Botanica Temas 1-3

INTRODUCCIÓN Y GENERALIDADES

Tema 1. Encuadre de los vegetales en los seres vivos. Reinos Plantae, Protoctista, Monera y Fungi. Caracteres y principales grupos.

Tema 2. Niveles morfológicos de organización de los vegetales. Evolución de talófitos a cormófitos. Tema 3. Reproducción. Alternancia de fases nucleares y de generaciones. Ciclos biológicos.

GRUPOS VEGETALES

Tema 4. Las plantas con flores. Caracteres generales y ciclo de vida de los espermatófitos.Tema 5. Morfología y biología floral de los espermatófitos.Tema 6. Las angiospermas (dicotiledóneas y monocotiledóneas) y gimnospermas.Tema 7. Las plantas sin flores. Caracteres generales de los embriófitos. Los embriófitos vasculares.

Caracteres generales y ciclo de vida de los pteridófitos.Tema 8. Los embriófitos prevasculares. Caracteres generales y ciclo de vida de los briófitos.Tema 9. Moneras y protoctistas fotosintéticos. Cianofíceas y algas eucariotas.Tema 10. Reino Fungi y protoctistas heterótrofos.

INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA SISTEMÁTICA Y GEOBOTÁNICA

Tema 11. La Botánica como ciencia sistemática. Criptogamia y Fanerogamia. Evolución de los sistemas de clasificación. Nomenclatura botánica.

Tema 12. La Geobotánica como ciencia integradora. Los reinos florísticos y las principales formaciones vegetales de la Tierra.

BOTÁNICA GENERAL

Haeckel (1866)Tres reinos

Chatton (1925)Dos grupos

Whittaker (1969)Cinco reinos

Woese (1977,90)Tres dominios

Animalia

Eukaryota

Animalia

EukaryaPlantaePlantae

Fungi

Protista

Protista

Prokaryota MoneraArchaea

Bacteria

Tema 1. Encuadre de los vegetales en los seres vivos. Reinos Planta, Protoctista, Monera y Fungi.

Lo más general:

• dividir los seres vivos en dos reinos: “Reino animal” y “Reino vegetal”

• Incluir en el “Reino vegetal” un grupo muy heterogéneo de organismos:

• cianobacterias y algas eucariotas

• hongos

• briófitos (musgos), pteridófitos (helechos) y espermatófitos (plantas con flores)

Tema 1. Encuadre de los vegetales en los seres vivos. Reinos Planta, Protoctista, Monera y Fungi. BOTÁNICA GENERAL

pero tres dominios

Cinco reinos…

Caracteres generales de los cinco reinos


ORIGEN DE LA CÉLULA VEGETAL (lectura recomendada: Strasburger, Díaz González y Scagel)

El estudio del origen de la célula vegetal está relacionado con el origen de la célula eucariota. En laactualidad se considera que dicha célula se originó según lo que dispone la teoría exógena o simbiótica, laconocida antiguamente como hipótesis endosimbiótica y propone la existencia de una asociación entremicroorganismos procariotas de naturaleza simbiótica lo que ha derivado hacia la aparición desuperorganismos que son quimeras, desde el punto de vista celular y genético.

Según la teoría endosimbiótica, un organismo procariota fagocítico hipotético (protocariota) derivadoposiblemente a partir del heterogéneo grupo de los arquebacterios llegaría a ser hospedador de variossimbiontes, y se iría convirtiendo con el tiempo en un organismo eucariota con plastos y mitocondrias, loscuales estarían rodeados de una doble membrana (interna propia del organismo fagocitado y externacoincidente con la membrana del organismo hospedador y que delimita la membrana del fagosoma. Elnuevo organismo denominado eucito tendría características quiméricas y nuevas, así como mayor tamañopara albergar los orgánulos. Los plastos tendrían su origen en cianobacterias y las mitocondrias eneubacterios que respiraban.

Esta teoría endosimbiótica actualmente es perfectamente verificable por técnicas de secuenciaciónmolecular del ADN la proteómica. Apoya la teoría, la neta diferenciación entre los orgánulos y el resto de lacélula, la composición lipídica da la membrana interna recuerda a la de los eubacterios, además laexistencia en los orgánulos de su propio ADN y mecanismos para la transcripción y traducción. Ademásexisten muchas características comunes entre orgánulos citoplasmáticos y los procariotas.

Con la aparición de los primeros eucitos se diversificó el número de organismos. Así se llegó a un desarrollopolifilético de algas en la línea autótrofa que conduciría hacia las plantas, en las cuales predomina latendencia a la vida sedentaria y la estrategia de captación de energía mediante el aumento de la superficieexterna. Los hongos, mixófitos, protozoos y metazoos evolucioarían hacia la movilidad, el aumento de lasuperficie interna y la búsqueda activa de alimento.


LA BOTÁNICA Y LOS CINCO REINOS

MONERA

Cianobacterias (cianoficeas)

PROTISTA (=Protoctista):

AUTÓTROFOS (algas eucariotas)

Rodófitos (algas rojas)

Ocrófitos (algas pardo-doradas)

Clorófitos (algas verdes)

HETERÓTROFOS (hongos pro parte)

Mixomicetos

Pseudohongos


PLANTAE

Briófitos (musgos y hepáticas)

Pteridofitos (helechos)

Espermatófitos (plantas con flores)

Gimnospermas

Dicotiledóneas

Angiospermas

Monocotiledóneas

Tema 1. Encuadre de los vegetales en los seres vivos. Reinos Planeta, Protoctista, Monera y Fungi. BOTÁNICA GENERAL

FUNGI

Ascomicetes

Basidiomicetes

Tema 1. Encuadre de los vegetales en los seres vivos. Reinos Planeta, Protoctista, Monera y Fungi. BOTÁNICA GENERAL

Tema 2. Niveles morfológicos de organización de los vegetales. Evolución de talófitos a cormófitos

Los llamados Niveles morfológicos de organización son elresultado de resumir la enorme diversidad vegetal desde un puntode vista de compejidad estructural y modos de vida.

Hoy en día en lo que consideramos como vegetales encontramosdesde organismos unicelulares acuáticos extraordinariamentesencillos, análogos a los primeros seres vivos que poblaron laTierra, hasta organismos muy complejos que han sido capaces decolonizar el medio terrestre.

Cada nivel de complejidad vegetativa augura un mayor porcentajede éxito de los vegetales en la colonización del medio terrestre,proceso que culmina con el proceso de homeohidria (capacidadde mantener regulado el contenido de agua en el cuerpovegetativo), desarrollado con éxito únicamente en los cormófitoso plantas vasculares, el nivel más complejo.

Se establecen cuatro niveles básicos: protófitos (primitivo o pre-planta), talófitos, briófitos (nivel intermedio) y cormofitos. Enlíneas generales cada nivel presenta unas mejoras frente alanterior en la conquista del medio terrestre.

Tema 2. Niveles morfológicos de organización de los vegetales. BOTÁNICA GENERAL

Unicelulares

Organismos unicelulares aislados, a menudo sin pared celular. La forma general es la esférica, generalmente sin polaridad. A veces existe polaridad si hay diferenciación de orgánulos dentro de la célula o si existen flagelos apicales. Algunas formas unicelulares representan parte de la ontogenia de otros vegetales multicelulares, por constituir fases juveniles o reproductoras de los mismos.

Monadoide sin pared celular y con flagelo (móvil en vegetativo).Cocoide con pared e inmóvil y generalmente esféricos.Ameboide sin pared rígida y se puede desplazar por cambios de forma.

Cenobiales

Por escisión de células madre que dan lugar a células hijas agrupadas en una masa gelatinosa común si no se produce la separación acusada de las células hijas, como sucede con los cenobios filamentosos. Transcurrido un tiempo se puede producir la separación de las células agrupadas y la formación de nuevos cenobios si se produce una nueva escisión de células parentales. La forma y tamaño es variable.

Plasmodiales

Masa citoplasmática que contiene numerosos núcleos (polienérgida) y de forma variable. Se conocen plasmodios de agregación y de fusión.


PROTÓFITOS

Organismos unicelulares o agregados poco coherentes de células, en los cuales no existe diferenciación del trabajo ni especialización funcional. Las células de los agregados pueden separarse y llevar vida independiente.

Formas de transición a los talófitos

Consorcios de agregación

Similares a los cenobios, pero se diferencian de ellos en que el conjunto celular actúa como un individuo y la unión es postnata. Varias células independientes y móviles se agrupan y pierden los flagelos, generalmente al llegar la época de reproducción. Ejemplo típico de los consorcios de agregación son los formados por las algas verdes del género Pediastrum

Colonias celulares

Formadas por agrupaciones connatas de individuos y con cierta división del trabajo.En el alga verde del género Volvox las colonias están formadas por 20.000 a 50.000 células, relacionadas entre si por medio de plasmodesmos o puentes citoplasmáticos. Unas células se reproducen y otras son móviles. La colonia funciona como un individuo y después de reproducirse muere.


-El nivel de organización talófito es abundantes en algas y hongos superiores.

-Los talófitos tienen paredes celulares rígidas de celulosa o quitina.

-En los talófitos existen verdaderas conexiones entre las células, aunquepueden desaparecer.

-Los talófitos dependen del agua en muchos casos para el sostén de susestructuras vegetativas y siempre para su nutrición y reproducción (dominanciade gámetas y esporas flageladas), ya que carecen de tejidos de sostén,conductores y aislantes que eviten su desecación.

-En general los talófitos forman falsos tejidos denominados plecténquimas opseudoparénquimas.

-Algunos talófitos presentan un alto grado de diferenciación (Laminaria) perose trata de fenómenos de convergencia evolutiva, y las estructuras quellamamos rizoide, cauloide y filoide son análogas no homólogas a las raíces,tallos y hojas de las plantas vasculares o cormófitos.


TALÓFITOS

Organismos pluricelulares en los que existe diferenciación de trabajo, jerarquía de funciones y que captannutrientes del medio por toda su superficie.Se trata de verdaderos seres pluricelulares que se originan generalmente a partir de una célula madrecuyas células hijas no se separan tras su formación.Es un sistema morfo-funcional donde las células pierden su individualidad y adquieren propiedadesnuevas que derivan del encadenamiento celular.

CORMÓFITOS

Organismos pluricelulares más derivados y adaptados a la vida terrestre (homeohídricos) y con el mayor grado de diferenciación a nivel vegetativo y reproductor, con tejidos especializados para el sostén, así como captación y transporte de sustancias, tomando el alimento por la raíz.El cormo se define como el conjunto de raíz, tallo y hojas de las plantas vasculares, con verdaderos tejidos y actividad meristemática. Raíz y tallo están prefijados en la polaridad embrional y poseen un desarrollo diferenciado.


Los principales avances evolutivos que presentan son:

-Mantenimiento de una economía hídrica mediante la impregnación de cutina o suberina (impermeables) en las paredes celulares celulósicas (permeables al agua) y la existencia de estomas para no impedir el intercambio de gases en la fotosíntesis. Esta economía se mantiene gracias a la absorción y transporte de agua desde la raíz y la evapotranspiraciónestomática.

-Para el sostén del cuerpo vegetativo se reforzaron las paredes celulares celulósicas (elásticas y resistentes a la tracción) con lignina (dura y resistente a la compresión) y han desarrollado tejidos de sostén específicos.

-El desarrollo de un sistema vascular (xilema y floema) permite repartir y administrar el agua y los nutrientes por todos los tejidos ya que no pueden difundir por la superficie como en las plantas acuáticas.

-Los mecanismos de reproducción ya no necesitan de la presencia de agua líquida, se han hecho totalmente independientes de ella.

BRIÓFITOS

Como siempre pasa en los seres vivos es difícilestablecer fronteras nítidas y así, entre los talófitos ylos cormófitos (plantas vasculares), existe un nivelintermedio, el de los briófitos o plantasprevasculares.

Los briófitos tienen una organización externa yanatomía que recuerda a la de los cormófitos, conestructuras análogas a la raíces, tallos y hojas, peromás primitivas, y que por ello denominamos rizoides,caulidios y filidios.

Sin embargo la generación aparente de los briófitoses la gametofítica, y no la esporofítica como en loscormófitos.

Los briófitos carecen además de síntesis de lignina.

Muchos briófitos viven fuera del agua, por lo quepresentan una cutícula incipiente que evita ladesecación del talo. En algunos grupos existencámaras aeríferas con células oclusivas querecuerdan a los estomas de los cormófitos.


Tema 3. Reproducción. Alternancia de fases nucleares y de generaciones. Ciclos biológicos.

Una propiedad fundamental de todos los seres vivos es la productividad, que se manifiesta en dos fenómenos fundamentales: crecimiento y reproducción. El crecimiento implica un aumento del tamaño del individuo. La reproducción implica el aumento del número de individuos de una misma especie y es necesaria para la supervivencia de la misma. Generalmente, cuanto más sencillo es un organismo, mayor número de descendientes potenciales produce. El hongo Langermannia gigantea desarrolla un cuerpo fructífero que puede llegar al tamaño de un balón de fútbol y producir hasta 7 billones de esporas, cada una de las cuales es susceptible de producir un nuevo individuo.

Tema 3. Reproducción. Alternancia de fases nucleares y de generaciones. Ciclos biológicos. BOTÁNICA GENERAL

Existen dos tipos de reproducción: asexual y sexual. En la reproducción asexual o multiplicación se produce el incremento del número de individuos mediante simples procesos de fragmentación, por lo que padres e hijos tienen la misma dotación genética. En la reproducción sexual los nuevos individuos son el resultado de la fusión total o parcial de dos individuos distintos, por lo que tienen una dotación genética distinta a la de sus progenitores.

Aparte de los fragmentos pluricelulares en que se puede dividir un organismo a la hora de la reproducción asexual existen dos tipos de células implicadas en los procesos de reproducción, las células germinales oesporas, implicadas en la reproducción asexual, y las células fecundantes o gametos, implicadas en la reproducción sexual. Las esporas tienen capacidad de dividirse y originar directamente un nuevo individuo. Los gametos tienen que ser compatibles y de signo contrario (masculino/femenino; +/-) y unirse entre sí mediante el proceso conocido como singamia, fecundación o copulación. Primero acontece la plasmogamia o unión de citoplasmas, después, los núcleos haploides se fusionan (cariogamia) para formar el núcleo diploide del cigoto que es capaz de dividirse directamente para formar un nuevo individuo.

Las esporas y gametos generalmente presentan flagelos ya que la motilidad es importante tanto para poder diseminarse (esporas) como para poder encontrarse (gametos). Los flagelos pueden ser acronemáticos(lisos) o pleuronemáticos (con mastigonemas).


Cuando hay más de un flagelo por célula éstos pueden ser iguales (células isocontas) o de distintos entre sí (células heterocontas).

Según la posición de sus flagelos las células pueden ser: acrocontas (en la parte superior), pleurocontas (con flagelos laterales) u opistocontas (en la parte inferior). Cuando las células tienen muchos flagelos subapicales formando una corona se dice que son estefanocontas.

Reproducción asexual o multiplicación.

Multiplicación vegetativa con resultado unicelular

Bipartición

Es la forma más sencilla de la multiplicación, ocurre en gran número de protófitos y talófitos unicelulares que, por simple escisión o mitosis, originan dos partes morfológica y genéticamente idénticas al progenitor (clones) en un claro proceso holocárpico (el individuo original desaparece).

Gemación

Es típica de hongos (levaduras). Se produce una protuberancia o yema que se alarga y se estrangula, resultando una célula menor que la original, pero que crece hasta igualar el tamaño original y seguirá gemando. El individuo que se reproduce mantiene su identidad (eucarpia).


Pluripartición

Ocurre en protófitos y talófitos sencillos. Un individuo, por varias divisiones sucesivas, da lugar a varios individuos hijos, que crecen hasta alcanzar el tamaño de su progenitor. El organismo inicial se transforma todo él en descendencia y por lo tanto es también una holocarpia. En el alga verde unicelular Chlamydomonas se divide el núcleo varias veces y luego a su vez el protoplasto en tantas células hijas como núcleos se formaron, saliendo los individuos hijos al exterior de la membrana que los contenía .

Ciclo de vida de Chlamydomonas

Esporulación

Es como se denomina al proceso de formación de esporas, células germinales de dotación cromosómica “n” ó “2n” que después de germinar dan lugar a un nuevo individuo. La formación de esporas es muy frecuente en las criptógamas y es también una eucarpia.

En la mayoría de las algas y en los hongos más primitivos aparecen con flagelos y sin pared rígida, y se llaman zoósporas o planósporas, mientras que en algunas otras algas, hongos superiores, briófitos y pteridófitos las esporas están desprovistas de flagelos y tienen paredes celulares resistentes, son aplanósporas.

Cuando las esporas que emite una especie son todas iguales entre sí decimos que es isospórea, si son diferentes decimos que es heterospórea.

Según su origen las podemos dividir en meiósporas (por meiosis) y mitósporas (por mitosis).

Las esporas suelen producirse de forma endógena en el interior de esporocistes o esporangios. En los esporocistes (en algas y hongos), por su origen unicelular, no existe una capa de células estériles que protejan a las esporas; mientras que en los esporangios (en briófitos y plantas vasculares), por su origen pluricelular las esporas se encuentran protegidas por una capa de células estériles.

Las esporas también pueden ser de origen exógeno, como las conidiósporas o basidiósporas.


Esporociste Esporangio

Conidiósporas Basidiósporas

Multiplicación vegetativa con resultado pluricelular

Fragmentación

Frecuente en los cenobios de organización sencilla que por fragmentación forman hormogonios (p.e. en algunas cianobacterias). En algas talofíticas como Caulerpa es un método muy rápido que permite a la planta colonizar diversos ambientes en muy poco tiempo. En hongos es de uso corriente la fragmentación del micelio de los champiñones en cultivo. En líquenes es muy frecuente la formación de isidios o soredios. En plantas vasculares podemos señalar como ejemplos de este tipo de multiplicación los estolones, el acodo o las estaquillas de muchas plantas leñosas.

Propágulos

Conjuntos de células especiales y con morfología precisa que provienen de un individuo y son capaces de producir otro nuevo. Se forman propágulos vegetativos en las algas pardas (Sphacelaria), algas rojas, briófitos (Lunularia), pteridófitos y espermatófitos.

Bulbos, Rizomas y Tubérculos

Órganos subterráneas que aparecen en las plantas vasculares y que, además de servir para la supervivencia y multiplicación de la planta almacenan también sustancias de reserva (cebolla, patata…).


Reproducción sexual o sexualidad

Tiene mucha importancia en la diversificación del genoma de las especie y en las consecuencias evolutivas que ello trae consigo. La evolución vegetal es consecuencia directa de la selección natural sobre esta diversificación genética. La células responsables de la reproducción sexual se denominan gametos (células haploides, diferenciada ssexualmente y destinadas a tomar parte en un proceso de fecundación). El sexo está determinado genéticamente excepto en casos especiales, donde tienen gran influencia las condiciones ambientales. De modo general las células donadoras de núcleos se consideran masculinas y las receptoras femeninas.

Tras la fusión de los gametos (singamia) se realiza en dos tiempos, primero la de los protoplasmas (plasmogamia) y después la de los núcleos (cariogamia). El resultado es una nueva célula diploide (zigoto) que reúne la información genética de los dos gametos. Este proceso requiere de la existencia de una división reduccional o meiosis que regularice de nuevo la dotación cromosómica haploide.

En función de la distribución de sexo el individuo pueden ser:

Monoico (mono=uno, oicos=casa) si presenta estructuras reproductoras masculinas y femeninas en la misma planta pero en órganos reproductores separados.

Dioico si presenta estructuras reproductoras con un solo tipo de sexo (masculino o femenino) y en plantas distintas.

Hermafrodita si presenta estructuras reproductoras masculinas y femeninas en la misma planta y juntas en el mismo órgano reproductor.

Polígamo si presenta de manera indistinta o a la vez órganos reproductores masculinos, junto con femeninos y al lado de órganos hermafroditas.


Como en el caso de las esporas los gametos se pueden formar en gametocistes (algas y hongos) o en gametangios (briófitos y plantas vasculares). En los gametocistes (masculinos/femeninos ; +/-), por su origen unicelular, no existe una capa de células estériles que protejan a los gametos; mientras que en los gamentangios (masculinos/femeninos ; +/-), por su origen pluricelular los gametos se encuentran protegidos por una capa de células estériles. En briófitos y pteridófitos los gametangios se denominan anteridios y arquegonios. En espermatófitos, por la gran reducción que presentan del gametófito, no existen los gametangios masculinos, y sólo existen los femeninos (arquegonios) en los representantes más primitivos.


Según el tipos de singamia se distingue entre:

Isogamia : Cuando los gametos son iguales entre sí, tanto en forma como en función.

Anisogamia (morfológica o funcional): Evolutivamente más avanzada que la anterior. Se caracteriza porque hay diferencia de tamaño o función entre los gametos. El más pequeño o activo se llama microgamento (masculino), y el mayor o más inactivo es el macrogameto (femenino). El macrogameto suele ser más voluminoso porque está cargado de sustancias de reserva.

Oogamia: Si el macrogameto es inmóvil (ovocélula), y el microgameto móvil (espermatozoide).

Tricogamia: Si el gameto femenino es inmóvil y se encuentra en el interior de un gametociste culminado en un largo tubo (tricógina). Es frecuente en muchas algas rojas en las que este peculiar tipo de gametociste se denomina carpogonio.

Cistogamia propia de Zygomycetes en los que todo el contenido de un gametociste se fusiona con el de otro, originándose un zigoto con numerosos núcleos diploides (cenozigoto). En Zygnema (conjugadas) todo el contenido de cada célula se transforma en un gametociste con un único gameto.

Somatogamia o talogamia por fusión directa de hifas (células vegetativas) como sucede en Basidiomycetes.

Sifonogamia característica de angiospermas, en las cuales el grano de polen (micróspora) emite un tubo polínico hasta el primordio seminal.


Oogamia

Cistogamia en Zygnema

Ciclos biológicos. Alternancia de Fases Nucleares y Generaciones

Los Ciclos biológicos o la alternancia de fases nucleares (haploide/diploide) y de generaciones (gametófitos/esporófitos) no es más que la consecuencia de la separación en el tiempo entre la singamia y la meiosis. Como ya hemos apuntado las generaciones pueden ser gametofíticas (productoras de gametos) o esporofíticas (productoras de esporas), observándose un dominio del esporófito frente al gametófito en los grupos más evolucionados. Salvo raras excepciones, la alternancia de generaciones va unida a una alternancia de fases nucleares (n/2n), observándose el dominio de la fase diploide en los grupos más evolucionados. Cada generación está representada por individuos normalmente independientes que, desde el punto de vista morfológico, pueden ser iguales entre sí (alternancia isomórfica) o muy diferentes (alternancia heteromórfica).



Tipos básicos de Ciclos biológicos

Monogenético haplofásico: toda la vida del individuo es haploide excepto en el momento en el que se forma el zigoto. Los gametos se originan por mitosis y la meiosis se produce en el zigoto. Es típico de muchas algas verdes filamentosas, como Spyrogyra y Zygnema, o unicelulares como Chlamydomonas.

Monogenético diplofásico: toda la vida del individuo es diploide, produciéndose la meiosis en el momento de gametogénesis. Encontramos ejemplos en algas pardas como Fucus o verdes como Codium. En un ciclo muy corriente en animales.

Digenético haplo-diplofásico: en el que hay gametófitos haploides (n) que formarán gametos mitóticos que por singamia darán lugar a un zigoto diploide (2n). Éste germina y por mitosis a lugar a un esporófito diploide que producirá esporas meioticas (n) que germinan y por mitosis cierran el ciclo al formar nuevos gametófitos haploides. Encontramos ejemplos de estos ciclos en el alga verde Ulva (isomórfico), en la parda Laminaria (heteromórfico), en los helechos, briofitos y espermatófitos, pero en estos dos últimos grupos los ciclos son haplobiónticos , no diplobiónticos; es decir, que gametófitos y esporófitos no son individuos (biontes) independientes.

Aparte de que los ciclos sean mono o digenéticos, haplo o diplofásicos, es necesario precisar si son haplobiónticos o

diplobiónticos; es decir, si hay uno o dos individuos independientes, separados en el espacio y en el tiempo.


Ciclo de vida haplobióntico digenético haplo-diplofásico heteromórfico en un musgo


Mi

Consideraciones finales sobre los ciclos biológicos

Los ciclos vitales de los vegetales presentan as siguientes tendencias evolutivas, que transcurren paralelas a los avances de los niveles morfológicos de organización:

-Predominio de la fase esporofítica (2n) en los vegetales más evolucionados como los helechos y las plantas vasculares (excepción los briófitos).

-Desaparición de fases móviles en esporas y gametos a medida que los vegetales viven en medio más seco, lo que se correlaciona también con el grado de evolución.

-Protección de las estructuras reproductoras (de –ciste a –angio)

-Reducción de las fases gametofíticas hasta la casi reabsorción de las mismas dentro de la fase esporofítica.

El inicio de la generación diploide en el ciclo sexual constituyó un gran paso en la conquista del medio terrestre, además de aumentar el reservorio de variabilidad genética, aportó protección con respecto a mutaciones perjudiciales. La tendencia evolutiva de los vegetales ha derivado hacia un dominio de la generación diploide esporofítica en detrimento de la haploide gametofítica, más vulnerable al producir células gaméticas de vida corta.


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