CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

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AGRADECIMIENTOS

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AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Autónoma Chapingo, por la oportunidad que nos dio de cultivarnos

hasta cosechar una carrera.

Al Departamento de Zootecnia y a los profesores del mismo por las facilidades y apoyos

que otorgaron para el desarrollo y realización del presente trabajo de investigación.

Al MC. Sergio Iban Mendoza Pedroza, al Dr. José Luis Zaragoza Ramírez y al Dr. Eliseo

Sosa Montes por sus atinados consejos, asesoría y dirección en la realización del

proyecto.

Al personal del departamento: los laboratoristas Emilio, José Luis, Eva y Juan Carlos, así

como al señor Cecilio parte importante para la realización del trabajo.

A todos los maestros de quien recibimos los conocimientos que ahora poseemos, además

de brindarnos su amistad y paciencia, quienes colaboraron en nuestra formación

profesional.

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DEDICATORIAS

Dedico este trabajo principalmente a Dios, por haberme dado la vida y permitirme el

haber llegado hasta este momento tan importante de mi formación profesional.

Con mucho cariño principalmente a mis padres José Manuel Quezada Raigoza y

Esperanza Torres Escalante, que me dieron la vida y han estado conmigo en todo

momento. A mi amada esposa. Martha Ruth Pérez, a mi hijo José Manuel.

A mis hermanos, Manuel y Alan por estar conmigo y apoyarme siempre, por su cariño y

comprensión los quiero mucho.

A mis tíos, primos y amigos, quisiera nombrarlos a cada uno, pero son muchos. Eso no

quiere decir que no me acuerde de cada uno, a todos los quiero mucho, gracias por todo.

A la familia de mi esposa, le agradezco el apoyo incondicional que me brindaron durante

la realización de este trabajo.

Ilises Quezada Torres

A mis padres Graciela López Hernandez y Nicolas Aguilar Guzmán: a quienes debo mi

vida y de cuyos esfuerzos y sacrifícios he obtenido una formación como ser humano y

que me han impulsado para lograr mis metas.

A mis hermanos, Ana Yosmeri, Adrian y Antonio por compartir conmigo buenos y malos

momentos.

A todos y cada uno de mis amigos por brindarme su amistad limpia y sincera; por su

apoyo y consejos que me brindan incondicionalmente.

Alain Aguilar López

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ÍNDICE

LISTA DE CUADROS ……………………………………………………………………..... I

LISTA DE FIGAS…….…………………………………………………………………….... II

LISTA DE ANEXOS ……………………………………………………………………...... III

RESUMEN…………….………………………………………………………………......... IV

SUMARY………………………………………………………………………………………V

1. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………1

2. REVISIÓN DE LITERATURA…………………………………………………………..3

2.1 Origen…………………………………………………………………………………….3

2.2 Características taxonómicas………………………………………………………......3

2.3 Órganos Vegetativos………………………………………….………………………...4

2.3.1 Raíces……………………………………………………….…………………………4

2.3.2 Tallos ……………………………………………………….…………………………..5

2.3.3 Hojas…………………………………………………………………………………..5

2.3.4 Lígulas………………………………………………………………………………....5

2.3.5 Órganos reproductivos……………………………………………………………….6

2.4 Factores que afectan la producción de forraje…………………………………........8

2.4. Clima …………………………………………………………………………………...8

2.4.2 Radiación solar y crecimiento vegetal ............................................................. 10

2.4.3 Defoliación ....................................................................................................... 11

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2.4.4 Habito de crecimiento……………………………………………………………….14

2.4.5 Enfermedades………………………………………………………………………..14

2.5 Factores que influyen en la calidad del forraje……………………………….........15

2.5.1 Temperatura………………………………………………………………………….15

2.5.2 Precipitaciones……………………………………………………………………....17

2.5.3 Suelo ………………………………………………………………………………….18

2.5.4 Fertilización ..................................................................................................... 19

2.5.5 Estado de madurez ........................................................................................ .20

2.6 Análisis de alimentos…………………………………………………………………..24

3. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................ 25

3.1 Localización………………………………………………………………………….....25

3.2 Obtención de muestras…………………………………………………………….....25

3.3 Análisis de la composición química………………………………………………….26

3.3.1 Contenido de materia seca parcial………………………………………………...26

3.3.2 Contenido de humedad ................................................................................... 26

3.3.3 Determinación de cenizas totales y materia inorgánica. ................................. 27

3.3.4 Determinación de extracto etéreo ................................................................... 28

3.3.5 Determinación de fibra cruda .......................................................................... 28

3.3.6 Determinación de nitrógeno total. .................................................................... 28

3.3.7 Determinación de fibra detergente neutro ....................................................... 29

3.3.8 Determinación de fibra detergente ácido ......................................................... 29

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3.3.9 Digestibilidad in vitro de la materia seca de un forraje .................................... 30

3.4 Análisis estadístico…………………………………………………………………….30

4. RESULTADOS Y DISCUSIÒN………………………………………………………...31

4.1 Cenizas…………………………………………………………………………………31

4.2 Proteína cruda………………………………………………………………………....33

4.3 Extracto Etéreo………………………………………………………………………...36

4.4 El análisis del contenido de Fibras…………………………………………………..38

4.4.1 Fibra cruda ...................................................................................................... 38

4.4.2 Fibra detergente neutro ................................................................................... 41

4.4.3 Fibra detergente ácido..................................................................................... 43

4.5 Análisis de digestibilidad in vitro de la materia seca……………………………….45

5. CONCLUSIONES ................................................................................................ .49

6. LITERATURA CITADA ......................................................................................... 57

7. ANEXOS .............................................................................................................. 50

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I

LISTA DE CUADROS

Cuadro 1. Ventajas y desventajas de la defoliación mediante apacentamiento. ..... 13

Cuadro 2. Efecto de madurez en la composición química de distintas especies de

zacate. ....................................................................................................................... 23

Cuadro 3. Composición de las diferentes determinaciones del análisis proximal .... 24

Cuadro 4. Esquema básico de análisis de forrajes usando detergentes. ................. 29

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II

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Raíces adventicias del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) ........................ 4

Figura 2. Morfología de las hojas del zacate Maralfalfa. ............................................ 5

Figura 3. Inflorescencia de Maralfalfa (Pennisetum sp). ............................................. 6

Figura 4. Esquema de las espiguillas del zacate Maralfalfa. ....................................... 7

Figura 5. Porcentaje de cenizas en planta completa, hojas y tallos del zacate

Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes días de edad. ......................................... 32

Figura 6. Porcentaje de Proteina cruda en planta completa, hojas y tallos del

zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes días de edad. ............................... 35

Figura 7. Porcentaje de extracto etéreo en planta completa, hojas y tallos del zacate

Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes días de edad……………………………….37

Figura 8. Porcentaje de Fibra cruda en planta completa, hojas y tallos del zacate

Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes días de edad……………………………….40

Figura 9. Porcentaje de fibra detergente neutro en planta completa, hojas y tallos del

zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes días de edad………………………42

Figura 10. Porcentaje de Fibra detergente ácido en planta completa, hojas y tallos

del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes días de edad………………….44

Figura 11. Digestibilidad in vitro de la materia seca en planta completa, hojas y tallos

del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) en diferentes días de edad…………….……48

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III

LISTA DE ANEXOS

Anexo 2. Proteína cruda (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte. ......... 50

Anexo 1. Cenizas (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte. ................... 50

Anexo 3. Extracto etéreo (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte. ........ 51

Anexo 4. Fibra cruda (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte. .............. 51

Anexo 5. Fibra detergente neutro (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte.

.................................................................................................................................. 52

Anexo 6. Fibra detergente acido (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte.

.................................................................................................................................. 52

Anexo 7. DIVMS (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte….…………….53

Anexo 8. Disminución y aumento en unidades porcentuales de los componentes

químicos y digestibilidad de las plantas, hoja y tallo del zacate Maralfalfa

(Pennisetum sp.)…………………………………………………………………………….53

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IV

RESUMEN

CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA

(Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PLANTA.

Maralfalfa (Pennisetum sp.) es un zacate tropical originario de Colombia, al que se la atribuye un alto potencial nutritivo y forrajero, por lo que ha sido muy difundido en los últimos años en México; sin embargo, es necesario conocer su composición química y calidad nutricional conforme avanza su edad para con ello realizar un manejo adecuado de la especie. Para esto fue propuesto el presente estudio, con el objetivo de evaluar el efecto de la madurez sobre la calidad del zacate, determinando el contenido de Humedad total (HT %), Cenizas (CZ %), Proteína cruda (PC %), Extracto etéreo (EET %), Fibra cruda (FC %), Fibra detergente acido (FDA %), Fibra detergente neutro (FDN %) y el porcentaje de Digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS %). Las muestras fueron colectadas en las parcelas de las instalaciones del Sitio Experimental Papaloapan del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), en el municipio de Isla, Veracruz; que se localiza entre los paralelos 18° 02´ latitud Norte y 95° 32´ longitud Oeste, a 65 msnm; cuyo clima es cálido subhúmedo, el más seco con lluvias en verano Aw0, con una temperatura media anual de 25.7°C, precipitación media de 1,000 mm. La parte de análisis químico se llevó a cabo en las instalaciones del laboratorio de Nutrición animal del Departamento de Zootecnia de la Universidad Autónoma Chapingo. Se colectaron plantas con 33, 61, 77, 90, 107, 121, 135, 151, 167 y 184 días de rebrote. Los datos se analizaron con un modelo estadístico completamente al azar con tres repeticiones, utilizando el procedimiento GLM del paquete estadístico SAS. Las comparaciones de las medias se realizaron a través de la prueba de Tukey. El valor nutritivo del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) declinó a medida que avanzó la edad del forraje afectando significativamente su composición química (P< 0.05), se incrementó el contenido de FDN (de 67.1 a 79.1 %), FDA ( de 39.1 a 48.0 %) y FC ( de 27.9 a 40.3 %) al avanzar la edad de corte y se redujo la concentración de PC ( de 8.8 a 3.2 %), EE (de 2.5 a 1.6 %) y CZ (de 14.3 a 6.0 %). Estos cambios en la composición química del zacate, repercutieron en la disminución del porcentaje de digestibilidad in vitro de la materia seca, la cual paso de 83.2 % a los 33 días hasta un 49.8 % en el día 167 de rebrote. El pasto Maralfalfa, posee una calidad nutricional aceptable para la alimentación del ganado, la cual se ve influida por la edad del forraje. Se recomienda el corte entre el día 60 y 65 después del primer corte; en los cuales se concentra la mayor cantidad de nutrimentos y su porcentaje de digestibilidad es alto.

Palabras clave: Maralfalfa, madurez, composición química, Digestibilidad, Proteina.

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V

SUMMARY

CHEMICAL COMPOSITION CHANGES ON MARALFALFA FORAGE AS

PLANT AGE INCREASES

Maralfalfa (Pennisetum sp.) is a tropical grass native to Colombia, which is attributed to the high potential nutritive fodder, so it has been widely used in recent years in Mexico, but it is necessary to know its chemical composition and nutritional quality as they age to thereby perform a proper management of the species. To this was proposed in this study, with the objective of evaluating the effect of maturity on the quality of the grass, determining the total moisture content (HT %), ash (CZ %), crude protein (CP %), ether extract (EET %), crude fiber (CF %), acid detergent fiber (FAD %), neutral detergent fiber (FND %) and the percentage of in vitro digestibility of dry matter (IVDMD %). Samples were collected from the plots of facilities Papaloapan Experimental Site of the National Institute for Forestry, Agriculture and Livestock (INIFAP), in the municipality of Isla, Veracruz, which is located between parallels 18° 02' north latitude and 95° 32' west longitude, 65 m, where the climate is warm humid, driest summer rains Aw0, with an average annual temperature of 25.7°C, average rainfall of 1,000 mm. The part of chemical analysis was carried out on the premises of Animal Nutrition Laboratory, Department of Animal Science at the University of Chapingo. Plants were collected at 33, 61, 77, 90, 107, 121, 135, 151, 167 and 184 days of regrowth. Data were analyzed with a statistical model completely randomized with three replications, using the GLM procedure of SAS. Comparisons of means were performed by the Tukey test. The nutritional value of Maralfalfa grass (Pennisetum sp.) Declined as age progressed significantly affecting forage chemical composition (P <0.05), increased FND content (from 67.1 to 79.1 %), FDA (from 39.1 to 48.0 %) and CF (from 27.9 to 40.3 %) with advancing age and reduced cutting CP concentration (from 8.8 to 3.2 %), EE (2.5 to 1.6 %) and CZ (from 14.3 to 6.0 %). These changes in the chemical composition of grass, affected the decrease in the percentage of in vitro digestibility of dry matter, which went from 83.2 % at 33 days to 49.8 % at day 167 of regrowth. The grass Maralfalfa, has an acceptable nutritional quality for animal feed, which is influenced by the age of the forage. We recommend cutting between day 60 and 65 after the first cut, in which the highest concentration of nutrients and digestibility rate is high.

Keywords: Maralfalfa, maturity, chemical composition, digestibility, protein.

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1

1 INTRODUCCIÓN

En muchas explotaciones pecuarias, el forraje es considerado la fuente de

menor costo para suplir nutrientes a los animales, por lo que el éxito de dichas

empresas depende en una gran proporción del adecuado uso y manejo de este

elemento. En los últimos años uno de los zacates más difundido en el trópico

mexicano, es llamado Maralfalfa (Pennisetum sp.), es un zacate perenne con alta

productividad al que se le atribuye un contenido de proteína en el forraje que produce

superior al de cualquier otro zacate tropical, incluyendo los del genero Pennisetum,

razón por la cual, muchos ganaderos lo han introducido este con la finalidad de

disponer de un forraje de mayor calidad para alimentar su ganado.

Pocas evaluaciones científicas se han realizado en este zacate para definir

cuáles son las adecuadas prácticas de manejo así como su potencial forrajero y valor

nutritivo. Por estas razones este estudio fue conducido con la finalidad de relacionar

la composición química de las plantas, hojas y tallos del zacate Maralfalfa con la

edad de las plantas lo que va a definir en gran parte el aprovechamiento que se

puede lograr del material disponible; al mismo tiempo puede ayudar a identificar la

edad de cosecha óptima en la cual el material obtenido presente las más aptas

características físicas y químicas para la producción.

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2

Es importante asociar la composición química con la edad de las plantas al

momento del corte, ya que el contenido de proteína y la digestibilidad de la materia

seca de las forrajeras disminuyen con la edad de las plantas, entendiéndose por

madurez fisiológica el aumento de los componentes de la fibra de las paredes

celulares de las plantas (Kamstra et al., 1968; Clavero y Razz, 2009; Chacón y

Vargas, 2009; González et al., 2011). El estado de madurez de una planta se

identifica con el estado vegetativo, inicio de floración, floración plena y senescencia

(Kamstra et al., 1968; Jafari y Rezaeifard, 2010). Sin embargo, estas categorías

asociadas al grado de madurez de plantas forrajeras carecen de aplicación práctica

en forrajeras de corte cuando se desea cosechar forraje de mayor calidad. Así que,

se ha empleado la edad de las plantas como sinónimo de madurez fisiológica para

determinar cuándo cortar una planta forrajera con mayor contenido de nutrimentos

(Zaragoza, 1987; Kamstra et al., 1968).

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3

2 REVISIÓN DE LITERATURA

2.1 Origen

El zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) es un zacate perene de origen

Colombiano. Es resultado de combinar dos especies forrajeras, el zacate Elefante

(Pennisetum purpureum) y el Mijo perla (Pennisetum glaucum), aparentemente la

idea original fue obtener mediante el cruzamiento un zacate con mejores cualidades

nutritivas (Clavero et al, 2009).

2.2 Características taxonómicas

En plantas de Maralfalfa se han identificado características del Pennisetum

violaceum, y del P. americanum L. x P. purpureum, sin embargo, no hay nada

definitivo sobre su semejanza morfológica con estas especies. Se requiere, sin

embargo, estudios más detallados para establecer su clasificación taxonómica por lo

que se sugiere identificarlo de manera genérica como Pennisetum sp. (Correa et al,

2004).

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Dawson y Hatch (2002) proponen la siguiente clasificación para el zacate Maralfalfa.

2.3 Órganos Vegetativos

2.3.1 Raíces

Las raíces del zacate Maralfalfa son fibrosas y adventicias que surgen de los nudos

inferiores de las cañas (Figura 1), son de crecimiento rápido y de alta capacidad de

profundizar en el suelo (Correa, 2006).

Reino Plantae

Clase Liliopsida

Orden Poales

Familia: Poaceae

Sub – familia: Panicoideae

Tribu: Paniceae

Género: Pennisetum

Especie: Pennisetum sp.

Figura 1. Raíces adventicias del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) Foto: José Luis Zaragoza Ramírez 2012.

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2.3.2 Tallos

El tallo es una caña, sin vellosidades, con varios entrenudos cada uno

delimitado por nudos. Los entrenudos en la base del tallo son muy cortos, mientras

que los de la parte superior del tallo son más largos (Correa, 2006).

2.3.3 Hojas

Las hojas nacen de las yemas axilares situadas en los entrenudos, de manera

opuesta una en cada nudo. Están compuestas por lámina, vaina, lígula y aurículas.

La vaina nace del entre nudo, es generalmente cilíndrica que abraza al entre nudo.

La lamina o limbo es plana con nervaduras dispuestas en paralelo. Es común

encontrar bordes pilosos (Correa, 2006).

2.3.4 Lígulas

La lígula nace en el punto de encuentro de la vaina con el limbo y es pilosa,

ver Fig. 2.

Figura 2. Morfología de las hojas del zacate Maralfalfa. Fuente: Correa, 2006.

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2.3.5 Órganos reproductivos

El principal órgano de reproducción del zacate Maralfalfa es la inflorescencia

en forma de panícula (figura 3), característica del género Pennisetum. A partir del

eje principal surgen ramificaciones verticiladas o individuales que se siguen

ramificando (Häfliger et al, 1980).

Las espiguillas en el zacate Maralfalfa es típica del género Pennisetum, esto

es, presenta seis brácteas: dos glumas, dos lemas y dos paleas (figura 3). Sin

embargo, hace falta adelantar una descripción más detallada de las mismas. Algunas

claves para su clasificación a partir de las estructuras que se pudieran hallar, son las

siguientes: las flores bajas pueden ser estériles y vigorosas o sin estambres, las

Figura 3. Inflorescencia de Maralfalfa (Pennisetum sp.) Fuente: Andrade, 2009.

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flores superiores pueden ser fértiles, con un tamaño entre la mitad o igual al de las

flores inferiores; las primeras glumas pueden estar fusionadas con callos, sin rodear

la base de la espiga y sin aristas; la lema de la parte superior es suave, sin arista, de

color café a amarillo o púrpura, glabrosa, con márgenes redondeadas o planas, sin

aristas; la palea de las flores superiores están presentes. Poseen tres estambres; y

las anteras son oscuras o grises (Dawson y Hatch, 2002).

Figura 4. Esquema de las espiguillas del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) Fuente: Correa, 2006.

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2.4 Factores que afectan la producción de forraje

Se entiende por forraje a todo aquel alimento de origen vegetal, que sirve para la

alimentación de los animales. En ciertos casos también se utilizan como forrajes

hojas, ramas, frutos de arbustos y árboles. Estos cultivos pueden ser almacenados

en forma de heno o ensilaje, o consumidos directamente por el ganado, en forma de

pasto o forraje recién cortado. La capacidad de los pastos de garantizar o no las

exigencias nutritivas de los animales para el mantenimiento, crecimiento y

reproducción es lo que se conoce como valor nutritivo. En términos generales, el

valor nutritivo de las especies forrajeras es la resultante de la ocurrencia de factores

intrínsecos de la planta como la especie, parte de la planta, composición química,

digestibilidad, factores ambientales, factores propios del animal y la interacción entre

las pasturas, el animal y el ambiente. También las enfermedades, proceso de

conservación, fertilidad del suelo y fertilización.

2.4.1 Clima

Las circunstancias atmosféricas que rodean a las plantas forrajeras influyen en

su productividad. Ejemplo, la temperatura ambiental regula las tasas de fotosíntesis,

de respiración, de crecimiento, de desarrollo, de aparición y expansión de las hojas,

de aparición y muerte de tallos, de estolones, y del crecimiento radical (Mc Kenzie et

al., 1999). La intensidad de la temperatura cambia día a día y de una estación a otra,

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debido a estos cambios la distribución del rendimiento de forraje varia de un corte a

otro, así como de una estación a otra (Lemaire, 2001). En tanto que la genética de

las plantas forrajeras, determinan el potencial de cada especie para acumular peso

seco después de cada defoliación (Perreta et al., 1997). El peso seco acumulado es

resultado de la velocidad con la que ocurren los procesos bioquímicos y fisiológicos

relacionados con la síntesis, el transporte y la degradación de sustancias a nivel

celular (Simpson et al, 1987). Estos procesos son regulados por la temperatura, en

gramíneas tropicales la máxima actividad enzimática, asociada a la fotosíntesis, es

entre 35 y 39ºC, y en leguminosas tropicales entre 30 y 35ºC. Pero son reducidas a

temperaturas entre 0 y 15ºC. Pero si las plantas sufren estrés hídrico temperaturas

de 20ºC causan una reducción en la tasa de conversión de azúcares y procesos de

biosíntesis.

Según Jiménez y Martínez (1984) al aumentar la temperatura se incrementa la

respiración celular y se duplica o triplica la producción de anhídrido carbónico por

cada 10 hasta los 45ºC, y por consecuencia se acumula más materia orgánica en la

planta. Temperaturas superiores reducen la tasa de fotosíntesis debido a la

desnaturalización de las enzimas, al incremento en respiración celular y la tasa de

fotorrespiración repercutiendo en la tasa de aparición y expansión de hojas, la tasa

de aparición de tallos y estolones y en la tasa de crecimiento de las raíces (Mc

Kenzie et al., 1999).

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2.4.2 Radiación solar y crecimiento vegetal

La radiación solar es fuente de energía para la fotosíntesis, procesos fisiológico

que ocurre en los cloroplastos del cual resultan la formación de energía química

(NADPH y ATP) y sacarosa, junto con azucares intermedios, que las plantas

emplean para formar tejido vegetal; el cual se mide como peso seco de una pradera

o cultivo agrícola. Por lo tanto, la cantidad y calidad de radiación solar que incide

sobre una pradera influencian el potencial de cada especie forrajera para acumular

peso seco (Lemaire et al., 2000). Al defoliar una pradera se afecta el equilibrio

fisiológico de las plantas y modifica la tasa de fotosíntesis (Richards, 1993). Después

de una defoliación, el área foliar residual fotosintéticamente activa produce los

fotoasimilados para iniciar un nuevo crecimiento. El crecimiento y respiración de una

planta defoliada dependen de la energía en forma de azúcares simples, previamente

producidos por fotosíntesis y almacenados en la base de los tallos y raíces de la

misma planta (Briske, 1991).

La energía química formada, a partir de la radiación solar, se usa para iniciar

las reacciones enzimáticas del ciclo de Calvin, las cuales reducen el dióxido de

carbono en diversos azucares intermedios (triosas, pentosas y hexosas) hasta

culminar en un producto final, la sacarosa. En algunas plantas, las reacción

enzimática inicial es la carboxilación de la ribulosa di-fosfato y en otras es la

carboxilación del fosfoenolpirubato por las enzimas del mismo nombre; a las primera

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les llama plantas C3 y a las segundas plantas C4. La diferencia entre ambos tipos de

plantas son: la presencia de células especializadas (células de la vaina) en plantas

C4 para concentrar el dióxido de carbono, efectuar el ciclo de Calvin y evitar la

fotorrespiración, en condiciones normales las plantas C4 no exhiben síntomas de

saturación de luz por lo que utilizan mejor la luz solar, las plantas C4 pierden menos

agua por transpiración, las plantas C4 fijan el dióxido de carbono a un ácido orgánico

de tres carbonos (fosfoenolpiruvato) para formar un primer ácido de cuatro carbonos

(Malato), mientras que las plantas C3 fijan el dióxido de carbono a un azúcar

fosfatado de cinco carbonos (ribulasa 1,5 di-fosfato) para formar dos ácidos

orgánicos fosfatados de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico fosfatado) (Ascon-Bieto et

al., 2008)

2.4.3 Defoliación

Se considera como el principal efecto de los animales en la pradera y se

define como la remoción de las partes aéreas de la planta llevada a cabo por el

animal en pastoreo o por cualquier medio (implementos mecánicos, fuego, otros

seres vivos, etc.). Harris (1978), define la defoliación a través de tres parámetros:

intensidad, frecuencia y tiempo: la intensidad corresponde a la proporción del forraje

removido en la defoliación; la frecuencia se refiere al intervalo de tiempo entre

defoliaciones; y el tiempo se relaciona con la época del año o el estado de desarrollo

en que la pradera es defoliada.

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En general, al incrementar Ia frecuencia e intensidad de la defoliación, la

producción de materia seca en la pradera se reduce por las siguientes causas:

Disminución en la intercepción de luz por parte de los tejidos

fotosintéticamente activos.

Agotamiento de los nutrientes de reserva.

Reducción en la absorción de nutrientes y de agua por la planta.

Remoción o daño de los meristemos apicales.

Se ha demostrado que las defoliaciones intensas y frecuentes reducen la

cantidad de raíces de las plantas forrajeras en las praderas, además, como

consecuencia de la defoliación, también disminuye la absorción de agua y de

nutrientes al reducirse la elongación de las raíces. Un sistema ideal de manejo de la

pradera buscará un balance apropiado entre la cantidad y la calidad de forraje que

se ofrece al animal así, una frecuencia baja de defoliación (pastoreo) favorece la

acumulación de forraje y la supervivencia de la planta, lo que va en detrimento de la

digestibilidad y de la concentración de proteína (Harris, 1978).

En el cuadro 1, se muestran las ventajas y desventajas de la defoliación del

zacate cuando esta es realizada directamente por el animal.

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13

Cuadro 1. Ventajas y desventajas de la defoliación mediante apacentamiento. Fuente: Harris, 1978.

Ventajas Desventajas

Remueve el tejido vegetal maduro y aumenta la proporción de tejido verde.

Permite la selectividad por el animal; por lo que el corte no es de forma uniforme.

Incrementa la calidad forrajera y la eficiencia fotosintética de la cubierta vegetal.

Si el pastoreo no es controlado puede reducir el vigor de varias especies, su producción forrajera y de semillas

Si elimina el material muerto en pié de la base de las plantas, éstas se iluminan y se promueve la germinación, se estimula el macollaje, etc.

Ocasiona cambios en la composición florística del potrero. En casos extremos hará desaparecer especies y esos espacios podrán ser ocupados por malezas.

En momentos no oportunos puede arrancar plántulas, plantas o partes de éstas no arraigadas aun.

Pisoteo

Voltea el material muerto y favorece su descomposición.

Produce lesiones mecánicas en hojas, tallos, yemas, coronas, etc.

Mejora el contacto entre la semilla y el suelo favoreciendo la germinación. Reduce los riesgos de erosión hídrica, eólica y previene la pérdida de humedad por evaporación.

Compacta los primeros centímetros del suelo, modificando su densidad aparente, tamaño de los poros y capilaridad. Así, reduce la aireación del suelo y la infiltración del agua.

Puede romper costras superficiales del suelo que impedían la germinación y el crecimiento vegetal.

La compactación del suelo puede causar problemas para el crecimiento y la exploración radicular.

Excremento y orina

Interviene en el reciclaje y la disponibilidad de nutrientes (N y P).

En altas concentraciones la orina puede quemar plantas.

Aporta materia orgánica al suelo.

Modifica la macro y micro flora y meso fauna del suelo.

Algunas plantas o partes de las mismas pueden quedar tapadas por heces. Así se generan áreas dé rechazo al pastoreo.

Genera sitios de germinación; solo si las semillas de la excreta corresponden a especies forrajeras.

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14

2.4.4 Habito de crecimiento

La forma de crecer de una gramínea perenne, como el género Pennisetum, se

clasifica como erecta, debido a que el nuevo crecimiento es vertical a partir de las

yemas axilares basales (Briske, 1991). Las propiedades mecánicas de las plantas

son otro de los factores que dan resistencia a la defoliación, debido al esfuerzo que

el animal debe realizar para cosecharlas, consumirlas y digerirlas (Wright e Illius,

1995). En especies de habito de crecimiento erecto, la acumulación neta de forraje

disminuye conforme se incrementa la frecuencia de defoliación; sin embargo, ocurre

lo contrario con las especies de crecimiento postrado (Davidson, 1968).

2.4.5 Enfermedades

Las enfermedades atacan principalmente las partes más tiernas de las

plantas, de manera tal que toda enfermedad de origen criptogamito o provocadas por

zooparasitos, compiten directamente con los animales, ya que al afectar a las partes

más jóvenes de las plantas, disminuye el valor nutritivo de la pradera. Enfermedades

de las plantas, alteraciones del crecimiento y desarrollo propios de los vegetales

causadas por microorganismos, nematodos, virus, plantas con flor parásita o

condiciones ambientales adversas (Davidson, 1968).

Page 27: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

15

2.5 Factores que influyen en la calidad del forraje

Son muchos los factores ambientales, biológicos y de manejo que influencian

la composición química del forraje que se cosecha. Un factor biológico es las

características morfológicas y genéticas de la planta forrajera, en tanto un factor de

manejo es el tiempo de cosecha (Zaragoza, 1987). Los factores climáticos tales

como la temperatura, humedad, precipitación, intensidad de luz y altitud pueden ser

determinantes sobre el valor nutritivo de las plantas; estos factores afectan la

respiración, asimilación, fotosíntesis y metabolismo, hasta el grado que el contenido

de materia orgánica y mineral de las plantas puede ser fuertemente modificada

(Olberg, 1956).

2.5.1 Temperatura

La temperatura parece ser el factor climático más importante que gobierna la

fenología de la planta. Los procesos bioquímicos y fisiológicos básicos relacionados

con la síntesis, transporte y degradación de sustancias en las plantas están

influenciados por la temperatura. No todas las especies de pastos tienen el mismo

valor óptimo de temperatura para el cumplimiento de estas funciones. Cuando este

valor óptimo es superado, los pastos utilizan mecanismos estructurales para reducir

los efectos de estrés por altas temperaturas, como es el aumento del contenido de la

pared celular, en especial de la lignina, la cual reduce de forma muy marcada la

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digestibilidad y la calidad de los pastos. Las bajas temperaturas tienden a iniciar la

transformación de almidones en azucares dentro de la planta (Oelberg, 1956). La

pared celular, celulosa, lignina y sílice tienden a incrementarse durante la parte cálida

del periodo de crecimiento (junio, julio y agosto); indicando esto, que al parecer, que

los pastos perenes responden con un incremento en sus componentes estructurales

cuando comienzan las altas temperaturas, asociado esto con una disminución en la

digestibilidad.

En términos generales, los pastos tropicales tienen menos digestibilidad que

los de clima templado. En el caso de las leguminosas, la digestibilidad es más o

menos similar, ya que existe menos diferencia entre las leguminosas tropicales y

templadas. En pastos tropicales, la mayoría de los fotosintatos que se almacenan

son irrecuperables, los pastos templados si pueden echar mano de ellos y este factor

es sumamente importante en la selección evolutiva de estas plantas, debido a que

modifican la distribución de los productos de la fotosíntesis y de los nutrientes

minerales del suelo entre la reserva metabólica, las reservas de la planta y las

sustancias protectoras y de resistencia de la misma. La planta que crece en un

ambiente frío no dispone de muchas reservas en su medio, por lo que sacrifica sus

estructuras de resistencia y favorece los depósitos de reserva, ya que de otra

manera no podrían sobrevivir a las heladas. Por otro lado, en el trópico donde no hay

heladas, hay menos necesidad de esas reservas y más problemas por

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17

depredadores, plagas y enfermedades, por lo que las plantas tropicales para poder

sobrevivir, invierten sus reservas en estructuras de resistencia (Van Soest, 1982)

2.5.2 Precipitaciones

El volumen de agua caída por las precipitaciones y su distribución a través del

año ejercen efectos notables en el crecimiento y calidad de los zacates debido a su

estrecha relación con los factores bioquímicos y fisiológicos que regulan estos

procesos biológicos de gran complejidad en los zacates. El agua es un componente

esencial en las células de las plantas; casi todos los procesos metabólicos dependen

de su presencia, además se requiere para el mantenimiento de la presión de

turgencia, la difusión de solutos en las células y suministra el hidrógeno y oxígeno

que están involucrados durante el proceso fotosintético. Tanto el exceso como el

déficit de precipitaciones pueden provocar estrés en los cultivos forrajeros (Perretea,

1997).

En el caso del primero, generalmente ocurre en los suelos mal drenados

durante la estación lluviosa o en las regiones donde las precipitaciones son altas

durante todo el año. Su efecto fundamental radica en que causa anoxia en las raíces,

afectando su respiración aeróbica, absorción de minerales y agua, y si este se

prolonga en especies no tolerantes, disminuye la asimilación y translocación del

carbono produciéndose cambios metabólicos que activan la respiración anaeróbica,

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lo cual implica una menor eficiencia energética y bioproductividad en las plantas. Sin

embargo, el estrés por sequía es más común en las regiones tropicales, el cual

afecta el comportamiento fisiológico y morfológico de las plantas. El efecto depende

de su intensidad, el estado de crecimiento y desarrollo de la planta. Entre los efectos

más sensibles se destacan: la reducción de la expansión celular motivado por una

disminución en la presión de turgencia, cierre estomático, la transpiración y por ende

la fotosíntesis, aunque, en este último con efectos directos en los procesos

enzimáticos y transporte electrónico contenido de clorofila y la estructura de las

membranas, las cuales a su vez afectan la respiración (Andrade, 2009).

2.5.3 Suelo

Las propiedades físicas y químicas del suelo ejercen una influencia ilimitada

sobre el contenido de nutrientes de las plantas. Las propiedades físicas tales como la

textura y porosidad afectan la calidad nutritiva del forraje de una forma más o menos

indirecta; una pobre aeración en los suelos limita grandemente o disminuye la

absorción de elementos esenciales, especialmente el fosforo; los suelos ricos en vida

biótica muestran una mejor aeración y fertilidad. En tanto que las propiedades

químicas del suelo pueden determinar los nutrientes que las plantas sean capaces

de absorber. Por ejemplo, el fosforo es indispensable en un pH de 6 y 7. En suelos

con pH bajos este elemento reacciona químicamente con hidróxido de fierro,

aluminio y magnesio formando un compuesto insoluble, en el cual no está disponible

para la planta (Oelberg, 1956).

Page 31: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

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2.5.4 Fertilización

La fertilidad del suelo es un factor importante en el valor nutritivo de los

zacates, puesto que el suelo suministra a la planta los nutrimentos necesarios. La

adición de fertilizantes se practica a fin de satisfacer los requerimientos nutricionales

de la planta y mejorar su composición nutritiva. La aplicación de nitrógeno merece

especial atención, pues produce un incremento en las sustancias nutritivas

nitrogenadas y trae consigo grandes beneficios sobre el consumo (Rodríguez et al,

1976). La fertilidad de los suelos es un factor clave para el crecimiento de las plantas

y tiene una gran influencia sobre la productividad y la calidad del forraje, en especial

con referencia a su contenido de proteína cruda. Bajo condiciones limitantes de

producción, el agregado de nutrientes aumenta la productividad de biomasa y la

concentración de nutrientes en el forraje. Existe una relación directa entre el nivel de

fertilidad del suelo y el resultado de la producción ganadera, debido a que la calidad

del forraje, indicador de la satisfacción de los requerimientos nutricionales de los

rumiantes (Robinson, 2005). La mayoría de las gramíneas perennes cultivadas tiene

altos requerimientos de nitrógeno y los suelos donde se los cultiva generalmente son

bajos en materia orgánica y proveen bajas cantidades de nitrógeno al cultivo. De este

modo el nitrógeno es normalmente el nutriente más limitante y su aplicación resulta

en altas respuestas en cantidad y en calidad. El nitrógeno es el nutriente más fácil de

manejar para satisfacer los objetivos de producción. La clave de una fertilización

nitrogenada adecuada es aplicar la cantidad adecuada en el momento correcto

usando la clase de fertilizante adecuado (Robinson, 2005).

Page 32: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

20

2.5.5 Estado de madurez

La madurez se refiere al estado de desarrollo fisiológico de las plantas,

caracterizado por cambios morfológicos y fisiológicos (aumento de tamaño, hojas,

tallos, inflorescencia y fruto) que influyen sobre la composición química de las

plantas. El estado de madurez es el factor más importante que afecta la composición

química y digestibilidad del forraje (Zaragoza, 1987).

A medida que las plantas crecen, aumenta la necesidad de tejidos de sostén y

con ello aumentan también los carbohidratos estructurales (celulosa, hemicelulosa y

lignina), disminuye el contenido de sustancias nitrogenadas y de cenizas, y por

consiguiente su valor nutritivo. El zacate joven contiene poca fibra, representada por

la celulosa casi pura, al contrario de la planta madura. Con el progresivo aumento de

celulosa, se verifica el proceso de lignificación, que determina una importante

disminución de la digestibilidad de todas las sustancias nutritivas. El valor nutritivo es

máximo en los pastos jóvenes, se mantiene elevado hasta el principio de la floración,

para decrecer más o menos rápidamente, en dependencia de la especie de que se

trate y las condiciones climáticas, que pueden ejercer una influencia importante en

acelerar o retardar el estadío de maduración (Rodríguez et al, 1976).

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Con el avance de la madurez, las plantas desarrollan tejido de xilema para el

transporte de agua, acumulan celulosa, y otros carbohidratos complejos, y estos

tejidos llegan a enlazarse a través de un proceso conocido como lignificación; el

efecto combinado de cambios fisiológicos resulta en un aumento de los componentes

menos digestibles de la pared celular de las plantas, lo que dificulta que la bacteria

ruminal pueda adherirse y digerirla. El cambio en la relación hoja-tallo de los zacates

afecta la digestibilidad de los mismos, la FDN en hojas es significativamente más

digestible que la FDN del tallo. Conforme el forraje madura, la relación hoja: tallo

disminuye (mas tallos, menos hojas) y como resultado la digestibilidad de la FDN

baja porque una porción más grande del total es asociada con tejido del tallo

(Hoffman et al, 2007).

El zacate joven posee un contenido proteínico, referido a la materia seca

notablemente más elevado que en la época de plena floración, en la que ese

nutriente se reduce. El valor de 7 % de proteína, es un punto crucial y está

determinado por los requerimientos de proteína de los microorganismos del rumen;

aunque el valor real que necesitan en cantidad de proteínas es de 12 %, la saliva

reciclada adiciona alrededor de un 5 %, por lo que un pasto con un contenido de

proteína de 7 % ya es suficiente para cubrir sus requerimientos. En consecuencia, el

objetivo mínimo que se debe considerar, es mantener los pastos con más del 7 % de

proteína para no afectar el consumo de materia seca de los animales y no alterar con

ello la fermentación de ese forraje dentro del rumen (Van Soest, 1982).

Page 34: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

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En zacates se ha informado que la digestibilidad disminuye con la edad o el

estado fisiológico; esta disminución es muy lenta hasta que la planta comienza a

espigar y posteriormente es mucho más rápida, dependiendo de la especie, la

precocidad, entre otras. La digestibilidad de la materia orgánica puede ser tan alta

como el 80% en gramíneas tiernas y descender hasta el 50% o menos en los forrajes

maduros. Es importante destacar que al disminuir la digestibilidad, también

disminuye el consumo total de alimentos, puesto que aumenta el volumen con la

proporción de fibra cruda (Weiss y Demarquilly, 1970).

En el Cuadro 2, se muestran los resultados de varios estudios donde se

evalúa el efecto de la edad en la composición química de los forrajes.

Page 35: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

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Cuadro 2. Efecto de madurez en la composición química de distintas especies de . zacate.

Especie

Edad (Días)

PC (%)

DIVMS

(%)

EE (%)

FDN (%)

CZ (%)

King grass. Pennisetum purpureum cv. (Caceres, 1985)

49 56 63 70

8.64 7.98 6.48 5.80

66.7 65.9 64.5 61.5

King grass. Pennisetum purpureum cv. (Chacón, 2009)

60 75 90

9.56 8.7 8.42

1.41 1.37 1.29

73.78 75.48 76.91

14.47 13.86 13.61

Maralfalfa. Pennisetum sp (Correa, 2006)

56

105

21.8 11.9

2.51 1.66

54.7 66.9

10.4 10.5

Maralfalfa. Pennisetum sp (Cruz, 2008)

30 75

105 135

17.2 15.3 14.0 13.3

2.02 1.91 1.88 1.83

18.47 16.08 15.86 15.79

Kikuyo. Pennisetum clandestinum (Laredo et al., 1988)

50 60 70

14.6 16.6 20.1

66.72 57.48 63.60

18.9 19.2 17.9 15.9

57.3 79.2 71.2

Elefante. Pennisetum purpureum (Gonzales et al., 2011)

28 42 56 70

18.5 14.9 13

11.2

50.9 57.5 56.5 63.3

PC: proteína cruda (%), DIVMS: digestibilidad invitro de la materia seca (%), EE: extracto etéreo (%), FDN: fibra detergente neutro (%), CZ: cenizas (%).

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2.6 Análisis de alimentos

Sistema de Weende o análisis proximal. Es un conjunto de determinaciones de

laboratorio que pretende evaluar en forma global cada grupo de los nutrimentos que

contiene un alimento. Consta de las siguientes determinaciones: humedad, extracto

etéreo, fibra cruda, extracto libre de nitrógeno, proteína cruda y cenizas. Este sistema

fue establecido hace más de 110 años en la estación experimental de Weende, en

Alemania, de donde se deriva su nombre (Sosa de Pro, 1979).

Cuadro 3. Composición de las diferentes determinaciones del análisis proximal (Mc Donald y Dewar, 1973).

Nutriente Determinación del análisis proximal.

Compuestos químicos que teóricamente pueden estar presentes en cada

determinación.

Agua Humedad Agua

Lípidos

Extracto etéreo

Grasas, aceites, ceras, fosfatos, lipoproteínas, pigmentos liposolubles, ácidos orgánicos liposolubles, esteroles y vitaminas liposolubles.

Carbohidratos

Fibra cruda Celulosa, hemicelulosa y lignina.

Extracto libre de

nitrógeno

Monosacáridos, disacáridos trisacáridos, pectinas, almidones, resinas, ácidos orgánicos hidrosolubles y vitaminas hidrosolubles.

Proteínas

Proteína cruda

Proteínas, aminoácidos, compuestos orgánicos nitrogenados no proteicos, clorofilas, compuestos inorgánicos nitrogenados como sales de amonio, amoniaco.

Minerales Cenizas Compuestos de Ca, K, Mg, Na, P, Fe, Mn, Cl, S, Cu, Co, Zn, Mo, Se, Si.

Vitaminas No hay Ninguna

Page 37: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

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3 MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Localización

Las muestras de forraje analizadas se obtuvieron de un sitio Experimental del

Instituto Nacional de Investigación Forestal, Agrícola y Pecuaria (INIFAP)

Papaloapan en el municipio de Isla Veracruz, ubicado entre los paralelos 18° 02´

latitud Norte y 95° 32´ longitud Oeste, a 65 msnm. El clima del lugar es cálido

subhúmedo, el más seco de los subhúmedos cálidos (Awo), con lluvias en verano,

temperatura media anual de 25.7°C, y precipitación media de 1,000 mm (García,

2004). Con base a la frecuencia y distribución de las lluvias se han identificado tres

temporadas en el año; seca, lluvias y nortes. El suelo del sitio experimental es muy

ácido (pH 4.0), de origen aluvial, y pobres en materia orgánica y nitrógeno.

3.2 Obtención de muestras

Las plantas de Maralfalfa se establecieron en surcos de 15 m de largo, con

separación de 0.50 m. Se fertilizaron con 75 kg de nitrógeno, 33 kg de fósforo y 10 kg

potasio ha-1. Las plantas fueron cortadas a los 33, 61, 77, 90, 107, 121, 135, 151, 167

y 184 días de edad después de un corte de uniformidad. Las plantas completas,

hojas y tallos fueron troceados y guardados en bolsas de papel previamente

identificado con la edad, fecha de corte y nombre del contenido, seguido a esto

fueron secadas a una temperatura de 55°C para lograr la evaporación del agua que

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contenía el material hasta que el peso de la muestra fue constante en el medio

ambiente. Una vez secas se molieron y se metieron a la estufa de secado a una

temperatura de 100°C, preparando las muestras para su análisis.

3.3 Análisis de la composición química

3.3.1 Contenido de materia seca parcial

El contenido de materia seca en las muestras aun frescas de Pennisetum sp.,

se conoce como materia seca parcial. Esta fue estimada por él método gravimétrico,

al exponer las muestras frescas a un proceso de secado, en una estufa, a una

temperatura de 55º C por 24 horas, con la finalidad de que se evaporará el agua que

contenían (Pf). Al termino de este periodo se pesó la muestra seca y con ambos

pesos se calculó el porcentaje de materia seca parcial en las muestras (MSp).

3.3.2 Contenido de humedad

Si bien no es considerado un análisis químico per se, una correcta

determinación del contenido de materia seca de un alimento dado es fundamental, ya

que un error en este paso se transfiere al resto de los componentes químicos, los

cuales debieran ser expresados sobre base materia seca para permitir

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comparaciones con otros alimentos (Sosa de Pro, 1979). El contenido de humedad

en las muestras secas y molidas de las plantas de Pennisetum sp., se estimó por él

método gravimétrico. Se colocaron 100 g de muestra, tal como se encontraba en las

bolsas de plástico (Pi), en una estufa 100º C por 24 horas, con la finalidad de que se

evaporará el agua que contenían (Pf). Al termino de este periodo se pesó la muestra

seca y con ambos pesos de calculó el porcentaje de humedad y por diferencia la

cantidad de materia seca en las muestras almacenadas (MSt).

3.3.3 Determinación de cenizas totales y materia inorgánica.

El contenido de sustancias no combustibles contenidas en las muestras de las

plantas de Pennisetum sp., se determinó mediante el análisis proximal. Se colocó 1

g de muestra en un crisol de porcelana secado a peso constante, luego de una pre

incineración se colocaron en la Mufla a 500°C durante 2 horas, hasta que toda la

materia orgánica desapareció (Sosa de Pro, 1979).

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3.3.4 Determinación de extracto etéreo

La cantidad de grasa bruta es determinada en la fracción llamada extracto

etéreo al exponer 1 g de las muestras de Pennisetum sp., al calor (100°C) y éter

durante 6 horas para eliminar los compuestos volátiles contenidos en las muestras

(Sosa de Pro, 1979).

3.3.5 Determinación de fibra cruda

La celulosa, hemicelulosa y lignina son los tres principales componentes. Las

muestras desengrasadas fueron expuestas a un proceso de digestión ácida (ácido

sulfúrico 0.255 N) y después a una digestión alcalina (hidróxido de sodio 0.313 N).

La materia orgánica del producto obtenido corresponde a la fibra cruda (Sosa de Pro,

1979).

3.3.6 Determinación de nitrógeno total.

La cantidad de nitrógeno total en las muestras de las plantas de Pennisetum

sp., se determinó mediante el método de micro Kjeldahl. El porcentaje de nitrógeno

obtenido se multiplica por 6.25 para obtener lo que se conoce como proteína bruta

(Sosa de Pro, 1979).

Page 41: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

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3.3.7 Determinación de fibra detergente neutro

Este método descrito por Van Soest (1982), consiste en hervir a reflujo con un

detergente neutro, una muestra de alimento previamente secado, el residuo obtenido

representa los componentes de las paredes celulares: Celulosa, Hemicelulosa,

Lignina, Nitrógeno insoluble y Queratina (Ver Cuadro 4).

3.3.8 Determinación de fibra detergente ácido

La muestra de forraje es sometida a reflujo con una solución detergente en

medio acido. El detergente disuelve a todo el contenido celular y además a las

hemicelulosas. El residuo insoluble está formado por paredes celulares sin

hemicelulosa (Sosa de Pro, 1979).

Cuadro 4. Esquema básico de análisis de forrajes usando detergentes. Fuente: Van Soest, 1982

Determinación

Fracción

Solución utilizada

Compuestos químicos que teóricamente pueden estar

presentes en cada determinación

Fibra detergente neutro (FDN)

Fracción insoluble en detergente

neutro

Lauril sulfato de sódio,

EDTA.

pH: 7

Celulosa, Hemicelulosa, Lignina, Nitrógeno insoluble

y Queratina

Fibra detergente ácido (FDA)

Fracción insoluble en detergente

ácido

Bromuro de dietiltrimetil

amonio

Celulosa, lignina y sílice

Page 42: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

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3.3.9 Digestibilidad in vitro de la materia seca de un forraje

Esta técnica está basada en que el contenido celular o la fracción soluble en

detergente neutro de un alimento, es digerible totalmente, por lo que, si se mide el

contenido de paredes celulares provenientes de un forraje que ha sido sometido a

fermentación con liquido ruminal puede conocerse concretamente la fracción no

digerida por los microorganismos del rumen y por diferencia de la materia seca de la

muestra inicial, puede conocerse el contenido de materia seca. Se determinó

sometiendo las muestras a una fermentación anaeróbica durante 48 horas con

líquido ruminal extraído de un animal fistulado ruminalmente, de raza Pardo suizo.

Posteriormente se lavó con 25 ml de detergente neutro, se hirvió durante una hora,

se lavó con agua caliente y se filtró. Seguido a esto se sometió el residuo a secar a

100°C, empleando el método descrito por (Van Soest, 1982).

3.4 Análisis estadístico

Los datos se analizaron con un modelo completamente al azar considerando a

la edad de las plantas como única variable independiente. Para probar el efecto de

edad sobre la composición química, y calcular las medias y coeficientes de

correlación se empleó el paquete computacional SAS (2002). La comparación de

medias fue realizada con la prueba de Tukey a un nivel de significancia del 0.05.

Page 43: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

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4 RESULTADOS Y DISCUSIÒN

4.1 Cenizas

El porcentaje de cenizas de la planta, tallos y hojas del zacate Maralfalfa

cosechado a diferentes edades de rebrote, mostró diferencias significativas (P<

0.05). En la Figura 5, se observan las ecuaciones de regresión que describen el

cambio del porcentaje de cenizas con respecto a la edad de las plantas; la

disminución en el contenido de cenizas para el caso de planta completa (R2 =

0.8995) y tallo (R2 = 0.8051) están descritas por un modelo de regresión cuadrático.

Las cenizas en planta completa disminuyeron en 0.187 unidades porcentuales por

día hasta los 158 días de rebrote, a partir de este, la tasa de diminución fue reducida

en 0.006 unidades porcentuales. En tallos disminuyó en 0.192 unidades porcentuales

por día, mientras que en las hojas el porcentaje de cenizas prácticamente se

mantuvo oscilando entre 12.06 y 9.41 % (ver Anexo 1). Por esta razón no se pudo

ajustar ningún modelo de regresión al contenido de cenizas en hoja que describiera

una tendencia específica (R2 = 0.3524).

Los valores obtenidos en el estudio se consideran bajos, al compararlos con

los reportados por Cruz (2008), quien señala haber encontrado los siguientes

resultados: 30 días con 18.47 %, 75 días 16.08 %, 105 días con 15.86 % y a los 135

días con un 15.79 %; lo cual bien podría ser explicado por el contenido de micro

nutrientes en el suelo. Por otra parte, Andrade (2009), registró un contenido de

cenizas de 11.30 % a los 70 días y de 10.89 % a los 90 días, los cuales tienen una

mayor similitud con los resultados del presente estudio.

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4.2 Proteína cruda

El contenido de proteína cruda de las muestras analizadas se presenta en el

anexo 2 y podemos observar su comportamiento en la Figura 6; hubo diferencias

significativas (P<0.05) para los tres componentes. Las respectivas ecuaciones de

regresión explicaron 88.71, 77.41 y 74.13 % de la variabilidad detectada en plantas,

tallos y hojas. En planta completa, existe un decremento a medida que la edad del

zacate avanza, desde un 8.85 % en el día 33 de rebrote a 3.17 % en el día 184 de

rebrote. La proteína en tallo mostró una disminución en su contenido, teniendo su

máxima concentración de 9.26 % en el día 61 de rebrote y el mínimo de 2.02 % en el

día 121 de rebrote. Para el caso de las hojas, la curva de regresión no revelan una

disminución clara en su contenido de proteína, ya que varía en un rango de 12.2 a

7.28 % a lo largo de la siembra, mostrando que es un componente más estable en

cuanto al contenido de proteína, con respecto a la edad de la planta.

Carulla et al. (2009), reporta los siguientes valores de PC para el zacate

Maralfalfa: 11.8 %, 11.4 % y 4.8 % a los 47, 60 y 120 días de rebrote

respectivamente, similares a los encontrados en el presente trabajo, donde se

comprueba que existe un descenso en el contenido de proteína a medida que la

edad avanza. Los resultados obtenidos, en ambos estudios, coinciden con lo escrito

por Zaragoza (1987), quien menciona que el contenido de proteína disminuye

gradualmente a medida que la planta se acerca a su madurez y decrece rápidamente

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después de que la semilla madura. En plantas maduras la proteína y fosforo

disminuyen rápidamente, mientras que el extracto libre de nitrógeno y fibra cruda se

incrementan. Aparentemente esta disminución de proteína durante el periodo de

crecimiento, es debido a su translocación de aminoácidos y otros compuestos

nitrogenados hacia la raíz y semilla y en la madurez completa se debe a lixiviación o

lavado de los compuestos nitrogenados solubles; la desaminación y descomposición

de la proteína son de menor importancia.

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4.3 Extracto Etéreo

En la Figura 7, se presenta el análisis de extracto etéreo (EE) del forraje

Maralfalfa. En las muestras analizadas, se observan diferencias significativas

(P<0.05). Sin embargo, solo la planta muestra una clara disminución mientras avanza

la edad, con un valor máximo de 3.91 % y un mínimo de 0.63 %, con una diferencia

de 3.28 %. En comparación con hojas y tallos, en los cuales se mantuvo oscilando

entre valores de 2.53 % y 1.56 % para las hojas, mientras que para los tallos vario de

1.6 % a 0.64 %, a lo largo de la siembra (ver Anexo 3).

De acuerdo con Guevara (2008), el extracto etéreo en el componente hoja de

los pastos no supera el 3 %; dicha fracción incluye a las grasas, aceites, ceras,

fosfatos, lipoproteínas, pigmentos liposolubles, ácidos orgánicos liposolubles,

esteroles, vitaminas liposolubles, triacilglicéridos en las semillas, galactolípidos y

fosfolípidos. En base a lo anterior, la Maralfalfa evaluada como de buena en cuanto

al contenido de EE, que es de suma importancia al momento de estimar el aporte

energético en la formulación de dietas. Correa (2006), reporta valores de EE de 2.51

% a los 56 días y 1.66 % a los 105 días. Por su parte Cruz (2008), registra de 2.02

% a los 30 días, 1.91 % a los 75 días, 1.88 % a los 105 días y 1.83 % a los 135 días.

Comparando con estos autores los valores obtenidos en el estudio se puede decir

que tienen similitud y manifiestan el mismo comportamiento, que es la tendencia a

disminuir el porcentaje de EE a medida que la edad del zacate avanza.

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4.4 El análisis del contenido de Fibras

4.4.1 Fibra cruda

El porcentaje de Fibra cruda (FC) en el forraje de Maralfalfa cosechado a

diferentes edades se muestra en la Figura 8. Existe un incremento en el contenido de

FC para tallos, hojas y plantas mientras se incrementa la edad del zacate (P<0.05).

En los tallos, se observa un marcado aumento en el contenido de FC a medida que

aumenta la madurez de la planta, se obtuvieron los siguientes valores: a los 33, 77,

107, 135 y 184 días de rebrote con 27.6, 33.3, 35.08, 37 y 41.84 % respectivamente.

Para las hojas mostró un incremento a partir del día 33 con 29.5 % hasta el día 107

de rebrote con un valor máximo de 37.5 %; a partir de este día, se detiene el

aumento e incluso tiende a bajar el contenido de fibra hasta llegar al día 184 con un

valor similar al del inicio de 29.99 %. En las plantas se aprecia un aumento que oscila

desde 27.9 en el día 33 como valor mínimo hasta un máximo de 40.29 % en el día

167 de rebrote (ver Anexo 4).

Estos valores concuerdan con los encontrados por Cruz (2008), quien observó

valores de 31.0, 34.17, 35.13, 35.65 % a los 30, 75, 105, y 135 días de rebrote

respectivamente, pero difieren con los reportados por Andrade (2009), quien indica

los siguientes contenidos de fibra cruda: 42.1 % a los 70 días y 42.03 % a los 90

días.

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Aunque el análisis de FC tiene un error, al efectuar la digestión acida se

disuelve parte de las hemicelulosas y al efectuar la digestión alcalina se disuelve

parte de la lignina (Sosa de Pro, 1979); por lo tanto, el producto final no puede

considerarse como la totalidad de la fibra y los resultados obtenidos por este método

son menores que los reales, sirve para realizar la determinación de otros

componentes del análisis proximal y se corrige con las determinaciones de FDN y

FDA.

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4.4.2 Fibra detergente neutro

El contenido de fibra detergente neutro (FDN) de las muestras analizadas se

presenta en el anexo 5 y podemos observar su tendencia en la Figura 9; en la que

se muestra que hubo diferencias significativas en los tres componentes (P<0.05), y

que aumentó el contenido de FDN a medida que la edad del zacate avanza, desde

un 67.06 % en el día 33 de rebrote, hasta un 79.06 % en el día 167 de rebrote, esto

para las plantas. En los tallos mostró un incremento en su composición de FDN no

tan marcado como el anterior; teniendo su máximo de 85.48 % en el día 167 y el

mínimo de 66.3 % en el 33 de rebrote. Comportamiento similar el de las hojas, que

no tienen tan pronunciado aumento en cuanto a su contenido de FDN; ya que varía

en un rango de 71.42 % como mínimo en el día 33 hasta 82.89 % en el día 90 de

rebrote como máximo.

Correa (2004), registró valores de 54.7 % a los 56 días y 66.9 a los 105 días,

mientras que Andrade (2009), de 52.29 % a los 70 días y 53.78 % a los 90 días;

podemos decir que nuestros resultados son mayores a los anteriormente citados, sin

embargo, manifiestan también un aumento en el porcentaje de FDN a medida que la

edad del zacate avanza.

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4.4.3 Fibra detergente ácido

El contenido de fibra detergente acido (FDA) del zacate Maralfalfa se presenta

en la Figura 10; en ella se observan diferencias significativas para plantas, hojas y

tallos (P<0.05), así mismo, un aumento en el contenido de FDA a medida que la

edad del zacate avanza. En plantas, se registró un 40.36 % en el día 33 a 58.5 % en

el día 167 de rebrote. Similar comportamiento presentó la FDA de los tallos, ya que

incrementó a medida que aumenta la madurez de la planta; teniendo su máximo de

59.61 % en el día 167 y el mínimo de 35.35 % en el día 33 de rebrote. Caso contrario

al de las hojas, que no tienen un aumento tan pronunciado, ya que oscila en valores

desde 39.08 % en el día 33 hasta 51.09 % en el día 90 de rebrote (ver Anexo 6).

Al respecto Carulla et al. (2009), registró los siguientes valores para FDA:

47.3, 46.6, 61.7 y 50.5 % a los 47, 60, 90 y 120 días de rebrote, respectivamente, los

cuales concuerdan con los obtenidos en el presente estudio, donde se observa que

aumenta, aunque con algunas variaciones el contenido de FDA con la edad de la

planta.

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4.5 Análisis de digestibilidad in vitro de la materia seca

El porcentaje de digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) en el forraje

de Maralfalfa cosechado a diferentes edades de la planta se muestra en la Figura 11,

en la cual pueden observarse las ecuaciones de regresión que describen el cambio

del porcentaje de DIVMS con respecto a la edad de las plantas; la disminución en la

DIVMS para el caso de planta completa (R2 = 0.9409), tallo (R2 = 0.7691) y hoja (R2

=0.8888), están descritas por un modelo de regresión cuadrático. El análisis del

porcentaje de DIVMS, mostro diferencias significativas (P < 0.05). En planta completa

disminuyó en 0.60 unidades porcentuales por día hasta los 167 de rebrote, siendo a

los 33 días 83.25 % digestible y decayendo hasta un 49.78 % en el día 167. En los

tallos disminuyó en 0.38 unidades porcentuales por día, pasando de ser 79.29 %

digestible a los 33 días hasta los 42.12 % a los 167 días de rebrote, acentuándose

más a medida que avanza la edad. En las hojas disminuyó 0.53 unidades

porcentuales por día hasta los 157 días de rebrote. Comenzando con un 77.19 % de

digestibilidad hasta un 51.03 % en el día 151 (ver Anexo 8). Al respecto, Clavero

(2000) reporta los siguientes resultados de DIVMS, para los 30, 90 y 105 días una

digestibilidad de 79.7, 65.2 y 52.4 % respectivamente; lo cual concuerda con los

resultados del presente estudio, de igual manera se observa la disminución de la

DIVMS con el aumento en la edad. Por su parte Zaragoza (1987), señala que en las

paredes celulares de plantas jóvenes existe solamente celulosa, pero con el avance

en la edad esta celulosa se infiltra con lignina y otras sustancias incrustadas. La

lignina tiene un efecto negativo sobre la digestibilidad del forraje ya que ningún

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mamífero es capaz de degradar este compuesto, tampoco los microorganismos del

rumen producen enzimas que la degraden (Sosa de Pro, 1979). Se ha encontrado

que a medida que aumenta el contenido de lignina, disminuye la digestibilidad del

forraje debido a la formación del complejo lignina – carbohidrato, ya que físicamente

impide la acción de las enzimas glucosidasas puesto que se incrusta en la celulosa

(Van Soest, 1982).

Los carbohidratos superiores de las plantas son: almidón, celulosa y

hemicelulosa, unidas a lignina, esta última, aumenta a medida que la planta madura,

algunas de sus funciones importantes son, mantener rígidos los órganos vegetales,

incrustándose en los carbohidratos y proteger a la planta del ataque de

microorganismos, insectos y otras plagas.

Estudios realizados por Kamstra et al. (1968) sobre digestibilidad de la

celulosa de las plantas y celulosa aislada de las mismas muestran que la

digestibilidad en las plantas varia indirectamente con la madurez de la planta, dado

que la mayoría de las planta madura se observa una mínima digestibilidad. En

cambio, la celulosa aislada de varias muestras de forraje fue más digestible que la

celulosa tal como existe en las plantas. Estas observaciones indican que la calidad y

distribución de la lignina en las plantas maduras es la responsable de la disminución

en la digestibilidad de la celulosa presente en la planta (Zaragoza, 1987).

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El sílice es utilizado como un elemento estructural junto con la lignina

fortalecen y dan rigidez a la pared celular de las plantas. Este tiene efectos negativos

sobre la digestibilidad al parecer en dos formas: efectos inhibitorios sobre la digestión

de la pared celular y efecto dilutorio por la alta acumulación de sílice (Van Soest,

1982).

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5 CONCLUSIONES

La composición química del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.) se vio

afectada a medida que la edad de la planta avanzó; aumentando los porcentajes de

Fibra detergente acido, Fibra detergente neutro y Fibra cruda.

El contenido de Cenizas, Proteína cruda y Digestibilidad in vitro de la materia

seca disminuyo a medida que la edad, crecimiento y estado de madurez de

Pennisetum sp. avanzó.

El zacate Maralfalfa, posee una calidad nutricional aceptable, debe

cosecharse entre el día 60 y 65 del rebrote; en los cuales se concentra la mayor

cantidad de nutrimentos y el porcentaje de digestibilidad es alto.

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57

7 ANEXOS

Anexo 1. Proteína cruda (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte.

Días de rebrote

Plantas

Hojas

Tallos

33 8.85 ± 0.131 a 12.08 ± 0.059 a 7.92 ± 0.007 b

61 8.37 ± 0.011 b 12.2 ± 0.058 a 9.26 ± 0.163 a

77 5.96 ± 0.049 d 9.13 ± 0.49 bc 8.24 ± 0.04 b

90 5.08 ± 0.075 e 8.8 ± 0.075 d 5.93 ± 0.012 c

107 6.51 ± 0.031 c 7.94 ± 0.013 e 3.02 ± 0.063 d

121 5.06 ± 0.089 e 9.43 ± 0.14 b 2.02 ± 0.0008 g

135 3.64 ± 0.059 f 8.18 ± 074 e 2.21 ± 0.001 fg

151 3.81 ± 0.0005 f 7.28 ± 0.03 f 2.51 ± 0.003 fe

167 3.35 ± 0.032 g 9 ± 0.23 cd 2.58 ± 0.07 e

184 3.17 ± 0.06 g 8.97 ± 0.04 cd 2.35 ±0.067fe

Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente significativas a una P<0.05.

Anexo 2. Cenizas (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte.

Días de rebrote

Plantas

Hojas

Tallos

33 14.34 ± 0.069 a 12.06 ± 0.147 a 14.5 ± 0.116 b

61 13.77 ± 0.075 a 10.74 ± 0.075 b 12.11 ± 0.152 c

77 11.13 ± 0.208 b 9.4 ± 0.331 c 15.37 ± 0.054 a

90 7.5 ± 0.149 c 9.55 ± 0.116 c 8.24 ± 0.038 d

107 6.55 ± 0.069 d 10.48 ± 0.019 b 6.29 ± 0.072 e

121 6.67 ± 0.041 cd 10.65 ± 0.003 b 3.64 ± 0.064 g

135 6.53 ± 0.442 d 11.65 ± 0.012 a 3.6 ± 0.148 g

151 5.05 ± 0.129 e 11.76 ± 0.091 a 4.4 ± 0.056 f

167 6.28 ± 0.025 d 10.7 ± 0.082 b 3.61 ± 0.011 g

184 6.01 ± 0.08 d 11.47 ± 0.098 a 4.05 ± 0.096 gf

Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente significativas a una P<0.05.

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Anexo 4.Fibra cruda (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte.

Días de rebrote

Plantas

Hojas

Tallos

33 27.90 ± 1.126 e 29.52 ± 0.218 d 27.6 ± 0.918 f

61 33.38 ± 0.104 d 36.43 ± 0.022 bc 33.33 ± 0.131 ed

77 36.19 ± 0.24 bcd 37.82 ± 0.28 a 32.97 ± 0.545 e

90 40.14 ± 0.284 a 37.03 ± 0.064 ab 34.63 ± 0.298 ed

107 35.08 ± 0.528 cd 37.53 ± 0.284 ab 35.39 ± 0.052 cd

121 38.02 ± 0.999 ab 35.55 ± 0.029 c 37.34 ± 0.014 cb

135 36.55 ± 0.676 bc 30.56 ± 0.187 d 37.09 ± 0.462 cb

151 36.56 ± 0.089 bc 30.53 ± 0.087 d 42.69 ± 0.237 a

167 40.29 ± 0.191 a 29.53 ± 0.372 d 39.03 ± 0.55 b

184 37.53 ± 0.374 abc 29.99 ± 0.312 d 41.84 ± 0.073 a

Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente significativas a una P<0.05.

Anexo 3. Extracto etéreo (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte.

Días de rebrote

Hojas

Plantas

Tallos

33 2.53 ± 0.074 a 3.92 ±0.048 a 1.46 ± 0.013 b

61 1.37 ± 0.002 e 2.58 ± 0.012 b 1.32 ± 0.0003 c

77 1.42 ± 0.086 ed 1.26 ± 0.038 d 1.21 ± 0.004 d

90 1.61 ± 0.015 bcde 1.69 ± 0.08 c 1.14 ± 0.006 ed

107 1.52 ± 0.049 cde 1.63 ± 0.038 c 1.53 ± 0.034 ba

121 1.77 ± 0.071 bc 1.68 ± 0.036 c 1.49 ± 0.004 b

135 1.81 ± 0.036 b 1.19 ± 0.005 d 1.6 ± 0.0004 a

151 1.57 ± 0.034 bcde 0.89 ± 0.017 e 1.05 ± 0.016 e

167 1.66 ± 0.039 bcd 0.79 ± 0.004 e 0.64 ±0.021 g

184 1.56 ± 0.019 cde 0.92 ± 0.039 e 0.81 ± 0.035 f

Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente significativas a una P<0.05.

Page 71: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

59

Anexo 5. Fibra detergente neutro (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte.

Días de rebrote

Planta

Hoja

Tallo

33 67.06 ± 0.884 e 71.42 ± 0.697 f 66.36 ± 0.329 g

61 73.78 ± 0.009 cd 80.35 ± 0.289 bc 75.37 ± 0.375 d

77 73.02 ± 0.419 d 81.87 ± 0.059 ab 68.39 ± 0.101 f

90 75.76 ± 0.114 bc 82.89 ± 0.253 a 72.4 ± 0.424 e

107 78.74 ± 0.632 a 79.04 ± 0.3 dc 70.14 ± 0.065 f

121 76.87 ± 0.523 ab 80.56 ± 0.343 bc 75.61 ± 0.646 d

135 77.73 ± 0.234 ba 77.72 ± 0.881 d 77.75 ± 0.438 c

151 78.24 ± 0.329 a 76.88 ± 0.32 de 82.62 ± 0.302 b

167 79.06 ± 0.248 a 74.85 0.442 e 85.48 ± 0.487 a

184 75.54 ± 0.253 bc 76.96 ± 0.469 de 81.31 ± 0.458 b

Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente significativas a una P<0.05.

Anexo 6. Fibra detergente acido (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte.

Días de rebrote Hoja Planta Tallo

33 39.08 ± 0.385 e 40.36 ± 0.238 e 35.35 ± 0.323 f

61 50.28 ± 0.493 a 49.28 ± 0.414 d 47.8 ± 0.321 e

77 47.79 ± 0.627 b 54.4 ± 0.192 c 47.24 ± 0.449 e

90 51.09 ± 0.194 a 50.64 ± 0.224 d 47.13 ± 0.436 e

107 49.96 ± 0.066 a 56.56 ± 0.227 b 58.64 ± 0.562 ba

121 45.99 ± 0.088 c 53.7 ± 0.078 c 55.05 ± 0.695 c

135 45.35 ± 0.243 c 55.07 ± 0.366 bc 53.01 ± 0.0009 d

151 49.49 ± 0.25 ab 58.76 ± 0.106 a 55.17 ± 0.033 c

167 43.14 ± 0.41 d 58.5 ± 0.807 a 59.61 ± 0.191 a

184 48.02 ± 0.176 b 55.35 ± 0.061 bc 57.55 ± 0.1 b

Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente significativas a una P<0.05.

Page 72: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

60

Días de rebrote

Hoja

Planta

Tallo

33 77.19 ± 0.564 a 83.25 ± 1.435 a 79.29 ± 0.744 a

61 66.99 ± 0.177 b 70.83 ± 3.24 b 65.4 ± 1.347 c

77 62.32 ± 1.695 bc 63.79 ± 1.39 c 71.73 ± 0.019 b

90 61.37 ± 2.193 bcd 57.75 ± 0.4 dce 68.42 ± 0.326 cb

107 55.37 ± 2.048 def 53.79 ± 0.825 dfe 48.95 ± 0.135 e

121 58.67 ± 0.41 ced 59.1 ± 0.23 dc 53.95 ± 2.086 d

135 53.13 ± 1.007 ef 55.96 ± 0.234 dfe 56.55 ± 0.577 d

151 51.03 ± 0.298 f 51.64 ± 0.847 fe 56.96 ± 0.382 d

167 60.48 ± 0.896 bcd 49.78 ± 0.876 f 42.12 ± 0.841 f

184 55.94 ± 1.901 cdef 51.75 ± 0.283 fe 48.51 ± 0.297 e

Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente significativas a una P<0.05.

Anexo 8. Disminución y aumento en unidades porcentuales de los componentes químicos y digestibilidad de las plantas, hoja y tallo del zacate Maralfalfa (Pennisetum sp.).

Edad Cenizas PC EE FC FDN FDA DIVMS

Plantas

Edad 1.0000 -0.8744 -0.9300 -0.8528 0.6936 0.7565 0.8139 -0.8911

Prob | r |

0.0009 <.0001 0.0017 0.0261 0.0113 0.0042 0.0005

Cenizas

1.0000 0.8868 0.8331 -0.7563 -0.8653 -0.8253 0.9391

Prob | r |

0.0006 0.0028 0.0114 0.0012 0.0033 <.0001

PC

1.0000 0.8990 -0.8024 -0.7279 -0.7892 0.8833

Prob | r |

0.0004 0.0052 0.0170 0.0066 0.0007

EE

1.0000 -0.8482 -0.8332 -0.9514 0.9419

Prob | r |

0.0019 0.0028 <.0001 <.0001

FC

1.0000 0.7815 0.7508 -0.8471

Prob | r |

0.0076 0.0123 0.0020

FDN

1.0000 0.9095 -0.9282

Prob | r |

0.0003 0.0001

FDA

1.0000 -0.9368

Prob | r |

<.0001

Anexo 7. Digestibilidad in vitro de materia seca (%) del zacate Maralfalfa a diferentes días de corte.

Page 73: CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN QUIMICA DEL FORRAJE DE MARALFALFA (Pennisetum sp.) CON LA EDAD DE LA PL

61

Hojas

Edad Cenizas PC EE FC FDN FDA DIVMS

Edad 1.0000 0.2038 -0.6912 -0.3515 -0.4509 -0.0843 0.1466 -0.7862

Prob | r |

0.5723 0.0269 0.3193 0.1909 0.8170 0.6861 0.0070

Cenizas

1.0000 0.1144 0.5704 -0.8227 -0.8037 -0.4996 0.0104

Prob | r |

0.7531 0.0851 0.0035 0.0051 0.1415 0.9772

PC

1.0000 0.3876 0.0261 -0.2322 -0.3871 0.9011

Prob | r |

0.2684 0.9430 0.5185 0.2691 0.0004

EE

1.0000 -0.5252 -0.7224 -0.8446 0.5709

Prob | r |

0.1191 0.0183 0.0021 0.0848

FC

1.0000 0.8502 0.6323 0.0186

Prob | r |

0.0018 0.0498 0.9594

FDN

1.0000 0.7945 -0.3187

Prob | r |

0.0060 0.3695

FDA

1.0000 -0.5300

0.1151

Tallos

Edad Cenizas PC EE FC FDN FDA DIVMS

Edad 1.0000 -0.8694 -0.8569 -0.5772 0.9402 0.8619 0.8608 -0.8655

Prob | r |

0.0011 0.0015 0.0806 <.0001 0.0013 0.0014 0.0012

Cenizas

1.0000 0.9513 0.2390 -0.8284 -0.7663 -0.8228 0.8591

Prob | r |

<.0001 0.5060 0.0031 0.0097 0.0035 0.0014

PC

1.0000 0.1720 -0.7823 -0.6404 -0.7939 0.8238

Prob | r |

0.6348 0.0075 0.0461 0.0061 0.0034

EE

1.0000 -0.5307 -0.6584 -0.3690 0.4021

Prob | r |

0.1145 0.0385 0.2940 0.2494

FC

1.0000 0.8651 0.8416 -0.7827

Prob | r |

0.0012 0.0023 0.0074

FDN

1.0000 0.7094 -0.7517

Prob | r |

0.0216 0.0122

FDA

1.0000 -0.9589

Prob | r |

<.0001

PC = Proteína cruda; EE = Extracto etéreo; FC = Fibra cruda; FDN = fibra detergente neutro; FDA = Fibra detergente acido; DIVMS = Digestibilidad in vitro de la materia seca; Prob | r | = Probabilidad para el coeficiente de correlación