Objetivos:

Fotosntesis. Cloroplastos Reacciones de la fase clara: Transporte de electrones, fotofosforilacin Reacciones de la fase oscura: El ciclo de Calvin y su regulacin, fotorespiracin y el ciclo C4

Fotosntesis:

La energa del sol es capturada por un pigmento, la clorofila. Esta energa es utilizada para generar electrones de alta energa con altos potenciales reductores.

EL CLOROPLASTO

estroma

grana

3 membranas: externa (permeable), interna y

tilacoide (impermeables).

3 espacios: intermembrana, estroma (enzimas solubles,

DNA, RNA, ribosomas) e intratilacoide

FOTOSINTESIS

Fase clara (reacciones en presencia de luz): Formacin de ATP y NADPH

Fase oscura: Ciclo de Calvin: reduccin de CO2 y produccin de 3-fosfoglicerato

En la tierra, anualmente se transforman ms de 1017 kcal (4.2x1017 kJ) de energa libre mediante la fotosntesis.

Esto corresponde a la asimilacin de ms de 1010 toneladas de materia orgnica (carbono a la forma de carbohidratos y

otros compuestos orgnicos).

La fotosntesis es la principal fuente de compuestos carbonados y de oxgeno de la tierra.

If a year's yield of photosynthesis were amassed in the form of sugar cane, it would form a heap over two miles high and with a base 43 square miles (more than 1010 tons of carbon in the form of carbohydrate!!!!!).

G. E. Fogge

111,32 Km2 3.2

18 K

m

CICLO CITRICO Y FOSFORILACION OXIDATIVA

FOTOSINTESIS

La oxidacin de compuestos carbonados a CO2 genera electrones de alta energa en la forma de NADH.

El flujo de electrones (cadena transportadora de electrones) genera una gradiente de H+.

La gradiente de H+ es la fuerza motriz de la sintesis de ATP (fosforilacin oxidativa).

La energa del sol (fotones) es utilizada para generar electrones de alta energa en la forma de NADPH.

El flujo de electrones genera una gradiente de H+.

La gradiente de H+ es la fuerza motriz de la sintesis de ATP.

En la fase oscura, NADPH y ATP reducen al CO2 para generar compuestos carbonados ms provechosos.

FASE CLARA: ABSORCION DE LA LUZ

Tetrapirrol cclico.Uno de los anillos pirrol est reducido y a l se une una cadena fitol (alcohol de 20C) mediante un enlace tipo ster.El in magnesio se encuentra coordinado en el centro de la molcula.

CLOROFILA a

La clorofila se encuentra siempre asociada con protnas especficas, formando los complejos cosechadores de luz (light-harvesting complexes).

FASE CLARA: La luz absorbida por la clorofila es transferida a un centro de reaccin fotosinttico.

Separacin de carga fotoinducida

El sitio donde ocurre la

separacin de carga

fotoinducida se denomina centro

de reaccin

Los cloroplastos contienen ms clorofilas que

centros de reaccin

PIGMENTOS ACCESORIOS

LA PRESENCIA DE PIGMENTOS ACCESORIOS PERMITE LA ABSORCIONDE LA LUZ EN UN ESPECTRO MAS AMPLIO.

Mdulos funcionales de la maquinaria fotosinttica en bacterias

Centro de fotoreaccin de la bacteria prpura.

FASE CLARA: EN PLANTAS ES NECESARIA LA ABSORCION DE LUZ POR DOS FOTOSISTEMAS PARA GENERAR LA GRADIENTE DE H+ Y NADPH.

El citocromo bf es homlogo al citocromo c oxido reductasa de la cadena transportadora de lectrones (complejo III).

EL FOTOSISTEMA II

Feofitina: una clorofila con 2H+ en el centro en vez de Mg2+.

La mayor diferencia entre PSII y su anlogo bacteriano es la fuente de electrones utilizada para neutralizar P680+.

P680+ es un oxidante muy fuerte capaz de extraer los electrones de las molculas de H2O unidas al centro Manganeso.

10 cadenas polipeptdicas30 clorofilas1 in Fe no hemo4 iones Mn

Fotosistema II de cianobacteria, anlogo a PSII de cloroplastos.

Citocromo bf: la unin entre PSI y PSII

EL FOTOSISTEMA I13 cadenas polipeptdicas60 clorofilas1 quinona (vitamina K1) 3 cluster 4Fe-4S

La carga positiva en P700+ es neutralizada con

un e- proveniente de plastocianina

Ferredoxina-NADP+ reductasa genera NADPH

DISTRIBUCION DE COMPONENTES DE LA FOTOSINTESIS

Plastoquinol (PQH2)

(+)

8 fotones

SINTESIS DE ATP EN LA FOTOFOSFORILACION

LA SINTESIS DE ATP EN LA FOTOFOSFORILACION EN VEGETALES SUCEDE HACIA EL ESTROMA

LA FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN.

Sntesis de glucosa a partir de CO2.Ocurre en el estroma de cloroplastos.Consta de 3 etapas:

1. Fijacin de CO2 por ribulosa-1,5-bifosfato para formar 2 3-fosfoglicerato.

1. Reduccin de 3-fosfoglicerato para formar hexosas.

1. Regeneracin de ribulosa-1,5-bifosfato.

LA FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN FIJACION DE CO2.

1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco)

8 subunidades L (sitio cataltico)8 subunidades S

Requiere de un in divalente (Mg2+) lo que activa la unin del substrato al sitio activo (parti-cipacin de rubisco activasa).

LA FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN FIJACION DE CO2.

Sin embargo, rubisco puede funcionar como una oxigenasa

X 4

X 1

LA FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN REDUCCION DE 3-FOSFOGLICERATO.

Proceso similar a la gluconeognesis excepto por..

LA FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN : REGENARCION DE RIBULOSA-1,5-BIFOSFATO.

Participacin de transacetolasa y aldolasa

TPP

Formacin de cadenas carbonadas de 5C.

Regeneracin de ribulos-1,5-bifosfato.

SINTESIS DE SACAROSA

REGULACION DEL CICLO DE CALVIN

La asimilacin de CO2 funciona en presencia de luz, mientras que la degradacin de carbohidratos con el fin de obtener energa sucede principalmente en la noche.

En la fase clara los electrones son transferidos desde el estroma al lumen

del tilacoide, esto provoca el bombeo de H+ desde el estroma hacia el lumen del

tilacoide. Como consecuencia de lo anterior, las concentraciones de NADPH, Mg2+ y Ferredoxinared en el estroma son

mayores en la fase clara que en la oscura.

Rubisco

PASO LIMITANTE

[H+]

[Mg2+](+)

TIOREDOXINA

12 KdA

The activities of the light and dark reactions of photosynthesis are coordinated through electron transfer from reduced ferredoxin to thioredoxin and then to

component enzymes containing regulatory disulfide bonds.

Foforibulosaquinasa

Gliceraldehido-3-P deshidrogenasa

E CP12

CP12

Complejo inactivo

NADPH

E

EL CICLO C4

Rubisco aumenta su actividad oxigenasa con la temperatura..cmo hacen fotosntesis las plantas tropicales?

1

2

3

2

4

1. PEP carboxilasa2. Malato dehidrogenasa3. Enzima mlica4. Piruvato fosfato diquinasa

Va del glicolato

La ATP sintasa mitocondrial difiere de la ATP sintasa presente en cloroplastos en que esta ltima es sensible al control redox (en el cual participa tioredoxina). Cul es la razn lgica de que la ATP sintasa presente en cloroplastos sea regulada por este mecanismo y la ATP sintasa mitocondrial no?

Considerando lo que se mencion anteriormente, disee un experimento mediante el cual pueda discriminar entre un homogeneizado mitocondrial y un homogeneizado procedente de cloroplastos.

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