CAMBIOS TEMPORALES EN LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA …
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CAMBIOS TEMPORALES EN LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA DEL HUMEDAL JUAN AMARILLO. EDNA PEDRAZA GARZÓN Director: Carlos Rivera Rondón TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial Para optar al titulo de BIOLOGA
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CAMBIOS TEMPORALES EN LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA DEL HUMEDAL JUAN AMARILLO.
EDNA PEDRAZA GARZÓN
Director: Carlos Rivera Rondón
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial
Para optar al titulo de
BIOLOGA
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PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D.C. 2005
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la norma católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”. Artículo 23 Resolución Nº 13 de junio 1946.
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Bogotá, Septiembre 6 de 2005 Señores PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA Cuidad. Estimados Señores:
Yo Edna Luz Pedraza Garzón identificada con C.C No 52 837 129, autora del trabajo de grado titulado CAMBIOS TEMPORALES EN LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA DEL HUMEDAL JUAN AMARILLO, presentado como requisito para optar al título de Bióloa, autorizo a la Universidad Javeriana a:
a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrónico con el fin de ofrecerlo
para la consulta en la Biblioteca General . si b) Poner a disposición para la consulta con fines acade´micos, en la página
web de la facultad, de la biblioteca General y en redes de información con las cuales tenga convenio la Universidad Javeriana.
c) Enviar el trabajo en formato impreso o digital, en caso de que sea seleccionado para participar en concursos de trabajos de grado.
d) Distribuir ejemplares de la obra, para la consulta entre las entidades educativas con las que la facultad tenga convenio de intercambio de información, para que sea consultado en las bibliotecas y centros de documentación de las respectivas entidades. No
e) Todos los usos que tengan finalidad académica.
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Los derechos morales sobre el trabajo son de los autores de conformidad con lo establecido en el artículo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artículo 11 de la Decisión andina 351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e inalienables. Atendiendo a lo anterior, siempre que se consulte la obra, mediante cita bibliográfica se debe dar crédito al trabajo y a su autor. Este documento se firma sin perjuicio de los acuerdos que el autor pacte con la Unidad Académica referentes al uso de la obra o a los derechos de propiedad industrial que puedan surgir de la actividad académica ____________________________ EDNA LUZ PEDRAZA GARZÓN C.C 52 837 129
FORMATO DE DESCRICIÓN DEL TRABAJO
AUTOR
Apellidos Nombres Pedraza Garzón Edna Luz DIRECTOR
Apellidos Nombres
Rivera Rondón Carlos Alberto TRABAJO PARA OPTAR POR EL TÍTULO DE : BIÓLOGA TÍTULO COMPLETO DEL TRABAJO:
CAMBIOS TEMPORALES EN LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA DEL HUMEDAL JUAN AMARILLO.
FACULTAD: CIENCIAS PROGRAMA: Carrera _X__ Especialización____ Maestría___ Doctorado___ NOMBRE DEL PROGRAMA: Biología CIUDAD: BOGOTÁ. AÑO DE PRESENTACIÓN DEL TRABAJO 2005 NÚMERO DE PÁGINAS 156.
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TIPO DE ILUSTRACIONES Mapas Tablas, gráficos y diagramas DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVES: Fitoplancton, nutrientes, enriquecimiento, biovolumen, cambio temporal. RESUMEN DEL CONTENIDO
Los humedales son ecosistemas de gran importancia ecológica y social. La
presión actual de las actividades antrópicas sobre ellos ha alterado sus principales
componentes, por lo que el conocimiento de las relaciones y sus interacciones son
una importante herramienta para su adecuado manejo y restauración.
La empresa de Acueducto de Bogotá con el objetivo de iniciar con la
restauración del Humedal Juan Amarillo (Bogotá), construyó durante el 2002 una
laguna reservorio de 35 Ha con la idea recuperar algunas de las funciones
ecológicas de este ecosistema. Sin embargo el reservorio presentó cambios en la
comunidad fitoplanctónica con la aparición periódica de cianofíceas. A partir de
estos antecedentes el propósito de este trabajo fue estudiar y explicar el
comportamiento temporal de la comunidad fitoplanctónica su relación con los
aspectos fiscoquímicos y climáticos del lugar.
Para abordar el estudio del fitoplancton se utilizó la aproximación de las
estrategias morfológicas adaptativas (CRS) y su relación con la disponibilidad de
nutrientes.
Se tomaron muestras superficiales de agua, durante nueve meses del 2004;
con las que se cuantificó y determinó la composición fitoplanctónica, calculando
posteriormente el biovolumen para cada una de las especies por asignación de
formulas geométricas. Se relacionó la variación fitoplanctónica con el
comportamiento de las variables fisicoquímicas del humedal las variables
ambientales. Para determinar el efecto de la concentración de nutrientes se
realizaron en condiciones de laboratorio ensayos de enriquecimiento con adiciones
de N y P en diferentes proporciones.
De acuerdo con la concentración de nutrientes, el lago del Humedal Juan Amarillo
se clasificó como un sistema eutrófico, en el que se presentaron oscilaciones en la
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comunidad fitoplanctónica al alternar la dominancia entre clorofíceas y cianofíceas.
La presencia en el medio de uno otro grupo se debió a cambios en las condiciones
ambientales (precipitación), así como a las adaptaciones morfológicas adaptativas
de las especies, que favorecieron su presencia por la capacidad de vivir en
condiciones de poca disponibilidad de nutrientes y soportar cambios en las
condiciones de la columna de agua.
Las estrategias adaptativas que más se presentaron durante el estudio fueron S y
RC; la primera se presentó durante el bloom de cianofíceas debido a la estabilidad
de la columna de agua y a la capacidad de movimiento y almacenamiento de
nutrientes. La segunda estrategia se presentó en los periodos de diversificación
algal con especies adaptadas para reducir el hundimiento y una relación AS/V de
pequeña a moderada. Ambas alternaron la dominancia durante el estudio.
En los enriquecimientos, se encontró incremento en la abundancia del fitoplancton
con adición de nitrógeno, mientras que con la adición de fósforo no se observaron
aumentos en la abundancia ni en la concentración de clorofila. Este comportamiento
obedeció la condición fisiológica inicial del fitoplancton, que presentó limitación por
nitrógeno al inicio de los experimentos.
En todos los tratamientos hubo reducción en la diversidad de especies por
aumento en la dominancia de algas de las clases Chlorophyceae y
Euglenophyceae, esto responde a las condiciones de los microcosmos así como a
la sensibilidad que presentaron estas algas al incremento de nitrógeno.
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A mi familia que siempre me apoyó durante el desarrollo de este trabajo.
AGRADECIMINETOS A Conservación Internacional – Colombia y a la Empresa de Acueducto y
Alcantarillado de Bogotá por la financiación y asistencia en la realización del
proyecto.
A la Pontificia Universidad Javeriana por el préstamo de sus instalaciones.
A Carlos Rivera, por su dirección, tiempo, paciencia y calma durante el proceso de
investigación.
A Ángela María Zapata por su ayuda y orientación a lo largo del estudio.
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A mis compañeras de laboratorio….
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………..…1 2. MARCO TEÓRICO Y ANTECEDENTES……………………………………….2
2.1. Importancia de los nutrientes para el fitoplancton………………..2 2.2. Efecto de la eutrofización en la estructura de la comunidad
fitoplanctónica…………………………………………………………..…..4 2.3. Sucesión de especies ………………………………………………….5
2.4. Mecanismos de sucesión………………………………………………6 2.5. Aproximación morfológica funcional………………………………..7 2.6. Fitoplancton en humedales de la Sabana de Bogotá………………9 2.7. Utilidad de los ensayos de enriquecimiento………………………10
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN……………………11
10
4. Objetivos………………………………………………………………………....13 4.1. Objetivo general……………………………………………………..…13 4.2. Objetivos específicos………………………………………..………..13
5. MATERIALES Y MÉTODOS …………………...……………………………...13 5.1. Sitio de estudio…………………………………………………………13
5.1.1. Descripción del Humedal Juan Amarillo……………………....13
5.1.2. Hidrología ……………………………………………………….15
5.1.3. Geología ………………...………………………………………15
5.1.4. Precipitación, vientos y temperatura multianual……………..16
5.1.5. Situación del tercio alto………………...………………………16
5.2. Estudio del fitoplancton………………………………………………17 5.2.1. Fase de campo …………………………………………………17
5.2.2. Fase de laboratorio……………………………………………..18
5.3. Medición de la dimensiones morfométricas de la algas…………20
5.4. Estudio de variables fisicoquímicas………………………………..21 5.5. Aspectos climáticos…………………………………………………...22 5.6. Ensayos de enriquecimiento…………………………………………22
5.6.1. Fase de campo………………………………………………….22
5.6.2. Diseño experimental……………………………………………22
5.6.3. Fase de laboratorio …………………………………………….24
555...666...333...111... IIINNNCCCUUUBBBAAACCCIIIÓÓÓNNN………………………………………………………………………………………………………………………………………...... ...222444
555...666...333...222... MMMEEEDDDIIICCCIIIÓÓÓNNN DDDEEE CCCLLLOOORRROOOFFFIIILLLAAA YYY EEESSSTTTUUUDDDIIIOOO DDDEEELLL FFFIIITTTOOOPPPLLLAAANNNCCCTTTOOONNN DDDEEE
LLLOOOSSS BBBIIIOOOEEENNNSSSAAAYYYOOOSSS………………………………………………………………………………………………………………………………………………...222666 5.7. Análisis de la información…………..…………………………………27
5.7.1. Información ecológica…………………………………………..27
5.7.2. Tratamiento estadístico………………………………………...28
5.7.3. Análisis de ordenación………………………...……………….29
6. RESULTADOS …………………………………………………………………..30 6.1. Comportamiento de las variables climáticas……………………..30
6.1.1. Brillo solar………………………………………………………..30
6.1.2. Precipitación……………………………………………………..31
6.1.3. Temperatura ambiental………………………………………...32
6.2. VARIABLES FISICOQUÍMICAS………………………………………33
11
6.2.1. Transparencia…………………………………………………...33
6.2.2. Cambio temporal de las variables asociadas a la
mineralización………………………………………………………….34
6.2.3. Comportamiento del carbono orgánico total…………………35
6.2.4. Variación temporal del pH……………………………………..36
6.2.5. Variación temporal de formas nitrogenadas…………………36
6.2.6. Variación temporal de fosfatos y fósforo total……………….39
6.2.7. Relación N:P…………………………………………………….41
666...222...777...111... RRREEELLLAAACCCIIIÓÓÓNNN NNNIIIDDD:::PPPRRRSSS………………………………………………………………………………………………………………...444111
666...222...777...222... RRREEELLLAAACCCIIIÓÓÓNNN NNNTTT::: PPPTTT………………………………………………………………………………………………………………………...444111 6.2.8. Variación temporal de la clorofila a…………………………...42
6.3. Ordenación de las variables climáticas y fisicoquímicas durante los
muestreos……………………………………………………………………43
6.4. Descripción de la comunidad fitoplanctónica…………………….45 6.4.1. Composición de la comunidad fitoplanctónica………………45
6.4.2. Variación temporal de los grandes grupos del fitoplancton..46
6.4.3. Comportamiento temporal del Biovolumen total…………….47
6.4.4. Comportamiento temporal del biovolumen medio por
individuo…………………………………………………………………48
6.4.5. Máxima Dimensión Lineal media por individuo……………...49
6.4.6. Área superficial media por individuo………………………….50
6.4.7. Relación área superficial – volumen media por individuo….51
6.4.8. Diversidad de la comunidad fitoplanctónica………………….52
6.5. Variación morfométrica y estrategias adaptativas del fitoplancton…………………………………………………………………55
6.5.1. Estrategias adaptativas………………………………………...55
6.5.2. Variación temporal de las estrategias morfológicas………...59
6.6. Relación entre variables ambientales, fisicoquímicas y composición fitoplanctónica……………………………………………..60
6.6.1. Ordenación temporal del fitoplancton………………………….60
6.6.2. Relación de las variables fisicoquímicas y climáticas con la
comunidad fitoplanctónica…………………………………………….62
6.7. Ensayos de enriquecimiento…………………………………………66
12
6.7.1. Composición fitoplanctónica…………………………………...66
666...777...111...111... PPPRRRIIIMMMEEERRR EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, OOOCCCTTTUUUBBBRRREEE ………………………………………………...... ...666666
666...777...111...222... SSSEEEGGGUUUNNNDDDOOO EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, NNNOOOVVVIIIEEEMMMBBBRRREEE………………………………………...666888 6.7.2. Diversidad de la comunidad fitoplanctónica de los
microcosmos……………………………………………………………72
666...777...222...111... PPPRRRIIIMMMEEERRR EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, OOOCCCTTTUUUBBBRRREEE………………………………………………………777222
666...777...222...222... SSSEEEGGGUUUNNNDDDOOO EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, NNNOOOVVVIIIEEEMMMBBBRRREEE………………………………………777333 6.7.3. Concentración de clorofila……………………………………..75
666...777...333...111... PPPRRRIIIMMMEEERRR EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, OOOCCCTTTUUUBBBRRREEE………………………………………………………777555
666...777...333...222... SSSEEEGGGUUUNNNDDDOOO EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, NNNOOOVVVIIIEEEMMMBBBRRREEE………………………………………888000 7. DISCUSIÓN……………………………………………………………………….85
7.1. Dinámica de las variables fisicoquímicas…………………………85 7.2. Composición y dinámica del fitoplancton…………………………91 7.3. Dinámica temporal de la comunidad fitoplanctónica……………93
7.4. Ecología de los principales grupos fitoplanctónicos……………97 7.4.1. Cianofíceas………………………………………………………97
7.4.2. Clorofíceas………………………………………………………99
7.4.3. Bacilariofíceas…………………………………………………100
7.4.4. Otras clases……………………………………………………101
7.5. Estrategias adaptativas……………………………………………...103 7.6. Ensayos de enriquecimiento………………………………………..106
7.6.1. Condiciones del experimento………………………………...107
7.6.2. Respuesta al Nitrógeno……………………………………….108
7.6.3. Respuesta al Fósforo…………………………………...…….109
7.6.4. Variación en la concentración de pigmentos........................109
7.6.5. Cambio en la composición fitoplanctónica…………………110
8. CONCLUSIONES………………………………………………………………113
9. RECOMENDACIONES……...…………………………………………………115 10. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS...……………………………………….116 11. ANEXOS…………………………………………………………………………120
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Métodos y límites de detección de los análisis fisicoquímicos realizados por EAAB .................................................................................. 37
Tabla 2. Tratamientos evaluados en los ensayos de enriquecimiento...... 39 Tabla 3 .Concentración inicial de nutrientes presentes en el agua empleada
en los bioensayos....................................................................................... 40 Tabla 4. Valores de correlación de las variables climáticas y fisicoquímicas
con los ejes del ACP.................................................................................. 59 Tabla 5. Porcentaje de explicación de las especies y de las variables para
ACC .............................................................................................................. 78 Tabla 6. Valor de partición de varianza de las variables significativas del
ACC. ............................................................................................................. 79 Tabla 7. Clasificación de los lagos de acuerdo con la concentración de
compuestos nitrogenados....................................................................... 104 Tabla 8. Clasificación de los lagos de acuerdo con la concentración de
nitrógeno total. .......................................................................................... 105 Tabla 9 .Estado trófico de los lagos de acuerdo con la concentración de
fósforo total................................................................................................ 106
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación espacial del Humedal Juan Amarillo ................................ 30 Figura 2. Ubicación del tercio alto, medio y bajo del Humedal Juan Amarillo.
............................................................................................................................. 33 Figura 3. Ubicación de los sitios de muestreo.................................................... 34 Figura 4. Condiciones de incubación de los bioensayos.................................. 41 Figura 5 Valores promedio de brillo solar diario (h) registrados durante los
muestreos…….................................................................................................. 47 Figura 6. Valores mensuales de precipitación total diaria (mm) durante el
periodo de muestreo ..................................................................................... 48 Figura 7. Valores medios diarios de temperatura atmosférica (ºC) registradas
los días de muestreo. ...................................................................................... 49 Figura 8. Valor promedio de la transparencia de las fechas de muestreo
medida con el disco Secchi en el Humedal Juan Amarillo. ....................... 49 Figura 9. Valores de alcalinidad registrados durante las fechas de
muestreo……………………………………………………………………….50 Figura 10. Valores de conductividad en las fechas de muestreo.................... 51 Figura 11. Valores promedio de carbono orgánico total (COT) durante el
tiempo de muestreo . ...................................................................................... 51
14
Figura 12. Valores de pH registrados en el Humedal Juan Amarillo .............. 52 Figura 13. Valores promedio de Amonio (NH3) obtenidas en los días de
muestreo. ......................................................................................................... 53 Figura 14. Valores de la concentración promedio de NO3 en los días de
muestreo............................................................................................................ 53 Figura 15. Valores de NO2 durante el periodo de muestreo en el Humedal
Juan Amarillo.. .................................................................................................. 54 Figura 16. Valores de NTK en el Humedal Juan Amarillo durante el tiempo
de muestreo. . ................................................................................................... 55 Figura 17. Comportamiento del Fósforo reactivo soluble en los días de
muestreo............................................................................................................ 56 Figura 18. Valores de Fósforo total reportados los días de muestreo.. .......... 56 Figura 19. Relación NS/PS en el Humedal durante el tiempo de muestro. .57 Figura 20 .Proporción NT/PT en el Humedal durante los muestreos............. 58 Figura 21. Valores de de clorofila a en cada muestreo.. .................................. 58 Figura 22. Gráfico de ACP del comportamiento de las variables climáticas y
fisicoquímicas.................................................................................................... 60 Figura 23. Resultado de ACP da la distribución de las fechas de muestreo 61 Figura 24. Porcentaje de abundancia de las clases de algas encontradas en
el Humedal. ....................................................................................................... 62 Figura 25. Comportamiento temporal de la comunidad fitoplanctonica. ........ 63 Figura 26. Valores de biovolumen total (µm3/ml) de los grupos de
fitoplancton para los muestreos en el Humedal Juan Amarillo. ................ 64 Figura 27. Valores de volumen medio por individuo (µm3) durante las fechas
de muestreo. ..................................................................................................... 65 Figura 28. Valores de Máxima Dimensión Lineal (MDL) (µm) media por
individuo del fitoplancton durante el tiempo de muestreo.......................... 66 Figura 29. Valores de área superficial (AS) media por individuo del
fitoplancton durante el tiempo de estudio..................................................... 67 Figura 30. Valores de la relación AS/V (µm-1) para los meses de muestreo en
el Humedal Juan Amarillo. .............................................................................. 68 Figura 31. Número de especies del Humedal Juan Amarillo durante el tiempo
de muestreo . ................................................................................................... 68 Figura 32. Índice de diversidad de Shannon para los diferentes muestreos
del Humedal Juan Amarillo............................................................................. 69 Figura 33. Equitatividad de Shannon en la distribución de especies de la
comunidad fitoplactónica del Humedal Juan Amarillo................................ 70 Figura 34. Índice de diversidad de Simpson para las especies del humedal
Juan Amarillo durante el tiempo de muestreo.. ........................................... 71 Figura 35. Ubicación de las especies del fitoplancton del Humedal Juan
Amarillo dentro de las estrategias de acuerdo al modelo de Reynolds (1988, 1997). .................................................................................................. 73
Figura 36. Ordenación de las especies del fitoplancton de acuerdo con Reynolds (1988, 1997). ................................................................................... 74
15
Figura 37. Variación temporal de las estrategias CRS del fitoplancton del Tercio Alto del Humedal Juan Amarillo......................................................... 75
Figura 38. Resultado de DCA para el biovolumen de las especies................ 77 Figura 39. Gráfica de DCA para la distribución de los puntos de muestreo.. 77 Figura 40. Gráfica de ACC para las especies y variables ambientales de
fitoplancton en el Humedal Juan Amarillo. ................................................... 80 Figura 41. Gráfica de ordenación del ACC para las fechas de muestreo en el
Humedal Juan Amarillo. ................................................................................. 80 Figura 42. Composición fitoplanctónica inicial del Humedal para el primer
ensayo de enriquecimiento. ............................................................................ 82 Figura 43. Comportamiento temporal de la comunidad fitoplanctónica del
primer ensayo de enriquecimiento. ............................................................... 83 Figura 44. Composición fitoplanctónica inicial del Humedal para el segundo
ensayo de enriquecimiento............................................................................. 84 Figura 45. Comportamiento temporal de la comunidad fitoplanctónica del
segundo ensayo de enriquecimiento. ........................................................... 87 Figura 46. Índices de Diversidad de Shannon a., dominancia de Simpson b.
número de especies c y .equitatividad d de Shannon de los tratamientos del primer ensayo de enriquecimiento .......................................................... 89
Figura 47. Índices de Diversidad de Shannon a., diversidad de Simpson b. número del especies c y equitatividad Shannon d de .de los tratamientos del segundo ensayo de enriquecimiento. ..................................................... 91
Figura 48. Valores de Clorofila a, b y c con el método tricromático, para las muestras iniciales de fitoplancton, primer ensayo ...................................... 92
Figura 49. Valores de Clorofila a y feofitina a con el método monocromático para la muestra inicial de fitoplancton........................................................... 92
Figura 50. Índice de feopigmentos y carotenoides para los tratamientos evaluados. ......................................................................................................... 93
Figura 51. Concentración de pigmentos para el primer ensayo de enriquecimiento. a. Clorofila a obtenida por método tricromático b. Clorofila b c. Clorofila c d. Feofitina a obtenido por el método monocromático. ................................................................................................ 93
Figura 52. Índice de feopigmentos para los tratamientos evaluados. ............ 94 Figura 53. Índice de carotenoides para los tratamientos evaluados. ............. 95 Figura 54. Valores de clorofila a, b y c con el método tricromático para las
muestras iniciales de fitoplancton, segundo ensayo .................................. 96 Figura 55. Concentración inicial de clorofila a y feofitina con el método
monocromático para las muestras iniciales. ................................................ 96 Figura 56. Índice de feopigmentos y carotenoides para la muestra inicial y no
filtrada................................................................................................................. 97 Figura 57. Concentración de pigmentos para el segundo ensayo de
enriquecimiento. a. Clorofila a obtenida por método tricromático b. Clorofila b c. Clorofila c d. Feofitina a obtenido por el método monocromático ................................................................................................. 98
16
Figura 58. Índice de feopigmentos para los tratamientos evaluados. ............ 99 Figura 59. Índice de carotenoides para los tratamientos evaluados. ............. 99 Figura 60. Índice de estabilidad de Dubois para las variables fisicoquímicas y
de biovolumen de las especies durante el tiempo de estudio en el tercio alto del Humedal Juan Amarillo. .................................................................. 111
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CAMBIOS TEMPORALES EN LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA DEL HUMEDAL JUAN AMARILLO.
1. INTRODUCCIÓN
Los humedales son ecosistemas de gran importancia en el país debido a los
atributos, funciones y servicios que prestan a la sociedad, sin embargo las
actividades antrópicas han modificado estos hábitats, alterando las relaciones entre
los componentes que lo conforman (Lampert & Sommer 1997).
Uno de los problemas que se ha identificado en la mayoría de los ecosistemas
acuáticos es la eutrofización, proceso natural, que consiste en el aumento de su
condición trófica por el incremento de nutrientes en el agua (Margalef 1983,
Reynolds 1997). No obstante, actualmente es un problema de la mayoría de
ecosistemas acuáticos como consecuencia del aumento de la influencia antrópica
(Lampert & Sommer 1997).a
Aunque los humedales son considerados como sistemas naturales de
depuración acuática, que actúan como trampa de sedimentos, la falta de un
adecuado manejo de las aguas que a ellos llegan, han perturbado su equilibrio
ecológico. Debido a esta condición se ha impulsado la recuperación de estos
ambientes, con el fin de restaurar la diversidad característica de acuerdo con los
convenios firmados por el país para este propósito (MMA 2002).
De los humedales de Bogotá, el Humedal Juan Amarillo es considerado como
una reserva natural de interés público; razón por la cual fue incluido dentro de los
planes de restauración de humedales realizados por el Acueducto de Bogotá. Las
primeras obras de recuperación en el Humedal se desarrollaron en la parte alta de
este ecosistema, a partir de la construcción de un reservorio que mejoró la calidad
del agua y restableció la fauna y vegetación característica del lugar. Sin embargo el
componente fitoplanctónico del humedal ha presentado cambios que incluyen la
aparición periódica de florecimientos de cianofíceas.
Las políticas diseñadas para la restauración de estos ecosistemas, buscan
mejorar el manejo de los humedales a partir del conocimiento y comprensión de las
relaciones entre los componentes que interactúan en estos sistemas. Para ello, uno
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de los aspectos evaluados frecuentemente es la dinámica del fitoplancton,
considerado uno de los indicadores más adecuados para registrar las alteraciones
de las condiciones bióticas y abióticas de los ecosistemas. Esta consideración se
debe a que la comunidad fitoplanctónica por su tamaño y velocidad de réplica,
refleja en la composición y abundancia el comportamiento de los factores
ambientales (Esteves 1988).
Para monitorear de manera efectiva los cambios en la composición
fitoplanctónica, se ha abordado la situación desde la perspectiva de relacionar las
condiciones ambientales y físicas del cuerpo de agua, con la ecología de la
comunidad fitoplanctónica característica de estos eventos (Stevenson 1996, Paisley
et al. 2003).
Por ello se ha buscado abordar el problema interpretándolo desde las
características morfológicas como aspectos que favorecen la aparición y
persistencia de las algas en el medio (Reynolds 1988, Reynolds 1997). La relación
área superficie volumen de las algas, es el aspecto morfológico que influencia la
toma de luz e intercambio de nutrientes (Lewis 1976) y puede explicar la variación
entre las especies (Esteves 1988), a partir de estrategias adaptativas que relacionan
la morfología con las estrategias del ciclo de vida.
El objeto de este trabajo fue estudiar el comportamiento temporal de la
comunidad de fitoplancton del tercio alto del Humedal, analizando las estrategias
morfológicas adaptativas y su relación con la disponibilidad de nutrientes; para de
esta forma aportar información que permita comprender otros factores que explican
probablemente la presencia de los diferentes grupos algales.
2. MARCO TEÓRICO Y ANTECEDENTES
2.1. Importancia de los nutrientes para el fitoplancton
La intensidad de luz, temperatura y disponibilidad de nutrientes determinan las
características físicas y químicas del agua (Borchardt 1996), y permiten el desarrollo
de la comunidad fitoplanctónica.
La disponibilidad de nutrientes en el agua está determinada por los procesos
físicos y biológicos que suceden en estos ecosistemas; de tal manera que factores
19
como la mezcla horizontal y vertical del agua, así como la acción biológica,
establecen la forma en que estos elementos se asimilan y son aprovechados por la
comunidad fitoplanctónica (Harris 1986).
Los principales nutrientes para la producción de los ecosistemas acuáticos son
carbono, nitrógeno y fósforo; su concentración, distribución y disponibilidad en estos
ambientes, controlan el crecimiento del fitoplancton y determinan su composición y
biomasa (Martín 1992, Reynolds 1997, Findlay et al. 1999).
El nitrógeno es importante en los sistemas acuáticos porque es el componente
primordial para la síntesis de proteínas y aminoácidos y se encuentra en diferentes
formas en el agua, siendo la principal fuente el nitrógeno inorgánico disuelto
proveniente del reciclamiento interno del ecosistema (Harris 1986).
No obstante las formas inorgánicas del nitrógeno (N2, NH4, NO2 y NO3), son
interconvertibles por acción bacteriana, sus concentraciones determinan la calidad
del recurso hídrico y el proceso biológico que se está realizando (Harris 1986).
El fósforo para la comunidad fitoplanctónica permite el transporte de iones
como elemento formador de membranas celulares, participa en la síntesis molecular
e intracelular y se considera el principal limitante de crecimiento en los ecosistemas
acuáticos de zonas templadas (Martín 1992).
La condición de elemento limitante está dada por su origen geológico, pues al
provenir del lavado lento de suelos y presentar una tasa de cambio más rápida que
la del agua en los lagos, tiene una disponibilidad relativamente baja, que frena la
productividad primaria e influencia la composición de la comunidad fitoplanctónica
(Reynolds 1997, Karl 2000, Zapata 2001).
Por su parte, el carbono considerado el principal nutriente, tiene un papel
esencial en la realización de la fotosíntesis y determina el grado de acidez o
alcalinidad del agua al actuar como amortiguador de los cambios de pH. Sin
embargo, en estudios de enriquecimiento, se determinó que este elemento no limita
el crecimiento de las algas, pues en baja concentración en el agua, es suplido por el
carbono atmosférico introducido al sistema por difusión (Harris 1986, Reynolds
1997).
Los cambios en la carga de nutrientes producen una alteración en la
proporción N : P, que se verifica en aguas enriquecidas de origen urbano e industrial
en las que hay gran probabilidad de encontrar limitación por nutrientes, a partir del
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estudio de las concentraciones de nitrógeno total (TN) y fósforo total (TP) (Harris
1986, Downing et al. 1999).
En condiciones de proporción N:P normal, se presenta gran diversidad de
especies de algas, de las cuales algunas son buenas competidoras para fósforo y
otras lo son para el nitrógeno. No obstante, cuando se altera esta proporción, hay
una sucesión en las especies que coexisten, y su dirección responde a la
disponibilidad del nutriente limitante, favoreciendo a las especies con adaptaciones
adecuadas (Lewis 1978 b, Downing et al. 1999, Levine & Schinler 1999).
Un aumento en la carga de nutrientes en el agua por actividad antrópica, lleva
a un enriquecimiento desproporcionado de fósforo en relación con nitrógeno; esto
produce limitación por nitrógeno y conlleva a una disminución en la diversidad de
algas. Dicho cambio en la diversidad conduce al dominio de pocas especies que se
reconocen por la aparición de los florecimientos de algas (Harris 1986, Lewis 2002).
Sin embargo, los lagos tropicales presentan una proporción N:P inferior a la
proporción de Redfield, lo cual sugiere que en estos lagos, se presenta un proceso
de denitrificación rápido que hace suponer la limitación por nitrógeno (Downing et al.
1999, Lewis 2002).
Dicha limitación por nitrógeno, hace que la pérdida de este elemento y la
movilización de fósforo sean más rápidas en lagos tropicales en comparación con
los templados, por lo que es difícil predecir cómo la comunidad de fitoplancton de
estos ambientes responden a las alteraciones en la disponibilidad de nutrientes
(Downing et al. 1999, Lewis 2002).
2.2. Efecto de la eutrofización en la estructura de la comunidad fitoplanctonica
El fitoplancton es regulado por factores ambientales y biológicos responsables
de su composición y organización. Si estos factores cambian abruptamente,
generan disturbios que eliminan la organización y conectividad de la comunidad, y
crean condiciones ambientales heterogéneas que facilitan el establecimiento de un
nuevo ensamblaje de organismos (Sousa 1984, Eloranta 1993).
Las actividades antrópicas aumentan el flujo de nutrientes que llega a los
ecosistemas acuáticos, lo que incrementa la producción primaria del ecosistema,
21
genera hipoxia y florecimientos de algas que contribuyen al aumento de la
eutrofización y generan cambios en la estructura del fitoplancton (Margalef 1983,
Lampert & Sommer 1997).
Varios estudios revelan la relación de la composición de la comunidad
fitoplanctónica con la concentración de nutrientes y diversos aspectos
fisicoquímicos, (Borchardt 1996, Cottingham & Carpenter 1998, Huszar & Caraco
1998, Levine & Schindler 1999, Paisley et al. 2003, Tonno & Noges 2003). No
obstante, los resultados encontrados no permiten predecir el comportamiento del
fitoplancton y generalizar la respuesta de las algas en todos los ecosistemas
lacustres, debido a las diversas e inesperadas respuestas del fitoplancton.
La combinación de variables ambientales no siempre explica de manera
satisfactoria la composición de los grupos taxonómicos del fitoplancton (Harris 1986,
Stevenson 1996, Huszar & Caraco 1998), por lo que no resulta conveniente explicar
el comportamiento del fitoplancton basándose solo en estos aspectos.
2.3. Sucesión de especies Los rangos ecológicos de muchos factores ambientales fluctúan en el tiempo
(temperatura, fotoperiodo, radiación solar, viento, mezcla, etc.) y producen
variaciones visibles en la abundancia, composición y dominancia de las especies
fitoplanctónicas, alterando la estructura de la comunidad que se ajusta
continuamente a estos cambios (Harris 1986).
Cuando las condiciones físicas y químicas de los lagos se modifican, se
generan situaciones de disturbio que alteran la disponibilidad de luz y nutrientes
disponibles para las algas y esto conduce a un cambio en la diversidad y
dominancia de las especies (Rivera et al. 2005).
La sucesión es el producto de reajustes estacionales en la estabilidad de la
columna de agua y de la respuesta del fitoplancton; sin embargo, en aguas
tropicales debido a la ausencia de estacionalidad en los regimenes físicos, la
sucesión de especies se nota débilmente y la variabilidad puede presentarse a
escalas diarias o mensuales debido a la importancia de las fluctuaciones de la lluvia
y la frecuencia de las mezclas verticales (Harris 1986).
22
En los ecosistemas acuáticos la sucesión del fitoplancton se da en tasas muy
rápidas debido a su pequeño tamaño y rápidos tiempos de generación; y este
proceso está dirigido por las estrategias adaptativas que favorecen la presencia de
diferentes especies, permitiéndoles mantener su dominancia (Reynolds 1997).
2.4. Mecanismos de sucesión
La sucesión dentro de las comunidades se explica por tres mecanismos
identificados como facilitación, inhibición y tolerancia.
La sucesión producto de la facilitación, supone que la comunidad del ecosistema
genera cambios en las condiciones abióticas, por lo que los cambios y reemplazos
que se presenten posteriormente en la composición de la comunidad de estudio,
son el producto de las modificaciones ambientales que las primeras especies han
provocado en el ecosistema (Begon 1995).
El reemplazo de organismos en este tipo de sucesiones ocurre por acción de la
competencia por nutrientes y la secuencia continúa hasta cuando las especies
residentes no permiten la aparición de otras especies o no se presentan especies
capaces de crecer en presencia de la especie residente (Begon 1995).
El modelo de sucesión por tolerancia propone una secuencia en la aparición
de las especies que obedece a las diferentes estrategias de explotación de los
recursos que presentan las especies. De acuerdo con lo anterior, las especies que
se establecen de últimas corresponden a especies con mayor capacidad de soportar
baja disponibilidad de recursos y son eliminadas por competencia con las especies
tempranas. Los ecosistemas que se rigen por este modelo de sucesión presentan
especies pioneras que no afectan la aparición de las siguientes especies y el final
del proceso se da hasta cuando las especies residentes no favorecen la aparición
de nuevas especies (Begon 1995).
Finalmente la sucesión por inhibición se propone cando las especies son
resistentes a la invasión de competidores; las especies tardías se acumulan
mientras substituyen especies tempranas que mueren. El reemplazo de los
organismos de acuerdo con este modelo de sucesión, se debe a perturbaciones en
las condiciones ambientales locales o por acción de depredadores que lesionan o
eliminan a los colonizadores, permitiendo la aparición otras especies.
23
2.5. Aproximación morfológica funcional
Del estudio de la sucesión de organismos durante la configuración de una
comunidad fitoplanctónica, se sabe que las algas presentan diferentes estrategias
adaptativas, en las que se aprovechan las características morfológicas y
metabólicas para establecerse dentro de la comunidad a partir de las circunstancias
del ambiente (Elliot et al. 2000).
La primera propuesta de para establecer las estrategias del adaptativas del
fitoplancton fue propuesta por Margalef, quien formuló la existencia de les
estrategias r y K dependiendo de la velocidad y de crecimiento y condiciones de
crecimiento. De esta manera propuso que todos las especies con gran crecimiento
poblacional por altas tasas de reproducción y gran relación área superficial-volumen
(AS/V) se encuentran dentro de la estrategia r. Por su parte las especies que solo se
encuentran en ambientes con poca disponibilidad de recursos, se caracterizan por
presentar capacidad de almacenamiento y movimiento regulado, así como bajas
tasas de crecimiento y pequeña relación AS/V se encuentran dentro de la estrategia
K (Reynolds 1997).
La presencia del fitoplancton de estas estrategias de acuerdo con Margalef,
estaba regida por la intensidad de la turbulencia y la disponibilidad de nutrientes, por
lo que se asociaba a la estrategia r con condiciones de gran turbulencia y
disponibilidad de nutrientes, mientras que las características contrarias se
relacionaban con la estrategia K (Reynolds 1997).
Reynolds retoma la propuesta de Margalef basada en la disponibilidad de
recursos y grado de turbulencia y a combina con la periodicidad de las condiciones
ambientales y los criterios morfológicos obteniendo cuatro escenarios ambientales,
de los que solo descarta ambientes con baja energía y pocos recursos disponibles.
Los restantes ambientes se caracterizaron por presentar muchos recursos y poca
energía (I), muchos recursos con poca energía (II) y pocos recursos mucha energía
(III).
De acuerdo con lo anterior, las algas están sometidas tres ambientes:
El primer ambiente corresponde a lugares saturados de luz y nutrientes, en los que
se desarrollan especies oportunistas y colonizadoras con rápidas tasas de
24
crecimiento y reproducción. El segundo ambiente supone condiciones de estrés por
disminución severa de nutrientes, por lo que las especies que allí se encuentran
están sometidas a gradientes de luz; la última situación corresponde a condiciones
de disturbio en las que los organismos se desarrollan basados en las tolerancias
que presentan a la turbulencia (Reynolds 1988).
A partir de estas condiciones ambientales y de las características morfológicas
y fisiológicas de las especies que se encuentran en estos medios, se establece la
existencia de tres estrategias funcionales determinadas por los rasgos adaptativos
generales:
Estrategia C: reúne a algas pequeñas (vol < 103 µm3), distinguidas por
relaciones área de superficie/volumen grandes (>0.5 µm-1) con alta tasa metabólica,
rápido crecimiento en un amplio rango de temperaturas pero sensibles a la poca luz.
Son susceptibles a la remoción por forrajeo y se mantienen en capas estables de la
columna de agua (Reynolds 1988, Reynolds 1997, Smayda & Reynolds 2001).
Estrategia S: son algas grandes (vol > 104 µm3), con pequeña relación área
superficial volumen (<0.3 µm-1) y baja actividad metabólica y tasa de crecimiento,
crecen en bajas temperaturas y requieren altas dosis de luz (Reynolds 1988,
Reynolds 1997).
Estas especies tienen bajas tasas de crecimiento compensadas por un
aumento en la resistencia al hundimiento, bajas pérdidas por forrajeo y gran
capacidad de almacemaniento de nutrientes lo que le permite aumentar el
crecimiento de la población (Reynolds 1988).
Estrategia R: Caracteriza a las algas de tamaño intermedio pero que presentan
una gran relación área superficial/volumen (> 0.5 µm-1); tienen alta actividad
metabólica y tasas de crecimiento potencialmente rápidas (Reynolds 1988).
Soportan ambientes con reducida temperatura y toleran grandes dosis de luz,
dependen de la mezcla por turbulencia pa+ra contrarrestar las pérdidas por
hundimiento pasivo por lo que desarrollan pre-adaptaciones que maximizan su
suspensión (Reynolds 1997).
Estas estrategias que se han asignado al fitoplancton, permiten la selección de
especies en determinadas condiciones de espacio y tiempo, por lo que es posible
encontrar progresiones de algas, dadas las adaptaciones morfológicas que
25
favorecen su aparición y distinción espacial y temporal de otros grupos (Huszar et
al. 1998, Smayda & Reynolds 2001).
A partir de estas sucesiones en las que se presenta un cambio en las
abundancias relativas de las especies de la comunidad (Lewis 2002), se puede
construir un modelo que permita establecer la dirección de los cambios del
ensamblaje de fitoplancton (Reynolds 1988).
2.6. Fitoplancton en Humedales de la Sabana de Bogotá
Han sido pocos los estudios realizados en torno al conocimiento de la
comunidad fitoplanctónica en los ecosistemas de humedales de la sabana y sus
alrededores; sin embargo en los últimos años debido a la necesidad de mejorar la
calidad de agua y el estado estos ecosistemas, se han realizado estudios que a
partir de la determinación el estado limnológico de estos cuerpos de agua, han
logrado establecer el estado del fitoplancton en estos hábitats.
Dentro de los trabajos en los ecosistemas ubicados en la capital, se
encuentran entre otros los estudios realizados en el Humedal Santa María del Lago
(Pardo 2002, Almanza 2004, Canter 2005, CI-EAAB 2004), el lago del parque La
Florida (FUNDEMIN 1995) y recientemente los realizados en el Humedal Juan
Amarillo (DAMA 1999, Páez 2000, Paeres 2005). Estos estudios han establecido
que la composición fitoplanctónica de de estos humedales se encuentra constituida
principalmente por algas de la clase clorofícea, euglenofícea y cianofícea y sus
proporciones varían de acuerdo al estado de trofía de estos cuerpos de agua.
Los estudios realizados en el Humedal Santa María del Lago han establecido que la
comunidad fitoplanctónica está compuesta principiante por algas clorofíceas de los
géneros Oocystis, Spirogyra, Scenedesmus, Coelastrum, Pediastrum y Spherocystis
(Almanza 2004, Canter 2005); algas cuya presencia indican mejoría en las
condiciones de trofía del humedal, pues en general se consideran indicadores de
estados de mesotrofia.
Respecto al lago del Parque La Florida, las obras realizadas dentro de los
planes de recuperación han establecido un mejora integral en las condiciones del
ecosistema para la flora y fauna del lugar y respecto al Humedal Juan Amarillo los
monitoreos realizados por Conservación Internacional y el Acueducto de Bogotá
26
luego de las obras de recuperación realizadas en la parte alta del sistema, permiten
establecer que se presentan sustituciones temporales del clorofíceas y cianofíceas,
indicando condiciones de de eutrofia en el sistema.
En cuanto a los ecosistemas circundantes a la capital, se han adelantado
estudios en los humedales de Suesca, Gualí, Meridor, La Muralla y La Herrera
(Saenz-Garay 2000, Vásquez 2005); estos trabajos han permitido establecer que la
mayoría de ellos están siendo afectados por la acción antrópica, presentando como
principales constituyentes cianofíceas del género Microcystis y Oscillatoria, seguidos
de la clase euglenofícea (Trachelomona) y clorofícea. Los humedales que no se
encuentran afectados por la presión antrópica (Suesca y Medidor), se ha
establecido que la clase con mayor representación es clorofícea.
2.7. Utilidad de los ensayos de enriquecimiento
El uso de microcosmos para el estudio de comunidades y ecosistemas es una
herramienta de gran controversia, debido a la aplicabilidad de sus resultados en el
ecosistema de estudio (Carpenter 1996).
Las dudas entorno a la confiabilidad de sus resultados, surgen a partir su
consideración como analogías débiles de los sistemas naturales, en los que se
simplifica la complejidad del medio y se distorsionan las características de las
comunidades y ecosistemas de estudio (Carpenter 1996, Carpenter 1997).
Sin embargo el uso de microcosmos para algunos autores (Drake et al. 1996,
Drenner & Mazumder 1999, Hustos 1999) se hace necesario ya que permite
descubrir los mecanismos y procesos que actúan en el funcionamiento de las
comunidades, prueban procesos que suceden en pequeña escala y son de gran
utilidad para el estudio de la ecología acuática.
No obstante, el empleo de estos microcosmos exige relacionar la literatura
científica con la ecología de comunidades y entender la respuesta del zooplancton y
fitoplancton mientras se prueban hipótesis de nutrientes y dinámica trófica (Drenner
& Mazumder 1999)
El empleo de microcosmos en este estudio fue de gran utilidad, puesto que
por medio de los resultados de estos enriquecimientos, se determinó el efecto que
27
tiene la variación de la concentración de nutrientes en el medio para la comunidad
fitoplanctónica del Humedal.
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
A partir de los diferentes estudios y esfuerzos de la comunidad internacional
para recuperar y exaltar la importancia que tienen los humedales como sistemas
esenciales para el sustento de la vida, se ha planteado la necesidad de establecer la
situación, el funcionamiento ecológico y los valores (como los hidrológicos o
económicos) que presentan estos hábitats, como aspectos de gran utilidad para la
toma de decisiones en torno al manejo de los mismos, así como para definir los
lineamientos a seguir dentro de los planes de recuperación.
De acuerdo con lo anterior y como forma para favorecer la conservación de
estos ecosistemas en nuestro país, la Política Nacional para Humedales
Interiores de Colombia por medio del concepto de “uso racional” de los
humedales, busca el fortalecimiento de la capacidad de manejo y conservación de
los recursos de los humedales. Para ello se propone el conocimiento y monitoreo de
los mismos, de manera que puedan ser reconocidos los cambios ecológicos o de las
características químicas y físicas del ecosistema por efecto de las acciones de
recuperación.
La política propone la generación de conocimiento e investigaciones que
permitan formular planes de manejo apropiados para la sostenibilidad de estos
ecosistemas, lo cual solo se logra a través de la comprensión de las relaciones entre
las especies y con las interacciones físicas y químicas del medio (MMA 2002). El
conocimiento de estas relaciones para el componente acuático del ecosistema se
puede establecer a través de la dinámica del fitoplancton, pues registra las
alteraciones de las condiciones bióticas y abióticas de los ecosistemas acuáticos
(Esteves 1988).
Luego de la restauración del Humedal Juan Amarillo (Bogotá) como parte del
proyecto de recuperación de los humedales de Bogotá realizado por el Acueducto
de Bogotá, los resultados de los monitoreos realizados desde finales de 2003 hasta
comienzos de 2004, indicaron de acuerdo con la concentración nitrógeno total (TN)
y fósforo total (TP), que el Humedal presentó un nivel alto de trofía, evidente por el
28
aumento de la concentración y disponibilidad nutrientes, así como un cambio
temporal en la dominancia de especies, presentándose la sustitución de clorofíceas
por cianofíceas (CI-EAAB 2004).
La variación en la composición y abundancia de la comunidad fitoplanctónica
en lagos someros como el lago del tercio alto del Humedal Juan Amarillo, es el
reflejo de las adaptaciones morfológicas de las algas, que les permiten responder a
las continuas y repentinas fluctuaciones de las condiciones ambientales.
Los cambios fitoplanctónicos que se presentan pueden ser explicados de
acuerdo con la morfología funcional de las algas, que basada en aspectos
morfológicos y estrategias de vida, establece las condiciones que explican la
presencia de las diferentes especies algales en determinadas condiciones físicas y
químicas.
La presente investigación fue financiada por la Pontificia Universidad
Javeriana, Conservación Internacional – Colombia y por la Empereza de Acueducto
de Bogotá. El proyecto está enmarcado dentro del “convenio” Investigación aplicada a la restauración ecológica del Humedal Juan Amarillo realizada entre
conservación internacional (CI) y el Acueducto de Bogotá (EAAB), está encaminada
a establecer los factores que influyen en los cambios de la comunidad
fitoplanctónica del tercio alto del Humedal Juan Amarillo, así como en las
características morfológicas del fitoplancton que permiten su presencia en el
Humedal.
A partir de este proyecto y en conjunto con otras investigaciones realizadas en
el Humedal, se determinará la mejor estrategia de manejo para este ecosistema.
La relevancia de este estudio, es la relación que se establece entre las
variables morfológicas del fitoplancton y las fluctuaciones fisicoquímicas del medio,
como aspectos que explican la presencia temporal de las especies algales.
A partir de la anterior situación, en esta investigación se abordaron las
siguientes preguntas: 1. ¿Cuál es el efecto de la concentración de nutrientes en la
dinámica temporal de la comunidad fitoplanctónica del tercio alto del Humedal Juan
Amarillo? 2. ¿Cuáles son los aspectos morfológicos que facilitan la aparición y
persistencia de las especies fitoplanctónicas? 3. ¿Cuál es la respuesta de la
comunidad fitoplanctónica frente al aumento en la concentración de nutrientes en
condiciones de laboratorio?
29
4. Objetivos
4.1. Objetivo general Estudiar el comportamiento temporal de la comunidad de fitoplancton a partir de las
estrategias adaptativas morfológicas y su relación con la disponibilidad de nutrientes
en el tercio alto del Humedal Juan Amarillo.
4.2. Objetivos específicos Evaluar el cambio temporal de la estructura de la comunidad fitoplanctónica
del tercio alto del Humedal Juan Amarillo.
Estudiar las variaciones temporales de las características morfológicas de la
comunidad fitoplanctónica del tercio alto del humedal Juan Amarillo.
Evaluar el efecto de la concentración de nutrientes en la composición
fitoplanctónica a través de ensayos de enriquecimiento.
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Sitio de estudio 5.1.1. Descripción del Humedal Juan Amarillo
El Humedal Juan Amarillo se encuentra localizado al noroccidente de la
capital, entre las coordenadas 1013500 y 1016300 Norte y 995000 y 998500 Este.
Limita al norte con la localidad de Suba, al sur con la localidad de Engativá, al
oriente con la transversal 91, que conecta con la avenida Ciudad de Cali y por el
oriente alcanza la carrera 140 (Páez 2000) (Figura 1).
30
Figura 1. Ubicación espacial del Humedal Juan Amarillo
Este ecosistema, rodeado por el río Juan Amarillo, tiene una extensión de 234
ha, se encuentra a una altura comprendida entre 2569 a 2576 msnm, presenta
forma alargada con una superficie relativamente plana y una ligera inclinación en
sentido noroccidental (CI – EAAB 2003); comprende 4 Km. de longitud a lo largo, un
ancho de 300 a 700 m y tiene una capacidad de almacenamiento superior a los 5
millones de metros cúbicos (Páez 2000).
El Humedal hace parte del programa de recuperación de humedales de la
Empresa de Acueducto de Bogotá, para lo cual identificó tres zonas dentro de este
ecosistema. La parte identificada como tercio alto corresponde a la zona ubicada a
la altura de la transversal 91 y en ella se adelantaron obras de recuperación a corto
plazo en las que se realizó la construcción de un lago somero aislad de aguas
residuales de las localidades aledañas; la vegetación de esta parte del Humedal
presenta macrófitas ubicadas en la zona litoral y se encentra en proceso de
revegetalización y sucesión debido a las obras de adecuación (Paeres 2005).
La zona identificada como Tercio Medio, se considera una zona de transición
entre el tercio alto y bajo, drenado por diferentes canales de agua lluvia, con
avanzado grado de colmatación y eutrofización; esta parte del ecosistema carece de
31
espejos de agua debido al efecto de los sedientos que ingresan en esta parte del
sistema. Finalmente la parte más occidental del Humedal, llamada tercio bajo,
corresponde a la zona de inundación del río Salitre que desemboca en el río Bogotá.
Esta parte del Humedal tiene una alta carga contaminante, producto de las aguas
servidas de las localidades que lo rodean, por o que presenta problemas de
contaminación hídrica, eutrofización y colmatación que ocasionan la perdida de los
espejos de agua (Paeres 2005).
Los sectores medio y bajo se someterán a obras de recuperación a mediano y
largo plazo (Figura 2) (CI – EAAB 2003).
5.1.2. Hidrología
El Humedal antes conocido como Tibabuyes, es una zona pantanosa formada
por las zonas bajas inundables de la desembocadura del Río Juan Amarillo, sobre
las que llegan aguas lluvias y servidas de la cuenca de este río (Páez 2000).
La cuenca del Humedal abarca una superficie de 11062 ha, que comprenden
las subcuencas de los Cerros Orientales y los Cerros del norte de la ciudad. Dicha
situación ha convertido a este ecosistema en el principal drenaje de la zona norte de
la capital, ya que recibe las aguas negras de gran parte de la ciudad (Páez 2000).
5.1.3. Geología
El humedal Juan Amarillo por estar ubicado en la Cordillera Oriental, en la
zona aledaña al río Bogotá, se encuentra en un subsuelo formado por rocas
sedimentarias del Cretáceo Superior pertenecientes al grupo Guadalupe, formación
Guaduas, así como por rellenos cuaternarios de origen lacustre y palustre de la
sabana de Bogotá que corresponden a las formaciones Sabana y Tilatá (Páez
2000).
Las rocas sedimentarias de la formación Guadalupe están constituidas por de
arenisca dura, Plaeners, Labor y Tierna, mientras que la formación Sabana está
formada por arcillas plásticas grises y verdes, lentes y capas de arcillas turbosas,
turbos y limos, arenas finas y gruesas, así como capas de Diatomitas y cenizas
volcánicas (Páez 2000).
32
5.1.4. Precipitación, vientos y temperatura multianual
De acuerdo a los datos de temperatura y precipitación promedio multianual de
la estación climática El Dorado, el área de estudio tiene una temperatura promedio
anual de 13 ºC y precipitación entre 500 y 1000 mm de agua (Páez 2000)
Respecto al comportamiento del viento, los meses de marzo, junio, julio y
agosto, de acuerdo con el promedio multianual, son identificados como las
temporadas con mayores velocidades del viento (Páez 2000)
5.1.5. Situación del tercio alto del Humedal Juan Amarillo
Dentro de los planes de recuperación que la EAAB diseñó para este Humedal,
se incluyó la restauración de la parte alta del ecosistema (Figura 2). Para lograr
dicho propósito, se adelantó en el tercio alto la construcción de un lago, aislado de
las aguas negras provenientes de los diferentes colectores y conexiones erradas del
alcantarillado, así como de las aguas provenientes de la escorrentía superficial, que
constituían el principal aporte de agua (CI 2004).
Dicha construcción presenta en la zona litoral áreas de baja profundidad en las
que se encuentra la presencia de vegetación acuática y terrestre, mientras que en la
zona limnética se encuentra un espejo de agua libre (CI 2004).
Debido a las características el tercio alto del Humedal luego de su
restauración, esta parte del ecosistema se comporta como un lago somero ya que
tiene una profundidad promedio inferior a 4 m, el área superficial es menor a 100
Km2 y las macrófitas se encuentran restringidas a las zonas marginales, por lo que
tienen un impacto relativamente pequeño en el espejo de agua (Scheffer 1998).
Respecto a la composición química del agua a partir de la construcción del
lago, se ha encontrado que las formas solubles de N y P (NO3, NO2, NH4 y PO4),
son casi siempre indetectables (CI 2004).
33
Figura 2. Ubicación del tercio alto, medio y bajo del Humedal Juan Amarillo.
5.2. Estudio del fitoplancton
La variación en la composición de la comunidad fitoplanctónica del tercio alto del
Humedal Juan Amarillo, se cuantificó por medio de muestreos quincenales durante
agosto a noviembre de 2004 y adicionalmente se observaron muestras superficiales,
colectadas previamente durante marzo a julio del mismo año.
5.2.1. Fase de campo
El muestreo se realizó en tres puntos del sitio de estudio, elegidos durante
monitoreos realizados por Conservación Internacional y EAAB, dada su ubicación
en el Humedal y la poca influencia de las zonas litorales del lugar (Figura 3).
34
Figura 3. Ubicación de los sitios de muestreo.
Las muestras de agua se tomaron con una botella Van Dorn a 0.70m, 2m y 3m
de profundidad, para estudiar el comportamiento de la comunidad en la columna de
agua. Estas muestras se depositaron en frascos plásticos de 250 ml marcados con
la información del lugar y se preservaron con Lugol.
5.2.2. Fase de laboratorio
Las algas se identificaron por medio de la elaboración de dibujos, medición de
sus dimensiones en un microscopio óptico y comparación de los esquemas con
bibliografía especializada (Bourrelly (1972), Prescott et al. (1975), Parra (1979), y
Coesel (1983), Huber-Pestalozzi et al. (1983), Parra et al. (1982 y 1983), Komárek
(1984), Anagnostidis (1988), Krammer et al (1991), Cox (1996), Gonzáles & Mora-
Osejo (1996), Ling & Tyler (2000), Rivera et al. 1982).
35
La correcta identificación de las algas pertenecientes a la clase
Bacillariophyceae, se realizó por medio del montaje de diatomeas que busca
permitir la observación de las valvas de estas células; para ello se trabajó el método
de Hasle & Fryxell (Oliveira & Sar 1995), uno de los métodos mas eficientes, para
trabajar con materiales débiles y fuertemente silificados.
Para lograr la destrucción del material orgánico contenido dentro de las valvas,
se trabajó con una alícuota de la muestra libre de preservantes; para ello fue
necesario realizar repetidamente la dilución de la muestra en agua destilada y
someterla a centrifugación, hasta lograr la eliminación del líquido preservante por
extracción del sobrenadante.
A la alícuota libre de preservante se le agregó ácido sulfúrico en volumen
similar al de esta muestra y se agitó de manera constante dicha solución;
posteriormente se adicionaron pequeñas facciones una solución saturada de
permanganato de potasio y posteriormente se agregó ácido oxálico. Se mantuvo la
agitación hasta que se observó la decoloración de la muestra, luego se sometió a
centrifugación y extracción del sobrenadante.
Finalmente la solución resultante se lavó y centrifugó repetidamente
desechando el sobrenadante hasta que la muestra presentó un valor de pH de 6
unidades. Para la fijación y posterior observación de las valvas contenidas en la
muestra resultante, se empleó un portaobjetos sobre el que se depositaron unas
gotas de la solución en suspensión, que se sometieron a calentamiento en un
mechero, evitando la ebullición de la muestra.
Al lograr el calentamiento de la muestra, se adicionó unas gotas de la resina
NAPHRAX y se cubrió con una laminilla sobre la que se ejerció presión para lograr
la distribución uniforme de la resina. Finalmente se observaron los preparados de
las valvas presentes en cada montaje y se compararon con claves especializadas.
La comunidad fitoplanctónica se cuantificó mediante el método de
enumeración en microscopio invertido, las muestras se contaron hasta alcanzar 400
células del morfotipo dominante ya que esto maneja errores de recuento del 5% de
acuerdo con Margalef (1983).
Los conteos se realizaron en cámaras de sedimentación, en las que se
depositó un volumen variable de acuerdo con la abundancia de los organismos y
turbidez de la muestra.
36
A partir de la identificación de las células de la comunidad fitoplanctónica y de
los conteos celulares, se determinó la densidad celular durante las fechas de
muestreo, para ello se emplearon las ecuaciones
VAoAn
N
×
= Ecuación 1
VnN = Ecuación 2
donde N es la densidad celular, n es el número de células, A es el área de la
cámara, Ao es el área del campo óptico y V es el volumen sedimentado.
5.3. Medición de la dimensiones morfométricas de la algas Con el fin de establecer el tipo de estrategias de la comunidad fitoplanctónica
del Humedal, así como las especies representantes de cada estrategia adaptativa,
se estudió la variación de las medidas morfométricas de la comunidad
fitoplanctónica.
Se calculó el biovolumen, área superficial y máxima dimensión lineal de las
principales especies de algas encontradas durante los diferentes muestreos en el
Humedal, siguiendo la metodología sugerida por Hillebrand et al. (1999) y Sun & Liu
(2003).
Las muestras se observaron en un microscopio óptico a un aumento de 400X
y 1000X. Para la estimación de los parámetros morfométricos, se observaron en
promedio 30 células de cada una de las principales especies de algas encontradas
en cada una de las deferentes fechas de muestreo, así como el mayor número
posible de algas de las morfoespecies menos comunes; en ellas se midieron las
dimensiones lineales así como las medidas adicionales requeridas para el cálculo
del volumen o área superficial, de acuerdo a la forma geométrica a la que se
aproximara su forma o el cenobio dependiendo de la especie.
Para la asignación de la figura geométrica de las algas, se empleó la tabla de
modelos geométricos para los géneros fitoplanctónicos, presentadas en Hillebrand
et al. (1999) y Sun & Liu (2003).
37
Se calcularon las dimensiones de las especies para cada muestreo
empleando el software The Biovolume Tools versión 1.0 (Sun & Liu 2003).
5.4. Estudio de variables fisicoquímicas Para determinar la fluctuación de las variables químicas y físicas del reservorio
del tercio alto del Humedal, se midió en campo la transparencia en cada punto de
muestreo con el disco Secchi y se tomaron muestras superficiales de agua, para
analizar en laboratorio su composición química. Las muestras fueron tomadas y
transportadas siguiendo los protocolos del laboratorio de análisis de aguas del
Acueducto de Bogotá y se tomaron de manera simultánea a las muestras de
fitoplancton.
Posteriormente en el Laboratorio de Aguas de la EAAB, se analizaron los
valores de alcalinidad, pH, conductividad y alcalinidad, y se determinó la
concentración de amonio (N-NH3), clorofila, conductividad, carbono orgánico total
(COT), fósforo total (PT) fósforo reactivo soluble (PSR), fosfatos (PO4), nitratos
(NO3), nitritos (NO2) y nitrógeno total (NTK) (Tabla 1).
Tabla 1. Métodos y límites de detección de los análisis fisicoquímicos realizados por EAAB
PARÁMETRO EVALUADO
MÉTODO LÍMITE DE DETECCIÓN
Alcalinidad mg CaCO3 /L Titulométrico 2320-B 5 mg/L Amonio mg N/L Destilación titulación 0.3 mg/L Clorofila mg/m3 Colorimétrico Conductividad µS/cm Electrométrico 5 µS/cm COT Combustión infrarrojo 0.5mg COT/L Fósforo soluble mg P/L Colorimétrico 0.01 mg P/L Fósforo total mg P/L Colorimétrico 0.01 mg P/L Nitratos mg N/L Colorimétrico NO3 0.01 mg P/L Nitritos mg N/L Colorimétrico NO2 0.001 mg/L Nitrógeno Kjelhald total Volumétrico 0.3 mg/L pH Electrométrico Unidades de pH
38
5.5. Aspectos climáticos Como complemento a los aspectos biológicos, físicos y químicos analizados
en el Humedal Juan Amarillo, se observó el comportamiento de la temperatura, brillo
solar y precipitación diaria en la zona; para ello se consultaron los valores diarios de
estos parámetros en la estación metereológica del Aeropuerto El Dorado de Bogotá,
(estación más cercana al sitio de muestreo).
5.6. Ensayos de enriquecimiento
5.6.1. Fase de campo
Se realizaron dos ensayos de enriquecimiento, (octubre 15 y en noviembre 12
de 2004), con el fin de estudiar la respuesta de la comunidad fitoplanctónica al
aumento en la concentración de los nutrientes N y P.
Los bioensayos se efectuaron con una muestra de fitoplancton extraída del
punto de muestreo TA2 del Humedal; este sitio se escogió debido a su ubicación en
el centro del lago y por tener menor influencia de la zona litoral (Figura 3). En este
sitio se tomó una muestra de 20 litros de agua a 70 cm. de la superficie y
posteriormente se transportó al laboratorio de Limnología, evitando la exposición
directa a la luz.
Para desarrollar adecuadamente los ensayos, se determinaron las condiciones
químicas del lago en las fechas de interés, mediante una muestra superficial de 2
litros de agua, en la que se determinó la concentración de NO3, NO2, N-NH3,
Nitrógeno Total Kjelhald, PO4, y fósforo total.
5.6.2. Diseño experimental
Para estudiar la respuesta del fitoplancton frente al aumento en la
concentración de nutrientes, se evaluó el efecto del incremento en la concentración
de N y P en el medio a través de tres tratamientos de enriquecimiento y dos
controles en microcosmos de 180 ml (Tabla 2).
39
Como medida para evitar la herbívoría por presencia del zooplancton sobre la
composición de la comunidad fitoplanctónica de los microcosmos, todos los
tratamientos fueron filtrados con un a malla de 8 µm. Para confirmar que el resultado
observado fuera producto de la concentración de nutrientes y no de la alteración del
fitoplancton por acción de la filtración a la que se sometieron los tratamientos, se
observó si existieron diferencias respecto a la composición fitoplanctónica entre un
control sin enriquecimiento y un control no filtrado sin adiciones de nutrientes.
Los reactivos empleados para realizar las adiciones fueron NH4Cl para los
tratamientos de nitrógeno y KH2PO4 para los tratamientos de fósforo. Adicionalmente
se adicionó 1.85ml de la solución Buffer TRIS (5 gr/100 ml), en cada microcosmos
siguiendo las recomendaciones de diferentes estudios (Henry et al. (1984), Tundisi
& Henrry 1986 y Martín (1992)).
Tabla 2. Tratamientos evaluados en los ensayos de enriquecimiento
TRATAMIENTO SIMBOLO PROPORCIÓN
FINAL N:P mol a mol
REACTIVO
Control filtrado Ctrl. 2:1 – 3:1* -- Control no filtrado Ctrl. NF 2:1 – 3:1* -- Nitrógeno 1 N16 16:1 NH4Cl Nitrógeno 2 N32 32:1 NH4Cl Fósforo P16 1:16 KH2PO4 * La proporción N:P de los tratamientos control corresponde a la proporción inicial encontrada en el medio en cada fecha.
Para determinar la cantidad de nutrientes que se aplicó a cada tratamiento, se
trabajó a partir de la información obtenida de los análisis químicos realizados en el
momento previo a la realización de los montajes. Esta adición se realizó de acuerdo
a las proporciones presentadas en la Tabla 2.
La concentración inicial de nutrientes en el agua antes de aplicar el
enriquecimiento en los dos ensayos de enriquecimiento se presenta en la Tabla 3.
Para los dos experimentos, el sistema presentó bajos valores de nitrógeno
inorgánico disuelto (NID), siendo el amonio la forma de nitrógeno con mayor
disponibilidad en el medio.
40
Para el ensayo de octubre la proporción NID:PRS encontrada fue 2:1,
mientras que para el ensayo de noviembre, fue de 3:1. por lo que inicialmente se
presentó déficit en la concentración de nitrógeno.
Tabla 3 .Concentración antes de aplicar el enriqueciento de nutrientes presentes en el agua,
FECHA PARÁMETRO EVALUADO Octubre 15 Noviembre 12 Amonio (mg /l N) 0.15 0.17 Fósforo soluble (mg/l) 0.35 0.33 Fósforo total (mg/l) 0.40 0.88 Nitrato (mg/l ) < 0.1 < 0.1 Nitrito (mg/l ) <0.001 < 0.001 Nitrógeno total Kjelhald (mg/l) 6.46 4.5
La preparación de las soluciones concentradas se realizó con base en el valor
calculado de N ó P que se debía agregar a cada tratamiento, a partir de este valor
se estimó la cantidad de reactivo necesaria para preparar la solución concentrada.
El volumen adicionado fue inferior 10 ml, (<5% del volumen total de los
microcosmos).
5.6.3. Fase de laboratorio
555...666...333...111... IIINNNCCCUUUBBBAAACCCIIIÓÓÓNNN
Las muestras de fitoplancton se incubaron en recipientes de vidrio, sometidos
a una agitación constante de 60 RPM en un agitador de marca Labline y se
expusieron a un fotoperiodo de 12 horas luz - oscuridad con una intensidad lumínica
de 190.43 µmol quantum, generada a partir de la exposición a 12 tubos
fluorescentes de 17W (Figura 4).
La temperatura a la que se incubaron estos ensayos presentó un valor
promedio de 22.2 ºC, con temperaturas máximas de 23.9 ºC y mínimas de 15.5 ºC.
41
Figura 4. Condiciones de incubación de los bioensayos.
Para el estudio de la respuesta de la comunidad fitoplanctónica a diferentes
concentraciones de nutrientes, en cada ensayo de enriquecimiento se evaluaron
cinco tratamientos (dos controles y tres adiciones), cada uno con tres réplicas.
Los experimentos tuvieron una duración de 8 días, tiempo en el que se
realizaron observaciones de la composición y diversidad fitoplanctónica y se usó la
clorofila como indicador de la biomasa fitoplanctónica. Estas mediciones se
realizaron en el día 4 y al final del tiempo de exposición, (día 8).
Debido a que la extracción de material biológico de estos microcosmos podía
afectar las conclusiones del comportamiento del fitoplancton, dado el pequeño
volumen que comprende cada réplica, se tuvieron réplicas adicionales de cada
tratamiento, para cuantificar la clorofila.
En total se trabajó con 54 recipientes de 180 ml, 30 destinados a estudiar la
respuesta de la composición fitoplanctónica de los diferentes ensayos y 24 en los
que se estudió la variación de la clorofila. En todos casos se evaluó el
comportamiento de las variables mencionadas para los días 4 y 8.
42
Todos los recipientes se ubicaron de manera aleatoria dentro del agitador y
diariamente se cambiaba su ubicación para evitar que el efecto de la luz o de la
posición alterara el resultado del estudio.
555...666...333...222... MMMEEEDDDIIICCCIIIÓÓÓNNN DDDEEE CCCLLLOOORRROOOFFFIIILLLAAA YYY EEESSSTTTUUUDDDIIIOOO DDDEEELLL FFFIIITTTOOOPPPLLLAAANNNCCCTTTOOONNN DDDEEE
LLLOOOSSS BBBIIIOOOEEENNNSSSAAAYYYOOOSSS...
Al igual que para las muestras de fitoplancton provenientes de los muestreos
del Humedal, la comunidad fitoplanctónica de los microcosmos se cuantificó
mediante la metodología previamente descrita. La cantidad de clorofila en los tratamientos evaluados se estableció por medio
de la determinación espectrofotométrica, empleando el método tricromático y
monocromátrico, este último para evaluar la presencia de feofitina a en los
extractos. La concentración de clorofila para los dos métodos, se realizó de acuerdo
al protocolo de APHA (1998), usando para ello filtros de fibra de vidrio Whatman
GF/F.
Se cuantificó la concentración de clorofilas a, b y c en los extractos de
fitoplancton, midiendo para ello la absorbancia del extracto en las longitudes de
onda 750, 664, 647, 630 y 665 µm que corresponden a las longitudes de onda en
las que se mide la clorofila a, b y c (Catalán et al, 1990, Catalán 2003).
)664(67.1)647(60.7)630(52.24)/()630(68.2)664(43.5)647(03.21)/()630(08.0)647(54.1)664(58.11)/(
DODODOlmgcClorofilaDODODOlmgbClorofilaDODODOlmgaClorofila
−−=−−=−−=
Ecuación 3
donde DO corresponde a las densidades ópticas corregidas de cada longitud de
onda a partir de la resta de la turbidez determinada con la lectura de 750 nm.
Con los anteriores valores, se calculó la cantidad de pigmento por unidad de
volumen de acuerdo con:
43
)()()(/),( 3
3
mmuestravollextractovoliCmmgiClorofila ×
= Ecuación 4
donde C )(i corresponde a las concentraciones de clorofila a, b ó c en el extracto.
Adicionalmente, para evaluar el estado fisiológico de la comunidad, se calculó
la proporción de clorofila a (DO430) respecto a la de feopigmentos (DO 410) por
medio del cociente de absorbancias DO430/DO410, que determina la proporción de
clorofila degradada y no degradada. Finalmente se determinó el índice de
carotenoides a través de la relación DO 480/DO 665 para establecer si las
condiciones de luz a las que se sometieron los microcosmos generaron situaciones
de estrés lumínico en el fitoplancton (Margalef 1983, Catalán 1990).
Respecto al método monocrómatico, la determinación de la cantidad de
clorofila a y feofitina a se realizó, por medio de las fórmulas:
LVVmmgaClorofila ab
××−
=2
13 )665664(7.26)/( Ecuación 5
( )[ ]LV
VmmgaFeofitina ba
××−
=2
13 6646657.17.26)/( Ecuación 6
donde V1 es el volumen del extracto (l), V2 es el volumen de la muestra (m3), L
corresponde al ancho de la celda en la que se hace la lectura espectrofotométrica
(cm) y 664b y 665 a son las densidades ópticas del extracto antes y después de
acidificar respectivamente.
5.7. Análisis de la información
5.7.1. Información ecológica
Con los resultados de la composición y abundancia de la comunidad
fitoplanctónica proveniente de los muestreos al Humedal Juan Amarillo y de los
ensayos de enriquecimiento, se determinó el estado de las comunidades por medio
44
del índice de diversidad de Shannon (H), calculado como el logaritmo natural de la
proporción de individuos de cada especie (Nits/individuo), el índice de diversidad de
Simpson (1/D), número de especies (S) y equitatividad. Para el cálculo de estos
índices se utilizó el programa Biological ToolBox versión 0.10.
Respecto a la aproximación morfológica funcional del fitoplancton, con los
datos de volumen (V), área superficial (AS) y máxima dimensión lineal (MDL)
reportados para las especies encontradas, se graficó la relación área superficial /
volumen (ASV) contra el producto de las máxima dimensión lineal por medio de una
gráfica ternaria y se graficó también la relación área superficie / volumen, para
determinar la estrategia adaptativa que presentan las especies del Humedal.
Para establecer las variaciones en la estabilidad de los grupos fitoplanctónicos
y en el comportamiento de los datos fisicoquímicos, se calculó el índice de
estabilidad de Dubois (1973), a partir del cual se determinaron los momentos en los
que se presentaron variaciones drásticas en la importancia de los datos incluidos en
el análisis. Su cálculo se realizó por medio de la ecuación
pimpipiD
s
i∑
=
=1
2log Ecuación 7
donde s es el número de variables, Pi corresponde a la proporción relativa de la
variable i a un tiempo específico y pim es la estabilidad relativa, calculada como la
proporción relativa de la variable i durante el tiempo de estudio.
5.7.2. Tratamiento estadístico
Se describió el comportamiento temporal de de las variables evaluadas por
medio de tablas, gráficas y estadística descriptiva, que resumieron su
comportamiento durante el tiempo de observación a través de promedios, valores
máximos y mínimos.
Para determinar si se presentaron cambios entre los periodos de muestreo en
las variables fisicoquímicas, datos morfológicos y de abundancia celular, se
realizaron análisis de varianza (ANAVA) y pruebas de comparación múltiple, previa
verificación de la normalidad con la prueba Shapiro – Wilk. Los datos que no se
45
ajustaron a dicha condición se normalizaron con las transformaciones Log10 y raíz
cuadrada. Las variables fisicoquímicas que no se normalización se analizaron con la
prueba no paramétrica de Kruskal – Wallis (Zar 1999, Sokal & Rohlf 2000), para ello
se empleó el programa STATISTIX para Windows, versión 7.0.
Las pruebas de comparación múltiple realizadas para estos datos se
realizaron por medio de la prueba de Tukey debido a que Sokal & Rohlf (2000) la
sugieren para comparaciones no planeada. Respecto a la densidad fitoplanctónica
en los bioensayos, se realizó un ANOVA de dos vías, que evaluó el efecto de la
concentración de nutrientes, el tiempo de incubación y el tiempo de realización de
los ensayos sobre la composición de la comunidad fitoplanctónica (Zar 1999).
Las comparaciones múltiples se realizaron por medio de una prueba de
Bonferroni que empleó en los datos de los ensayos, ya que se considera con
frecuencia que es la mejor cuando se hace un pequeño número de comparaciones
(Zar 1999).
5.7.3. Análisis de ordenación
Se realizaron análisis de ordenación con el fin de determinar los factores
físicos, químicos o ambientales que explican el comportamiento observado en la
comunidad fitoplanctónica del Humedal, para ello se utilizó el programa CANOCO
versión 4.0.
Con los datos de las variables ambientales y fisicoquímicas se realizó un
Análisis de Componentes Principales (ACP); este modelo asume una respuesta
lineal de las variables ante los gradientes ambientales latentes (Legendre &
Legendre 1998). Las variables incluidas en este análisis fueron transformadas como
Ln+1 (a excepción del pH)y se ajustaron a la desviación estándar.
Las variables fisicoquímicas elegidas para la realización del análisis de
componentes principales (ACP) fueron carbono orgánico total (COT), fósforo
reactivo soluble (PRS), fósforo total (TP), pH, alcalinidad, conductividad, nitrógeno
total (NTK) y amonio (N-NH3); precipitación y brillo solar (BSD); su elección se debió
a que estos fueron los parámetros que durante todos los muestreos presentaron
disponibles todos sus datos.
46
Para determinar la organización de la comunidad fitoplanctónica durante el
estudio, se realizó un Análisis de Correspondencia destendido (DCA), para corregir
el efecto arco sobre la ordenación de las especies de fitoplancton. Este modelo
asume una respuesta unimodal de las especies a lo largo de un gradiente ambiental
(Legendre & Legendre 1998). El análisis se realizó con base en las estaciones de
muestreo y los valores de biovolumen de las especies encontradas en el humedal;
los datos de las especies fueron transformados como Ln+ 1 y se incluyeron las
especies con frecuencia mayor al 5% con respecto al total de las muestras.
Finalmente se realizó un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC), para
establecer las relaciones entre las especies y las variables ambientales estudiadas
(Jongman et al. 1995). La significancia del modelo se evaluó mediante un test de
Monte Carlo con 999 permutaciones.
La definición de los parámetros ambientales y fisicoquímicos relacionados
significantemente con las especies se realizó con el procedimiento Forward
Selection (verificación de la explicación de la varianza por cada una de las
variables).
Adicionalmente para establecer de manera precisa las variables responsables de la
presencia de cada una de las especies incluidas en el análisis, se realizó un ACC
para con una de las variables incluidas en este análisis.
6. RESULTADOS
6.1. Comportamiento de las variables climáticas
6.1.1. Brillo solar
Los valores promedio de brillo solar diario durante el tiempo de estudio,
comprenden el comportamiento observado para esta variable durante los 15 días
previos a las fechas de muestreo; los datos señalan que durante el primer semestre
del año 2004 hubo una disminución en las horas de brillo solar, mientras que en el
segundo semestre se observó una tendencia al aumento de las mismas aunque los
valores fluctuaron. (Figura 5).
47
El promedio de brillo solar diario fue 3.49 horas, el mínimo valor promedio se
encontró en Mayo (1.49 h) y el mayor valor promedio se registró en el muestro de
julio 5 (4.81h), lo que permite establecer que los valores registrados fueron
altamente variables en cada uno de los muestreos.
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
mar-03
abr-2
9Ma1
9
may-28
jun-2
8jul
-05
jul-2
8Ag1
0Ag2
7Sp1
0Sp2
4Oc1
1Oc2
2
Bril
lo s
olar
dia
rio
(h)
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
mar-03
abr-2
9Ma1
9
may-28
jun-2
8jul
-05
jul-2
8Ag1
0Ag2
7Sp1
0Sp2
4Oc1
1Oc2
2
Brill
o so
lar
diar
io (
h)
Figura 5 Valores promedio de brillo solar diario (h) registrados durante los muestreos. Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores
máximos y mínimos.
6.1.2. Precipitación
Respecto a la precipitación, el valor promedio mensual registrado para el
periodo comprendido entre enero a octubre de 2004 fue 2.8 mm; el mayor valor se
presentó en abril con 6.4 mm y la precipitación mínima mensual se presentó en
agosto con 0.6 mm de precipitación.(Figura 6).
Los periodos en los que se observó mayor variación de la precipitación fue en
el periodo comprendido entre se marzo - mayo y entre septiembre y octubre, para el
resto de los meses desciende la precipitación hasta alcanzar su mínimo en agosto,
a partir de esta fecha se observó una tendencia al aumento de los valores de este
parámetro.
Este comportamiento corresponde a un régimen de lluvias bimodal, donde la
mayor precipitación se presenta en los meses ya señalados de acuerdo con Páez
(2000).
48
0
10
20
30
40
50
60
MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT
Prec
itipa
ción
(mm
)
0
10
20
30
40
50
60
MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT
Prec
itipa
ción
(mm
)
Figura 6. Valores mensuales de precipitación total diaria (mm) durante el periodo de muestreo Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados
indican valores máximos y mínimos.
6.1.3. Temperatura ambiental
Los valores promedio de temperatura ambiental durante el tiempo de estudio,
comprenden el comportamiento observado para esta variable durante los 15 días
previos a las fechas de muestreo. La temperatura atmosférica presentó variaciones
durante las fechas de muestreo, así como una tendencia a la disminución a lo largo
del estudio (Figura 7); la mayor temperatura se presentó en marzo (14.9 ºC),
mientras que en septiembre 24 se presentó el valor más bajo de temperatura (12.6
ºC).
Para el periodo comprendido entre enero a octubre de 2004 se establece que
el valor promedio de temperatura para dicho tiempo fue 13.5 ºC, con valores
máximos de 15.2ºC y temperatura mínima de 11.6ºC, siendo marzo y abril los
meses mas calurosos y septiembre el mes más frío.
49
1111,5
1212,5
1313,5
1414,5
1515,5
mar-03
abr-2
9Ma1
9
may-28
jun-28
jul-0
5jul
-28
Ag10
Ag27
Sp10
Sp24
Oc11
Oc22
Tem
pera
tura
(ºC
)
1111,5
1212,5
1313,5
1414,5
1515,5
mar-03
abr-2
9Ma1
9
may-28
jun-28
jul-0
5jul
-28
Ag10
Ag27
Sp10
Sp24
Oc11
Oc22
Tem
pera
tura
(ºC
)
Figura 7. Valores medios diarios de temperatura atmosférica (ºC) registradas los días de muestreo.
6.2. VARIABLES FISICOQUÍMICAS
6.2.1. Transparencia
Los valores de transparencia del agua en el Humedal a partir de la
profundidad del disco Secchi indicaron que el valor promedio de este parámetro fue
0.60 m de profundidad. El mayor valor de transparencia se encontró para el
muestreo de noviembre, mes en el que el disco se logró observar a una profundidad
cercana a un metro y la menor profundidad se encontró en octubre 11, cuando el
disco se divisó a 50cm de la superficie (Figura 8).
00,10,20,30,40,50,60,70,80,9
1
mar-03
abr-2
9
Ma19
may-28
jun-28
jul-28
ago-10
ago-27
sep-1
0
sep-2
4
oct-1
1
oct-2
2
nov-0
5
Tran
spar
enci
a (m
)
Figura 8. Valor promedio de la transparencia de las fechas de muestreo medida con el disco Secchi en el Humedal Juan Amarillo.
50
6.2.2. Cambio temporal de las variables asociadas a la mineralización
La alcalinidad presentó variaciones significativas en la cantidad de iones
carbonatos y bicarbonatos presentes en el agua durante el periodo estudiado (KW,
P=0.0007, n=36); tales diferencias se identificaron entre los muestreos de marzo y
mayo, de acuerdo a los resultados de comparación múltiple (Anexo 1).
La fecha en la que se presentó un aumento en la cantidad de carbonato de
calcio presente se registró en mayo (Figura 9), para el resto de los meses el valor
de la alcalinidad fue cercano a 1053,3 µeq/l y se observó una ligera tendencia al
aumento a partir de octubre. Los valores máximo y mínimo registrados en el periodo
de muestreo fueron 2960 µeq/l y 680 µeq/l respectivamente.
0500
100015002000250030003500
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-28
jul-28
Ag10
Ag27
Sp10
Sp24
Oc11
Oc22
nov-0
5Alc
alin
idad
(µE
q C
aCO
3/l)
0500
100015002000250030003500
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-28
jul-28
Ag10
Ag27
Sp10
Sp24
Oc11
Oc22
nov-0
5Alc
alin
idad
(µE
q C
aCO
3/l)
Figura 9. Valores de alcalinidad registrados durante las fechas de muestreo. * Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores máximos y
mínimos.
La conductividad fue en promedio 143.7 µS cm-1, con altos valores en los
muestreos de junio y agosto 10 (165 µS cm-1) y los más bajos en mayo (107 µS cm-
1). Se presentaron diferencias significativas entre los periodos (KW, P=0.0027,
n=33), atribuidas a los muestreos de mayo, junio y agosto 10 (Figura 10).
51
100
110
120
130
140
150
160
170
abr-2
9Ma1
9jun
-28
jul-2
8Ag1
0Ag2
7Sp1
0Sp2
4Oc1
1Oc2
2Nov
Con
duct
ivid
ad (
µS/c
m)
100
110
120
130
140
150
160
170
abr-2
9Ma1
9jun
-28
jul-2
8Ag1
0Ag2
7Sp1
0Sp2
4Oc1
1Oc2
2Nov
Con
duct
ivid
ad ( µ
S/c
m)
Figura 10. Valores de conductividad en las fechas de muestreo. Las marcas por
encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores máximos y mínimos.
6.2.3. Comportamiento del Carbono Orgánico Total.
El promedio de Carbono Orgánico Total fue 27.2 mg/L, con valores máximos
de 28.17 mg/L en junio 28, mientras que el menor valor se encontró en el muestreo
de abril 29 con 7.9 mg/L (Figura 11).
El COT mostró un comportamiento variable durante todo el periodo, con
diferencias significativas entre los meses (KW, p= 0.0004 n=36); tales diferencias se
atribuyeron a los muestreos de junio, agosto 10 y noviembre, fechas en las que se
presentaron los principales incrementos y disminuciones para esta variable (Anexo
2).
0
5
10
15
20
25
30
35
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-28
jul-28
ago-10
ago-27
sep-10
sep-24
oct-1
1
oct-2
2
nov-05
COT
(mg/
L)
0
5
10
15
20
25
30
35
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-28
jul-28
ago-10
ago-27
sep-10
sep-24
oct-1
1
oct-2
2
nov-05
COT
(mg/
L)
Figura 11. Valores promedio de carbono orgánico total (COT) durante el tiempo de muestreo Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados
indican valores máximos y mínimos.
52
6.2.4. Variación temporal del pH
El pH presentó un comportamiento variable para la mayoría de las fechas, con
diferencias significativas (KW, p =0.0064 n=36) entre los muestreos de marzo y
junio, fechas en las que se registró el menor y mayor valor respectivamente (Anexo
3).
El valor promedio de pH fue 8.23, los máximos valores se encontraron en el
periodo comprendido entre marzo 19 a julio 28. El mínimo valor se presentó en el
muestreo realizado en marzo 3 (Figura 12). A partir de lo anterior se puede afirmar
que este Humedal presentó aguas básicas durante todo el estudio y los meses que
presentaron valores cercanos a la neutralidad fueron marzo, abril, agosto y octubre
11.
5
6
7
8
9
10
11
mar-03
abr-2
9
Ma1
9
jun-28
jul-28
ago-10
ago-27
sep-10
sep-24
oct-1
1
oct-2
2
nov-0
5
pH
5
6
7
8
9
10
11
mar-03
abr-2
9
Ma1
9
jun-28
jul-28
ago-10
ago-27
sep-10
sep-24
oct-1
1
oct-2
2
nov-0
5
pH
Figura 12. Valores de pH registrados en el Humedal Juan Amarillo
Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores máximos y
mínimos.
6.2.5. Variación temporal de formas nitrogenadas
El amonio presentó alta variabilidad durante el periodo de estudio, mostrando un
valor promedio de 34.8 µmol N/l; el máximo valor se reportó en agosto 10 (133.3
µmol N/l), mientras que el menor valor se encontró en julio 28, septiembre 10,
octubre 22 y noviembre (< 0.15 µmol N/l) (Figura 13).
53
1
10
100
1000
mar-03
abr-2
9Ma1
9jun
-28
jul-2
8
ago-1
0
ago-2
7
sep-1
0
sep-2
4
oct-1
1
oct-2
2
nov-0
5
NH 3
( µ m
ol N
/l)
1
10
100
1000
mar-03
abr-2
9Ma1
9jun
-28
jul-2
8
ago-1
0
ago-2
7
sep-1
0
sep-2
4
oct-1
1
oct-2
2
nov-0
5
NH 3
( µ m
ol N
/l)
Figura 13. Valores promedio de Amonio (NH3) obtenidas en los días de muestreo. Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores
máximos y mínimos.
Los nitratos durante el tiempo de estudio presentaron una concentración
promedio de 1.91 µmol/ml (Figura 14); los máximos valores se encontraron en el
muestreo de julio (4.57 µmol/l) y la mínima concentración se presentó en marzo,
mayo, agosto, octubre 22 y noviembre (< 0.08 µmol/l).
Las fechas en las que no se encontró valor de NO3, se presentan en la figura
como la mitad del valor mínimo detectable por el método empleado (0.080 µmol/l).
0,01
0,10
1,00
10,00
100,00
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-2
2
nov-0
5
NO 3
( µm
ol N
/l)
0,01
0,10
1,00
10,00
100,00
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-2
2
nov-0
5
NO 3
( µm
ol N
/l)
Figura 14. Valores de la concentración promedio de NO3 en los días de muestreo. Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores
máximos y mínimos.
54
El comportamiento de los nitritos se mantuvo constante durante la mayoría de
los meses de estudio a excepción de los muestreos de abril y agosto 10 en los que
se presentó un incremento (Figura 15).
El valor promedio de la concentración de NO2 fue 0.020 µmol N/L y el máximo
valor se encontró en abril con 0.087 µmol N/L.
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-2
2
nov-0
5
NO 2
( µm
ol/L
)
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-2
2
nov-0
5
NO 2
( µm
ol/L
)
Figura 15. Valores de NO2 durante el periodo de muestreo en el Humedal Juan Amarillo. Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican
valores máximos y mínimos.
La concentración de nitrógeno total fue variable entre los muestreos de agosto
10 y octubre 22, presentando diferencias significativas entre los muestreos (KW p
=0.0169 n =36).
El valor promedio reportado de NTK fue 235.6 µmol/l, el valor más alto se
encontró en Agosto 10 (764.2 µmol/l) y el más bajo se encontró en el segundo
muestro de octubre (10.71 µmol/l) (Figura 16).
55
0100200300400500600700800900
mar-03
abr-2
9Ma19
jun-28
jul-28
ago-1
0
ago-2
7
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-22
nov-0
5
NTK
(um
ol N
/l)
0100200300400500600700800900
mar-03
abr-2
9Ma19
jun-28
jul-28
ago-1
0
ago-2
7
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-22
nov-0
5
NTK
(um
ol N
/l)
Figura 16. Valores de NTK en el Humedal Juan Amarillo durante el tiempo de muestreo. Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores
máximos y mínimos.
6.2.6. Variación temporal de fosfatos y fósforo total
El comportamiento del fósforo reactivo soluble mostró diferencias entre meses
muestreados (KW, p =0.0004, n =36) (Figura 17); estas diferencias significativas se
reportaron para los muestreos de abril, septiembre 10 y octubre 11, que
corresponden a las fechas con los valores máximos y mínimos.
La concentración promedio de fósforo reactivo soluble fue 1.60 µmol/L; el
máximo valor se reportó en octubre (5.79 µmol/L) y el mínimo valor se reportó en
abril y septiembre 10 (<0.05 µmol/L).
Las fechas en las que no se reportaron valores de fósforo reactivo soluble
correspondieron a periodos en los que no se midió este parámetro.
56
0,01
0,1
1
10
mar-0
3
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4
oct-1
1
oct-2
2
nov-0
5
SRP
( µm
ol P
/l)
0,01
0,1
1
10
mar-0
3
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4
oct-1
1
oct-2
2
nov-0
5
SRP
( µm
ol P
/l)
Figura 17. Comportamiento del Fósforo reactivo soluble en los días de muestreo. Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores
máximos y mínimos. El eje se presenta en escala logarítmica.
El comportamiento temporal del fósforo total mostró gran variabilidad,
indicando la existencia de diferencias significativas entre los valores reportados en
los muestreos (p =0.01436 n =36). El promedio encontrado fue 12.75 µmol/l, el
mayor valor se encontró en octubre 11 (33 µmol/l) y el menor en abril (2.19 µmol/l)
(Figura 18).
Las principales diferencias se registraron entre los muestreos de abril, julio y
octubre 11, que corresponden a las fechas con menores y mayores valores de PT
(Anexo 4).
05
10152025303540
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-28
jul-2
8
ago-10
ago-27
sep-10
sep-24
oct-1
1
oct-2
2
nov-05
Fósf
oro
tota
l (µm
ol P
/l)
05
10152025303540
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-28
jul-2
8
ago-10
ago-27
sep-10
sep-24
oct-1
1
oct-2
2
nov-05
Fósf
oro
tota
l (µm
ol P
/l)
Figura 18. Valores de Fósforo total reportados los días de muestreo. Las
marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores máximos y
mínimos.
57
6.2.7. Relación N:P
666...222...777...111... RRREEELLLAAACCCIIIÓÓÓNNN NNNIIIDDD:::PPPRRRSSS
El comportamiento de la relación N:P de las formas solubles de estos
elementos durante el tiempo de observación, presentaron una concentración
promedio de 192.8, que de acuerdo con a la proporción de Redfield indicó exceso
en la concentración de nitrógeno; el valor más alto se encontró en abril (1130.9) y el
mínimo (1.90) en octubre 22 (Figura 19).
La relación N:P soluble presentó diferencias significativas (KW p =0.0010 n
=36) entre los muestreos de marzo y septiembre 10, que corresponden a los
momentos con deficiencia y exceso en la concentración de nitrógeno.
1
10
100
1000
10000
mar-03
abr-2
9
Ma-19
jun-28
jul-2
8
ago-10
ago-27
sep-10
sep-24
oct-1
1
oct-2
2
nov-0
5
Pro
porc
ión
NS/P
S
1
10
100
1000
10000
mar-03
abr-2
9
Ma-19
jun-28
jul-28
ago-10
ago-27
sep-10
sep-24
oct-1
1
oct-2
2
nov-0
5
Pro
porc
ión
NS/P
S
Figura 19. Relación NS/PS en el Humedal durante el tiempo de muestro. Las
marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores máximos y
mínimos. El eje se presenta en escala logarítmica.
666...222...777...222... RRREEELLLAAACCCIIIÓÓÓNNN NNNTTT::: PPPTTT
El comportamiento de la proporción de NT:PT señaló un exceso de nitrógeno
en el medio, con un valor promedio de 682,5; el máximo valor se reportó en el
muestreo de julio y el mínimo valor se encontró para los muestreos de marzo,
septiembre 24, octubre 11 y 22, fechas en las que el nitrógeno fue el elemento
limitante (Figura 20).
58
0,1
1
10
100
1000
10000
100000
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-2
2
nov-0
5
prop
orci
ón N
T/PT
0,1
1
10
100
1000
10000
100000
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-2
2
nov-0
5
prop
orci
ón N
T/PT
Figura 20 .Proporción NT/PT en el Humedal durante los muestreos.
Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican valores máximos y
mínimos. El eje se presenta en escala logarítmica.
6.2.8. Variación temporal de la clorofila a
La dinámica de los valores de clorofila a durante el tiempo de muestreo
indicaron la existencia de diferencias significativas entre los valores encontrados
(KW p=0.0159 n =36), atribuidas a los muestreos de julio y agosto 10.
Se destacan los picos observados entre mayo – agosto y entre agosto –
septiembre, que corresponden a los valores más altos durante el estudio e indican
un aumento en la producción de algas. El valor promedio de clorofila fue de 97.2
mg/m3; el valor más alto fue 702.3 mg/m3, mientras que el mínimo valor reportado
fue 7.82 mg/m3 (Figura 21).
1
10
100
1000
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-2
2
nov-0
5
Clo
rofil
a a
(mg/
m3 )
1
10
100
1000
mar-03
abr-2
9Ma1
9
jun-2
8jul
-28
ago-
10
ago-
27
sep-1
0
sep-2
4oc
t-11
oct-2
2
nov-0
5
Clo
rofil
a a
(mg/
m3 )
Figura 21. Valores de de clorofila a en cada muestreo. Las marcas por encima y
debajo de los puntos indican los máximos y mínimos. El eje esta en escala logarítmica.
59
6.3. Ordenación de las variables climáticas y fisicoquímicas durante los
muestreos
El modelo desarrollado presentó una explicación de varianza del 59.9 % para
los tres primeros ejes. El primer eje fue explicado por las variables NH3 COT y
conductividad; el segundo eje se asoció al comportamiento del SRP, fósforo y
nitrógeno total, mientras que el tercer eje se relacionó con la precipitación y
conductividad (Tabla 4). El brillo solar diario (BDS) se identificó como la variable que
explicó el comportamiento en los tres ejes (Figura 22).
Tabla 4. Valores de correlación de las variables climáticas y fisicoquímicas con los ejes del ACP.
Variable Eje 1 Eje 2 Eje 3 Precipitación -0,19 -0,099 0,83 Brillo 0,52 0,51 -0,56 Alcalinidad -0,51 -0,28 0,13 Conductividad -0,45 -0,29 -0,57 COT -0,66 0,41 -0,17 TP 0,08 0,66 0,15 NTK 0,41 -0,50 -0,30 pH -0,47 -0,05 -0,26 NH3 0,80 -0,34 0,15 PRS 0,13 0,81 0,11
La ordenación de las variables permite establecer correlaciones negativas de
los valores de alcalinidad, precipitación y conductividad con el comportamiento del
brillo solar diario (BSD). Igual comportamiento se encontró entre las variables
amonio y nitrógeno total con los valores de COT (Figura 22).
Al comparar el comportamiento de las anteriores variables con la relación
entre las fechas de muestreo, se encontraron seis grupos que están regidos por el
comportamiento de diferentes variables (Figura 23).
El primer grupo lo constituye el muestreo de marzo, periodo definido por los
valores de brillo solar diario; el segundo y tercer grupo corresponden a los
muestreos de abril y mayo, meses en los que el nitrógeno total y la conductividad
60
respectivamente fueron las variables que mejor resumieron el comportamiento de
estas fechas.
Los muestreos incluidos dentro de los grupos cinco y seis comprenden a los
muestreos de agosto 10 y octubre 22; en los que respectivamente el nitrógeno total
y el COT presentaron los mayores valores durante los muestreos.
Finalmente, los muestreos dentro del grupo seis, incluyeron las restantes
fechas de muestreo, cuyos valores se encuentran cerca al promedio de las variables
incluidas en el análisis.
En síntesis el primer eje del modelo es explicado por el nitrógeno y el COT,
mientras que el segundo eje es explicado por el fósforo.
-1.0 +1.0
-1.0
+1.0
NH3
COT
Bsd
Alc
pH
Cond
NTK
Preci
PRS
TP
Eje
2 (
20 %
)
Eje 1 (22%)
-1.0 +1.0
-1.0
+1.0
NH3
COT
Bsd
Alc
pH
Cond
NTK
Preci
PRS
TP
Eje
2 (
20 %
)
Eje 1 (22%)
-1.0 +1.0
-1.0
+1.0
NH3
COT
Bsd
Alc
pH
Cond
NTK
Preci
PRS
TP
Eje
2 (
20 %
)
Eje 1 (22%)
-1.0 +1.0
-1.0
+1.0
NH3
COT
Bsd
Alc
pH
Cond
NTK
Preci
PRS
TP
Eje
2 (
20 %
)
Eje 1 (22%)
Figura 22. Gráfico de ACP del comportamiento de las variables climáticas y
fisicoquímicas.
61
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
I
III
IIIV
V
VI
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
I
III
IIIV
V
VI
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
I
III
IIIV
V
VI
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
Eje 1-2 -1 0 1 2 3
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
I
III
IIIV
V
VI
Figura 23. Resultado de ACP da la distribución de las fechas de muestreo
6.4. Descripción de la comunidad fitoplanctónica
6.4.1. Composición de la comunidad fitoplanctónica
El fitoplancton estuvo conformado por las clases Bacillariophyceae,
Chlorophyceae, Chryptophyceae, Crysophyceae, Cyanophyceae, Dinophyceae,
Euglenophyceae, Xanthophyceae y Zygnematophyceae. La importancia de cada
uno de ellas se presenta en la Figura 24.
Las clases con mayor dominancia fueron Cyanophyceae y Chlorophyceae
mientras que el resto corresponden a grupos que presentaron baja dominancia o
tienen apariciones esporádicas como sucede con Xanthophyceae y Dinophyceae.
En total se encontraron 73 especies durante todo el tiempo de estudio, de las
cuales 27 pertenecieron a la clase Chlorophyceae, 11 a Zygnematophyceae, 10 a
Euglenophyceae y Bacillariophyceae y 8 correspondieron a la clase Cyanophyceae.
62
3%
51%
7%37%
2%
BACICHLOROCRIPTOCRYSOCYANODINOEUGLEZYGNE
3%
51%
7%37%
2%
BACICHLOROCRIPTOCRYSOCYANODINOEUGLEZYGNE
Figura 24. Porcentaje de abundancia de las clases de algas encontradas en el Humedal.
6.4.2. Variación temporal de los grandes grupos del fitoplancton
Los valores de la abundancia de las especies en los sitios de estudio durante
los muestreos se encuentran en el anexo 18.
Los valores de la abundancia total (cel/ml), indican que la comunidad
fitoplanctónica presentó diferencias significativas entre los diferentes muestreos
(p=0.0323 n=36), presentándose periodos de gran abundancia celular seguidos de
rápidas disminuciones en la densidad (Figura 25)
Este comportamiento señaló un proceso de sucesión de la comunidad
fitoplanctónica, en el que se observan fluctuaciones en la abundancia de cianofíceas
y clorofíceas, principalmente (Figura 25).
Se identificaron tres periodos de sucesión. El primero de ellos se caracterizó
por la dominancia exclusiva de cianofíceas encabezadas por Anabaena cf. spiroides
Klebahn y Microcystis aeruginosa (Kurtz), F Kurtz; el segundo periodo constituyó la
transición de la dominancia de cianofíceas a diatomeas y el tercer periodo se
identificó como la transición entre cianofíceas a clorofíceas, destacándose un
aumento en la abundancia de clorofíceas representadas por Coelasturm
microporum (Nag).
La abundancia total encontrada en cada muestreo, señala que en las fechas
de marzo, junio, julio 28, agosto y septiembre presentaron bloom de cianofíceas;
63
mientras que las fechas restantes presentan diversificación en la composición
fitoplanctónica (Figura 25).
De acuerdo con las pruebas de comparación múltiple, los muestreos que
presentaron mayor diferencia respecto a la abundancia fitoplanctónica, comprenden
el grupo formado por los muestreos de septiembre, octubre 11, junio y julio 28, que
corresponden a las fechas con mayor abundancia y el grupo que reúne los
muestreos de abril y agosto 10, que muestra las fechas con menor abundancia
reportada.
020000400006000080000
100000120000140000160000180000200000
mar-03
abr-2
9Ma1
9
may-28
jun-2
8jul
-05
jul-28
Ag10
Ag27
Sp10
Sp24
Oc11
Oc22
nov-0
5
Abu
ndan
cia
(Cél
ula/
ml) ZYGNE
DINOCYANOCRYSOCRIPTOCHLOROEUGLEBACIL
020000400006000080000
100000120000140000160000180000200000
mar-03
abr-2
9Ma1
9
may-28
jun-2
8jul
-05
jul-28
Ag10
Ag27
Sp10
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Oc22
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5
Abu
ndan
cia
(Cél
ula/
ml) ZYGNE
DINOCYANOCRYSOCRIPTOCHLOROEUGLEBACIL
Figura 25. Comportamiento temporal de la comunidad fitoplanctonica.
6.4.3. Comportamiento temporal del Biovolumen total
El biovolumen total observado durante los muestreos mostró que el valor
promedio de esta variable fue 3,79E+07 µm3/ml, el mayor valor se encontró en el
muestreo de julio 28 (1,39E+08 µm3/ml), debido a la presencia de la clase cianofícea
encabezada por Microcystis aeruginosa y el menor valor de biovolumen se encontró
para abril (6,39E+04 µm3/ml), fecha en la que el grupo dominante fue bacilarioficea
(Figura 26).
64
0,00E+002,00E+084,00E+086,00E+088,00E+081,00E+091,20E+091,40E+091,60E+09
mar-03
abr-2
9Ma1
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m-3/m
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0,00E+002,00E+084,00E+086,00E+088,00E+081,00E+091,20E+091,40E+091,60E+09
mar-03
abr-2
9Ma1
9
may-28
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5jul
-28
Ag10
Ag27
Sp10
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Oc22
nov-0
5
Bio
volu
men
tota
l (µ
m-3/m
l)ZYGNEEUGLEDINOCYANOCRYSOCRIPTOCHLOROBACIL
Figura 26. Valores de biovolumen total (µm3/ml) de los grupos de fitoplancton para los muestreos en el Humedal Juan Amarillo.
6.4.4. Comportamiento temporal del biovolumen medio por individuo
Los valores de biovolumen en la comunidad fitoplanctónica durante las
diferentes fechas de muestreo presentaron un promedio de 5,01E+03 µm3, con
valores que oscilan entre 9,05E+02 µm3 y 1,15E+04 µm3.
Los resultados de esta variable indican la existencia de diferencias
significativas entre los valores de biovolumen medio por individuo reportado para las
diferentes fechas estudiadas (p= 0.0001 n=46).
La principal diferencia se presenta entre las muestras de marzo y abril, debido
al cambio en la dominancia de los grupos algales (Cyanophyceae a
Bacillariophyceae), lo que ocasionó un cambio en los valores de biovolumen
registrados (Figura 27).
El mayor valor de volumen que se encontró durante los muestreos, corresponde al
mes de junio y julio; respecto al valor más bajo de biovolumen, éste se encontró en
la composición fitoplanctónica del muestreo de abril.
65
0
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( µm
-3)
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10000
12000
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mar-03
abr-2
9Ma1
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8
jun-28
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5jul
-28
Ag10
Ag27
Sp10
Sp24
Oc11
Oc22
nov-0
5
VOL
( µm
-3)
Figura 27. Valores de volumen medio por individuo (µm3) durante las fechas de muestreo.
Los muestreos de marzo, junio y julio 28, agosto, septiembre y octubre 11,
presentaron los mayores picos de biovolumen debido a la presencia de Anabaena
cf. spiroides y Microcystis aeruginosa (Cyanophyceae)
6.4.5. Máxima Dimensión Lineal media por individuo
Respecto a la máxima dimensión lineal (MDL), presentó un promedio de 92.9
µm y sus valores oscilaron en un rango entre 23.9 µm y 177.9 µm. Los valores mas
altos se presentaron en junio y julio y la menor longitud se encontró en abril, fecha
en la que se presentó un visible cambio en la composición fitoplanctónica debido a
la dominancia de la clase Bacillariophyceae (Figura 28).
66
020406080
100120140160180200
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( µm
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jul-05
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5
MDL
( µm
)
Figura 28. Valores de Máxima Dimensión Lineal (MDL) (µm) media por individuo del fitoplancton durante el tiempo de muestreo
Los mayores valores de la MDL son explicados por la presencia de
fitoplancton perteneciente a la clase Cyanophyceae y Bacillariophyceae
principalmente. En el mes de marzo el valor de la MDL se relacionó con la presencia
de Anabaena cf. spiroides; para el muestreo de junio 28 y septiembre 24 Anabaena
cf. spiroides y Aulacoseira italica var tenuissima (Gruow) Simonsen
(Bacillariophyceae) fueron las responsables del comportamiento observado y en las
muestras de julio 28 el valor reportado obedeció a la presencia de Microcystis
aeruginosa.
6.4.6. Área superficial media por individuo
El área superficial (AS) presentó un valor promedio de 4,91E+03 µm2 y los
menores y mayores valores encontrados fueron 9,31E+02 µm2 y 1,01E+04 µm2, que
se encontraron en los muestreos de abril 29 y julio 28 (Figura 29).
Durante los periodos con AS mas grande, las especies con mayores valores
de AS fueron Anabaena cf. spiroides y Microcystis aeruginosa y en los periodos con
AS más bajos Scenedesmus quadricauda (Turp) Breb sensu Chad y Coelastrum
microporum fueron las especies dominantes.
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0
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4000
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( µm
2 )
Figura 29. Valores de área superficial (AS) media por individuo del fitoplancton durante el tiempo de estudio
6.4.7. Relación área superficial – volumen media por individuo
La relación área superficial – volumen (AS/V) fue influenciada por las especies
dominantes durante los diferente muestreos. El mayor valor de AS/V se encontró en
noviembre, seguido del valor registrado para las muestras de abril (Figura 30);
durante el primer mes dominaron algas pertenecientes a la clase clorofícea
(Coelastrum microporum y Ankyra judai (G.M. Smith) Fott), mientras que para el
caso del abril este valor se explicó por la presencia de algas bacilariofíceas
(Nitzschia cf. fonticola Grunow y Nitzschia palea Kutzing) y euglenofíceas
(Trachelomonas volvocina Ehrenberg).
En cuanto a los meses en los que se encontraron los valores más bajos para
esta relación, se destacaron los muestreos de marzo, julio 28 y octubre 22. En el
mes de marzo la composición fitoplanctónica estuvo dominada por la clase
cianofícea (Anabaena cf. spiroides), para julio 28 el resultado es explicado por la
presencia de Anabaena cf. spiroides y Microcystis aeruginosa, mientras que en el
muestreo de octubre, Coelastrum microporum es el alga que domina.
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0,6
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mar-03
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5
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V ( µ
m-1)
Figura 30. Valores de la relación AS/V (µm-1) para los meses de muestreo en el Humedal Juan Amarillo.
6.4.8. Diversidad de la comunidad fitoplanctónica
El número de especies promedio encontradas en cada muestreo fue 16, el
mayor número de especies se encontró para el muestreo de julio 5, fecha en la que
se presentó dominancia de clorofíceas, (Figura 31).
El menor número de especies se encontró en julio 28, periodo en el que se
registró una floración de cianofíceas.
05
101520253035
mar-03
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9Ma1
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5
No
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Figura 31. Número de especies del Humedal Juan Amarillo durante el tiempo de muestreo Las marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados indican
valores máximos y mínimos.
69
Los valores de la diversidad de Shannon, equitatividad de Shannon, diversidad
de Simpson y número de especies tuvieron fluctuaciones a lo largo del tiempo de
estudio y coinciden con las variaciones en la composición del fitoplancton asociadas
a la presencia de la clase cianofícea (Figura 32, Figura 33 y Figura 34).
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0,5
1
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5Div
ersi
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Shan
non
(nits
/ind)
Figura 32. Índice de diversidad de Shannon para los diferentes muestreos del Humedal Juan Amarillo. Marcas por encima y por debajo de los puntos tabulados
indican valores máximos y mínimos.
Para los meses en los que se presentó el florecimiento de cianofíceas se
encontraron bajos valores de diversidad, equitatividad de Shannon y alta
dominancia de especies.
Los meses en los que se observó el cambio en la composición de algas, se
presentó un aumento en la diversidad de Shannon, comparada con la observada en
los muestreos en los que se observó bloom de Anabaena spiroides. Igual
comportamiento se presentó para la uniformidad de las especies, encontrándose
mayor equitatividad en la abundancia de las especies para estas fechas; sin
embargo los valores de diversidad de Simpson, sugieren que son pocas las
especies que presentaron gran abundancia durante la diversificación algal, las
especies responsables de este comportamiento fueron trachelomona volvocina,
Coelastrum microporum y Nitzschia cf. fonticola principalmente.
70
Los muestreos que presentaron la mayor abundancia son los realizados en
julio 5 y septiembre 24. En la primera de las fechas se encontró el mayor valor de
diversidad (2.05 Nits/cel), equitatividad y dominancia, dado que para esta época se
registró un aumento en el número de especies presentes de la clase Chlorophyceae
y se hizo más equitativa distribución de las mismas.
Respecto al muestreo de septiembre 24, a pesar de presentar florecimiento de
cianofíceas, en cabeza de Microcystis aeruginosa los altos valores diversidad,
número de especies y equitatividad encontrados, hacen pensar que la presencia de
esta especie genera condiciones que facilitan la presencia de otros grupos algales
(Figura 31, Figura 32 y Figura 33 y Figura 34).
00,10,20,30,40,50,60,70,8
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Equ
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Figura 33. Equitatividad de Shannon en la distribución de especies de la comunidad fitoplactónica del Humedal Juan Amarillo. Las marcas por encima y
por debajo de los puntos tabulados indican valores máximos y mínimos.
El comportamiento observado para los últimos muestreos, caracterizado por la
dominancia de clorofíceas difieren de fechas con composición fitoplanctónica algal
similar, pues en ellos se presentaron los menores valores de los índices evaluados.
71
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Jul-2
8Ag
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1Oc2
2
Nov-05
Div
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on (1
/D)
Figura 34. Índice de diversidad de Simpson para las especies del humedal Juan Amarillo durante el tiempo de muestreo. Las marcas por encima y por debajo
de los puntos tabulados indican valores máximos y mínimos.
6.5. Variación morfométrica y estrategias adaptativas del fitoplancton
6.5.1. Estrategias adaptativas
A partir de la ubicación de las especies en la representación gráfica de Grime,
en la que el fitoplancton se clasificó de acuerdo a la relación Máxima Dimensión
Lineal– Área Superficie/Volumen (MDL –ASV) (Figura 35) y a través de la gráfica
propuesta por Reynolds (Figura 36) que ubica el fitoplancton en las estrategias CSR
de acuerdo a la esta relación (Reynolds 1988, Reynolds 1997), se encontró que
gran parte de las especies se identificaron como pertenecientes a la estrategia
intermediaria asociación R-C.
Las especies representantes de la estrategia S fueron Euglena sp, Microcystis
aeruginosa, Peridinium sp, Nitzschia acicularis, y Cymbella sp. Estas especies se
caracterizaron por tener capacidad para controlar la flotación, ser de gran tamaño o
formar grandes colonias; con relación AS/V baja (< 0.3 µm-1) y presentaron grandes
volúmenes (>104 µm3).
Las especies con estrategia C fueron Oscillatoria sp 1 y 2, Pseudanabaena
mucicola (Hubert- Pestalozzi & Naumann), Monoraphidium sp, Rhodomonas sp,
Ankistrodesmus gracile (Reinsch) Korsikov y Ankyra sp. Estas algas se
72
caracterizaron por tener grandes relaciones AS/V (> 0.5 µm-1), así como tamaño y
volumen pequeño (<103 µm3).
Las especies representantes de la estrategia R comprenden a Clostridium c.f
limneticum Lemm, Phacus tortus (Lemmermenn) Skvortzov, Microspora sp,
Merismopedia c.f punctata Meyen, Anabaena solitaria, Anabaena spiroides,
Closterium sp 1 y 5, Kirchneriella obesa (W. West) Schmidle. Estas especies
presentaron tamaños intermedios así como gran relación área superficie/volumen
(>.0.5 µm-1).
Las demás especies se clasificaron dentro de la asociación RC y comprende
especies de las clases Chlorophyceae (Scenedesmus Monoraphydium),
Zygnemathophyceae (Closterium, Cosmarium), Bacillariophyceae (Nitzschia,
Gomphonema, Navicula) y Euglenophyceae (Phacus, Euglena, Trachelomonas).
Las especies pertenecientes a esta asociación se caracterizaron por ser las más
frecuentes durante todos los muestreos.
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MDL
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S
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68
Figura 35. Ubicación de las especies del fitoplancton del Humedal Juan Amarillo dentro de las estrategias de acuerdo al modelo de Reynolds (1988, 1997). Los números representan las especies encontradas en el Humedal y sus
nombres se encuentran el Anexo 8
74
Figura 36. Ordenación de las especies del fitoplancton de acuerdo con Reynolds (1988, 1997).
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RR
75
6.5.2. Variación temporal de las estrategias morfológicas.
De acuerdo con el comportamiento temporal de la abundancia y composición
fitoplanctónica, se estableció la estrategia predominante durante cada periodo
(Figura 37). El comportamiento observado permitió establecer que durante la mayor
parte del tiempo la estrategia predominante fue S, presentándose de manera
preponderante durante los muestreos de marzo, junio, julio y septiembre, muestreos
previamente establecidos como dominados por cianofíceas.
La estrategia RC fue la segunda en porcentaje de ocurrencia debido a que
dentro de ésta se incluyeron la mayor parte de las algas encontradas en los
muestreos. Como era de esperarse de forma consecuente con las oscilaciones de la
composición y dominancia fitoplanctónica, el mayor porcentaje de ocurrencia de
esta estrategia se presentó en los periodos de diversificación fitoplanctónica.
Finalmente las estrategias R y C presentaron el menor porcentaje de frecuencia,
aunque se observaron periodos en los que se mostraron leves aumentos en el
número de especies pertenecientes a cada estrategia. Estos aumentos se
presentaron para la estrategia R para el periodo abril-mayo y para la estrategia C el
único momento en el que se presentaron de manera evidente fue para el muestreo
de julio 5, fecha dominada por clorofíceas.
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100%
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IOVO
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Figura 37. Variación temporal de las estrategias CRS del fitoplancton del Tercio Alto del Humedal Juan Amarillo.
76
6.6. Relación entre variables ambientales, fisicoquímicas y composición
fitoplanctónica
6.6.1. Ordenación temporal del fitoplancton
Los tres primeros ejes del DCA explicaron un 47.4% de la varianza, donde el
primer eje presentó el mayor porcentaje de explicación (27.7%).
La ubicación de las especies en el espacio permite suponer el efecto de dos
gradientes en la separación de las muestras y organización de las especies.
Asociado al primer eje, se observó el gradiente dado por la frecuencia de ocurrencia
de las especies durante el tiempo de observación. De esta manera las especies
ubicadas en el costado izquierdo de la gráfica corresponden a especies de
ocurrencia baja, mientras que las encontradas en el lado opuesto son especies
comunes en la mayoría de los muestreos.
El segundo eje presenta un gradiente dado por la sucesión de especies entre
abril y noviembre. De esta manera las especies ubicadas en la parte inferior del
esquema, corresponden a la composición fitoplanctónica predominante durante la
dominancia de diatomeas, correspondiente al muestreo de marzo (Figura 38).
77
-1.5 +3.5
-2.0
+4.5
Nitpal
Gompol
NitaciPhacur
Nitfon
Scecor
Micaer
Aulaco
Pedidu
Coelas
Malsp1
Rhodo
Scbica
Ciclot
Ankira
Scquad
Criper
Clos1
Navdec
Pinrup
Quadri
Anasol
Trvocn
BotryoPeri
TrchvoPhatorStaurg
Anabae
Sphaer
Cerahi
Tracsp
Phabre
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Euglsp
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TrchvoPhatorStaurg
Anabae
Sphaer
Cerahi
Tracsp
Phabre
Crucre
Oomars
Phalon
Euglsp
Eugacu
Figura 38. Resultado de DCA para el biovolumen de las especies.
Eje 10 1 2 3
Eje
2
0
1
2
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
I
II
III
Eje 10 1 2 3
Eje
2
0
1
2
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
I
II
III
Eje 10 1 2 3
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MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
I
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Eje 10 1 2 3
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MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 05
I
II
III
Figura 39. Gráfica de DCA para la distribución de los puntos de muestreo
78
Asimismo la disposición de las fechas de muestreo en el DCA es explicada a
partir de la formación de tres grupos. El primero de ellos reúne a la mayoría de las
fechas de observación, excepto los muestreos realizados en abril y marzo, que
constituyen los grupos dos y tres, respectivamente (Figura 39).
El primer grupo comprende las fechas de muestreos cuya composición
fitoplanctónica está constituida por especies comunes durante la mayor parte del
estudio, correspondientes a los periodos de oscilación entre la dominancia de
cianofíceas y clorofíceas.
El segundo grupo reúne a las especies observadas en marzo fecha en las que
a pesar de la dominancia de cianofíceas, la composición fitoplanctónica mostró
abundancia de especies de la clase Dinophyceae, así como algas pertenecientes a
la clase Euglenophyceae con capacidad de movimiento en la columna de agua.
Finalmente el grupo tres se separa de los demás muestreos, pues en esa época la
composición fitoplanctónica estuvo comprendida principalmente por algas diatomeas
(Figura 39).
6.6.2. Relación de las variables fisicoquímicas y climáticas con la
comunidad fitoplanctónica.
En esta ordenación los tres primeros ejes explicaron el 39.8 % de la varianza
para los datos de las especies y 89.1 % de las relaciones especie ambiente (Tabla
5). Las variables que significativamente explicaron a las especies fueron
conductividad, fósforo total, brillo solar, NTK y NH3 (Tabla 6).
Tabla 5. Porcentaje de explicación de las especies y de las variables para ACC
% de varianza Eje 1 Eje 2 Eje 3 Especies 27.1 34 39.8 Rel. spp- variables 60.6 76.1 89.1
79
Tabla 6. Valor de partición de varianza de las variables significativas del ACC.
Variable λ % varianza explicada P
Conductividad 0,37 52,9 0,001 Brillo solar 0,09 12,9 0,009 Fósforo total 0,06 8,6 0,016 NTK 0,05 7,1 0,028 NH3 0,05 7,1 0,019
La ordenación de las especies a partir del diagrama del ACC, señaló que para
el primer eje de explicación, el aspecto que resume el comportamiento de las
especies es la conductividad y concentración de las formas totales de nitrógeno y
fósforo, mientras que para el segundo eje el factor implicado es el brillo solar. De
esta manera se explica que la especies del género Scenedesmus, Nitzschia y
algunas especies de la clase Euglenophyceae se presentan en condiciones de baja
disponibilidad de nutrientes en el medio. Por su parte la presencia de de los
dinoflagelados y algunas cianofíceas y clorofíceas (Anabaena solitaria y
Botryococcus braunii) se presentaron en momentos de baja disponibilidad de sales
disueltas en el medio (Figura 40).
A partir de las relaciones establecidas por el Forward Selection para cada una
de las variables estudiadas respecto a la presencia de las diferentes especies se
encontró que las especies que mejor se explicaron por el comportamiento de la
conductividad fueron Cryptomonas cf. erosa, Scenedemus quadricauda, Coelastrum
microporum, Microcystis aeruginosa, Ankyra judai, Oocystis marsonii, Pediastrum
duplex, Rhodomonas sp, Ceratium hirundinella, Crucigeniella rectangularis,
Trachelomonas sp, Phacus brevicaudatus, Anabaena solitaria, Peridinium sp,
Phacus tortus, Botryococcus braunii, Straurastrum gracile y Quadrigula cuaternata
(Anexo 9).
80
-1.0 +1.0
-1.0
+1.0
Cond
NH3
TPNTK
Bsd
QuadriAnasolBotryo
Peri
Phator
Staurg
Cerahi
Phabre
Tracsp
Crucre
Euglsp
Phalon
Eugacu
Gompol
Nitaci
PhacurScecor
Aulaco
NitfonNitpal
CoeRhodo
PediduMicaer
Ciclot
AnkiraMalsp1
Oomars
Scbica
Clos1
Scquad
Criper
Anabae
Navdec
Pinrup
SphaerTrvocn
Trchvo
-1.0 +1.0
-1.0
+1.0
Cond
NH3
TPNTK
Bsd
QuadriAnasolBotryo
Peri
Phator
Staurg
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Tracsp
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Cond
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TPNTK
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QuadriAnasolBotryo
Peri
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AnkiraMalsp1
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Cond
NH3
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QuadriAnasolBotryo
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Figura 40. Gráfica de ACC para las especies y variables ambientales de fitoplancton en el Humedal Juan Amarillo.
Eje 1-1 0 1 2 3 4
Eje
2
-2
-1
0
1
2
3
4
5MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 5
Eje 1-1 0 1 2 3 4
Eje
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5MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 5
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 5
Eje 1-1 0 1 2 3 4
Eje
2
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5MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 5
Eje 1-1 0 1 2 3 4
Eje
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5MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 5
MarzoAbrilMayoJunioJulioAgo 10Ago 27Sep 10Sep 24Oct 11Oct 22Nov 5
Figura 41. Gráfica de ordenación del ACC para las fechas de muestreo en el Humedal Juan Amarillo.
81
El NTK explicó la presencia de Anabaena cf. spiroides, Sphaerocystis
schroeteri, Scenedesmus ecornis y Euglena acus; aquellas que respondieron al
comportamiento de NH3 fueron Coelastrum microporum, Spherocystis schroeteri,
Pediastrum duplex, Phacus brevicaudatus, Phacus longicauda, Anabaena solitaria,
Peridinium sp, Quadrigula cuadricauda y Rhodomonas sp (Anexo 9).
Respecto al fósforo total, Microcystis aeruginosa, Sphaerocystis schroeteri,
Nitzschia fonticola, Anabaena solitaria, Peridinium sp, Botryococcus braunii,
Quadrigula cuaternata, Nitzschia acicularis y Phacus longicauda fueron explicadas
por esta variable. Finalmente, el brillo solar fue la variable que definió a Microcystis
aeruginosa, Aulacoseira itálica, Crucigeniella rectangularis, Phacus brevicaudatus y
Closterium sp 1 (Anexo 9).
El resto de especies de fitoplancton que no pudieron ser asociadas al
comportamiento de estas variables, corresponden a especies pobremente definidas
dentro de la ordenación de ACC (Figura 40) (Legendre & Legendre 1998).
Respecto a la distribución de las fechas de muestreo, se encontró que su
ubicación para el primer eje es explicada por la composición de especies
encontradas durante el estudio; esto se explica porque las muestras de marzo se
encuentran disgregadas del resto de fechas pues fue el periodo correspondiente a la
presencia de dinofíceas, algas con gran capacidad de movilidad (Figura 41).
Para el segundo eje, el factor que explica la ordenación, es la abundancia de
algas cianofíceas; de esta manera los muestreos de marzo abril y mayo
correspondieron a los meses con menor abundancia de algas de este grupo,
mientras que los muestreos de junio, julio y agosto fueron las fechas identificadas
con mayor abundancia de la clase.
Los porcentajes de explicación de las especies en ACC (39.8%) son
semejantes a la explicación del ACO (50%); esto sugiere que el ACC recoge casi
toda la variabilidad de los datos de las especies (Anexo 10)
82
6.7. Ensayos de enriquecimiento
6.7.1. Composición fitoplanctónica
666...777...111...111... PPPRRRIIIMMMEEERRR EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, OOOCCCTTTUUUBBBRRREEE
Las condiciones de la comunidad fitoplanctónica para el ensayo de
enriquecimiento realizado en octubre, indican que la composición algal estuvo
dominada principalmente por la clase Chlorophyceae (66.5 %), seguidA de
Euglenophyceae (25.4 %) y Cyanophyceae (7.8 %) (Figura 42). La densidad total
inicial encontrada fue 9.5 x 105 células/ml y los representantes más abundantes de
estas clases fueron Coelastrum microporum, Trachelomonas volvocina y Microcystis
aeruginosa.
BACICHLOROCRIPTOCYANODINOEUGLEZYGNE
BACICHLOROCRIPTOCYANODINOEUGLEZYGNE
Figura 42. Composición fitoplanctónica inicial del Humedal para el primer ensayo de enriquecimiento.
Respecto a los tratamientos control filtrado (Ctrl.) y control no filtrado (Ctrl.
No filtrado), se observó que su composición no presentó variaciones, puesto que se
mantuvieron los grupos dominantes encontrados al comienzo del ensayo.
Sin embargo, se presentó disminución en la abundancia del tratamiento ctrl.
No filtrado para las clases Chlorophyceae, Cyanophyceae y Euglenophyceae, con
las especies Coelastrum microporum, Microcystis aeruginosa y Trachelomonas
volvocina (Figura 43 a y b).
83
Para los tratamientos nitrógeno 16 y 32 (N16 y N32), el comportamiento
observado fue similar entre ellos, ya que en ambos se presentó incremento en la
densidad, en especial en el último de ellos. Para el tratamiento N16 el aumento se
produjo para las clases Chlorophyceae, Euglenophyceae y Cryptophyceae. Sin
embargo, se redujo la abundancia en las clases Cyanophyceae y Bacillariophyceae;
para la primera de ellas aunque se dio un aumento en la cantidad de Microcystis
aeruginosa, se observó la disminución en Anabaena spiroides; mientras que la clase
Bacillariophyceae desapareció al final del tiempo de estudio (Figura 43 c).
Para el tratamiento nitrógeno 32, el aumento se presentó en las clases
Chlorophyceae, Euglenophyceae, Cryptophyceae y Cyanophyceae, y se presentó
una disminución de Bacillariophyceae (Figura 43 d).
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Figura 43. Comportamiento temporal de la comunidad fitoplanctónica del primer ensayo de enriquecimiento a. Tratamiento control filtrado b. Tratamiento control no filtrado, c. Tratamiento N16, d. Tratamiento N32 e. Tratamiento P16.
84
Por último en el tratamiento con adición de fósforo (P16), se observó un
comportamiento completamente diferente a los anteriores, ya que en este no se
mostró aumento en la abundancia al final del tiempo de estudio, aunque si un ligero
aumento de la densidad en la mitad del tiempo de observación (día 4).
Las clases en las que se presentó el aumento en densidad en el cuarto día de
incubación, fueron Chlorophyceae, Cryptophyceae y Euglenophyceae; por su parte
la clase Cyanophyceae presentó una reducción constante durante el estudio debido
a la disminución de Microcystis aeruginosa y Anabaena spiroides (Figura 43 e).
En este ensayo Aulacoseira italica var tenuísima, Stauratrum cf. gracille y
Cosmarium sp. fueron las especies que prestaron menor abundancia por lo que se
consideraron especies raras.
666...777...111...222... SSSEEEGGGUUUNNNDDDOOO EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, NNNOOOVVVIIIEEEMMMBBBRRREEE El ensayo de enriquecimiento realizado a comienzos del mes de noviembre,
presentó como composición inicial y dominante a la clase Chlorophyceae (78.6%),
seguido de Bacillariophyceae (13.3%) y Euglenophyceae (7.9 %) (Figura 44).
La densidad total encontrada fue de 7.7 x 104 células/ml y dentro de las clases
con mayor abundancia, las especies representantes fueron Coelastrum microporum,
seguido de Aulacoseira italica y Trachelomonas volvocina Ehrenberg
respectivamente.
BACICHLOROCRIPTOCYANODINOEUGLEZYGNE
BACICHLOROCRIPTOCYANODINOEUGLEZYGNE
Figura 44. Composición fitoplanctónica inicial del Humedal para el segundo ensayo de enriquecimiento.
85
El comportamiento de los tratamientos control filtrado (ctrl.) y control no filtrado (ctrl. No filt), muestran que a pesar de que la composición de los grandes
grupos dominantes no varió entre los tratamientos, si se presentó variación en la
abundancia de estos grupos.
De acuerdo con lo observado la clase Bacillariophyceae no presentó aumento
en el tratamiento control filtrado y pero si en la densidad del tratamiento control no filtrado. En ambos tratamientos se presentó el mismo comportamiento ya que el
mayor crecimiento se presentó a mitad del tiempo de observación (día 4) y hacia el
final del estudio se observó disminución en la densidad para las diatomeas (Figura
45 a y b).
La clase Chlorophyceae presentó el mayor crecimiento en ambos
tratamientos; siendo mayor en el tratamiento control filtrado. Para la clase
Euglenophyceae el proceso de filtrado no afectó la densidad final del grupo, pues
ambos tratamientos presentaron densidades similares.
La adición de nitrógeno en proporción 16:1, mostró que aunque se presentó
un aumento en la densidad celular en comparación con el estado inicial, la
abundancia total no fue superior a la encontrada en el tratamiento control, aspecto
contrario al obtenido en el primer ensayo de enriquecimiento, ya en esa ocasión la
abundancia total del tratamiento superó la del control (Figura 45 c).
El principal aumento se encontró en las clases Chlorophyceae y
Euglenophyceae, mientras que Bacillariophyceae y Zygnematophyceae mostraron
reducción en la abundancia con el paso del tiempo (Figura 45 c).
Se presentó como novedad el aumento de la clase Cyanophyceae, que en la
condición inicial no presentó especies representantes; las especies que se
desarrollaron y crecieron durante el tiempo de estudio corresponden a Microyistis
aeruginosa y Pseudanabaena mucicola. La primera de ellas mostró un gran
aumento hacia el final del estudio, mientras que la otra presentó un pequeño
aumento, debido tal ves a su condición de especie asociada a la presencia de
Microcystis aeruginosa (Figura 45 c).
El tratamiento N32 mostró un gran aumento en la densidad final, y fue superior
a la encontrada en todos los tratamientos de este ensayo de enriquecimiento. Para
este tratamiento la clase Bacillariophyceae registró un leve aumento en la densidad
86
al final del estudio, mientras que para la clase Chlorophyceae se presentó un gran
crecimiento durante el tiempo de observación.
Respecto a la adición de fósforo, el comportamiento observado fue similar al
encontrado para el mismo tratamiento realizado en el ensayo de octubre, a pesar de
que en noviembre se presentó contaminación biológica de los medios
pertenecientes a este tratamiento. La contaminación se evidenció por la formación
de una nata blanca y espesa en la superficie de los medios, así como por un color
blanco uniforme en la columna de agua de estudio; aunque no se pudo confirmar el
microorganismo responsable de este comportamiento se sabe que corresponde a
una bacteria. Esta contaminación se presentó en los microcosmos de fósforo luego
del cuarto día de estudio.
Las similitudes para este tratamiento en ambos enriquecimientos se presentan
en la composición fitoplanctónica así como en la abundancia en general, ya que se
presentaron leves diferencias respecto a las densidades encontradas en los días de
observación 4 y 8. Para todas las clases, excepto para Cyanophyceae, la tendencia
general es la disminución de la densidad al final del tiempo de observación, en
comparación con la densidad inicial de estos grupos (Figura 45 e).
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Figura 45. Comportamiento temporal de la comunidad fitoplanctónica del segundo ensayo de enriquecimiento a. Tratamiento control filtrado b. Tratamiento control no filtrado, c. Tratamiento N16, d. Tratamiento N32 e. Tratamiento P16.
Para el caso de Cyanophyceae el comportamiento observado fue contrario al
de los grupos anteriores, puesto que se presentó un aumento en su abundancia
debido al crecimiento de Anabaena spiroides.
Por medio del Análisis de Varianza general (ANAVA), se analizó el
comportamiento de la comunidad fitoplanctónica respecto a la abundancia reportada
entre los dos bioensayos y entre los tratamientos.
Se encontró que la abundancia fitoplanctónica no presentó diferencias
significativas entre los dos ensayos de enriquecimiento (p=0.9475 n=59), ni entre el
día cuatro y ocho de observación (p=0.0987 n=59), sin embargo y como se
esperaba, si se presentaron diferencias respecto a la abundancia entre los
tratamientos.
88
La prueba de Bonferroni señala que se encuentran diferencias significativas
entre el tratamiento P 16 y los tratamientos nitrógeno 16, nitrógeno 32 (N32),
control filtrado y sin filtrar; igualmente se observaron diferencias en la densidad de
los tratamientos control filtrado y sin filtrar (ctrl.) y el tratamiento nitrógeno 32.
Respecto a los tratamientos controles, esta prueba establece que son se
presentaron diferencias entre ellos (Anexo 11).
6.7.2. Diversidad de la comunidad fitoplanctónica de los microcosmos
666...777...222...111... PPPRRRIIIMMMEEERRR EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, OOOCCCTTTUUUBBBRRREEE
Los valores de diversidad de Shannon, diversidad de Simpson y número de
especies fueron fluctuantes durante los días de observación y entre los tratamientos.
La diversidad de Shannon para todos los tratamientos tanto al inicio como al
final del tiempo de estudio, mostró baja diversidad de la comunidad fitoplanctónica,
(valores cercanos a 1 Nits/ célula) debido a la abundancia de Coelastrum
microporum (Figura 46 a).
En los tratamientos control filtrado (ctrl.) y control no filtrado (ctrl no filt), la
mayor diversidad al final se encontró para el tratamiento no filtrado, debido a que en
dicho tratamiento se presentó mayor abundancia de las especies comunes entre los
dos tratamientos y se presentaron algunas especies raras que contribuyeron con el
aumento.
En cuanto a los tratamientos N 16 y N 32, el comportamiento de la diversidad
para los días 4 y 8, registró mayor diversidad al final del estudio (día 8); debido al
incremento en la abundancia de las especies dominantes. Para el tratamiento P16,
se observó disminución de la diversidad fitoplanctónica a medida que transcurrió el
tiempo de observación.
Respecto a la dominancia, la comunidad fitoplanctónica de los microcosmos
tuvieron alta dominancia (2 especies), que para todos los casos correspondió a la
presencia de Coelastrum microporum y Trachelomonas volvocina.
Los valores de riqueza de los tratamientos muestran que la tendencia general
es a presentar disminución en el número de especies, aunque dicha reducción
89
obedece a la desaparición de las especies raras y a la consolidación de las especies
dominantes en cada tratamiento.
Finalmente la equitatividad en la distribución de las especies varió al interior
de los tratamientos durante el tiempo de estudio, por lo que se considera que el
fitoplancton de estos ensayos no presentó homogeneidad de distribución en los
microcosmos.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
H (N
its/C
el)
INICIALDIA 4DIA 8
a.
0
2
4
6
8
10
12
14
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
No
de e
spec
ies
INICIALDIA 4DIA 8
c. 0
0,05
0,10,15
0,2
0,250,3
0,35
0,40,45
0,5
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Equi
tativ
idad
INICIALDIA 4DIA 8
d.d.
0
0.5
1
1.5
2
2.5
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Div
ersi
dad
Sim
pson
(1/D
) INICIALDIA 4DIA 8
b.0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
H (N
its/C
el)
INICIALDIA 4DIA 8
a.0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
H (N
its/C
el)
INICIALDIA 4DIA 8
a.
0
2
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6
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14
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
No
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INICIALDIA 4DIA 8
c.0
2
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8
10
12
14
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
No
de e
spec
ies
INICIALDIA 4DIA 8
c. 0
0,05
0,10,15
0,2
0,250,3
0,35
0,40,45
0,5
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Equi
tativ
idad
INICIALDIA 4DIA 8
d.d.0
0,05
0,10,15
0,2
0,250,3
0,35
0,40,45
0,5
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Equi
tativ
idad
INICIALDIA 4DIA 8
d.d.
0
0.5
1
1.5
2
2.5
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Div
ersi
dad
Sim
pson
(1/D
) INICIALDIA 4DIA 8
b.0
0.5
1
1.5
2
2.5
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Div
ersi
dad
Sim
pson
(1/D
) INICIALDIA 4DIA 8
b.
Figura 46. Índices de Diversidad de Shannon a., dominancia de Simpson b. número de especies c y .equitatividad d de Shannon de los tratamientos del primer ensayo de enriquecimiento
666...777...222...222... SSSEEEGGGUUUNNNDDDOOO EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, NNNOOOVVVIIIEEEMMMBBBRRREEE
Los valores de diversidad encontrados en este segundo ensayo fueron
superiores a los encontrados en el primer ensayo de enriquecimiento. La mayor
diversidad se encontró el la muestra inicial de los tratamientos, mientras que la
diversidad para los días 4 y 8 fue variable entre los tratamientos.
Los tratamientos control filtrado, control no filtrado, N 16 y P 16 mostraron
una disminución de la diversidad a medida que pasa el tiempo de estudio; sin
embargo, tal disminución no es tan evidente para el último tratamiento y para el
90
tratamiento control no filtrado en los que la diversidad al día cuatro y ocho fue
similar. Para el tratamiento N32 se produjo un aumento en la diversidad para el final
del tiempo de observación (Figura 47). Respecto a la dominancia de especies, se observó que los microcosmos de
los tratamientos evaluados presentaron alta dominancia y que el número de
especies dominantes disminuyó a medida que transcurrió el estudio (Figura 47).
Los tratamientos control filtrado, control no filtrado, N16 y P16 presentaron un
patrón de dominancia similar, puesto que se observó un mayor número de especies
dominantes en el cuarto día de observación y una disminución al final del estudio.
Para los restantes tratamientos se presentó un aumento gradual en el número de
especies que dominan
En cada tratamiento la dominancia esta encabezada por Coelastrum
microporum y Trachelomonas volvocina, que al disminuir su abundancia en los días
4 y 8 permiten que otras especies sean incluidas en la abundancia.
La variación observada en la dominancia de los tratamientos se determinó por el
aumento o la disminución en la abundancia de Coelastrum microporum y
Trachelomonas volvocina, principalmente.
La equitatividad en la distribución de las especies varía entre los tratamientos
durante el estudio por lo que no se presentó homogeneidad de distribución de
especies entre los microcosmos
En cuanto a la riqueza, el comportamiento observado indicó tendencia a la
disminución en el número de especies durante el tiempo de observación, aunque se
encontraron algunas especies raras pertenecientes al grupo Bacillariophyceae.
91
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
H (N
its/ C
el)
INICIALDIA 4DIA 8
a..0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Div
ersi
dad
Sim
pson
(1/D
)
INICIALDIA 4DIA 8
b..
02468
1012141618
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
No
Esp
ecie
s
INICIALDIA 4DIA 8
c.. 00,050,1
0,150,2
0,250,3
0,350,4
0,450,5
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Equ
itativ
idad
INICIALDIA 4DIA 8
d.d.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
H (N
its/ C
el)
INICIALDIA 4DIA 8
a..0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
H (N
its/ C
el)
INICIALDIA 4DIA 8
a..0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Div
ersi
dad
Sim
pson
(1/D
)
INICIALDIA 4DIA 8
b.. 0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Div
ersi
dad
Sim
pson
(1/D
)
INICIALDIA 4DIA 8
b..
02468
1012141618
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
No
Esp
ecie
s
INICIALDIA 4DIA 8
c.. 02468
1012141618
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
No
Esp
ecie
s
INICIALDIA 4DIA 8
c.. 00,050,1
0,150,2
0,250,3
0,350,4
0,450,5
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Equ
itativ
idad
INICIALDIA 4DIA 8
d.d.00,050,1
0,150,2
0,250,3
0,350,4
0,450,5
CTRL CTRL SF N 16 N 32 P
Equ
itativ
idad
INICIALDIA 4DIA 8
d.d.
Figura 47. Índices de Diversidad de Shannon a., diversidad de Simpson b. número del especies c y equitatividad Shannon d de .de los tratamientos del segundo ensayo de enriquecimiento.
6.7.3. Concentración de clorofila
666...777...333...111... PPPRRRIIIMMMEEERRR EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, OOOCCCTTTUUUBBBRRREEE
Los valores de clorofila a, b, c obtenidos por el método tricromático para la
muestra inicial a partir de la cual se realizaron los ensayos de enriquecimiento,
mostraron que la mayor concentración de clorofila corresponde a la clorofila a,
mientras que la clorofila c obtuvo la menor concentración (Figura 48). La forma
filtrada de esta muestra presentó menores valores de estos pigmentos en
comparación la muestra no filtrada (Figura 48); igual comportamiento se observó
para la feofitina (Figura 49).
De acuerdo con la concentración de pigmentos obtenidos por medio de la
acidificación, tanto la muestra inicial filtrada como la no filtrada indicaron que el
fitoplancton tuvo una mayor concentración de clorofila a en comparación con el
contenido de feopigmentos (Figura 50).
92
La anterior relación se confirmó por medio del índice de feopigmentos, en esta
relación la proporción de clorofila no degradada y degradada indicó un cociente de
1.2, que de acuerdo con Catalán et al. (1990) es indicador de que el extracto es una
mezcla de pigmentos no degradados (Figura 50).
Respecto a la relación carotenoides – clorofila para estas muestras se
encontró que los carotenoides estaban en baja proporción respecto a la clorofila
(Figura 50).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Ca C b
C c
CHL
a, b
y c (m
g/ m
3)
No FILT
Filt
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Ca C b
C c
CHL
a, b
y c (m
g/ m
3)
No FILT
Filt
Figura 48. Valores de Clorofila a, b y c con el método tricromático, para las muestras iniciales de fitoplancton
0
10
20
30
40
50
60
70
80
C a FEO a
Con
cent
raci
ón (m
g/m
3 ) No FiltFilt
0
10
20
30
40
50
60
70
80
C a FEO a
Con
cent
raci
ón (m
g/m
3 ) No FiltFilt
Figura 49. Valores de Clorofila a y feofitina a con l método monocromático para la muestra inicial de fitoplancton
93
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
Indi
ce d
e pi
gmen
tos
filtrada no filtrada
FEOCaroteno
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
Indi
ce d
e pi
gmen
tos
filtrada no filtrada
FEOCaroteno
Figura 50. Índice de feopigmentos y carotenoides para los tratamientos evaluados.
Para los tratamientos control y control no filtrado los valores de clorofila a
fueron mayores para el tratamiento no filtrado (Figura 51). En cuanto a los ensayos
de enriquecimiento, se encontró que el tratamiento nitrógeno 32 (N32), presentó los
mayores valores de clorofila a durante los días 4 y 8, mientras que los tratamientos
control (ctrl.) y fósforo (P16) presentaron los valores más bajos (Figura 51).
Respecto al comportamiento de la feofitina para los tratamientos control
filtrado y sin filtrar, se observó que los valores de feofitina tuvieron mayor
concentración para el tratamiento control no filtrado durante los días 4 y 8 de
estudio.
0
10
20
30
40
50
60
70
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L b
(mg/
m 3
)
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
b.b.
00,20,40,60,8
11,21,41,61,8
2
INICIAL DIA 4 DIA 8
CHL
c (m
g/ m
3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
c.c.
0
50
100
150
200
250
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L a
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
a.a.
05
101520253035404550
INICIAL DIA 4 DIA 8
FEO
FITI
NA (m
g/m
3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
d.d.
0
10
20
30
40
50
60
70
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L b
(mg/
m 3
)
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
b.b. 0
10
20
30
40
50
60
70
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L b
(mg/
m 3
)
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
b.b.
00,20,40,60,8
11,21,41,61,8
2
INICIAL DIA 4 DIA 8
CHL
c (m
g/ m
3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
c.c. 00,20,40,60,8
11,21,41,61,8
2
INICIAL DIA 4 DIA 8
CHL
c (m
g/ m
3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
c.c.
0
50
100
150
200
250
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L a
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
a.a. 0
50
100
150
200
250
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L a
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
a.a.
05
101520253035404550
INICIAL DIA 4 DIA 8
FEO
FITI
NA (m
g/m
3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
d.d. 05
101520253035404550
INICIAL DIA 4 DIA 8
FEO
FITI
NA (m
g/m
3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
d.d.
Figura 51. Concentración de pigmentos para el primer ensayo de enriquecimiento. a. Clorofila a obtenida por método tricromático b. Clorofila b c. Clorofila c d. Feofitina a obtenido por el método monocromático.
94
Para los restantes tratamientos la concentración de feofitina presentó el mismo
comportamiento, pues la mayor concentración se presentó, en el día cuatro de
estudio, seguido de una reducción para el final del estudio. Los tratamientos N32 y
P16 presentaron la mayor y menor concentración del pigmento respectivamente
(Figura 51).
La concentración de clorofila degradada se confrontó con el índice de
feopigmentos. Para todos los tratamientos se observó una disminución en la
proporción de pigmentos no degradados en comparación con el estado inicial (día
cero), excepto para el tratamiento P16, que presentó el mayor valor al final del
estudio (Figura 52).
Respecto a la relación carotenoides–clorofila, en todos los tratamientos la
proporción de carotenoides aumentó durante el tiempo de estudio, mostrando los
valores más altos al final de la observación, sin embargo a pesar de este incremento
el índice de pigmentos es bajo de acuerdo con Margalef (1983), indicando que la
forma de pigmento que predomina es la clorofila a.
En cuanto a los restantes pigmentos, el comportamiento de la concentración
de clorofila b y c presentó variaciones entre ellos, siendo la clorofila c, el pigmento
con comportamiento más variable.
1,05
1,1
1,15
1,2
1,25
1,3
1,35
indi
ce fe
opig
men
tos
ctrl NF ctrl N16 N32 P 16
Dia 0Dia 4Día 8
1,05
1,1
1,15
1,2
1,25
1,3
1,35
indi
ce fe
opig
men
tos
ctrl NF ctrl N16 N32 P 16
Dia 0Dia 4Día 8
Figura 52. Índice de feopigmentos para los tratamientos evaluados.
95
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Indi
ce c
arot
enoi
des
ctrl NF ctrl N16 N32 P 16
Dia 0Dia 4Día 8
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Indi
ce c
arot
enoi
des
ctrl NF ctrl N16 N32 P 16
Dia 0Dia 4Día 8
Figura 53. Índice de carotenoides para los tratamientos evaluados.
La concentración de clorofila b durante el tiempo de estudio fue similar al
observado para la clorofila a, pues la mayor concentración del pigmento para todos
los tratamientos se encontró en el cuarto día de observación; para el final de estudio
se presentó un descenso.
Al igual que los demás pigmentos el tratamiento N32 presentó la mayor
concentración, mientras que los tratamientos control y fósforo presentaron los
valores más bajos.
Para los tratamientos control filtrado y sin filtrar los valores se mantuvieron
constantes durante el estudio aunque la concentración fue menor para el
tratamiento filtrado.
La clorofila c se comportó de manera diferente a los otros pigmentos, puesto
que su concentración en el día cuatro y ocho de observación presentó un
comportamiento particular para cada tratamiento. En el día cuatro la mayor
concentración se encontró para el tratamiento fósforo 16 y la menor para control y
nitrógeno 32; al final del estudio el tratamiento control obtuvo la mayor
concentración.
666...777...333...222... SSSEEEGGGUUUNNNDDDOOO EEENNNRRRIIIQQQUUUEEECCCIIIMMMIIIEEENNNTTTOOO,,, NNNOOOVVVIIIEEEMMMBBBRRREEE
Los resultaos de las muestras filtradas y no filtradas a partir de las cuales se
estableció la condición inicial de los enriquecimientos, señalan que la concentración
96
de clorofila a es superior a la concentración de clorofila b y c en ambas muestras. La
mayor concentración para los pigmentos b y c se presentaron en la muestra filtrada,
mientras que para la clorofila a se presentó el caso contrario (Figura 54).
05
1015202530354045
Ca C b C c
CH
L a,
b, c
(mg/
m 3 ) FTRD
NFTRD
05
1015202530354045
Ca C b C c
CH
L a,
b, c
(mg/
m 3 ) FTRD
NFTRD
Figura 54. Valores de clorofila a, b y c con el método tricromático para las muestras iniciales de fitoplancton
0
5
10
15
20
25
30
35
C a FEO a
Conc
entr
ació
n (m
g/m
3 )
FTRDNFTRD
0
5
10
15
20
25
30
35
C a FEO a
Conc
entr
ació
n (m
g/m
3 )
FTRDNFTRD
Figura 55. Concentración inicial de clorofila a y feofitina con el método monocromático para las muestras iniciales.
Las formas degradadas y no degradadas de clorofila mostraron un
comportamiento diferente al observado en el primer ensayo de enriquecimiento,
pues en este caso el mayor valor relativo de clorofila a se encontró en la muestra no
filtrada, mientras que la concentración de feofitina fue igual en los dos casos (Figura
55).
97
La concentración de los feopigmentos se comparó con el cociente de
absorbancias de pigmentos no degraddos (proporción clorofila a / pigmento
degradados) y se confirmó que la muestra no filtrada presentó mayor proporción de
clorofila a. Respecto a la proporción carotenoides-clorofila, se encontró mayor
concentración relativa de clorofila en la muestra filtrada (Figura 56).
0,9
0,95
1
1,05
1,1
1,15
1,2
Indi
ce d
e pi
gmen
tos
filtrada no filtrada
FeoCaroteno
0,9
0,95
1
1,05
1,1
1,15
1,2
Indi
ce d
e pi
gmen
tos
filtrada no filtrada
FeoCaroteno
Figura 56. Índice de feopigmentos y carotenoides para la muestra inicial y no
filtrada.
La clorofila a en los tratamientos enriquecidos mostró un aumento en su
concentración durante el tiempo de observación; para el día cuatro la mayor
concentración se encontró para el tratamiento N32 y la menor en el tratamiento P16,
para el final del estudio este tratamiento presentó la mayor concentración mientras
que la menor se observó para nitrógeno 16 (N16). En cuanto a la concentración de feofitina a, el comportamiento observado
señala que la concentración de este pigmento degradado aumenta a partir del día
cuatro de observación (0 a 6.87 mg/m3), tiempo en el que la concentración reportada
es homogénea para todos los tratamientos; la cantidad de feofitina al final del
estudio mostró un gran aumento en su concentración, siendo el tratamiento N32 el
que presentó la mayor concentración (50.95 mg/m3) (Figura 56).
98
020406080
100120140160180200
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L a
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRL NF
a.a.0
10
20
30
40
50
60
70
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L b
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRL NF
b.b.
0
5
10
15
20
25
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L C
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
c.c.0
10
20
30
40
50
60
INICIAL DIA 4 DIA 8
FEO
FITI
NA
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
e.e.
020406080
100120140160180200
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L a
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRL NF
a.a.0
20406080
100120140160180200
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L a
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRL NF
a.a.0
10
20
30
40
50
60
70
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L b
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRL NF
b.b.0
10
20
30
40
50
60
70
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L b
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRL NF
b.b.
0
5
10
15
20
25
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L C
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
c.c.0
5
10
15
20
25
INICIAL DIA 4 DIA 8
CH
L C
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
c.c.0
10
20
30
40
50
60
INICIAL DIA 4 DIA 8
FEO
FITI
NA
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
e.e.0
10
20
30
40
50
60
INICIAL DIA 4 DIA 8
FEO
FITI
NA
(mg/
m 3 )
CTRLN 16N 32FOSCTRLNF
e.e.
Figura 57. Concentración de pigmentos para el segundo ensayo de enriquecimiento. a. Clorofila a obtenida por método tricromático b. Clorofila b c. Clorofila c d. Feofitina a obtenido por el método monocromático
El índice de feopigmentos mostró un aumento en la proporción clorofila a-
feofitina, la cual es consistente con los resultados ya descritos para la concentración
de clorofila a y feofitina en todos los tratamientos (Figura 58).
El valor de esta proporción indicó que las muestras presentaron mayor
concentración de clorofila a y que ésta aumenta con el tiempo; la mayor proporción
para el día ocho se encontró en el tratamiento P16 y para el día cuatro se encontró
en el tratamiento control no filtrado.
99
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
Indi
ce fe
opig
men
tos
ctrl NF ctrl N16 N32 P 16
Dia 0Dia 4Día 8
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
Indi
ce fe
opig
men
tos
ctrl NF ctrl N16 N32 P 16
Dia 0Dia 4Día 8
Figura 58. Índice de feopigmentos para los tratamientos evaluados.
La proporción de carotenoides respecto a la concentración de clorofila mostró
para todos los tratamientos excepto para N32, aumento en su concentración
respecto al día cero, reportándose los mayores valores al final del estudio. Para el
caso del tratamiento nitrógeno 32 se produjo un descenso en la concentración de
carotenoides en la mitad del tiempo de estudio y para el día ocho la concentración
fue similar a la inicial (Figura 59). Como este índice presentó un bajo valor, se
puede decir que la clorofila a es el pigmento que predomina en el fitoplancton de los
diferentes tratamientos.
0
0,5
1
1,5
2
Indi
ce c
arot
enoi
des
ctrl NF ctrl N16 N32 P 16
Dia 0Dia 4Día 8
0
0,5
1
1,5
2
Indi
ce c
arot
enoi
des
ctrl NF ctrl N16 N32 P 16
Dia 0Dia 4Día 8
Figura 59. Índice de carotenoides para los tratamientos evaluados.
100
Respecto a la clorofila b, su concentración hasta el día cuatro fue constante
para todos los tratamientos excepto para N32, en el que se observó de manera más
notoria el mayor valor de concentración. Al final del estudio se registró un aumento
para todos los tratamientos, siendo fósforo el que reportó la mayor concentración
(58.3 mg/m3) y nitrógeno 16 el que presentó el menor valor (19.56 mg/m3) (Figura
56).
Finalmente la concentración de clorofila c, mostró un comportamiento diferente
al observado en los demás pigmentos, ya que en comparación con la concentración
inicial (14.8 mg/m3), se observó una disminución en su concentración para todos los
tratamientos al final del estudio (valores entre 1.2 mg/m3 a 4.3 mg/m3). Esta
disminución se hizo evidente desde el cuarto día de incubación para todos los
tratamientos, excepto para el control, que registró un aumento (19.73 mg/m3).
El análisis de ANAVA realizado para la clorofila a señaló que entre los días de
observación (p =0.3922 n= 60) y entre los dos experimentos (p =0.3922 n =60), no
se encontraron diferencias significativas en la concentración de la clorofila; las
únicas diferencias significativas se encontraron para la concentración de clorofila a
entre los tratamientos (p =0.0001 n =60).
De acuerdo con la prueba de Bonferroni, las diferencias a las que se hace
referencia entre los tratamientos señalan al tratamiento N32, como el tratamiento
con concentración de clorofila diferente al resto de los tratamientos (Anexo 12).
Para el caso de la clorofila b, se encontró el mismo patrón reportado para
clorofila a, pues no se encontraron diferencias entre los días de de observación (p
=0.0661 n =50) y los dos experimientos (p =0.2701 n =60), pero si entre los
tratamientos, siendo el tratamiento N32 el que difiere de los demás. (Anexo 13).
En cuanto a la clorofila c, el ANAVA indicó que no existieron diferencias
significativas para los valores de de clorofila entre los días de estudio (p= 0.2936
n=60) pero si entre los tratamientos evaluados (p= 0.0034 n= 60) y los dos
experimentos (p= 0.0001 n =60) (Anexo 14).
Finalmente la concentración de feofitina a indicó que el valor reportado entre
los dos experimentos no presentaron diferencias significativas (p= 0.5598 n=60),
mientras que para la concentración entre los días de observación (p= 0.0002 n= 60)
101
y los tratamientos (p= 0.0002 n=60) si se encontraron diferencias entre los
tratamientos N16 y P16 (Anexo 15).
7. DISCUSIÓN
7.1. Dinámica de las variables fisicoquímicas
El valor promedio de transparencia de Secchi durante los muestreos en
ninguno de los casos fue superior a un metro de profundidad, Esta situación,
permite establecer que el reservorio del tercio alto del Humedal presenta alta
atenuación de la luz debido a las partículas suspendidas en la columna de agua,
que absorben o desvían la luz e impiden que alcance capas más profundas (Dodds
2002).
La suspensión de dichas partículas en el agua, obedece probablemente a la
turbulencia generada por el viento, la precipitación o la temperatura, que actúan en
ecosistemas de poca profundidad, como el reservorio del Humedal (Scheffer 1998).
Aunque esta condición puede explicar los valores de transparencia en el sitio
de estudio, no se puede olvidar el efecto que la comunidad fitoplanctónica puede
estar produciendo sobre este parámetro (Lewis 1978 b); pues aunque la
transparencia no presentó grandes diferencias entre las fechas de muestreo, si se
observó que en los periodos con presencia de cianofíceas, la transparencia del agua
fue inferior comparada con las fechas en las que no dominaron. La anterior
condición, indica el efecto sombra que está produciendo el fitoplancton del epilimnio
en el resto de la columna de agua (Wetzel 2001).
Debido a que el tercio alto del Humedal Juan Amarillo se comporta como un
lago somero, los parámetros químicos están regidos por los eventos de mezcla
constante, así como por las variaciones en luz y temperatura.
Respecto a la alcalinidad, el Humedal se identificó como un ecosistema en el
que la concentración de carbono inorgánico se mantuvo constante durante la mayor
parte de tiempo y su forma disponible para la fotosíntesis es el bicarbonato, de
acuerdo a los valores de pH (Lampert & Sommer 1997). Los valores de alcalinidad
encontrados en el Humedal (880-1886 µeq l-1) son altos comparados con los valores
del lago La Florida, luego del programa de recuperación de sus aguas (FUNDEMIN
102
1995). Esta condición indica que en el ecosistema de estudio aun se presenta gran
cantidad de sales disueltas en el agua a pesar de las obras de mejoramiento de la
calidad del agua.
El comportamiento de la conductividad indica que el Humedal tiene un grado
de mineralización intermedio, de acuerdo con los valores reportados por Margalef
(1983), quien señala valores entre 500 a 1000 µS cm-1 para aguas con alta
mineralización e inferiores a 50 µS cm-1 en aguas con bajo grado de mineralización;
Aunque se observó variación temporal en la concentración de iones y sales
disueltas durante el estudio, este valor fue inferior al reportado para los ecosistemas
restaurados Humedal Santa María del Lago (206 µS/cm) (Canter et al, 2005), y el
lago del Parque La Florida (159.2 µS/cm) (FUNDEMIN 1995). El valor reportado
para este parámetro solo fue superado por el encontrado para la laguna de La
Herrera (370 µS cm-1) (Rivera 2005), ecosistema afectado por problemas de
contaminación (Saenz-Garay 2000).
Estas comparaciones permiten establecer que el humedal presenta altas tasas de
descomposición que aportan gran concentración de iones (Ca, Mg, K, Na o CO3) y
que aún se ve afectado por los residuos de la carga contaminante que recibía en el
pasado (Esteves 1988).
En cuanto al comportamiento del pH, el rango encontrado en este ecosistema
(6.9 – 9.4) en relación con otros lagos como La Florida (6.6), la Herrera (7.5) o el
Humedal Santa María del Lago (6.7), establecen que los valores de esta variable
siguen siendo superiores en el reservorio de estudio. Esto sugiere que el humedal
presenta gran cantidad de materia orgánica disuelta en el agua (Wetzel 2001), así
como procesos de descomposición que producen la liberación de CO2 (Esteves
1988); por esta razón su valor promedio (8.3) es comparable con el encontrado en
La Herrera.
Debido a que el pH presentó aumento durante los periodos mayo-julio y
septiembre-octubre 11, la literatura propone que el aumento en la productividad por
actividad fotosintética es el principal factor que se puede considerar responsable de
este comportamiento (Lampert & Sommer 1997, Wetzel 2001, Dodds 2002).
Al relacionar el aumento de pH con los valores de clorofila se observó una
correspondencia parcial entre estos parámetros, puesto que solo en algunas de las
fechas señaladas (junio, julio) el aumento de pH coincidió con el aumento en la
103
concentración de clorofila. Para el resto de muestreos señalados, no fue posible
establecer cual fue el agente responsable del comportamiento de este parámetro.
La variación de las formas nitrogenadas, mostró al amonio como forma
disponible para el fitoplancton, pues los valores encontrados fueron superiores a los
encontrados para los nitratos y nitritos. Estos valores presentaron un
comportamiento similar al observado en el Humedal Santa María del Lago y el lago
del parque la Florida, ecosistemas en los que los nitratos y nitritos fueron
indetectables, pero si se encontraron altas concentraciones de amonio (12.64 µmol/l
y 64.70 µmol/l respectivamente) (FUNDEMIN 1995, Canter et al, 2005). A pesar de
lo anterior, los valores de amonio del Humedal (34.8 µmol l-1), son altos comparados
con los anteriores ecosistemas, aunque no son cercanos a los valores encontrados
en el Laguna de la Herrera, ecosistema afectado por el aumento de la descarga de
nutrientes.
La gran concentración de amonio observada durante el estudio, se explica
posiblemente, por la liberación de amonio del fondo del lago por descomposición de
la materia orgánica y se explicaría para los periodos en los que se registraron
valores de pH cercanos a la neutralidad (marzo, abril agosto), fechas que
coincidieron con el aumento en la concentración reportada para esta forma de
nitrógeno (Esteves 1988, Wetzel 2001). El valor de amonio encontrado para el
epilimnio del humedal (34.8 µmol l-1) puede ser comparado con el encontrado en la
Laguna de Guatavita (30 µmol l-1) durante el periodo de mezcla de la laguna (Zapata
2001); a partir de los cual se puede deducir que el ecosistema presenta elevadas
concentraciones de este nutriente, teniendo la diferenta en el volumen de agua de
los dos ecosistemas.
Puesto que se presentaron variaciones en la forma de nitrógeno disponible
debido a aumentos en la concentración de NO3 y NO2 en diferentes periodos de
estudio y la presencia de estas formas depende de la concentración de O2 disuelto
(Sirpa 2000), se podría presumir que el Humedal presentó variaciones en la
concentración de oxígeno, el cual sería el responsable de los valores de las formas
solubles observadas en el estudio.
Las bajas concentraciones de nitrito encontradas en el Humedal, permiten
establecer que este ecosistema presenta buenas condiciones de oxigenación
104
debido probablemente al proceso de mezcla y a la actividad fotosintética del
fitoplancton que introduce este elemento al sistema (Wetzel 2001).
El patrón observado para las formas de nitrógeno inorgánico, se encuentra
dentro de los rangos de concentraciones establecidas para cuerpos de aguas
eutróficos de acuerdo con la clasificación de Vollenweider (1968).
Tabla 7. Clasificación de los lagos de acuerdo con la concentración de compuestos nitrogenados según Vollenweider (1968).
TIPO DE LAGO N – NH3 (mg/l)
Ologotrófico 0 – 0.3
Mesotrófico 0.3 – 2.0
Eutrófco 2.0 - 15
Lago HUMEDAL JUAN AMARILLO 0.76
En cuanto a la concentración de nitrógeno total en el medio (NTK), los valores
encontrados indicaron variación en los niveles del nitrógeno durante el tiempo de
estudio. No obstante fue posible establecer por medio del ACP y ACC, que los
meses en los que se registró aumento en la concentración de este nutriente,
correspondieron a momentos en los que se presentó la dominancia de la clase
Cyanophyceae (Anabaena spiroides) en el lago del Humedal.
Sin embargo, para los muestreos realizados entre agosto 27 y septiembre 24,
a pesar de haber presentado dominancia de cianofíceas, la disminución en la
concentración de nitrógeno, se debe probablemente a la reducción en la fijación de
nitrógeno debido a que la dominancia de cianofíceas estuvo encabezada por
Microcystis aeruginosa (Paerl 1988, Nalewajko & Morphy 2001); para el resto de
muestreos los valores se explican por la dominancia de grupos de algas diferentes
al ya mencionado (Chlorophyceae y Bacillariophyceae)
El valor promedio de nitrógeno total encontrado en el lago (3300 µg l-1),
permite clasificarlo como lago politrófico de acuerdo con los valores reportados por
Vollenweider (1968).
105
Tabla 8. Clasificación de los lagos de acuerdo con la concentración de nitrógeno total según Vollenweider (1968).
TIPO DE LAGO NITRÓGENO TOTAL (µg/ l)
Oligomesotrófico 228 - 329
Meso- eutrófico 342 - 618
Politrófico 420 - 2370
Lago HUMEDAL JUAN AMARILLO 3300
Respecto a la disponibilidad de ortofosfatos, los valores de fósforo reactivo
soluble (SRP) señalan alta concentración de este nutriente, estableciendo que hay
una buena fracción de fósforo disponible de manera inmediata para el fitoplancton,
principalmente en la temporada de marzo, agosto y octubre.
Las diferencias en la concentración de fosfatos encontradas durante el
estudio, se explican probablemente por la acción del fitoplancton, que actúa como el
agente regulador responsable de la absorción y disponibilidad de este nutriente en
el medio. De acuerdo con la ordenación del ACC su concentración se relaciona con
la presencia de Anabaena spiroides, especie que al parecer determina la
disponibilidad de este nutriente. No obstante, las concentraciones presentes en el
ecosistema acuático pueden relacionarse con la concentración de O2, así como por
la acción de temperatura del agua (Esteves 1988 y Scheffer 1988).
En cuanto a la concentración de fósforo total en el medio, el comportamiento
observado fue similar al presentado por sus formas solubles. Comparado los valores
del lago del parque La Florida luego de su recuperación (11.68 µmol/l), con la
concentración promedio del fósforo total el reservorio del Humedal (12.75 µmol/l), se
puede establecer valores similares para este parámetro.
La concentración de fósforo total del tercio alto del Humedal, permite
clasificarlo como un reservorio politrófico de acuerdo con Vollenweider (1968).
106
Tabla 9 .Estado trófico de los lagos de acuerdo con la concentración de fósforo total según Vollenweider (1968).
ESTADO DEL LAGO FÓSFORO TOTAL (µg /l)
Ultra-oligotrófico < 5
Oligomesotrófico 5 – 10
Meso-eutrófico 10 – 30
Eu politrófico 30 – 100
Lago HUMEDAL JUAN AMARILLO 380
La relación NID:PRS permite establecer que el sistema presenta gran
disponibilidad de nitrógeno durante la mayor parte del año, lo cual es contrario a lo
reportado para lagos tropicales, en los que se presenta limitación de nitrógeno
(Lewis 1996, Lewis 2002).
En cuanto a la proporción NT:PT, se confirma que el nitrógeno es el nutriente
más abundante en el ecosistema durante la mayor parte del tiempo y su
concentración no se relaciona con los periodos en los que se presentó dominancia
de cianofíceas en la comunidad fitoplanctónica. Al comparar el comportamiento de
la proporción N:P soluble con la proporción N:P total no se encontró
correspondencia total entre estas formas de nutrientes, ya que los periodos en los
que se reportaron las mayores concentraciones de las formas solubles no coinciden
con el comportamiento observado para las formas totales.
Esta situación se explica por los requerimientos fisiológicos de las algas y el
comportamiento de la comunidad fitoplanctónica (Doods 2002); de esta manera se
explicarían los aumentos y descensos registrados durante el estudio. El aumento en
la proporción registrado en abril, reflejaría el fin del bloom de cianofíceas, lo cual
produciría un aumento en la proporción N:P por descomposición de las algas del
florecimiento algal. El descenso registrado hacia el final del estudio registra la
demanda nutricional por N que presentaron las clorofíceas en ese periodo.
Respecto al COT, el comportamiento de esta variable puede ser explicado por
la resuspensión del sedimento pero principalmente por la fracción disuelta
proveniente de la descomposición de la materia orgánica y de los productos de
excreción de los organismos de esta comunidad (Esteves 1988). De acuerdo con lo
anterior y tendiendo en cuenta que esta variable es influenciada por el estado
107
fenológico del fitoplancton (Wetzel 2001), los momentos en los que se presentó un
incremento en la concentración de COT pueden ser explicados por el aumento en el
crecimiento del fitoplancton evidente por los valores de densidad reportados en esos
periodos de estudio.
Los momentos en los que se presentó disminución en los valores de esta variable
corresponderían a los momentos en los que la comunidad fitoplanctónica presentó
menor crecimiento debido al cambio o transición de fitoplancton dominante como se
presentó en los muestreos de agosto 10 y octubre 11, fechas que corresponden a
cambios en la dominancia de especies.
El anterior comportamiento también fue señalado de acuerdo con la ordenación de
ACP, análisis que señaló al muestreo de octubre 22 como el de mayor respuesta a
la concentración de COT, mientras que el muestreo de agosto 10 es presentado
como el de menor concentración de Carbono orgánico.
7.2. Composición y dinámica del fitoplancton.
La composición de grupos algales de este Humedal estuvo constituida por
cianofíceas, clorofíceas y euglenofíceas principalmente. Los grupos algales
encontrados no presentan grandes diferencias con la composición encontrada en el
Humedal Santa María del Lago (Almanza et al. 2004), aunque la predominancia de
los principales grupos varió entre estos ecosistemas, pues la clase Cyanophyceae
se comportó como el grupo más importante durante la mayor parte del tiempo de
observación del ecosistema. Al comparar la diversidad de Shannon encontrada en
Juan Amarillo (1.51 Bits/cel), comparada con la de Santa María del Lago en estudios
realizados en el 2004 (1.9 Bits/cel) no revelan grandes diferencias.
Comparado con otros sistemas lénticos de Cundinamarca como la Laguna de
Suesca (ecosistema natural) o el Humedal Medidor (ecosistema artificial), sistemas
no afectados por actividad antrópica, se encuentra que la composición
fitoplanctónica tampoco difiere de la encontrada en el Humedal Juan Amarillo, pues
los principales grupos identificados fueron clorofíceas, cianofíceas y euglenofíceas.
Sin embargo al igual que en Santa María del Lago el grupo dominante fueron las
cianofíceas (Vásquez 2005). Los valores de diversidad de estos ecosistemas (2.2
108
Nits/cel y 1.6 Bits/cel respectivamente) reflejan mayor diversidad en estos sistemas
comparada con el sitio de estudio.
La predominancia de la clase Cyanophyceae en el Humedal a pesar haber
sido restaurado, hace posible compararlo con sistemas lenticos afectados por
contaminación de origen antrópico (Levine & Lewis 1985, Elser et al, 1988, Smith
1990, Levine & Schindler 1995). El comportamiento del fitoplancton del Humedal
comparado con sistemas como la Laguna de La Herrera y los Humedales Gualí y La
Muralla, identificados como afectados por el vertimiento de desechos, muestran
coincidencia en el grupo predominante para todos los ecosistemas. En cuanto a la
diversidad, el comportamiento observado indica que estos ecosistemas presentan
comunidades fitoplanctónicas más diversas, comparadas con la del Humedal (1.5
bits), pues la mayor diversidad se encontró para Gualí (3.36 Bits), La Herrera (2.6
Bits) y La muralla (1.9 Bits).
La disminución de la diversidad en el Humedal Juan Amarillo se debió al
dominio de pocas especies (Anabaena spiroides, Microcystis aeruginosa,
Coelastrum microporum, Scenedesmus quadricauda, Pediastum duplex y
Sphaerocystis schoroeteri), pues en la medida que fue mayor la dominancia de
dichas especies y la rareza de las otras, menor fue la diversidad de la comunidad.
Respecto a la uniformidad de distribución de las especies, aunque se
presentaron momentos en los que la equitatividad en la distribución de las especies
aumentó debido a la diversificación algal, el valor promedio de este parámetro (0.56)
refleja las condiciones eutróficas del sistema (Margalef 1983) e indica que el
ecosistema solo presenta baja equitatividad en la abundancia de las especies.
La riqueza total de especies que se observó en el Humedal a pesar de
presentar un gran número de especies a lo largo del estudio (73 especies), no
reflejó los valores de diversidad y número de especies encontrados durante los
muestreos, debido a que la periodicidad del fitoplancton osciló entre cianofíceas y
clorofíceas. La mayoría de las especies halladas, corresponden a formas cuya
abundancia fue efímera durante el estudio.
Este comportamiento explicó la diversidad encontrada en los muestreos
finales del estudio, pues aunque se encontraron gran número de especies
presentes, la abundancia fue baja debido a la dominancia de Coelastrum
microporum. Una excepción al anterior comportamiento se presentó para el
109
muestreo de julio 5, fecha que a pesar de mostrar diversificación en la comunidad
algal, presentó alta diversidad así como baja dominancia de especies.
La diversificación de la comunidad fitoplanctónica que explica el gran número
de especies encontradas, corresponden a los periodos en los se observó cambio en
la composición algal por disminución en la abundancia de Anabaena spiroides y
Microcystis aeruginosa. Estos periodos se caracterizaron por presentar la transición
de grupos fitoplanctónicos, que permitieron la aparición de diversas especies,
durante la realización de los muestreos. El grupo que tuvo más diversificación algal
y que presentó mayor número de morfotipos a lo largo del estudio fue la clase
Chlorophyceae.
7.3. Dinámica temporal de la comunidad fitoplanctónica
De la observación de la composición fitoplanctónica a lo largo del estudio, se
estableció que el Humedal presentó oscilaciones en el comportamiento del
fitoplancton, determinadas principalmente por la abundancia de la clase cianofícea.
Los cambios en la composición algal se presentaron esencialmente entre
cianofíceas y clorofíceas, aunque también se observó el cambio hacia la clase
Bacillariophyceae al inicio del estudio.
La variación en la composición de especies que se observó en el ecosistema,
obedeció a momentos en los que se presentaron cambios temporales en la
comunidad y en las condiciones del ecosistema (Lampert & Sommer 1997). Estos
cambios pueden ser resumidos dentro de los procesos de sucesión, aunque las
permanentes condiciones de mezcla y eutrofía del lago, hacen suponer un ambiente
dinámico la mayor parte del tiempo. El cambio en la composición de especies
obedecería a la respuesta ante la acción de las perturbaciones físicas. Aunque no
se presentó un cambio temporal en la especie dominante, las especies
codominantes están cambiando en el tiempo por lo que se puede hablar de
sucesión (Lewis 1978 c).
La sucesión encontrada en el reservorio hace suponer que la variación
temporal del fitoplancton obedece a las fluctuaciones del ambiente, así como a la
organización de la comunidad de acuerdo con las interacciones bióticas (Walker
2005).
110
De acuerdo al comportamiento temporal del fitoplancton se puede establecer
que el cambio observado en esta comunidad respondió principalmente a la sucesión
autogénica explicada por el mecanismo de tolerancia. La transición entre clorofíceas
y cianofíceas observada durante la mayor parte del estudio, permite establecer que
aunque las diferentes especies de estas clases se encontraron presentes durante
todo el tiempo, la dominancia de una de estas clases, obedeció al mejor
aprovechamiento de las condiciones ambientales, determinando así la auto-
organización de la comunidad.
Esta forma de organización de a comunidad se vería interrumpida por
fluctuaciones impredecibles que explicarían la aparición de diatomeas en la
comunidad estudiada (Walker 2005).
La transición de cianofíceas a bacilariofíceas encontrada durante el periodo
marzo-abril, corresponde a una sucesión de tipo alogénica, pues al presentarse una
alteración en las condiciones del ambiente, ocasionada por el aumento en la
precipitación que se observó en abril, se habrían generado nuevas condiciones en la
columna de agua, propiciando el cambio de especies.
Los principales cambios por acción de la precipitación en estas fechas,
podrían estar dados posiblemente por la brusca disminución en la temperatura del
agua, así como por la alteración en la estabilidad de la columna de agua (Paerl
1988), condiciones que impiden la persistencia de Anabaena spiroides y Microcystis
aeruginosa en el medio. Sin embargo dado que no fue posible medir estos aspectos
dentro de la investigación solo se pede suponer que este fue el comportamiento de
estas variables.
Al comparar la estabilidad de las variables ambientales con la estabilidad en
los valores de biovolumen, se encuentra que el argumento propuesto como posible
explicación del cambio de cianofíceas hacia diatomeas, es corroborado por el índice
de estabilidad de Dubois (1973) (Figura 60). El cambio en la composición
fitoplanctónica de abril, coincide con el cambio en las condiciones fisicoquímicas
evaluadas. Dicho cambio de acuerdo con los valores de la proporción relativa de las
variables, se atribuyen al aumento en la precipitación.
111
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Dubois FQ
Dubois para algasbiovolumen
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Dubois FQ
Dubois para algasbiovolumen
Figura 60. Índice de estabilidad de Dubois para las variables fisicoquímicas y de biovolumen de las especies durante el tiempo de estudio en el tercio alto del Humedal Juan Amarillo. Los números corresponden a las fechas de muestreo 1: marzo; 2: abril, 3: mayo 19, 4: junio 28, 5: julio 28, 6: agosto 10, 7: agosto 27, 8: septiembre 10, 9: septiembre 24, 10: octubre 11, 11: octubre 22 y 13: noviembre 5 A partir de esta alteración se generaron nuevas condiciones en este
ecosistema, permitiendo la dominancia de la clase Bacillariophyceae. Este grupo es
señalado como característico de estados iniciales de sucesión ya que se ve
favorecido por la alta disponibilidad de nutrientes que se presentan en la columna de
agua al darse aumento en la turbulencia (Lewis 1978 b). En este caso la lluvia es el
agente que altera las condiciones de la columna de agua y favorece el crecimiento
de las diatomeas.
El cambio que se presentó al inicio del periodo de estudio muestra cómo los
cambios causados por la lluvia provocan una reversión del ecosistema al estado
inicial de sucesión (Lampert & Sommer 1997). De acuerdo con los requerimientos
físicos de las especies de la clase Cyanophyceae, se puede considerar que su
presencia se asocia con estados de mayor estabilidad de la columna de agua.
De acuerdo con índice de Dubois (Figura 60), el cambio de cianofíceas por
clorofíceas durante el periodo mayo-septiembre no puede ser satisfactoriamente
explicado por grandes alteraciones en las variables fisicoquímicas. Si bien se
evidencian cambios en la estabilidad de estas variables, atribuidas a la
112
concentración de amonio y nitratos (Anexo 16), estas variaciones no coinciden con
un cambio notable en el biovolumen.
A partir de los pulsos de abundancia de los diferentes grupos de algas de este
ecosistema (Bacillariophyceae, Chlorophyceae, Cyanophyceae), se puede asumir
que el lago durante el estudio presentó un estado sucesional intermedio la mayor
parte del tiempo. De acuerdo con los resultados de Lewis (1978 b) y el modelo de
tolerancia (Begon et al. 1995), las diatomeas marcarían estados iniciales de
sucesión, pues se presentaron en condiciones de mayor disponibilidad de nutrientes
y luz. La transición hacia cianofíceas implica una disminución de la disponibilidad de
luz y nutrientes en el medio, lo cual coincide con las características de las especies
tardías, que puede soportar bajos niveles de recursos (Begon et al.1995).
El último cambio observado en el comportamiento de las algas se encontró en
el muestreo de octubre 22 y se atribuyó al aumento de criptofíceas presentado en
ese mes; este comportamiento fue causado con el cambio en las variables
físicoquímicas, correspondientes al incremento en la concentración de fósforo en el
muestreo anterior. De acuerdo con la literatura las criptofíceas incrementan su
abundancia en medios con disponibilidad de fósforo.
Finalmente, en cuanto a los valores registrados de clorofila a lo largo del
estudio, se puede establecer que la variación temporal de la concentración de la
clorofila a, muestra un comportamiento discrepante con la abundancia encontrada
en el Humedal, pues se esperaba que en los meses con mayor abundancia se
encontraran valores altos de clorofila a, debido a que es el pigmento principal entre
las especies fitoplanctónicas (Margalef 1983, Wetzel 2001). Sin embargo solo se
presentaron dos grandes concentraciones en fechas en las que la abundancia no
reportó los mayores valores y la composición fitoplanctónica estuvo dominada por
cianofíceas (Anabaena spiroides y Microcystis aeruginosa). Los valores de clorofila
indican que el lago presentó condiciones de eutrofia ya que el valor promedio (97.2
mg/l) se encuentra dentro de los rangos de este tipo de ecosistemas (3-100 mg/l)
(Wetzel 2001).
113
7.4. Ecología de los principales grupos fitoplanctónicos
En el Humedal la variación temporal del fitoplancton permitió establecer tres
cambios en la composición de especies, que determinaron que el cambio e
fitoplancton se dio en sentido Bacillariophyceae-Chlorophyceae-Cianophyceae, lo
cual obedeció de acuerdo con los análisis de ordenación, a la concentración de
nitrógeno y fósforo, así como a cambios en las variables atmosféricas (brillo solar
diario y precipitación).
La fluctuación en la composición del fitoplancton del Humedal Juan Amarillo,
indicaría que fechas con dominancia de diatomeas corresponderían a fases iniciales
del proceso de sucesión alogénica, debido a que se encontrarían luego de la acción
de un disturbio como el aumento en la turbulencia, y presentaría gran disponibilidad
de nutrientes. Por su parte las fechas con dominancia de cianofíceas
corresponderían a periodos se sucesión intermedia ya que se encontrarían en
condiciones más estables del ambiente (Lewis 1978 b).
7.4.1. Cianofíceas
Diferentes estudios han demostrado que la disponibilidad de nutrientes en el
agua, estructuran la comunidad de fitoplancton porque limitan el crecimiento de las
especies que pueden coexistir en diferentes concentraciones (Lewis 1978 a,
Bulgakov & Levich 1999, Levine & Schindler 1999).
Son muchas las investigaciones que afirman que la proporción nitrógeno:
fósforo es el aspecto que controla el fitoplancton (Ganf 1980, Lewis 1983, Pollingher
et al. 1988, Pearl 1988, Huzsar et al 1998, Findlay et al. 1999, Bulgakov & Levich
1999, Smith & Bennett 1999) y aseguran que la dominancia de cianobacterias se
presenta cuando las condiciones de los lagos muestran una proporción N:P baja,
debido a su de capacidad regular la flotación y fijar nitrógeno en concentraciones
extremas (Lewis 1983, Reynolds 1987) .
Dado que la abundancia de especies en el lago estuvo dominada
principalmente por la clase cianofícea, se esperaría que la anterior condición
también se presentara en el ecosistema de estudio. Pues por ser un pequeño
reservorio tropical, el tercio alto del Humedal presentaría limitación por nitrógeno
114
(Lewis 2002) determinando el momento en el que se presentó la sucesión de
especies hacia grupos diferentes.
Sin embargo, de acuerdo con el comportamiento de la relación DIN:SRP y
NT:PT presentadas durante el estudio, la dominancia de cianofíceas no se ajustó a
esta teoría, puesto que los eventos de bloom se presentaron tanto en condiciones
de deficiencia como de disponibilidad de nitrógeno. Esto hace pensar que otro factor
determinó la presencia de este grupo en el Humedal.
Diversos estudios en los que el florecimiento de cianofíceas no se ajustó a la
hipótesis de limitación de nitrógeno como catalizador del bloom (Stockner &
Shotreed 1988, Suttle & Harrison 1988, Smith 1990, Huzsar et al. 1998, Levine &
Schindler 1999, Smith & Bennett 1999, Nalewajko & Murphy 2001), proponen que su
dominancia se relaciona con la concentración de fósforo en el medio.
El éxito de este grupo de algas bajo las condiciones del lago, supondría que la
oferta de fósforo es el elemento que soporta el crecimiento de cianobacterias; pues
al verían limitada su tasa de crecimiento en ambientes con concentraciones bajas
(Suttle & Harrison 1988); de esta manera el comportamiento de la relación N:P
observado en el Humedal indicaría alta demanda por el fósforo por las cianofíceas
durante cada fecha de dominancia del grupo.
Aunque la presencia de cianofíceas estaría explicada por el fósforo, no así lo
está el cambio de dominancia encontrado para los periodos de bloom presentados
entre agosto 27 a septiembre 24, pues en ellos se observó un aumento en la
dominancia de Microcystis aeruginosa, dejando a Anabaena spiroides como especie
codomimante. Acorde con los resultados de Nalewajko & Murphy (2001), el cambio
en la dominancia obedecería a los requerimientos fisiológicos de cada especie, pues
a partir de cultivos de estos dos géneros, se encontró que Anabaena puede
presentarse en rangos de proporción N:P más amplios ya que crece mas rápido en
condiciones de limitación de P, comparada con Microcystis, que presenta una tasa
de toma del elemento más baja que Anabaena.
De acuerdo con el ACC, la presencia de Microcystis aeruginosa se debe a la
cantidad de sales disueltas y concentración de fósforo, mientras que Anabaena
spriroides respondió a la cantidad de nitrógeno en el medio.
115
7.4.2. Clorofíceas
Teniendo en cuenta que el Humedal durante la mayor parte del estudio
presentó una relación N:P alta, surge el interrogante acerca de los factores que
facilitaron las sucesión hacia la dominancia de clorofíceas, grupo que disputó la
dominancia de la composición algal durante los muestreos.
Debido a que la presencia de este grupo se dió al igual que para cianofíceas,
en condiciones de deficiencia y exceso de nitrógeno y con valores altos y bajos de
brillo solar, precitación y transparencia de Secchi no es posible pensar que el factor
que permite su dominancia como grupo sea la disponibilidad de nutrientes, o la
mayor o menor turbulencia del agua como se propone en algunos estudios (Lewis
1978 a, Tundisi & Henry 1986, Stockner & Shortreed 1988, Smith & Bennett 1999).
Teniendo en cuenta que la literatura reporta a este grupo como el de mayor
rango de distribución y diversidad de estrategias adaptativas (Reynolds 1988,
Levine & Schindler 1999), es lógico que se observe la presencia de múltiples
especies en ecosistemas de diferente estado trófico. La gran diversidad taxonómica
y de requerimientos fisicoquímicos de este grupo, serían la razón por la cual se
encuentran presentes en todas las temporadas de muestreo y dominarían cuando
las cianofíceas reducen su crecimiento. La presencia de este grupo a lo largo del
muestreo se explicaría por las condiciones individuales que determinan la presencia
de cada especie encontrada.
De acuerdo con la ordenación del ACC, Staurastrum gracile y Botryococcus
braunii se presentan en condiciones de menor mineralización con altos valores de
fósforo total, Coelastrum microporum, Ankyra judai y Pediastrum duplex se
encuentran preferiblemente cuando el Humedal presenta alta mineralización y
valores bajos en la concentración de nutrientes y las especies del género
Scenedesmus encontradas durante el estudio responden a la concentración de
nitrógeno y fósforo total. Otras especies como Sphaerocystis schoroeteri y Oocystis
marsonii no presentaron un comportamiento establecido por algunas de las
relaciones especie-ambiente.
116
7.4.3. Bacilariofíceas
La aparición de las diatomeas como grupo dominante durante un periodo de
transición entre cianofíceas a clorofíceas, coincide con el momento de mayor
proporción N:P registrada durante los muestreos. Esta condición concuerda con los
resultados de varias investigaciones (Priddle & Happey-Wood 1983, Suttle &
Harrison 1988) que proponen que la presencia de estas algas se asocia a la
disponibilidad de nitrógeno, ya que posiblemente son buenas competidoras para
captar este nutriente.
A pesar de que la concentración de nutrientes establecería la condición
nutricional que permitiría la presencia de diatomeas en el ecosistema, no explicaría
porque su dominancia no se presentó en otros momentos del estudio con similares
concentraciones de nutrientes, pues los análisis de ordenación no establecieron una
clara relación entre las variables químicas y la presencia de las especies de esta
clase.
Al parecer la explicación a este interrogante se relacionaría con la mezcla de
la columna de agua, variable que no se estableció a partir de los datos del estudio,
pero que probablemente es la que mejor explica la situación.
El crecimiento de diatomeas se explicaría por la profundidad de la capa de
mezcla de la columna de agua, que de acuerdo con Lewis (1978 b) y Ganf (1980)
favorecería la aparición de estas algas cuando la mezcla es profunda. Obedeciendo
a lo anterior se supondría que la temporada con gran abundancia celular del grupo,
correspondería al periodo en el que se registró mayor agitación en la columna de
agua debido a la gran precipitación que se presentó en dicho periodo y a la mezcla
constante, característica de los lagos someros.
Se infiere que la acción conjunta de la turbulencia y la precipitación, permitió la
permanencia de las células en la capa eufótica del agua con un suministro
constante de nutrientes (Lewis 1978 b, Summer 1988, Carrick et al, 1993,).
La acción de la turbulencia en la columna de agua, podría ser la razón que
explique por que los estudios relacionan la presencia de estas células con
aumentos en la concentración de nitrógeno o fósforo. Igualmente la alteración de la
columna de agua supondría mayor disponibilidad de sílice en el medio, aspecto
adicional que explicaría su presencia durante abril.
117
7.4.4. Otras clases
La presencia de los restantes grupos de algas estaría explicada por los
requerimientos fisiológicos de cada clase, así como por las condiciones físicas y
químicas generadas por la presencia de otras especies durante el mismo tiempo,
que actuarían generando nuevos ambientes.
La criptofíceas se encontraron durante todo el estudio y presentaron las
mayores abundancias en los periodos de diversificación algal, comparadas con las
abundancias encontradas durante la dominancia de cianofíceas. Esta ostensible
reducción en la composición fitoplanctónica en presencia de cianofíceas obedeció a
la alteración del ambiente por disminución en la cantidad de luz (Lewis 1978, Wetzel
2001). Dicha situación permite establecer que este grupo fitoplanctónico presenta
bajos niveles críticos de luz, por lo que se explica su presencia en condiciones de
alta y baja disponibilidad de luz. Esta situación es confirmada por la literatura
(Wetzel 2001), que señala como característica de este grupo sus adaptaciones a
bajos niveles de luz.
Otra característica que se reporta para el grupo es su presencia luego de un
periodo de bloom (Wetzel 2001). Sin embargo, aunque se presentaron
florecimientos de cianofíceas en el Humedal, tal condición no se ajusta de manera
estricta en el estudio, pues durante el muestreo de julio 28, época dominada por
Anabaena spiroides, el segundo grupo dominante fueron las criptofíceas.
Respecto a las dinofíceas, representadas por Ceratium hirundinella y
Peridinium sp., su presencia se encontró en marzo, periodo de bloom de cianofíceas
dominado por Anabaena spiroides; esta condición supone la disminución de la
mezcla en la columna de agua, facilitado el movimiento de las dinofíceas.
Igualmente de acuerdo a los análisis de ordenación, la presencia de estas especies
se relaciona con los periodos de menor conductividad y con altas concentraciones
de las formas totales de nitrógeno y fósforo, aunque esta última condición no está
completamente definida de acuerdo al ACC, pues la presencia de estas algas se
presentó cuando la proporción N:P estuvo dentro de los límites propuestos por la
proporción de Redfield .
Las circunstancias encontradas para la presencia de dinofíceas en el
Humedal, coinciden con lo reportado con la literatura, dado que su presencia en el
118
agua denota condiciones de baja turbulencia en la columna de agua y disminución
de nutrientes, ya que por su capacidad de regular la posición en la columna de
agua, pueden ubicarse en la profundidad que le permita suplir sus necesidades
nutricionales y energéticas (Lewis 1978 b, Ganf 1980, Wetzel 2001);
En cuanto a la clase Euglenophyceae, aunque la literatura señala que
responden a altos niveles en la concentración de nutrientes (Margalef 1983), los
análisis de ordenación de los datos del Humedal, no permitieron establecer la
existencia de esa relación para las especies observadas. Su presencia se reportó
durante todos los muestreos, principalmente en el periodo comprendido entre
septiembre a noviembre, fechas que presentaron la mayor abundancia del grupo
debido principalmente a Trachelomonas volvocina y Trachelomonas volvocinopsis,
especies que se presentaron a lo largo del estudio.
No obstante al observar el comportamiento de las restantes especies de este
grupo (Phacus y Euglena), se observa coincidencia entre lo reportado por la
literatura y lo observado en el Humedal, puesto que su presencia se encontró en
marzo, julio y septiembre, meses en los que la relación N:P fue alta. De acuerdo con
el ACC la presencia de Phacus tortus y Phacus brevicaudatus se da cuando el
Humedal presentó bajos valores de conductividad y alta concentración de de NH3,
por su parte Phacus longicauda se encontró cuando el ecosistema tenía alta
concentración de amonio y fósforo total.
Debido a que Trachelomonas volvocina y Trachelomonas volvocinopsis, se
presentaron durante situaciones de limitación de nitrógeno y fósforo en el Humedal,
estas especies pueden ser consideradas generalistas. Otros estudios (Donato 2001,
Solano 2004), reportan a estas especies en ambientes mineralizados, con altos
valores de alcalinidad, Na, K y SiO2 así como en condiciones de baja concentración
de O2 y concentración alta de Fe, NH3 y alcalinidad.
7.5. Estrategias adaptativas
Las dimensiones morfológicas de la comunidad fitoplanctónica son de gran
importancia para establecer el estado trófico del ecosistema y los requerimientos
nutricionales de la comunidad, ya que ubica a las especies dentro de gradientes de
119
turbulencia y nutrientes, los cuales establecen la secuencia sucesional de los
ecosistemas.
El patrón de sucesión del fitoplancton desde el estado inicial al estado
avanzado de la sucesión (dominado por cianofíceas), muestra la transición de
especies de tamaño pequeño a moderado y finaliza con especies grandes de baja
relación S/V, acompañadas de células flageladas. Esta sucesión explica la
tendencia de las especies del humedal a agruparse en respuesta a gradientes
ambientales como la estabilidad de la columna de agua y disponibilidad de luz así
como a la disponibilidad de nutrientes en el medio.
De la relación entre las dimensiones morfológicas del fitoplancton del
Humedal, se establecieron tres estrategias, de acuerdo con el modelo propuesto por
Reynolds (1988). La aplicación de este modelo al comportamiento temporal en el
lago de estudio, complementa y refuerza los argumentos propuestos para la
explicación de la sucesión fitoplanctónica, pues aporta los conceptos morfológicos
que explican la presencia de las diferentes especies durante los periodos de
observación.
La presencia de las especies de estrategia S en el lago, se dió durante el
periodo de dominancia de cianofíceas; esto hace suponer que dichos periodos se
caracterizan por poca disponibilidad de luz, temperatura cálida del agua, variabilidad
en la disponibilidad de nutrientes así como mezcla moderada (Reynolds 1988,
Reynolds 1997).
A partir de los datos del estudio, se sabe que el Humedal, presentó
variabilidad en la concentración de nutrientes, lo que permitió la gran abundancia de
estas especies, debido posiblemente a sus condiciones fisiológicas; estas especies
al caracterizarse por tener bajas tasas metabólicas, tienen tendencia a acumular
reservas intracelulares que les permiten vivir en ambientes con deficiencia de
nutrientes (Reynolds 1988).
Respecto a la estabilidad de la columna de agua, este es el aspecto que
determina la presencia de especies de esta estrategia en el ecosistema. Teniendo
en cuenta que el reservorio se comporta como lago somero, sometido a mezcla
constante; se asume que durante la presencia de estas algas, eventualmente se
presentó disminución en la tasa de mezcla, favorecidas por la disminución en el
120
gradiente de luz. Sin embargo esto solo podría ser confirmado por medio del estudio
del comportamiento del viento en ese periodo (datos no disponibles a la fecha).
Su dominancia obedeció a la ventaja competitiva que les confiere la capacidad
que tienen de regular su posición en la columna de agua. Asimismo y suponiendo tal
disminución en la mezcla, dichas especies dominarían por exclusión competitiva, ya
que debido a los requerimientos de luz desplazarían a otras especies (Huisman et
al, 1999 a, b), permitiendo la incipiente presencia de algunas de ellas
(pertenecientes a estrategia R y RC principalmente), que por sus modificaciones
morfológicas (espinas o apéndices que disminuyen la velocidad de hundimiento),
permanecerían en una zona de la columna de agua con disponibilidad de luz.
Para el caso particular de Microcystis aeruginosa su acumulación en la
superficie del agua, obedece al bajo contenido de clorofila a, que caracteriza a esta
especie (Wetzel 2001), lo cual la obliga a posicionarse en zonas con gran
disponibilidad de luz para poder captar mas luz (Lewis 1983) y a la presencia de las
vacuolas de gas (Pear 1988).
Respecto a las especies de estrategia R, los representantes pertenecieron a la
clase clorofícea, euglenofícea, y desmidiacea principalmente. La mayoría se
presentaron durante los estados iniciales de la sucesión fitoplanctónica, pues se
encontraron con mayor frecuencia durante la dominancia de diatomeas y
clorofíceas, épocas caracterizadas por la diversificación de la comunidad algal.
Estas especies se caracterizaron por tener un tamaño mediano a grande,
cuyas formas fueron elongadas o presentaron prolongaciones o procesos, que de
acuerdo con la literatura, ayudan a reducir la velocidad de sedimentación; lo anterior
hace suponer que durante su presencia en el Humedal, se presentó mezcla
constante y por tanto gran disponibilidad de nutrientes en la columna de agua. De
acuerdo con las relaciones NT:PT esta condición se ajustó al modelo de Reynolds
(1988), ya que durante la mayor parte del estudio, se presentó disponibilidad de
nutrientes, excepto para los últimos muestreos, en los que se observó limitación por
nitrógeno.
Una situación similar se encontró en los estudios de Solano (2004), quien
reporta la presencia de las especies de esta estrategia, en condiciones de
estratificación térmica y baja disponibilidad de nutrientes para un lago tropical de
alta montaña.
121
La ubicación de Anabaena spiroides (especie identificada como de estrategia
S), dentro de esta estrategia se debe probablemente a forma como se calculó el
biovolumen para esta especie, debido a que la organización de las células de la
colonia mostró una disposición de bucle, su volumen no se calculó de acuerdo a la
literatura. Esto sugiere que la fórmula empleada necesita ajustes, pues debido a sus
características y por las condiciones en las que se presentó en el Humedal se
confirma como de estrategia S.
Las especies de estrategia C, corresponden a un reducido número de
morfotipos, cuya representación durante los muestreos fue escasa, debido a la baja
abundancia y a su poca frecuencia. La excepción a lo anterior fue Rhodomonas sp,
especie que tuvo constante representación durante el tiempo de estudio y se
presentó asociada al periodo de diversificación algal.
La presencia de las especies de esta estrategia, de acuerdo con el modelo de
Reynolds (1988), se da en condiciones de estabilidad de la columna de agua; esta
condición explica porque las especies pertenecientes a esta estrategia no tuvieron
gran representación dentro del fitoplancton del Humedal, pues debido a la ausencia
de total estabilidad en la columna de agua que se supone se presenta en los lagos
someros, se entiende que las condiciones del reservorio no proporcionaron las
condiciones ideales para el crecimiento de estas especies.
La condición establecida para la presencia de las algas de estrategia C
permitiría suponer que estas especies se presentarían en el momento de menor
turbulencia del agua, es decir durante la dominancia de cianofíceas; sin embargo
esto no fue así debido a la disminución en la disponibilidad de luz por el efecto
sombra de las cianofíceas, así como por la exclusión competitiva que ejercen
Anabaena spiroides y Microcystis aeruginosa, que actúan eliminando a aquellas
algas con grandes requerimientos de luz para su crecimiento (Reynolds 1997).
La falta de claridad en la ordenación de las especies dentro de las estrategias
R y C puede ser el resultado de que la mayoría de ellas, presentaron un
comportamiento intermedio de las dos (asociación RC), lo cual explicaría su
presencia durante todas las fechas de estudio. Las especies con estrategia
intermedia, corresponden a la clase Chlorophyceae en gran medida y una
proporción menor a Bacillariophyceae.
122
De acuerdo a la literatura las clorofíceas estarían en esta asociación, en
respuesta a los amplios rangos fisiológicos que presenta este grupo (Levine &
Schindler 1999, Pinilla 2000), así como por la morfología, que les permite reducir la
tasa de sedimentación y multiplicarse por ser buenos competidores de nutrientes
debido a su relación AS/V (Suttle & Harrison 1988).
Respecto a las diatomeas, se sabe que son favorecidas por los periodos de
mezcla (Lewis 1978b, Ganf 1980), que las mantiene en la capa eufórica; así mismo
son beneficiadas por la morfología que presentan algunas de ellas como
Aulacoseira y Cyclotella, pues les permite mantenerse en las capas superficiales por
mas tiempo (Wetzel 2001).
Un aspecto que debe resaltarse del estudio de la comunidad fitoplanctónica
del Humedal es la presencia de Trachelomonas spp y Cryptomonas erosa durante
todo el tiempo de estudio; esto se debe a que dichas especies presentan
características de las tres estrategias debido a las dimensiones celulares, capacidad
de regular su posición en el agua y adaptabilidad a las condiciones de luz y
nutrientes (Reynolds 1997, Wetzel 2001); por esta razón se pueden considerar
como de hábitos generalistas.
7.6. Ensayos de enriquecimiento
En el corto tiempo de incubación de los microcosmos con poblaciones
naturales, los resultados de estos ensayos señalaron la efectividad de este
experimento y permitieron determinar el efecto de la disponibilidad de nutrientes
sobre el fitoplancton.
7.6.1. Condiciones del experimento
La abundancia celular encontrada en los tratamientos control filtrado y sin
filtrar, permiten establecer que para los dos ensayos de enriquecimiento, la acción
del zooplancton no alteró de manera efectiva la composición del fitoplancton, a
pesar del poco volumen de muestra, pues los valores de abundancia celular no
presentaron grandes diferencias entre los controles.
123
El efecto del zooplancton sobre la comunidad fitoplanctónica se puede explicar
por la concentración de nutrientes que presentó el Humedal al momento de realizar
los experimentos; pues se ha encontrado que la presencia del zooplancton es
determinada por la disponibilidad de nitrógeno en el medio (Elser et al, 1988,
Esteves 1988).
De esta manera en condiciones de limitación de nitrógeno como las
encontradas al momento de realizar los ensayos, el zooplancton presentaría baja
biomasa, lo cual permitiría el crecimiento celular encontrado en el tratamiento no
filtrado. Posiblemente el efecto del zooplancton habría afectado la composición
algal, si los experimentos hubieran presentado limitación por fósforo, ya que esto
estimula su presencia (Elser et al, 1988).
Los valores de clorofila de los tratamientos control, soportan esta afirmación,
pues la mayor concentración de clorofila entre los controles, se presentó para la
forma no filtrada.
El comportamiento de los feopigmentos durante el tiempo de observación en
los diferentes tratamientos, permitió establecer que la comunidad fitoplanctónica
durante el estudio de los microcosmos, no era fitoplancton senescente, por lo que
los resultados encontrados corresponden al comportamiento natural del fitoplancton.
A pesar del aumento que se presentó en la concentración de feofitina al final
del estudio para las dos fechas de enriquecimiento en todos los tratamientos, esta
condición no indica el envejecimiento de la comunidad fitoplanctónica estudiada;
pues de acuerdo con el índice de feopigmentos la mayor parte del extracto
correspondió a clorofila a.
En cuanto a la abundancia celular reportada para los controles en las dos
fechas de estudio, se encontró mayor crecimiento celular en los controles del mes
de noviembre. Esta situación se explica por la proporción N:P encontrada en este
mes, pues aunque también fue evidente la limitación por nitrógeno (3:1), esta
condición no fue igual a la encontrada en octubre (2:1); tal situación permitió el
crecimiento y la aparición de otras algas como Aulacoseira italica, Ankyra judai,
Crucigenella rectangularis, Oocystis marsonii y Scenedesmus quadricauda entre
otras debido a la mayor disponibilidad de nutrientes en el medio.
124
7.6.2. Respuesta al Nitrógeno
Los resultados señalaron que para los dos ensayos realizados, el nitrógeno
fue el elemento limitante. En los tratamientos en los que se agregaron las
correspondientes adiciones de la solución de nitrógeno (N16 y N32), se presentó un
gran incremento en la abundancia, comparado con los valores observados en los
tratamientos sin adición (ctrl., ctrl. NF) y en el tratamiento con fósforo (P16). No
obstante, este patrón no puede ser generalizado como situación típica en el
Humedal, ya que esto depende de las concentraciones de nutrientes iniciales
presentes en la muestra de agua.
La concentración de la clorofila a reportada en ambos enriquecimientos
confirman este comportamiento y es apoyado por otros estudios que en condiciones
de limitación de N, presentaron mejor respuesta de la clorofila a las adiciones de
nitrógeno (Gonzales & Ortaz 1998); Sin embargo, la excepción se encontró en el
tratamiento N16 del ensayo de noviembre, en el que la concentración reportada al
final del estudio no fue superior a la encontrada para el tratamiento control como se
esperaba que sucediera.
El comportamiento de este tratamiento fue consecuente con el crecimiento
fitoplanctónico, debido a que la mayor densidad se alcanzó en la mitad del estudio
(día 4) y se mantuvo estable hasta el final del experimento. Este comportamiento
indicaría un cambio en la tasa de crecimiento por alteración del estado fisiológico de
las algas de ese tratamiento; no obstante no puede ser comprobado con la
información obtenida de los enriquecimientos.
7.6.3. Respuesta al Fósforo
El comportamiento del fósforo, respalda lo encontrado en los tratamientos de
nitrógeno y apoya la idea de limitación por este nutriente, pues la densidad celular
encontrada no mostró grandes incrementos respecto al estado inicial en los dos
enriquecimientos
Los valores de clorofila reportados para la adición de fósforo concuerdan con
lo establecido por la densidad e indican que el incremento en la concentración de
este nutriente no estimuló el crecimiento del fitoplancton. Similares resultados se
125
encontraron en otras investigaciones en las que la adición de fósforo no produjo
efectos sobre la clorofila ni densidad celular (Tundisi & Henry 1984, Henry Tundisi
1986) debido a que la proporción de nutrientes en los momentos del enriquecimiento
no indicaban limitación por fósforo
7.6.4. Variación en la concentración de pigmentos.
Aunque los valores de clorofila a determinados por el método tricromático
fueron superiores a los encontrados con el método monocromático, el análisis de
varianza realizado para estos valores señaló que no existieron diferencias
significativas en la concentración estimada para este pigmento por los dos métodos
(p 0.06 n=59); este resultado permite establecer que en este caso las condiciones
en las que determinaron los pigmentos por el método tricromático no generaron la
sobreestimación que señala la literatura (Catalán et al. 1999).
Respecto a la concentración de de las diferentes clases de clorofila, como ya
se ha venido mencionando durante esta parte de la discusión, su comportamiento
es congruente con los valores de abundancia fitoplactónica así como con los
cambios observados en la composición. El gran aumento de clorofila a observado
en todos los tratamientos evaluados, responde al incremento en la abundancia
celular, pues es lógico esperar que frente a un aumento en la abundancia celular,
este pigmento tenga el mismo comportamiento en su concentración debido a que es
la clase de clorofila presente en todos los grupos algales.
Los valores de clorofila b se explican por la presencia e incremento en la
abundancia de las algas de la clase Euglenophyceae y Chlorophyceae, únicos
grupos en los que se ha encontrado este pigmento (Wetzel 2001).
Finalmente la variabilidad observada para los valores de clorofila c durante el
tiempo de estudio entre los dos ensayos responden a las variaciones en la
abundancia de las especies encontradas en los microcosmos. De esta manera el
aumento en la concentración de este pigmento para el ensayo de octubre se debe al
incremento en la abundancia de algas de las clases Bacillariophyceae y
Cryptophyceae; mientras que el variado comportamiento de este pigmento para el
segundo ensayo se explica por la disminución de bacilariofíceas y Criptomonas en
126
los tratamientos N16, N32, P16 y CTRL, así como por un incremento de estas
clases para el tratamiento control no filtrado (ctrlNF).
7.6.5. Cambio en la composición fitoplanctónica
En cuanto a la composición fitoplanctónica, los dos ensayos presentaron
aumento en la abundancia de clorofíceas y euglenofíceas, para todos los
tratamientos. Esta situación se debe a las condiciones fisiológicas de las especies
dominantes, pues se consideran buenas competidoras debido a los bajos
requerimientos nutricionales que pueden limitar su crecimiento. Esta condición les
da una ventaja competitiva sobre el resto de algas (Wetzel 2001).
Similares resultados se encontraron en enriquecimientos con varias
concentraciones de N y P, en los que se registraron aumentos en la proporción de
algas de la clase clorofícea, acompañados de incrementos en la concentración de
pigmentos (Tundisi & Henrry 1986, Pollingher et al. 1988, Alvarado 1998, Zapata
2001).
El crecimiento de estos dos grupos se confirma con los valores de clorofila b,
pues de acuerdo con la literatura (Margalef 1983, Wetzel 2001), este pigmento es
exclusivo de estos grupos de algas.
A partir de los valores de las dimensiones morfométricas obtenidos del
Humedal, se sabe que las especies representantes (Scenedemus quadricauda,
Coelastrum microporum, Pediastrum duplex, Trachelomonas volvocina,
Trachelomonas volvocinopsis), presentan crecimiento dependiente de la
temperatura externa y de la cantidad de luz que reciban, debido al tamaño que
tienen (alta AS/V) (Reynolds 1988). Como en los microcosmos se presentaron
buenas condiciones de luz y la temperatura fue alta, se asume que estos factores
favorecieron el crecimiento de dichos grupos algales.
Por su parte, el comportamiento de la clase cianofícea, indicó que en todos los
tratamientos del primer ensayo realizado, se presentó reducción en la abundancia,
lo cual fue contrario a lo esperado, pues se creía que la adición de fósforo
estimularía el crecimiento de las algas de esta clase, como se observó en el
Humedal. Un resultado similar se encontró en enriquecimientos realizados con
fósforo y amonio en el lago Paranoá (Ibáñez 1988), donde todos los tratamientos
127
evaluados presentaron reducción en cianofíceas, en este caso se atribuyó al efecto
del encerramiento en las condiciones del medio.
El comportamiento de este grupo de algas en los ensayos de noviembre,
presentó como excepción, un ligero incremento en la abundancia para los
tratamientos N16 y P16; en el resto de tratamientos, el comportamiento fue similar al
observado en octubre.
Finalmente las diatomeas encontradas en el último enriquecimiento, mostraron
aumento de la abundancia celular en todos los tratamientos, excepto para las
adiciones nitrógeno 16 y para fósforo 16, en los que se produjo disminución en la
abundancia de este grupo. Lo anterior se produjo por disminución de Aulacoseira
italica, principal representante.
Respecto a los índices de diversidad y dominancia de cada tratamiento
evaluado, la tendencia del fitoplancton sometido a la adición de nutrientes, muestra
una disminución en la diversidad por la dominancia de unas pocas especies que
aumentaron su abundancia durante el estudio, esto es coincidente con los valores
de equitatividad pues al ser cercanos a cero indican que la comunidad de cada
microcosmos está fuertemente afectada por la dominancia de una pocas especies,
haciendo que la diversidad solo alcance un 40% de la máxima diversidad posible.
Similares resultados se han observado en otros estudios en los que se presentó
reducción de estos parámetros aún cuando la composición fitoplanctónica fue
diferente en todos los casos (Havens & Decosta, 1986, Ibáñez 1988, Pollingher
1988).
De lo anterior se puede deducir que la reducción de diversidad observada en
los enriquecimientos, no solo es producto del efecto que la concentración de
nutrientes produjo sobre el fitoplancton, sino que refleja las alteraciones que se
producen en las muestras al confinarlas en un reducido espacio en el que las
condiciones de luz y concentración de nutrientes cambian. Estas nuevas
condiciones producen un nuevo ambiente con condiciones físicas y químicas que
favorecen la permanencia de pocas especies.
Los resultados obtenidos en estos ensayos son de gran importancia para
entender la respuesta del fitoplancton del Humedal frente a la concentración de
nutrientes; ya que al presentarse tal aumento en la abundancia de las especies
dominantes, se establece que las algas que predominaron son sensibles al
128
incremento de nutrientes (N), comportamiento característico de especies de
pequeño tamaño (Reynolds 1984), por lo que su crecimiento está controlado de
manera exclusiva por la disponibilidad de N.
A partir de esta situación se puede deducir que al inicio del estudio, el estado
fisiológico de las algas presentaba baja concentración intracelular de N, lo cual
produciría un aumento en la toma de NH4 (Suttle & Harrison 1988) y explicaría el
incremento observado en la abundancia celular para los tratamientos N16 y N32, al
mejorar las condiciones intracelulares por mayor disponibilidad del elemento
limitante en el medio.
De lo anterior se establece que el estado fisiológico del fitoplancton determina
la forma de respuesta frente a cambios en la proporción N:P, ya que define la
capacidad de las algas para tomar nutrientes con baja disponibilidad (Suttle &
Harrison 1988); sin embargo esta respuesta también está influenciada por el grado
de limitación en el medio. Es así como se explica que el mayor crecimiento entre los
dos bioensayos se halla presentado en el mes con mayor limitación de N.
129
8. CONCLUSIONES
De acuerdo a los valores de las variables químicas estudiadas, el tercio alto
del Humedal Juan Amarillo se considera un ecosistema eutrófico.
El tercio alto del Humedal Juan Amarillo presentó periodos en los que el
elemento limitante fuel el fósforo así como momentos en los que el nitrógeno se
presentó como limitante, siendo oscilante la concentración de nutrientes.
Los cambios en la composición fitoplanctónica muestran sucesión de
Bacillariophyceae a Chlorophyceae y luego a Cyanophyceae, aunque las
oscilaciones predominantes se presentan en sentido Chlorophyceae Cyanophyceae.
El periodo de dominancia de bacilariofíceas se dio cuando el Humedal presentó
nuevas condiciones hídricas por aumento en nutrientes y turbulencia debido a la
alteración causada por la precipitación.
La presencia de cianofíceas en el Humedal no es indicadora de limitación de
nitrógeno en el ecosistema, sino que responde a la concentración de fósforo en el
medio que regula su crecimiento. Eventos como el aumento en la precipitación y
cambios en el brillo solar actúan como alteraciones responsables de la pérdida de
dominancia de esta clase.
La dinámica de la comunidad fitoplanctónica en el Humedal coincide con el
mecanismo de sucesión de tolerancia, puesto que la especies de los grupos
dominantes se encontraron presentes durante todo el estudio, pero el cambio el la
dominancia de los grupos respondió a la competencia por recursos y al
aprovechamiento de las condiciones ambientales.
El tercio alto del Humedal se encuentra durante la mayor parte del tiempo en
un estado se sucesión intermedio, pues la presencia de algas cianofíceas se asocia
con condiciones de menor disponibilidad de luz y nutrientes en el medio,
condiciones características de especies tardías.
El porcentaje de frecuenta de las especies pertenecientes a las diferentes
estrategias morfológicas durante los muestreos permiten establecer que la
estrategia S predominó durante la mayor parte del tiempo de estudio; solo cuando
las cianofíceas mostraron reducción en la abundancia se observó un cambio en esta
tenencia.
130
La estrategia RC se identificó como la segunda de mayor frecuencia y
representación durante el muestreo debido a que las algas que se presentaron
durante la diversificación fitoplanctónica pertenecieron a esta estrategia.
El modelo de morfología adaptativa del fitoplancton, señala que la comunidad
fitoplanctónica del Humedal presenta mayoritariamente especies con
comportamiento intermedio entre la estrategia R y C y solo un reducido número de
especies se identificaron dentro de la estrategia C y S.
La presencia y persistencia de especies de la clase Chlorophyceae en
condiciones variables del medio, se debe a los amplios requerimientos fisiológicos
de las especies, además de la morfología que presentan (asociación RC), pues les
permite permanecer en medios con disponibilidad variada de nutrientes y resistir los
disturbios que se presenten por acción de la mezcla.
La ausencia de especies de estrategia C en el Humedal se debe a la ausencia
de completa estabilidad de la columna de agua así como la poca disponibilidad de
luz en el medio en momentos de baja turbulencia, debido a la presencia de
cianofíceas.
La presencia de especies de la estrategia S durante la mayor parte del tiempo
se debe a la turbulencia de la columna de agua, así como por la ventaja que
representó la capacidad de almacenamiento de nutrientes, lo que les permitió
presentarse en condiciones de poca disponibilidad de recursos.
La respuesta del fitoplancton del Humedal a los bioensayos en condiciones de
laboratorio presentó aumento en biomasa en respuesta a la concentración de N.
El fitoplancton de los microcosmos no respondió al incremento en la
concentración de P, evidente en las bajas densidades encontradas durante el
estudio y en clorofila.
En los microcosmos se presentó desaparición de grupos algales con bajas
densidades iniciales así como disminución en la diversidad por la dominancia de las
clases Chlorophyceae y Euglenophyceae.
Las algas predominantes en los microcosmos mostraron sensibilidad al
aumento en la concentración de nitrógeno debido a que en la época en las que se
realizaron los enriquecimientos, el Reservorio del Humedal estaba limitado por la
disponibilidad de este nutriente.
131
9. RECOMENDACIONES
De acuerdo con las condiciones físicas y químicas a las que se asoció la
presencia de las principales especies fitoplactónicas durante el estudio, se sugiere
que generar movimiento constante de la columna de agua del lago del Tercio Alto
del Humedal, para evitar la formación de florecimientos de cianofíceas. De acuerdo
con el estudio se pudo establecer que estas especies se ven afectadas por la
constante mezcla del agua.
Aunque la concentración de nutrientes y las características morfológicas de las
especies algales permiten establecer el cambio en la composición algal, el efecto
del zooplancton como agente generador de cambios en la composición algal no ha
sido evaluado en este estudio, por ello se recomienda incluirlos para comprender los
agentes que influyen en los cambios algales.
To understand the behavior of the community fitoplanctónica better in front of
the variations under the conditions of the water column, it is recommended to include
inside the study variables the variation of the temperature of the water as well as the
oxygen concentration dissolved in the water.
También se recomienda continuar los estudios de composición del fitoplancton
en un periodo mas largo pero con todos los muestreos realizados con la misma
frecuencia, de manera que se pueda hacer un seguimiento detallado la periodicidad
de los cambios de la comunidad algal. Para determinar el efecto de los nutrientes en la comunidad fitoplanctónica es
necesario realizar los ensayos de enriquecimiento en condiciones de limitación de
fósforo, para establecer los cambios que esto produce sobre la composición algal. Igualmente se recomienda evaluar la respuesta de las cianofíceas al aumento
en la concentración de nutrientes para corroborar la respuesta obtenida en el
Humedal.
Para establecer detalladamente el cambio en la composición fitoplanctónica en
por adición de nutrientes es necesario realizar bioensayos con tiempos de
incubación mayores de manera que permitan detallar la respuesta a los nutrientes.
132
10. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALMANZA, M; BARBOSA, G; BOTERO, P; CASTELBLANCO, J; CASTRO, J; DÁVILA, J; DUQUE, L; FARFÁN, L; LANCHEROS, D; MARTINEZ, K; PRAJO, J; SARMIENTO, R & VELASQUEZ, X. 2004. Diagnóstico ecológico de un ecosistema
acuático, Humedal Santa María del Lago; Bogotá Colombia. Alumnos de Ecología,
Facultad de Biología Marina. Universidad Jorge Tadeo Lozano. Bogotá Noviembre
de 2004. ALVARADO, C.L.F. 1998. Respuesta de la comunidad fitoplanctónica del lago
Yahuarcaca (Amazonía colombiana), al enriquecimiento con N y P en incubaciones
in vitro. Tesis pregrado. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de ciencias.
Bogotá. Colombia.
AMERICAN PUBLIC HEALTH ASSOCIATION (APHA). 1998. Standard methods
for examination of water and wastewater. American Public Health Association.
Washington. 19th Edition. USA. 1536 p
ANAGNOSTIDIS, K. 1988. Modern approach to the classification system of
cianophytes 3 oscillatoriales. Arch Hydrobiol 1988 80, 1- 4: 327-472.
BORCHARDT, M.A. 1996. Nutrients. In: Algal ecology freshwater benthic
ecosystems. (Ed) Academic Press. USA 186-212.
BOURRELLY, P. 1972. Les algues D` Eâu Douce, Initiation à la systematique Tome
I, II, III. Editions N. Boubeé & Cie. Paris.
BULGAKOV, N.G & LEVICH, A.P. 1999. The nitrogen: phosphorus ratio: a factor
regulating phytoplankton community structure. Hydrobiologia. 146 1. 3-22.
CANTER, R. D; SANCHÉZ, V. M; MENESES, R. M & FRAIJA, F. N. 2005.
Diagnóstico ecológico del Humedal Santa María del Lago. Informe Abril de 2005.
Universidad Jorge Tadeo Lozano. Bogotá Colombia.
CARPENTER, R.S. 1996. Microcosm experiments have limited relevance for
community and ecosystems ecology. Ecology 77(3) 667- 680.
CARPENTER, R.S. 1997. Microcosm experiments have limited relevance for
community and ecosystems ecology: reply. Ecology 80 (3) 1085 – 1088.
CARRICK, H. J; ALDRIDGE, F.J & SCHELSKE, C.L. 1993. Wind influences
phytoplankton and composition in a shallow, productive lake. Limnology and
Oceanography 38 (6): 1179-1192.
133
CATALAN, J.;PIÑOL, J, & CASALS, I. 1990. Técnicas cuantitativas de análisis de
pigmentos vegetales en limnología. Universidad de Barcelona. Barcelona 16 pp.
CATALAN, J. 2003. Water Column profiling, Measuring and modelling the dynamic
response of remote mountain lake ecosystems to environmental change. A
programme of mountain lake reseach (MOLAR). Universidad de Barcelona.
Barcelona. 9 pp
COESEL, P. F. M. 1983. De Desmidiaceën Van Nederland hiel 2 Fam
Closteriaceae. En Wetenschappelijke mededelingen K.N.N.V Nº 157. Ámsterdam.
CONSERVACIÓN INTERNACIONAL – ACUEDUCTO DE BOGOTA EAAB (CI–EAAB). 2003. Los humedales de Bogota y la Sabana. Acueducto de Bogotá.
Colombia.
CONSERVACIÓN INTERNACIONAL (CI). 2004. Diagnóstico limnológico del
Humedal Juan Amarillo – Convenio “Investigación aplicada en restauración
ecológica” en el Humedal Juan amarillo: alternativas de manejo en el tercio alto. 29
p
COTTINGHAM, K, L & CARPENTER, S. P. 1998. Population, community, and
ecosystem variates as ecological indicator: phytoplankton responses to whole-lake
enrichment. Ecological applications, 8(2): 506-530.
COX, ELEEN. J. 1996. Identification of Freshwater diatoms from live material. 1st
edition. Chapman & Hall. Oxford. 156 pp.
DODDS, W.K. 2002. Freshwater ecology, concepts and environmental applications.
Academic Press. 569 p
DONATO, J. Ch. 2001. Fitoplancton de los lagos andinos del norte de Sudamérica
(Colombia). Composición y factores de distribución. Academia Colombiana de
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Colección Jorge Álvarez Lleras Nº 19.
Bogotá Colombia 232 p.
DOWNING J.A., McClain. M., TWILLEY. R. , MELACK J.M, ELSER J.,
RABALAIS N.N., LEWIS,JR. W.M., TURNER R.E., CORREDOR J., SOTO D, YANEZ-ARANCIBIA A., KOPASKA J. A. & HOWARTH R.W. 1999. The impact of
accelerating land-use change on the N-Cycle of tropical aquatic ecosystems: Current
conditions and projected changes. Biogeochemistry 46: 109–148.
DRAKE, J. HUXEL, G & HEWITT, C. 1996. Microcosm as models for generating
and testing community theory. Ecology 77 (3) 670-677.
134
DRENNER, R.W & MAZUMDER, A. 1999. Microcosm experiments have limited
relevance for community and ecosystems ecology: comment. Ecology 80 (3): 1081-
1085.
DUBOIS.1973. An indexo of fluctuation. Do, connected in diversity and stability of
ecosystems: applications in the lotka-Volterra model an in as experimental
distributions of species. Raport de syntethesé III, Programma Nacional sur
l`environment Physique et Biologyque, Proyect Mer. Comisiòn Interminsterielle de la
Politiqu Scientifique . Liege. Citado por : GUISANDE, C.; BARREIRO, A.; MANEIRO, I; RIVEIRO, I & VERGARA, A. R. 2005. Tratamiento de datos.
Universidad de Vigo. En prensa.262 p
ELLIOT, J.A; REYNOLDS, C.S & IRISH, T.E. 2000. The Diversity and Succession
of Phytoplankton Communities in Disturbance Free Environment, using the Model
PROTECH. Arch. Hydrobiologia 149(2):241-258.
ELORANTA, P. 1993. Diversity and succession of the phytoplankton in a small lake
over a two-year period. Hydrobiologia 249: 25-32
ELSER, J.J; ELSER, M.M; MACKAY, N.A & CARPENTER, S.J. 1988 Zooplankton-
mediated transition between N and P limited algal growth. Limnology and
Oceanography 33(1): 1-14.
ESTEVES, F. A. 1988. Fundamentos de limnología. Editora Interciencia Ltda. 573p
FINDLAY, D.L; HECKY, R.E; KASTIAN, S.E.M; STAINTON, M.P & HARRIS, P.G. 1999. Effects on phytoplankton on nutrients added in conjunction with acidification.
Fresh water Biology 41:131-145. FUNDEMIN. 1995. Resultados de la recuperación del Lago parque de la Florida,
contrato 018 de 1993 y 051 de 1994. DAMA, I.D.R.D y EAAB. Bogotá 49 pp.
GANF, G,G. 1980. Factors controlling the growth of phytoplankton in Mount Bold
Reservoir, south Australia. Australian Water Resources Council, technical paper Nº
48. Australian Government Publishing Service. Australia 108 p.
GONZALES, G; LE, K & MORA-OSEJO, L.E. 1983. Desmidioflorula de lagunas de
páramo en Colombia. Caldasia vol 18 Nº 2: 165-202.
GONZALES, E.J & ORTAZ, M. 1998. Efectos del enriquecimiento con N y P sobre
la comunidad del fitoplancton en microcosmos de un embalse tropical (la Mariposa ,
Venezuela). Revista de Biología Tropical 46(1): 551- 554.
135
HARRIS. P, G.1986. Phytoplankton Ecology, structure, function and fluctuations. 1st
edition. Chapman & Hall.. London. 384 p
HENRY, R; TUNDISI, J.G & Curi, p.r. 1984. Effects of phosphorus ans nitrogen on
the phytoplankton in a tropical reservoir (Lobo Reservoir, Brazil). Hydrobiologia 118:
177-185.
HENRY, R; HINO, K & TUNDISI, J.G. 1985. Responses of phytoplankton in lake
Jacaretinga to enrichment with nitrogen and phosphorus in concentrations similar to
those of the river Solimôes (Amazon Brazil). Arch Hydrobiol 103 (4):453- 477.
HEAVENS, K.E & DECOSTA, J. 1986. A comparison of phytoplankton responses to
nutrient additions in acidic and circumneutral pH lake water. Hydrobiologia 137: 211-
222.
HILLEBRAND, H; DÜRSELEN, C-D; KIRSCHTEL, D; POLLINGHER, U & ZOHARY, T. 1999. Biovolume calculations for pelagic and benthic microalgae. J.
phycology 35, 103 – 421.
HUBERT-PESTALOZZI, G; KOMÁREK, J & FOTT, B. 1983. Das phytoplankton
des Süßwassers, systematic und biologie. E. schweizerbart`sche Verlagsbuch
handlung. Germany.
HUISMAN, J; OOSTVEEN, P.V & WEISSING, F.J. 1999 a. A critical turbulence: two
different mechanisms for the development of phytoplankton blooms. Limnol.
Oceanogr 44(7): 1781-1787.
HUISMAN, J; OOSTVEEN, P.V & WEISSING, F.J. 1999 b. Species dynamics in
phytoplankton blooms incomplete mixing and competition for light. The American
Naturalist 154(1): 46-68.
HUSTOS, M.A. 1999. Microcosm experiments have limited relevance for community
and ecosystems ecology: synthesis of comments. Ecology. 80 (3) 1088-1089.
HUSZAR, M.V.L & CARACO, N. 1998. The relationship between phytoplankton and
physical-chemical variable: a comparison of taxonomic and morphological-functional
descriptors in six temperate lakes. Freshwater Biology. 40: 679-696.
IBAÑEZ, M.S.V. 1988. Response to artificial enrichment with ammonia and
phosphorus of phytoplankton from lake Paranoá (Brasilia D:F). Rev.Brasil. Biol 48
(3): 453-457.
JONGMAN, R.H.G; TER BRAAK & VAN TONGEREN, O.F.R. 1995. Data analysis
in community and landscape ecology. Cambridge University Press. 299 p.
136
KARL, D.M. 2000. Phosphorus, the staff of life. Nature 406: 31-33.
KRAMMER, K & LANGE-BERTALOT,H. 1991. Bacillariophyceae 3 teil: Centrales,
Fragilariaceae, Eunotiaceae. Süßwasserflora Von Mitteleurapa. Gustav Fisher
Verlog. Stugartt. Germany.
KOMÁREK, J. 1984. Sobre las cianofíceas de Cuba: (3) Especies planctónicas que
forman florecimientos de las aguas. En: Acta Botánica Cubana Nº 19 Academia de
Ciencias de Cuba.
LAMPERT, W & SOMMER, U. 1997. Limnoecology: The ecology of Lakes and
Streams. Oxford University Press. USA. 382 p.
LEGENDRE, P & LEGENDRE, L. 1998. Numerical Ecology. 2º edition. ELSERVIER
SCIENCE. Amsterdam. 854 p.
LEVINE, S & LEWIS Jr, M, W. 1985. The horizontal heterogeneity of nitrogen
fixation in Lake Valencia, Venezuela. Limnology and Oceanography 33 (6): 1240-
1245.
LEVINE, S. N & SCHINDLER, D W. 1995. Influence of nitrogen to phosphorus
supply ratios and physicochemical conditions on cyanobacteria and phytoplankton
species composition in the Experimental Lakes Area, Canada. Can Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences; 56, 3; pg. 451.
LEWIS, Jr. W.M. 1976. Surface / Volume Ratio: implications for phytoplankton
morphology. Science 192: 885-887.
LEWIS, Jr. W.M. 1978 a. A compositional, phytogeographycal and elementary
structural analysis of the phytoplankton in a tropical lake: Lake Lanao Philippines.
Journal of Ecology (66): 213-226
LEWIS, Jr .W.M. 1978 b. Dynamics and succession of the phytoplankton in a
tropical lake: Lake Lanao, Philippines. Journal of Ecology 66 (3): 849-880.
LEWIS, Jr. W.M. 1978 c. Analysis of succession in a tropical phytoplankton
community and a new measure of succession rate. American Naturalist Vol
12(984):401-415.
LEWIS, W. M. Jr. 1983. Interception of atmospheric fixed nitrogen as an adaptativa
advantage of scum formation in blue-green algae. J phycol 19: 534-536.
LEWIS, W. M. Jr.1996. Tropical lakes: how latitude makes difference. Perspective in
Tropical Limnology. 43-64 pp.
137
LEWIS, Jr .W.M. 2002. Causes for the high frequency of nitrogen limitation in
tropical lakes. Verh. Internat. Verein. Limnol 28:210-213.
LING, H.U & TYLER, P.A. 2000. Australian Freshwater Algae (exclusive of diatoms).
J. Cramer. Berlin – Stuttgart. 643 pp
MARGALEF, R. 1983. Limnología. Ediciones Omega S.A. Barcelona. 1010 pp.
MARTÍN, B. M.T. 1992. Regulación por nutrientes del crecimiento del fitoplancton
estuarino. Tesis doctoral. Universitat de Barcelona. Departament d´ecologia.
Barcelona. España 423 p.
MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE (MMA). 2002. Política Nacional para
Humedales interiores de Colombia, estrategias para su conservación y uso
sostenible. Ministerio del Medio Ambiente. 67 p.
NALEWAJKO, C & MURPHY, T.P. 2001. Effects of temperature and availability of
nitrogen and phosphorus on the abundance of Anabaena and Microcystis in lake
Biwa, Japan: an experimental approach. Limnology 2: 45-48.
OLIVEIRA, E. C & SAR, E. 1995. Montaje y tratamientos de diatomeas En: Oliveira,
E.C & Sar, E (Eds) Manual de métodos ficológicos. Universidad de Concepción.
Chile. 138-142 pp.
PAERES, A A.M. 2005. Dinámica especio temporal de la producción primaria
fitoplanctónica y la sedimentación total del Humedal Juan Amarillo, Bogotá
Colombia. Tesis de pregrado. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de
Ecología. 115 p.
PAEZ,M. R. 2000. Análisis de la dinámica de los paisajes del Humedal Tibabuyes.
Tesis de maestría. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de estudios
ambientales y rurales. Bogotá. 78 p
PAISLEY, M.F; WALLEY, W.J; NIKKHADE, J & DILS, R. Identification of the key
biological indicators of nutrient enrichment in rivers for use in productive/ diagnostic
models. Diffuse Pollution Conference Dublin 2003. [en línea] < > [consulta: Julio 11
de 2004].
PARDO, M; RINCON, R & TORRES, O. 2002. Valoración del Zooplancton y el
fitoplancton del Humedal Santa María del Lago, Bogotá. Segundo semestre de
2002. Facultad de Biología Marina Universidad Jorge Tadeo Lozano.
PARRA, B, O. 1979. Revision der Gattung Pediastrum Meyen (Chlorophyta). J.
Cramer. Germany 32 p.
138
PARRA, O. O; GONZALEZ, M; DELLAROSA, V; RIVERA, P & ORELLANA, M. 1982. Manual taxonómico del fitoplancton de aguas continentales, con especial
referencia al fitoplancton de Chile. I Cyanophyceae. Universidad de Concepción.
Chile. 70 p
PARRA, O. O; GONZALEZ, M; DELLAROSA, V; RIVERA, P & ORELLANA, M. 1982. Manual taxonómico del fitoplancton de aguas continentales, con especial
referencia al fitoplancton de Chile. II Crysophyceae-Xanthophyceae, Universidad de
Concepción. Chile. 82 p
PARRA, O. O; GONZALEZ, M; DELLAROSA, V; RIVERA, P & ORELLANA, M. 1982. Manual taxonómico del fitoplancton de aguas continentales, con especial
referencia al fitoplancton de Chile. III Crytophyceae – Dynophyceae –
Euglenophyceae. Universidad de Concepción. Chile. 99 p
PARRA, O. O; GONZALEZ, M & DELLAROSA, V. 1983. Manual taxonómico del
fitoplancton de aguas continentales, con especial referencia al fitoplancton de Chile.
Chlorophyceae parte I: Volvocales, Tetrasporales, Chlorococcales y Ulothicales.
Universidad de Concepción. Chile. 151 p.
PARRA, O. O; GONZALEZ, M & DELLAROSA, V. 1983. Manual taxonómico del
fitoplancton de aguas continentales, con especial referencia al fitoplancton de Chile.
Chlorophyceae parte II: Zynematales. 353 p
PEARL, H.W. 1988. Growth and reproductive strategies of freshwater blue green
algae (Cyanobacteria) In: C.D Sanders (ED) Growth and reproductive strategies of
freshwater phytoplankton . Cambridge University Press, New York. p 261-315.
PINILLA, A. G. 2000. Indicadores biológicos en ecosistemas acuáticos
continentales de Colombia, compilación bibliográfica. Centro de Investigaciones
Científicas Jorge Tadeo Lozano. Bogotá 67 p
POLLINGHER, V; BERMAN, T; KAPLAN,B & SCHARF, D. 1988. Lake Kinneret
phytoplankton: response to N and P enrichment in experiments and in nature.
Hydrobiología 166: 65-75. PRESCOTT, G. W; CROASDALE, H.T & VINYARD, W.C. 1975. A synopsis of
North American desmids, Part II Desmidiaceae: Placodermae, section 1. University
of Nebraska Press. United States of America.
139
PRIDDLE, J & HEPPEY-WOOD, C.M. 1983. Significance of small species of
Chlorophyta in freshwater phytoplankton communities with special reference to five
welsh lakes. Journal of ecology 71: 793-810
REYNOLDS, S.C. 1984. Phytoplankton periodicity: the interaction of form, function
and environmental variability. Freshwater Biology 14: 111-142.
REYNOLDS, S.C. 1987. Cianobacterial dominance: the role of buoyancy regulation
in dynamic lake environments. Marine Freshwater Research 27: 379 – 399.
REYNOLDS, S.C. 1988. Functional Morphology of Freshwater Phytoplankton. In: C.D Sanders (ED) Growth and reproductive strategies of freshwater phytoplankton .
Cambridge University Press, New York p 388-422
REYNOLDS, S.C. 1997. Vegetation Processes in the pelagic: a Model for
Ecosystem Theory. Ecology Institute. Germany. 300 p
RIVERA, P; PARRA, O. O; GONZALEZ, M; DELLAROSA, V & ORELLANA, M. 1982. Manual taxonómico del fitoplancton de aguas continentales, con especial
referencia al fitoplancton de Chile. IV Bacillariophyceae. Universidad de
Concepción. Chile. 97 p
RIVERA-R., C., SOLANO, D., ZAPATA-A., A & DONATO-R., J. 2005.
Phytoplankton diversity in a tropical high mountain lake. Internationale Vereinigung
Für Theoretiche Und Angewandte Limnologie. 29(1):418-421.
SAENZ- GARAY, L. 2000. Macroinvertebrados bentónicos en la Laguna de la
Herrera y su relación con algunos parámetros fisicoquímicos. Trabajo de pregrado.
Universidad Francisco José de Caldas.
SCHEFFER, M. 1998. Ecology of Shallow lakes. Chapman & Hall 185 pp
SIRPA, H. 2000. Chemical Variables in lake monitoring. In: Hydrological and
limnological aspects of lake monitoring. Heinonen, P; Ziglio, G & Van der Baken, A.
John Wiley and sons, LTD
SMAYDA, J.T. & REYNOLDS, S. C. 2001. Community assembly in marine
phytoplankton: an application of recent models to harmful dinoflagellate blooms.
Journal of Plankton Research 23 (5): 447- 462.
SMITH, V.H. 1990. Nitrogen, Phosphorus and Nitrogen fixation in lacustrine and
stuarine ecosystems. Limnology and Oceanography 35(8): 1852-1859.
SMITH, V.H & BENNETT, S.J. 1999. Nitrogen: phosphorus supply ratio and
phytoplankton community structure in lakes. Arch. Hydrobiol. 146 1. 37-53.
140
SOKAL, R.R &ROHLF, F.J. 2000. Biometry, The principles and practice of statistics
in biological research. 3rd edition. W.H freeman, New York. 887 p.
SOLANO, D. C. 2004. Cambios temporales y morfología funcional de la comunidad
fitoplanctónica en un lago andino (Laguna de Guatavita, Cundinamarca). Tesis de
Maestría. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Bogotá. Colombia.
125 p.
SOUSA, W.P. 1984. The role of Disturbance in Natural Communities. Ann Rev. Ecol
Syst 15:353-391
STEVENSON, R.J. 1996. Algal Ecology in Freshwater Benthic Habitats. In: Algal
ecology freshwater benthic ecosystems. (Ed) Academic Press. USA 13-23
STOCKNER, J.G; & SHORTREED, K.S. 1988 Response of Anabaena and
Synechococcus to manipulation of nitrogen: phosphorus ratios in a lake fertilization
experiment. Limnol. Oceanogr 33 (6 part 1): 1348-1341.
SUMMER, U. 1988. Growth and survival strategies of plankton diatoms. In: C.D
Sanders (ED) Growth and reproductive strategies of freshwater phytoplankton.
Cambridge University Press, New York p 388-422.
SUN, J & LIU, D. Y. 2003. Geometric models for calculating cell biovolume and
surface area for phytoplankton. Journal of plankton research. 25, (11): 1331 – 1346.
SUTTLE, C.A & HARRISON, P. J. 1988. Ammonium and phosphate uptake rates,
N:P supply ratios, and evidence for N and P limitation in some oligotrophic lakes.
Limnology and Oceanography 33(2) 186-202.
TONNO, I & NOGES, N. 2003. Nitrogen fixation in a large shallow lake: rates and
initiation conditions. Hydrobiologia 490: 23-30.
TOWNSEND, D.W; KELLER, D.M; SIERACKI, M.E & ACKLERSON, S.G. 1992.
String phytoplankton blooms in the absence of vertical water column stratification.
Nature 360: 59-62
TUNDISI, J. G & HENRY, R. 1986. Effects of enrichment on the summer surface
phytoplaktonic community in a stratified tropical lake. Rev. Bras. Biol 46(1): 231-237.
VASQUEZ, P.C. 2005. Comparación del fitoplancton superficial de humedales del
altiplano Cundiboyacense con diferentes condiciones ecológicas. Tesis pregrado.
Universidad Jorge Tadeo Lozano. Facultad de Biología Marina. 157 p.
141
VOLLENWEIDER, R.A 1968. Scientific Fundamentals of the Eutrophication of lakes
and flowing waters, with Particular Refernce to Nitrogen and Phosphorus as factors
in Eutrophication. Paris Rep. Organization for Economic Cooperation and
Developmen 192 p (DAS/CSI/ 68.27).
WALKER L.R. 2005. Margalef y la sucesión ecológica . Ecosistemas. 2005/1.
[enlínea]URL:http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=70&Id_Categoria=2
&tipo=portada [consulta julio 20 de 2005]
WETZEL, R.G. 2001. Limnology, lake and river ecosystems. 3rd edition. Academic
Press. 1006 pp.
ZAPATA, A. 2001. Variaciones diarias y mensuales de la producción primaria en un
lago Andino (Laguna de Guatavita: Cundinamarca). Tesis de Maestría. Pontificia
Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Bogotá. Colombia. 117p.
ZAR, J.H. 1999. Biostatistical análisis 4th edition. Prentice Hall. United Stated of
America. p 663
142
ANEXOS Anexo 1. Tabla de comparación múltiple para los valores de alcalinidad registrados en los muestreos. COMPARISONS OF MEAN RANKS OF ALC BY MES MEAN HOMOGENEOUS A RANK GROUPS --------- ---------- ----------- May 19 35.000 I Oct 11 30.833 I I Sep 24 29.667 I I Ago 27 26.500 I I Jun 28 22.000 I I Jul 5 19.333 I I Sep 10 16.500 I I Ago 10 13.000 I I Jul 28 10.833 I I Abr 19 7.6667 I I May 28 5.6667 .. I Mar 3 5.0000 .. I REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 3.37 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 28.971 Las diferencias en los valores de alcalinidad se presentan para los muestreos de mayo 19 y marzo 3
Anexo 2. Tabla de comparación múltiple para los valores de COT COMPARISONS OF MEAN RANKS OF COT BY MES MEAN HOMOGENEOUS B RANK GROUPS --------- ---------- ----------- Nov 5 33.333 I Jun 28 31.667 I Sep 24 29.667 I I Sep 10 26.333 I I Oct 11 24.000 I I Ago 27 20.000 I I Jul 28 17.000 I I Oct 11 13.667 I I May 19 11.333 I I Mar 3 7.0000 I I Abr 29 6.0000 I I Ago 10 2.0000 .. I REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 3.37
143
CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 28.97 Las principales diferencias en los valores COT se presentaron para los muestreos de junio - noviembre y agosto 10
Anexo 3. Tabla de comparación múltiple de los valores de pH COMPARISONS OF MEAN RANKS OF PH BY MES MEAN HOMOGENEOUS MES RANK GROUPS --------- ---------- ----------- 4 32.333 I 5 30.500 I I 3 29.500 I I 10 22.667 I I 7 20.333 I I 9 20.333 I I 8 18.000 I I 12 16.000 I I 11 12.000 I I 6 10.000 I I 2 7.0000 I I 1 3.3333 .. I REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 3.37 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 28.971 Las diferencias significativas para los valores de pH se encuentran para los muestreos de Marzo y junio 28.
Anexo 4. Comparación múltiple para los valores de fósforo total del Humedal Juan Amarillo
BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF RAIZ PT BY MES HOMOGENEOUS B MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- Oct 11 5.7848 I Mar 3 5.0118 I I Oct 22 4.8039 I I I Sep 24 4.2996 I I I I Sep 10 3.1794 .. I I I I Ago 10 3.1403 .. I I I I May 19 3.0105 .... I I I Jun 28 2.7181 ...... I I Nov 5 2.6756 ...... I I Ago 27 2.4708 ...... I I Jul 28 2.0327 ........ I Abr 29 1.4495 ........ I THERE ARE 5 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER.
144
CRITICAL T VALUE 3.856 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 1.9260 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.4995
Anexo 5. Tabla de comparación múltiple de la proporción NS:PS de los muestreos del Humedal Juan Amarillo
COMPARISONS OF MEAN RANKS OF PROPOR NS:PS BY MES MEAN HOMOGENEOUS MES RANK GROUPS --------- ---------- ----------- Sep 10 33.000 I Jul 28 29.833 I I Abr 29 29.333 I I Jun 28 25.167 I I Sep 24 24.667 I I Ago 10 21.000 I I May 19 17.333 I I Oct 11 15.667 I I Nov 5 9.5000 I I Oct 22 7.3333 I I Ago 27 7.1667 I I Mar 3 2.0000 .. I THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER. REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL Z VALUE 3.37 Las principales diferencias en la relación NS:PS se presentaron para los muestreos de septiembre 10 y marzo.
Anexo 6. Tabla de comparación múltiple para la densidad fitoplanctónica de los muestreos del Humedal.
TUKEY (HSD) COMPARISON OF MEANS OF RAIZ densisdad BY MES HOMOGENEOUS MES MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- Sept 24 423.71 I Oct 11 376.46 I I Sept 10 364.22 I I Julio 28 336.73 I I I Junio 28 310.00 I I I I Agosto 27 281.92 .. I I I Marzo 277.39 .. I I I
145
Mayo 19 209.22 .... I I I Nov 5 208.94 .... I I I Mayo 28 198.76 ...... I I Julio 05 197.59 ...... I I Oct 22 180.32 ...... I I Agosto 10 115.66 ........ I I Abril 22.176 .......... I CRITICAL Q VALUE 5.175 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 131.46 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 35.923
Anexo 7 .Tabla de la comparación múltiple para los valores de biovolumen de la comunidad fitoplanctónica del Humedal
TUKEY (HSD) COMPARISON OF MEANS OF LOG BY MES HOMOGENEOUS MES MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- Marzo 3.2127 I Sept 10 2.8843 I I Nov 05 2.8599 I I I Sept 22 2.8362 .. I I Agost 27 2.8321 .. I I Oct 22 2.7977 .. I I I Agost 10 2.7170 .. I I I Julio 28 2.7115 .. I I I Junio 28 2.6996 .. I I I Julio 05 2.6898 .. I I I Mayo 19 2.6735 .. I I I Mayo 28 2.5453 .. I I I Oct 11 2.4861 .... I I Abril 2.4522 ...... I CRITICAL Q VALUE 5.175 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.3749 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.1025
146
Anexo 8. Valores morfométricos del fitoplancton del Humedal ESPECIE MDL VOL [um3] ÁREA [um2] AS/VOL mASV EstrategiaMicrocystis aeruginosa 1 Mic aer 98.32 523600.00 31416.00 0.06 5.90 SMerismopedia c.f punctata 2 Meris 78.08 1046.68 1632.23 1.56 121.76 RAnabaena spiroides 3 Anaspi 193.28 10703.64 9651.97 0.90 174.29 SAnabaena solitaria 4 Anasol 96.50 19966.60 16183.38 0.81 78.22 RKomvophoron c.f pallidum 5 Komv 24.40 597.79 888.44 1.49 36.26 RCOscillatoria sp 1 6 Oscill1 12.20 63.62 212.06 3.33 40.67 COscillatoria sp 2 7 Oscill 2 12.20 63.62 212.06 3.33 40.67 CPseudoanabaena mucicola 8 Pseudana 16.60 9.42 43.98 4.67 77.47 CAnkyra judai 9 Anki 40.00 65.45 129.60 1.98 79.20 RCMonoraphidium sp 10 Monorphsp 40.00 83.78 251.64 3.00 120.15 RCQuadrigula quaternata 11 Quadri 19.87 68.85 163.33 2.37 47.13 CKirchneriella obesa 12 Kirch 51.24 239.60 426.45 1.78 91.20 ROocystis marssonii 14 Oo mar 34.16 826.10 702.99 0.85 29.07 CCoelastrum microporum 15 Coe 20.46 1627.47 1413.81 0.87 17.77 RCStigeocloniun cf. tenue 16 Stigeo 90.00 3285.88 2468.90 0.75 67.62 RCCylindrocapsa 17 Cylind 107.36 51530.09 17940.11 0.35 37.38 RCScenedesmus quadricauda 18 Scquadri 53.64 673.79 739.49 1.10 58.87 RCScenedesmus cf. brevispina 19 Scbrevis 42.00 855.30 778.14 0.91 38.21 RCScenedesmus acutus 20 Scacu 31.72 126.09 325.24 2.58 81.82 RCScenedesmus ecornis 21 Scecor 25.94 687.38 796.67 1.16 30.06 RCScenedesmus bicaudatus 22 Scbica 61.00 347.47 437.15 1.26 76.74 RCScenedesmus intermedius 23 Scinter 24.40 60.85 127.87 2.10 51.28 RCScenedesmus cf. denticulatus 24 Scdent 34.00 292.51 358.82 1.23 41.71 RCCrucigeniella rectangularis 25 Cruci 28.00 131.24 251.04 1.91 53.56 RCPediastrum duplex 26 Peduplex 70.60 8134.12 7085.24 0.87 61.50 RCPediastrum simplex 27 Pedsimplex 60.00 4599.30 4145.53 0.90 54.08 RCSphaerocystis schroeteri 28 Sphaero 50.00 1485.04 1206.47 0.81 40.62 RCBotryococcus braunii 29 Botryo 35.38 5395.17 2835.11 0.53 18.59 RCClosterium sp 1 30 Clos1 81.15 193.39 389.45 2.01 163.42 RCClosterium sp 2 31 Clos2 40.00 143.36 233.47 1.63 65.14 RClosterium sp 3 32 Clos3 45.00 144.32 248.15 1.72 77.38 RCMonoraphidium cf. flexuosum 33 Monoraflex 70.51 890.57 1571.75 1.76 124.44 RCClosterium sp 5 34 Clos5 110.00 2031.99 1455.64 0.72 78.80 RCClosterium cf. strigosum 35 Closstri 263.52 12424.77 5580.76 0.45 118.36 RClosterium cf. limneticum 36 Clostlim 521.85 2168.92 1868.26 0.86 449.51 RStaurastrum cf. gracile 37 Stauras 39.67 2124.56 1190.23 0.56 22.22 RCosmarium sp1 38 Cosm1 10.00 235.62 283.30 1.20 12.02 RCCosmarium laeve 39 Cosmlae 24.40 1577.74 2275.08 1.44 35.18 RCCosmarium sp2 40 Cosm2 10.00 235.62 283.30 1.20 12.02 RCTrachelomonas volvocinopsis 41 Trachvolvo 13.71 1445.23 604.48 0.42 5.73 RCTrachelomonas volvocina 42 Trachvolci 15.34 1891.54 739.65 0.39 6.00 RCTrachelomonas sp 43 Trachsp 25.53 5144.22 1977.56 0.38 9.82 RPhacus longicauda 44 Phalong 83.42 3922.32 6682.82 1.70 142.13 RCPhacus curvicauda 45 Phacurv 27.50 566.53 1022.64 1.81 49.64 RPhacus brevicaudatus 46 Phabrevi 30.50 657.55 1179.53 1.79 54.71 RCPhacus tortus 47 Phator 235.46 5191.25 8835.22 1.70 400.74 RCEuglena sp 48 Euglesp 38.78 5085.66 500.83 0.10 3.82 REuglena acus 49 Euglac 35.80 522.68 707.41 1.35 48.45 SAstasia sp 50 Astasp 54.50 4764.01 2574.46 0.54 29.45 RCCriptomonas erosa 51 Criptoero 27.71 2527.13 968.37 0.38 10.62 RCloroficea sp 2 52 Chlorosp 7.99 108.83 129.99 1.19 9.54 RCRhodomonas sp 53 Rhodo 13.20 131.69 182.62 1.39 18.30 CMallomonas sp 1 54 Mallo1 30.50 1932.34 1261.53 0.65 19.91 CMallomonas sp 2 55 Mall2 35.00 2217.44 5467.60 2.47 86.30 RCPeridinium sp 56 Perisp 50.26 39835.27 7546.48 0.19 9.52 RCCeratium hirudinella 57 Cerahirud 158.45 14371.21 161263.42 11.22 1777.98 SPinularia rupestris 58 Pinurupe 37.01 2532.91 1385.37 0.55 20.24 SNitzschia palea 59 Nitzspale 29.22 140.33 135.34 0.96 28.18 RCNitzschia cf. fonticola 60 Nitzsfonti 36.79 328.66 213.55 0.65 23.91 RCNitzschia acicularis 61 Nitzacic 58.56 1045.93 252.67 0.24 14.15 RCNavicula cf. decussis 62 Navicdecus 39.64 543.68 552.68 1.02 40.30 SGomphonema parvulum 63 Gomphopa 26.84 564.76 505.00 0.89 24.00 RCGomphonema cf. olivaceum 64 Gompholi 29.28 660.04 417.88 0.63 18.54 RCAulacoseira italica 65 Aulaco 80.61 11982.10 9106.99 0.76 61.26 RCEunotia sp 1 66 Eunot 40.00 852.75 591.30 0.69 27.74 RCMicrospora sp 67 Microsp 109.80 1331.09 2337.98 1.76 192.86 RCAnkistrodesmus gracilis 68 Ankistrogra 5.14 262.48 145.22 0.55 2.84 CFusola viridis 69 Fusola 25.86 58.26 521.94 8.96 231.70 RCCymbella 70 Cymbe 140.00 47461.67 12711.28 0.27 37.50 SCiclotella meneghiniana 71 Ciclot 12.31 1099.71 596.89 0.54 6.68 CKorshikoviella michailovskdensis 73 Korshiko 97.33 710.67 1016.26 1.43 139.18 R
147
Anexo 9. Valores de explicación de las variables ambientales y biovolumen de las especies fitoplanctónicas con el ACC
Especie Cond NTK NH3 PT BSDCriptomonas erosa 39.73 1.18 5.99 6.98 1.19Scenedesmus quadricauda 27.12 2.95 0.06 13 1.47Trachelomonas volvonica 0 1.79 8.13 1.94 0.86Coelastrum microporum 51.77 5.2 10.78 0.38 4.06Trachelomonas volvocinopcis 0.03 2.81 2.82 0.77 3.11Microcystis aeruginosa 32.3 3.11 3.35 10.05 10.73Anabaena spiroides 1.14 20.47 3.22 0.58 6.93Ankyra judai 11.05 0.85 0.87 8.6 0.08Sphaerocystis schoroeteri 2.33 15.83 18.82 23.25 7.82Oocystis marsonii 11.02 0.3 3.61 7.07 4.34Aulacoseira italica 17 0.9 1.69 0.18 20.99Pediastrum duplex 16.27 0.51 10.47 4.57 0.04Rhodomonas sp 12.68 5.69 15.54 0.52 3.68Scenedesmus ecornis 7.34 20.58 0.93 0.01 6.69Ciclotella menengiana 4.29 3.82 0.62 0.01 4.83Pinnularia rupestris 0.66 4.31 1.07 4.94 2.39Nitzschia fonticola 2.35 3.01 3.28 13.46 8.39Navicula decussis 0.22 0.17 7.44 7.28 1.35Euglena sp 6.38 1.12 0.68 0.3 0.25Ceratium hirundinella 69.77 0.01 2.46 5.73 1.44Crucigeniella rectangularis 16.84 1.43 0.85 2.64 37.7Trachelomona sp 19.17 3.24 5.72 1.28 3.09Phacus curvicauda 1.81 0.24 7.98 5.99 0.55Nitzschia palea 1.41 1.36 7.49 7.33 0.5Phacus brevicauda 22.01 0.06 13.96 0.12 11.49Phacus longicauda 4.55 1.09 20.13 10.5 0.99Scenedesmus bicaudatus 1.28 0.49 4.76 0 8.49Gomphonema olivaceum 1.82 0.34 1.64 4.14 0.05Anabaena solitaria 95.14 0.88 14.41 11.56 1.12Peridinium sp 98.31 0.28 14.98 12.668 1.16Phacus tortus 48.94 2.16 6.77 3.11 1.79Closterioun sp1 0.13 0.26 0.01 0.01 47.62Botryococcus braunii 99.05 0.47 15 12.56 1.16Staurastrum gracile 46.73 0.5 3.69 5.01 0.7Quadrigula cuaternata 88.67 1.17 13.43 10.45 1.04Nitzschia acicularis 1.1 1.12 3.27 13.14 1.5Mallomonas sp1 0.74 0.85 0.28 6.24 0.7Euglena acus 1.15 70.56 8.14 7.28 2.26
% EXPLICACIÓN
Anexo 10. Porcentaje de explicación para las especies desde el ACO.
% de varianza Eje 1 Eje 2 Eje 3 Especies 27.7 43.9 52.7
148
Anexo 11. Tabla de la comparación múltiple para la abundancia fitoplanctónica de los ensayos de enriquecimiento. BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF LOG BY TRAT HOMOGENEOUS TRAT MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- N 32 5.5020 I N 16 5.4051 I I Ctrl no filt 5.2242 .. I I Ctrl 5.1551 .... I I P 16 4.9657 ...... I CRITICAL T VALUE 2.971 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.2377 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.0800 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF Anexo 12. Valores de comparación múltiple para la concentración de clorofila a de los ensayos de enriquecimiento. Entre tratamientos BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF LOG BY TRAT HOMOGENEOUS TRAT MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- N32 2.1213 I Ctrl NF 1.9285 .. I N16 1.8539 .. I P16 1.8114 .. I ctrl.filt 1.7520 .. I CRITICAL T VALUE 2.971 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.1878 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.0632 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF Hay dos grupos en los que las medias no son significativamente diferentes entre ellas; el primero lo conforma el tratamiento N16 y el segundo está conformado por los restantes tratamientos.
Entre días de observación BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF LOG BY DIA HOMOGENEOUS DIA MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- 8 1.9107 I
149
4 1.8761 I CRITICAL T VALUE 2.021 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.0808 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.0400 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF No hay diferencias entre la concentración de clorofila entre los días de estudio. Entre los dos experimentos BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF LOG BY FECHA HOMOGENEOUS FECHA MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- Oct 1.9065 I Nov 1.8803 I CRITICAL T VALUE 2.021 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.0808 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.0400 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF No se encontraron diferencias entre las medias de los dos experimentos.
Anexo 13. Valores de comparación múltiple para la concentración de clorofila b de los ensayos de enriquecimiento. Entre tratamientos BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF LOGB BY TRAT HOMOGENEOUS TRAT MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- N32 1.6123 I N16 1.3485 .. I CTRL NF 1.3333 .. I P16 1.2510 .. I CTRL FILT 1.2058 .. I CRITICAL T VALUE 2.971 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.1915 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.0645 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF Hay dos grupos en los que las medias no son significativamente diferentes entre ellas; el primero lo conforma el tratamiento N16 y el segundo está conformado por los restantes tratamientos.
150
Entre días de observación BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF LOGB BY DIA HOMOGENEOUS DIA MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- 8 1.3887 I 4 1.3117 I CRITICAL T VALUE 2.021 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.0824 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.0408 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF No hay diferencias entre la concentración de clorofila entre los días de estudio. Entre los dos experimentos BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF LOGB BY FECHA HOMOGENEOUS FECHA MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- Oct 1.3730 I Nov 1.3274 I CRITICAL T VALUE 2.021 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.0824 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.0408 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF No se encontraron diferencias entre las medias de los dos experimentos.
Anexo 14. Valores de comparación múltiple para la concentración de clorofila c de los ensayos de enriquecimiento. Entre los dos experimentos BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF CCENTC BY FECHA HOMOGENEOUS FECHA MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- Nov 7.6416 I Oct 0.5143 .. I CRITICAL T VALUE 2.021 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 3.4168 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 1.6906
151
ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF Hay diferencias entre las concentraciones de Chl c entre los dos experimentos. Entre días de observación BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF CCENTC BY DIA HOMOGENEOUS DIA MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- 4 4.9775 I 8 3.1784 I CRITICAL T VALUE 2.021 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 3.4168 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 1.6906 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF No hay diferencias entre la concentración de clorofila entre los días de estudio. Entre tratamientos BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF CCENTC BY TRAT HOMOGENEOUS TRAT MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- Ctrl NF 10.456 I Ctrl filt 5.8849 I I N16 1.8785 .. I N32 1.3187 .. I P16 0.8518 .. I CRITICAL T VALUE 2.971 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 7.9420 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 2.6730 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF Los tratamientos ctrl. filt y ctrl. Nf tienen medias que no difieren significativamente entre ellas; las medias entre los tratamientos P16, N16, N32 y ctrl. filt tienen medias que no difieren significativamente.
Anexo 15. Valores de comparación múltiple para la concentración de Feofitina a de los ensayos de enriquecimiento Entre los dos experimentos BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF RZ BY FECHA HOMOGENEOUS
152
FECHA MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- Nov 4.1554 I Oct 3.9798 I No hay diferencias significativas en la media de los dos experimentos CRITICAL T VALUE 2.021 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.6035 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.2986 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF Entre días de observación BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF RZ BY DIA HOMOGENEOUS DIA MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- 8 4.6781 I 4 3.4571 .. I Hay diferencias entre la concentración de feopigmentos de los dos días de observación. CRITICAL T VALUE 2.021 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 0.6035 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.2986 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF Entre tratamientos BONFERRONI COMPARISON OF MEANS OF RZ BY TRAT HOMOGENEOUS TRAT MEAN GROUPS --------- ---------- ----------- N32 5.4801 I N16 4.3115 I I Ctrl filt 3.8606 .. I Ctrl NF 3.4100 .. I P16 3.2755 .. I Hay diferencia en la concentración de feopigmentos entre los tratamientos N32 y Ctrl filt, Ctrl NF y P 16 CRITICAL T VALUE 2.971 REJECTION LEVEL 0.050 CRITICAL VALUE FOR COMPARISON 1.4029 STANDARD ERROR FOR COMPARISON 0.4722 ERROR TERM USED: RESIDUAL, 40 DF
153
Anexo 16. Valores del índice de Dubois para las variables fisicoquímicas y para el biovolumen del Humedal Juan Amarillo
FEC
HA
mue
stre
oAb
un C
yano
BAC
ILC
HLO
RO
CR
IPTO
CR
YSO
DIN
OEU
GLE
ZYG
NE
Dub
ois
para
alg
asm
ar-0
31
0,46
2998
878
-2,5
1929
E-06
-0,0
1800
0941
-3,5
7062
E-05
0,12
4968
008
-0,0
1718
7421
-5,2
6352
E-05
0,55
2687
663
abr-2
92
-0,3
4621
3537
0,18
1588
372
0,15
5845
743
0,18
4224
933
0,00
1607
327
0,85
7671
728
-4,8
5725
E-05
1,03
4675
994
Ma1
93
-0,3
4086
4715
-0,0
0028
3085
0,83
6848
001
-0,0
2214
5064
0,11
6082
812
0,00
4730
191
0,59
4368
14ju
n-28
40,
5411
3742
-0,0
0276
8147
-0,0
1050
7309
-0,0
0489
0341
-0,0
0587
6184
0,51
7095
438
jul-2
85
0,54
8159
04-1
,720
26E-
05-0
,000
5820
28-0
,001
7782
52-4
,593
18E-
07-0
,000
7630
660,
5450
1803
2Ag
106
0,53
2847
707
-0,0
0684
7107
-0,0
1242
6907
-0,0
1430
1644
-0,0
0419
4231
0,49
5077
818
Ag27
70,
1967
4473
10,
4253
3554
7-0
,051
7453
96-0
,014
6474
63-0
,010
8528
120,
5448
3460
8Sp
108
0,46
3719
099
-0,0
1592
3429
-0,0
7215
2962
-0,0
0668
0821
-5,3
9317
E-07
-7,9
5501
E-06
-0,0
1986
6063
0,34
9087
331
Sp24
90,
2652
9956
1-6
,522
32E-
05-0
,060
1551
05-0
,005
3822
06-0
,021
3590
62-2
,129
03E-
050,
1783
1667
4O
c11
10-0
,055
6122
54-0
,000
2794
080,
2607
5607
4-0
,007
9541
93-0
,019
6059
52-2
,940
33E-
070,
1773
0397
3O
c22
11-0
,349
6522
090,
0095
1952
50,
2653
9022
41,
2822
7608
4-0
,017
7745
37-1
,429
83E-
061,
1897
5765
8N
O5
12-0
,358
6574
30,
0195
8265
60,
9989
7537
6-0
,024
1999
42-0
,000
3462
53-0
,003
5958
79-6
,094
36E-
060,
6317
5243
5
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HA
mue
stre
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O3
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mp
Bsd
Esta
bilid
ad D
Bm
ar-0
31
-0,0
2004
387
0,10
6931
216
-0,0
0016
0897
-0,0
4189
5319
0,24
9469
979
-0,0
1607
3185
-0,0
1982
6601
-0,0
0456
359
0,04
7053
634
0,00
1478
243
0,00
7117
604
0,30
9487
215
abr-2
92
-0,0
2004
387
0,11
7386
929
0,00
2626
971
-0,0
4253
7594
-0,0
1349
4047
-0,0
4318
299
-0,0
1665
7743
0,00
7096
517
0,49
4517
492
-0,0
0119
4709
-0,0
2081
8641
0,46
3698
315
Ma1
93
0,11
2374
596
-0,0
4069
4542
-0,0
2665
9061
-0,0
3761
2675
-0,0
2488
1173
-0,0
1607
3185
0,01
7319
541
-0,0
0456
359
0,03
9601
207
0,00
9270
209
-0,0
4379
7604
-0,0
1571
6277
jun-
284
-0,0
1767
4092
-0,0
4138
2526
0,01
3167
284
0,10
8121
801
-0,0
2151
0942
-0,0
4140
0935
0,01
9139
744
-0,0
1669
528
-0,0
4129
3655
0,00
3719
950,
0469
1092
80,
0111
0227
8ju
l-28
5-0
,001
7540
62-0
,041
8378
8-0
,007
1086
27-0
,015
3931
68-0
,021
5109
420,
8158
4262
0,01
7639
385
-0,0
1669
528
-0,0
4000
7065
-0,0
0432
3064
-0,0
1543
8801
0,66
9413
116
Ag10
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,003
1857
80,
6196
2795
20,
0165
3895
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,007
6002
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,031
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1441
1952
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,013
8770
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5635
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,042
0878
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,004
2659
290,
0492
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10,
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1059
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-0,0
1072
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,003
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0164
9505
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,011
5879
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,016
0731
85-0
,010
2704
050,
0154
6015
-0,0
3591
9095
0,00
4148
454
-0,0
0234
6785
0,04
2458
21Sp
108
-0,0
1006
5437
-0,0
4183
788
0,00
6633
889
0,06
6212
45-0
,013
4940
470,
0446
6563
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0151
4977
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,016
6952
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,015
1493
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,001
1359
56-0
,001
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060,
0330
5308
8Sp
249
0,00
0427
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,038
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,002
8853
090,
0808
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,044
1782
220,
0534
8162
80,
0054
6563
1-0
,008
1988
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,037
1730
04-0
,002
5378
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0253
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0317
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0914
0644
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,021
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0825
1452
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,003
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,013
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,041
8378
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0026
2697
10,
0589
7303
0,40
7709
939
-0,0
3612
3727
-0,0
1009
8935
0,03
8244
987
-0,0
0948
2239
-0,0
0071
8496
0,01
4727
481
0,42
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80,
0031
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,335
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05-0
,000
2170
030,
0709
3638
3
154
155
RESUMEN
Los humedales son ecosistemas de gran importancia ecológica y social. La
presión actual de las actividades antrópicas sobre ellos ha alterado sus principales
componentes, por lo que el conocimiento de las relaciones y sus interacciones son
una importante herramienta para su adecuado manejo y restauración.
La empresa de Acueducto de Bogotá con el objetivo de iniciar con la
restauración del Humedal Juan Amarillo (Bogotá), construyó durante el 2002 una
laguna reservorio de 35 Ha con la idea recuperar algunas de las funciones
ecológicas de este ecosistema. Sin embargo el reservorio presentó cambios en la
comunidad fitoplanctónica con la aparición periódica de cianofíceas. A partir de
estos antecedentes el propósito de este trabajo fue estudiar y explicar el
comportamiento temporal de la comunidad fitoplanctónica su relación con los
aspectos fiscoquímicos y climáticos del lugar.
Para abordar el estudio del fitoplancton se utilizó la aproximación de las
estrategias morfológicas adaptativas (CRS) y su relación con la disponibilidad de
nutrientes.
Se tomaron muestras superficiales de agua, durante nueve meses del 2004;
con las que se cuantificó y determinó la composición fitoplanctónica, calculando
posteriormente el biovolumen para cada una de las especies por asignación de
formulas geométricas. Se relacionó la variación fitoplanctónica con el
comportamiento de las variables fisicoquímicas del humedal las variables
ambientales. Para determinar el efecto de la concentración de nutrientes se
realizaron en condiciones de laboratorio ensayos de enriquecimiento con adiciones
de N y P en diferentes proporciones.
De acuerdo con la concentración de nutrientes, el lago del Humedal Juan Amarillo
se clasificó como un sistema eutrófico, en el que se presentaron oscilaciones en la
comunidad fitoplanctónica al alternar la dominancia entre clorofíceas y cianofíceas.
La presencia en el medio de uno otro grupo se debió a cambios en las condiciones
ambientales (precipitación), así como a las adaptaciones morfológicas adaptativas
de las especies, que favorecieron su presencia por la capacidad de vivir en
condiciones de poca disponibilidad de nutrientes y soportar cambios en las
condiciones de la columna de agua.
156
Las estrategias adaptativas que más se presentaron durante el estudio fueron S y
RC; la primera se presentó durante el bloom de cianofíceas debido a la estabilidad
de la columna de agua y a la capacidad de movimiento y almacenamiento de
nutrientes. La segunda estrategia se presentó en los periodos de diversificación
algal con especies adaptadas para reducir el hundimiento y una relación AS/V de
pequeña a moderada. Ambas alternaron la dominancia durante el estudio.
En los enriquecimientos, se encontró incremento en la abundancia del fitoplancton
con adición de nitrógeno, mientras que con la adición de fósforo no se observaron
aumentos en la abundancia ni en la concentración de clorofila. Este comportamiento
obedeció la condición fisiológica inicial del fitoplancton, que presentó limitación por
nitrógeno al inicio de los experimentos.
En todos los tratamientos hubo reducción en la diversidad de especies por
aumento en la dominancia de algas de las clases Chlorophyceae y
Euglenophyceae, esto responde a las condiciones de los microcosmos así como a
la sensibilidad que presentaron estas algas al incremento de nitrógeno.
