J. 1994a. Systematics, cladistics and biogeography of the Andean weevil genera Macrostyphlus,

Adioristidius, Puranius, and Amathynetoides, new genus (Coleoptera: Curculionidae). American

Museum Novitates 3104: 1-63.

MORRONE, J.J. 1994b. On the identification of areas of endemism. Systematic Biology 43: 438-441.

MORRONE, J.J. 1996. The biogeographical Andean subregion: A proposal exemplified by Arthropod taxa

(Aracnida, Crustacea, and Hexapoda). Neotropica 42 (107-108): 103-114.

MORRONE, J.J. 2000a. El lenguaje de la cladistica. Universidad Autónoma de México. México. 109 pp.

MORRONE, J.J. 2000b. El tiempo de Darwin y el espacio de Croizat: Rupturas epistémicas en los estudios

evolutivos. Ciencia 51(2): 39-46.


espacio. Las Prensas de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México Distrito

Federal. 124 pp.


300.

MORRONE, J.J. 2001c. Biogeografía de América Latina y el Caribe. Manuales & Tesis Volumen 3. Sociedad



Scientific and Cultural Organization para América Latina y el Caribe (ORCYT- UNESCO) &

SEA, Zaragoza, España. 148 pp.

MORRONE, J.J. 2002a. El espectro del dispersalismo: de los centros de origen a las áreas ancestrales. Revista de


MORRONE, J.J. 2002b. Presentación sintética de un nuevo esquema biogeográfico de América Latina y El




226

MORRONE, J.J. 2004a. Homología biogeográfica: las coordenadas espaciales de la vida. Nature (417) 17-19

MORRONE, J.J. 2004b. La Zona de Transición Sudamericana: caracterización y relevancia evolutiva. Acta


MORRONE, J.J. 2004c. Panbiogeografía, componentes bióticos y zonas de transición. Revista Brasileira de





MORRONE, J.J. & J. MÁRQUEZ. 2001. Halffter´s Mexican Transition Zone, beetle generalised tracks, and

geographical homology. Journal of Biogeography 28: 635-650.

MORRONE, J.J. & J.V. CRISCI. 1990. Panbiogeografía: Fundamentos y métodos. Evolución Biológica 4: 119-

140.



NELSON, G. & D.E. ROSEN. 1981. Vicariance biogeography: a critique. Columbia University Press, New

York. 593 pp.

NELSON, G. & N.I. PLATNICK. 1980. A vicariance approach to historical biogeography. Bioscience 30: 339-

343.

NELSON, G. & N.I. PLATNICK. 1981. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. Columbia


NELSON, G.J. & P.Y. LADIGES. 1991. Standard assumptions for biogeographic analysis. Australian Systematic

Botany 4: 41-58.

NIXON, K. & H. OCHOTERENA. 2001. Taxonomía tradicional, cladística y construcción de hipótesis

filogenéticas. En: H.M. Hernández, A.M. García Aldrete, F. Alvarez & M. Ulloa (eds.), Enfoques

Contemporáneos para el Estudio de la Biodiversidad, pp. 15-33. Instituto de Biología Universidad




NORES, M. & M.M. CERRANA. 1990. Biogeography of forest relics in the mountain of northwestern


OLMSTEAD, R.G. & J.D. PALMER. 1992. A chloroplast DNA phylogeny of the Solanaceae. Subfamilia

relationships and character evolution. Annals of the Missouri Botanical Garden 79: 346-360.


Zoology 36: 1-17.

PAGE, R.D.M. 1988. Quantitative cladistic biogeography: Constructing and comparing area cladograms.


PAGE, R.D.M. 1990. Component analysis: A valiant failure?. Cladistics 6: 119-136.

227

PALESTINA, R. & V. SOSA 2002. Morphological variation in populations of Bletia purpurea (Orchidaceae) and

description of the new species B. riparia. Brittonia 54: 99-111 (ISI 0.33).

PENNINGTON, R.T., LAVIN, M., SÄRKINEN, T., LEWIS, G.P., KLITGAARD, B.B. & C.E. HUGHES. 2010.

Contrasting plant diversification histories within the Andean biodiversity hotspot. Proceeding of

the Natural Academy of Science of the USA: 107(31): 13783-13787.



93(7): 1029-1038.

POLHILL, R. 1981. Tribe Adesmieae. En: R. Polhill & P. Raven (eds.), Advances in Legumes Systematics Vol.

2(2): pp. 355-356. Royal Botanical Garden Kew. England.

PONCE, M., K. MEHLTRETER & E.R. DE LA SOTA. 2002. Análisis biogeográfico de la diversidad

pteridofítica en Argentina y Chile continental. Revista Chilena de Historia Natural 75: 703-717.

POSADAS, P. & D. MIRANDA-ESQUIVEL. 1999. El PAE (Parsimony Analysis of Endemicity) como una

herramienta en la evaluación de la biodiversidad. Revista Chilena de Historia Natural 72: 539-546.

POSADAS, P. 1996. Distributional patterns of vascular plants in Tierra del Fuego: A study applying parsimony

analysis of endemicity (PAE). Biogeographica 72 (4):161- 177.

POTTER, P. & P. SZATMARI. 2009. Global Miocene tectonics and the modern world. Earth-Science Reviews

96: 279-295.

PYRON, R.A. & F.T. BURBRINK. 2010. Hard and soft allopatry: physically and ecologically mediated modes

of geographic speciation. Journal of Biogeography 37: 2005-2015.

RAGONESE, A.M. 1969a. Vascularización de la base foliar y pecíolo de algunas especies de Adesmia.

Darwiniana 15 (1-2):143-149.

RAGONESE, A.M. 1969b. Anatomía del género Adesmia (Leguminosas). Darwiniana 15 (1-2):150-182.






RIDDLE, B. & D. HAFNER. 2006. A step-wise approach to integrating phylogeographic and phylogenetic

biogeographic perspectives on the history of a core North American warm deserts biota. Journal of

Arid Environments 66: 435-461.



ROTHE, E. 1951. Glosologia, o de los términos usados en botánica por John Lindley. Miscelánea 15: 1-123.

RUGGIERO, A. & B.A. HAWKINS. 2008. Why do mountains support so many species of birds?. Ecography 31:

306-315.

228

RUGGIERO, A. & C. EZCURRA. 2003. Regiones y transiciones biogeográficas: complementariedad de los




SCHLUTER, D. 2000. The Ecology of Adaptive Radiation. Oxford University Press, New York. 288 pp.

SCHMITT, T. 2009. Biogeographical and evolutionary importance of the European high mountain systems

Frontiers in Zoology 6:9 doi:10.1186/1742-9994-6-9.

SCHRANK, F. 1809-1914. Denkschriften der Koniglich akademie der Wissenschaften zu Munchen.

SCOTT, L., CADMAN, A. & I. MCMILLAN. 2006. Early history of Cainozoic Asteraceae along the Southern

African west coast. Review of Palaeobotany and Palynology 142: 47-52.

SEBRIER, M., LAVENU, A. & M. SERVANT 1980. Apuntes recientes sobre la Neotectonica en los Andes




ISAG 2005) 459: 1-13. (doi: 10.1016/j.tecto.2008. 03.011).




Natural 56: 109-122.

SOKAL, R.R. & F.J. ROHLF. 1995. Biometry: The principles and practice of statistics in biological research. 3rd

edition. W.H. Freeman (ED), New York. 887 pp.

SOSA, V. & E. DE LUNA. 1998. Morphometrics and character state recognition for cladistic analyses in the

Bletia reflexa complex (Orchidaceae). Plant Systematics and Evolution 212: 185-213 (ISI 1.4).

SPEGGAZINI, C. 1902. Nova Addend. Ad Floram Patagonicam (contin.). Anales del Museo Nacional de Buenos

Aires.



STUESSY, T.F. 2009. Plant Taxonomy: The Systematic Evaluation of Comparative Data. Second Edition;

Columbia University Press, New York. 539 pp.





SZUMIK, C. & P. GOLOBOFF. 2004. Areas of endemism. An improved optimality criterion. Systematic

Biology 53: 968-977.

229

SZUMIK, C., CASAGRANDA, D. & S. ROIG-JUÑENT. 2006. NDM/VNDM ver. 2.5. Programs for

identification of areas of endemism. Programs and documentation available at

www.zmuc.dk/public/phylogeny/endemism



TAUBERT, P. 1894. Patagonium. En H. Engler & K. Prantl (eds.), Die natürlichen Pflanzenfamilien Vol. 3(3),

pp. 322, Liepig.



TAYLOR, D.W. 1995. Cretaceous to Tertiary geologic and angiosperm paleobiogeographic history of the Andes.

En: Churchill S., Balslev H., Forero E. & J. Luteyn (Eds) Biodiversity and Conservation of

Neotropical Montane Forests, pp. 3-9 The New York Botanical Garden. New York, USA.

THIELE, K. 1993. The holy grail of the perfect character: The cladistic treatment of morphometric data.

Cladistics 9: 275-304

TURELLI, M., BARTON, N. & J. COYNE. 2001. Theory and speciation. TRENDS in Ecology and Evolution

16(7): 330-343.

ULIBARRI, E.A. 1978. Novedades en Adesmia (leguminosae) Hickenia 1 (22):121-124.

ULIBARRI, E.A. 1980. Notas sobre Adesmia DC. I (Leguminosae- Papilionoideae). Darwiniana 22 (4): 493-498.

ULIBARRI, E.A. 1982. Notas sobre Adesmia DC. II (Leguminosae- Papilionoideae). Darwiniana 24 (1-4): 267-

281.


Darwiniana 27(1-4): 315-388.

ULIBARRI, E.A. 1999. Adesmia. En: F.O. Zuloaga & O. Morrone (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de

la Argentina II. Fabaceae-Zygophyllaceae (Dicotyledoneae), pp.: 627-639. Monographs of the

Systematics Botanical. Missouri Botanical Garden 74.

ULIBARRI, E.A. 2000. Una nueva especie de Adesmia (Leguminosae-Papilionoideae) de Bolivia. Hickenia

3(17): 57-59.

ULIBARRI, E.A. 2007. Nueva especie y cambios nomenclaturales en Adesmia (Leguminosae) de Chile. Novon

17: 263-266.



ULIBARRI, E.A. & B.B. SIMPSON. 2010. Una nueva especie de Adesmia (Leguminosae, Papilionoideae) para

la Argentina Darwiniana 48(2): 204-207.



VILLAGRÁN, C. & L.F. HINOJOSA. 1997. Historia de los bosques del sur de Sudamérica, II: Análisis

fitogeográfico. Revista Chilena de Historia Natural 70: 241- 267.

230





WHEELER, Q.D. 2004. Taxonomic triage and the poverty of phylogeny. Philosophical Transactions of the Royal

Society of London B 359(1444): 571-583.

WHELAN, S., LIO, P. & N. GOLDMAN. 2001. Molecular phylogenetics: state-of-the-art methods for looking

into the past. Trends in Genetics 17: 262-272.

WILEY, E.O. 1987. Methods in vicariance biogeography. In P Hovenkamp (ed.), Systematics and Evolution: a

matter of diversity. 283-386 pp. Institute of Systematic Botany, University of Utrecht. Utrecht,

Holand.

WILEY, E.O. 1988a. Vicariance biogeography. The Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 19:

513-542.

WILEY, E.O. 1988b. Parsimony Analysis and Vicariance Biogeography. Systematic Zoology 37(3): 271-290.



ZACCARO DE MULE, M. 1974. Caracteres epidérmicos de algunas especies de Adesmia (Leguminosae).

Darwiniana 18 (3-4): 489-510.

ZANDEE, M. & M. C. ROSS. 1987. Component-compatibility in historical biogeography. Cladistics 3: 305-332.

ZAVADA, M.S. & S.E. DE VILLIERS. 2000. Pollen of the Asteraceae from the Paleocene-Eocene of South

Africa. Grana Palynologica 39: 39-45.



Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 107(1): 1-983; 107(2): 985-

2286; 107(3): 2287-3348.












Zaragoza, España.

231

ZUNINO, M. 2005. Filogenia de áreas de distribución: algunas reflexiones teóricas. Acta Zoológica Mexicana

(nueva serie) 21(1): 115-118.

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