CAPITUI,O I

EI, SU ^I,O, CON^IDI^:KADO BIOI,ÓGICAM^NT^.^

I^ORMACIÓN DEI, 5U^I,0

Para Kamann, el suelo es el resultado de la erosión de las rocas,

modificado por la presencia de la vida orgánica y de los residuos deorganismos anteriores. Dependiendo ambos ciclos de las condiciones

climáticas, es natural que el suelo depénda en gran parte del clima.

Así se observa que cuanto más extremado es el clima tanto más uni-

formes son las condiciones de los suelos, pudiendo llegar, en el límite,

al extremo de no ejercer influencia la naturaleza de la roca madre

ni la configuración del terreno, encontrándose grandísimas extensio-

nes de tierra que, como las estepas del Orieiite europeo y las praderas

de Norteamérica, presentan el mismo tipo de suelo: las tierras negras,tan conocidas por su fertilidad. I,os suelos de las regiones templadas,

en las que los cambios de clima debidos a las estaciones son másmarcados, presentan una mayor variedad (ii6).

En el proceso de formación del suelo inter^^ienen los siguientesagentes: .

i.° La erosión física o mecánica, en la cual las rocas madres son

desmenuzadas y pulverizadas sin alteración de su composición química.2.° La erosión química, procedente de la descomposicióu de las

rocas, con intervención del agua, y3.° La acción biológica.I,a erosión f ísica o mecánica es producida:a) Por cambios de volumen debidos a variaciones de tempera-

tura.b) Por la acción de las heladas, durante las cuales el agua clue

llena las grietas o cavidades de las rocas aumenta de volumen al

convertirse en hielo, provocando la ruptura y desmenuzamiento delas rocas.

c) Por la pulverización de las rocas al ser arrastradas por elhielo (glaciares) y el agua corriente.

d) Por la arena que, arrastrada por el viento, raya y desgasta lasrocas expuestas a su acción. .

- z^ -

La erasión yuímica comprende todas las reacciones químicas que

transformau los materiales de la superficie terrestre en combina-

ciones más estables, dadas las condiciones externas que predominan.

Entre los agentes químicos más importantes ha de seiialarse el

agua, yue en el suelo puede considerarse bajo tres aspectos (ii6):

Agua higroscó^ica, equivalente .al contenido en agua cíel suelo

desecado al aire, formando una película de vapor de agua condensadoalrededor de las partículas del suelo, a las que está ligada intensamentepor fuerzas moleculares.

Agua ca^ilar, constituída por la porción de agua del suelo distintade la higrascópica, que, mantenida por fuerzas de tensión superficial,no desciende por la acción de la gravedad y es movilizable cuando laevaporación en la superficie o la absorción por las plantas destruyeel equilibrio.

Agua de gravitación, forniada ^ por la porción de agua del suelo

que por la acción de la gravedad desciende a través de él, verificancío

su lavado, con formación de depósitos en capas más profundas.

^1 agua no sólo actúa físicamente como disolvente, sino que obra

por hidrólisis sobre los silicatos, que constituyen la mayor parte de la

corteza terrestre, provocando su desalcalinización y la pérdida deácido silícico (3), que son procesos importantes en la formación de

las arcillas.^jercen también erosión química los cuerpos disueltos en el agua,

tales como sales, anhídrido carbónico, materias orgánicas - sobre

todo las del humus ácido-, que ejercen una marcada acción corro-

siva, y los ácidos, como el sulfúrico, procedentes de oxidaciones de

albuminoides de la materia orgánica.

^n la acción biológica desempeña un papel preponderante la vege-

tación, correspondiendo a los animales un papel secundario.

I,os animales afectan ál suelo por sus actividades cavadoras y

minadoras, por sus deyecciones y cadáveres, y mediante la destruc-

ción de partes vivas y muertas de vegetales.

I,a intervención de los vegetales en el proceso de formación yevolución del suelo es múltiple y compleja; ejerceu acciones mecá-

nicas y cjuímicas por mediación de su sistema radiCal; los líquenes

pueden vivir sobre la roca desnuda erosionándola y abriendo paso a

la lenta y sucesiva implantación de una vegetación de musgos, pe-

queñas grarníneas y herbáceas, que en el transcurso de los siglos for-

mari suelo susceptible de mantener una vegetación más elevada; los

vegetales aportan al suelo sus restos y cadáveres, qtte son punto de

_ZZ-

partida de la formacíón deI humus, y mediante la acción de vegetales

de organización inferior, de microorganismos, llevan a cabo el compli-

ca.do proceso de la demolición y mineralización de los restos anima-

les'y vegetales para incorporarlos de nuevo al ciclo de la mate-

ria viva.

A los fines de nuestro trabajo, interesa solamente el estudio de

esta ílltima parte de la acción biológica en el proceso de formación

del suelo. Aquellos lectores que deseen profundizar en el estudio

físico-químico de la formación y constitución del suelo, encontrarán

en castellano una completa y detallada información en la obra del

profesor Albareda mencionada en la Bibliografía.

EI, SUEI,O, COMO MEDIO DE VIDA PARA LOS MICROORGANISMOS. -

El suelo (i45) es un sistema complejo formado por: a) partículas mi-

nerales procedentes de la erosión mecániea y química de los minerales

constitutivos de la roca madre; b) materia orgánica de origen animal,

vegetal y microbiano en vfas de descomposición; c) compuestos for-

mados por la reacción de lás sustaucias producidas por la descompo-

sición de la materia orgánica; con las procedentes de la desintegra-

ción de los complejos minerales del suelo; d) agua del suelo cónteniendo

en disolución anhídrido carbónico, oxígeno y otros gases, así como

diversos compuestos orgánicos y. sales minerales, y, finalmente, e) la

atmósfera del suelo.

Podemos considerar en el suelo tres fases definidas--^ólida, líquiday gaseosa-, que influyen individual y colectivamente sobre Ia dis-tribución y actividades de los microorganismos.'

I,a fasc sólida está constituída por partículas minerales y inate-ria orgánica, en proporciones ^ ariables segtín la naturaleza del terre-no. i,a parte rnineral influye sobre la actividad microbiana,, modi-ficando las condiciones mecánicas del suelo; formando sustancias quepor sí mismas, o reaccionando con algunos compuestos orgánicos,constituyen la materia coloidal del suelo, en la que tienen lugar lamayor parte de las transformaciones microbianas del mismo; ofre-ciendo alimentos minerales a los microorganismos, y, finalmente,combinándose con algunos productos del metabolismo microbiano,tales como los ácidos orgánicos e inorgánicos.

• I,a parte orgánica - que está formada por restos recientes de

animales y vegetales aun sin descomponer, por los productos de la

descomposición total o parcial de residuos anteriores y por las célu-

las vivas y muertas de los microorganismos y los produc'tos de su

descomposición - desempeña un papel primordial en el suelo, en-

- z3 -

contrando en ella la mayor parte de los microorganismos, no sólo sufuente de energía, sino divezsós alimentos.

I,os residuos de animales y vegetales añacíidos al suelo coutienen

numerosos complejos (proteidos, celulosas, almidón y lignina) en

estado coloidal. Cuando estas complejos son atacados por los micro-

organismos, se transforman, en el transcurso del tiempo, parte en

cristaloides y parte en nuevos coloides, especialmente en la materiaorgánica del suelo o hzimus, material imperfectamente conocido, decoloración parda, pobre en celulosa, con mayor cantidad de hemi-

celulosas, conteniendo algunas sustancias grasas y resinosas, y espe-

cialmente rico en compuestos orgánicos nitrogenados, o complejos de

tipo proteídico, y en complejos de lignina modificada, constituyendo

un material mucho más resistente a la descomposición que las sus-tancias animales y vegetales de que procede (i45)•

A consecuencia de la formación del humus, una parte de los ele-

mentos esenciales para la vida orgánica, principalmente carbono,nitrógeno, fósforo, azufre y potasio, toman formas no asimilables,

siendo, por así decirlo, retirados de la circulación, lo que a primera

vista representa una restricción para el desarrollo de la vegetación,

ya que algunos de estos elementos, como el cazbono, el nitrógeno

combinado y el fósforo asimilable, se encuentran en canti^lades limi-tadas en la Naturaleza. Sin embargo, como el humus en condiciones

favorables es descompuesto lentamente por la acción de los micro-

orgaiiismos, suministrando a la vegetación de un modo lento, pero

continuo, los elementos indispensables, en realidad desempeña el pa-

pel de depósito regulador de las reservas necesarias para la vida orgáni-

ca, evitando una rápida descomposición de los residuos orgánicos, que

al libexar en forma asimilable los elementos esenciales para la vege-

tación en cantidades superiores a la capacidad de asimilación de ésta,pudiera ocasianar su pérdida.

^1 humus desempeña, además, un papel preponderante en la forma-ción de la mayoría de los suelos, sobre los que ejerce una serie deinfluencias físicas, químicas y biológicas, convirtiéndolos en un subs-trato adecuado al desazrollo de la vegetación superior.

Nemec (roo) observó en los bosques de Checoeslovaquia que laextracción de la cubierta muerta del suelo de los mismos, disminuíael contenído en nitrógeno del suelo, lo que ocasionaba una disminu-ción del i2,z por ioo del contenido en nitrógeno de las hojas y del4o por ioo del crecimiento anual del arbolado.

I,a proporción áctual de materia orgánica bajo forma de humus

-^4-

existente en el suelo y en el mar excede en mucho a la^^lue ofrecen

todos los animales y vegetales vivos, según ^i^'aksman (I^}6), cluien

presenta el siguiente estado referente al contenicío en carbono de las

varias formas de humus del planeta terrestre, así coiuo el contenídoen la atmósfera y en todos los seres vi^-os, formacío de acuerdo cc^n

recientes cálculos (28), (86) y (I.^I).

Contenido en carbono de la attuósfera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Contenido en carbono dela hidrosfera ........................

Contenido en carbono dela antracita .........................

Contenido en carbono delcarbdn bituminoso ..................

Contenido en carbono de carbones pardos .....................

Contenido en carbono de todaslasforn^as de turba .............

Contenido en carbono de todos los suelos hasta una profundidad

de 3o ciiis ..............................................

Contenido en carbono de toda la wateria civa ... .. . . . . . . . . . . . . .

To^ ia^..+^,.^;

óoo. ooo. ooo. o00

7ó.goo.ooo.c^.ooo

g2z.ooo.ooo.ooo

2.73z.ooo.ooo.ooo

i .ggg. ooo. ooo. oao

t.t23.ooo.oon.ooo

goo.ooo.ooo.ooo

700.000.000.000

I,a fase líqzsida está formada por agua, que lleva en disolución

gases de la atmósfera del suelo y diversas sustancias, como nitrato

cálcico y bicarbonatos, materia orgánica, sodio, magnesio, silicio,

cloro, SO,, pequeñas cantidades de potasio y traxas de amoníaco y

fosfatos (IZ3).I,a presión osmótica de la solución del suelo varía entre o,I y I at-

mósfera en los suelos normales, y 4,5 y 16,5 atmósferas en suelos con

escaso contenido de humedad. I,a cantidad de humedad del suelo

afecta grandemente a la fauna y flora del mismo, influyendo sobre

los procesos que se desarrollan en él, dependiendo la cantidad de

agua qŭe puede retener del tamaño de sus partículas, disminuyendo

a medida que aumentan las dimensiones de éstas. I,as condiciones

óptimas de humedad se álcanzan, para la mayoría de los microorga-nismos, cuando el agua ocupa, aproximadaulente, la mitad de los

espacios que quedan entre lás partículas del suelo; un exceso de agua,

al limitar la cantidad de oxígeno del suelo, es desfavorable para los

organismos aerobios, favoreciendo, en cambio, et desarrollc> de las

bacterias anaerobias.Tanto la cantidad de humedad mínima, como la óptima para el

desarrollo de las actividades de los microorganismos del suelo, depeli-

de, además de la naturaleza del mismo, de su contenido coloidal;

los microorganismos viven principalmente en la delgada película eoloi-

dal que rodea las partículas del terreno, de la que obtienen gran parte

de sus alimentos y en la que depositan sus sustancias de excreción;

0

-^5-

por tanto, cuanto más bajo sea el contenido coloidal del suelo, menor

será la cantidad de agua necesaria para el logro de condiciones favo-

rables a la actividad microbiana.

I,a tase gaseosa está constituída por una mezcla de gases que enlas eapas sul>eriores de la mayoría de los suelos es análoga a la del

aire atmosférico, aunque su composicióu no presenta la fijeza que en

este iíltimo, variando constantemente, en parte a causa de los pro-

cesos químicos que se desarrollan en el suelo, y sobre todo, por las

actividades biológicas, dependientes a su vez de la cantidad y natu-

raleza de la rnateria orgánica del suelo y de las condiciones del

medio.

Por término medio, la atmósfera del suelo agrícola suele contener

del o,i5 al 0,65 por Ioo de CO, (el aire atmosférico contiene o,03 porIoo) y un 20,6 por ioo de oxfgeno (el aire atmosférico contiene un

2I por Ioo).

Durante las estaciones secas, en las que la oxidación de la materia

orgánica se verifica lentamente, los gases del suelo son pobres en

anhidrido carbónico y ricos en oxígeno; después de las grandes llu-

vias, el contenido de oxígeno disminuye rápidamente, mientras que,

a causa de la rápida oxidación de la materia orgánica, aumenta la

proporción de CO, (142).

Según las experiencias de I,ehmann (Sa), realizadas durante fuer-

tes Iluvias de verano tras un largo período de sequía, el contenido

de CO, del suelo, a io cros. de profundidad, desciende después de

la lluvia, para subir luego lentamente.I,os gases formados en condiciones anaerobias, como en los suelos

encharcados de los arrozales, son principalmente metano, hidrógeno,

anhídrido carbónico y nitrógeno (58).

. La conjunción de las tres fases, sólida, líquida y gaseosa, del suelo,proporciona un medio. adecuado para lá vida de los microorganis-mos, que encuentran en él, no sólo la materia necesaria para la sín-tesis de sus células, sino la energía necesaria para sus actividadesvitales, gran parte de la cual procede de los residuos de las plantasmuertas, que durante la vida han estado sintetizando almidón, celu-losa, protefnas y otras sustancias, las cuales introducen en el suelouna considerable cantidad de energía acumulada, procedente de laenergfa solar, fijada por la clorofila en el proceso de fotosíntesis.

POBI,ACIÓN MICROBIANA n^r, su^r,o. - l~l complejo proceso de

demolición de la materia orgánica de origen animal y vegetal es

llevado a cabo en el suelo por la fauna y la flora del mismo, sobre

d

-26-

- 2^ -

cuya composición v relaciones biológicas cía una clara representación

escluemática el gráfico cíe ^L'aksman (iq^), que reproducimos (fig. i).

í,os animales están representados en el suelo por protozoos, ne-

mátodos, rotíferos, gusanos dé ^tierra }- otros gusanos e insectus. I,os

nemátodos se encuentrau abunciantemente en todos los suelos, pero

especialmente en los invernaderos y suelos infectados. I,os protozoos

son muy abundantes, encontrándose numerosas especies cíe amibas,

ciliados y flagelados.

I,os vegetales del suelo pertenecen a las algas, hongos y bacterias,citados en orden de su creciente número y actividades. Entre las

algas tienen la mayor representación las cianofíceas y clorofíceas.

I,os hongos del suelo pueden dividirse en los siguientes grupos:r.° Levaduras y hongos análogos, como ^lonilia y Oidium.2.° Mohos p otros Eumicetos. Aquí se encuentran los Mucorales,

representados por los géneros Xhizo^us, alucor, "l.ygorhynclaus y otrosf^icomicetos. Varios Ascomicetos, incluyendo los géneros Cliaelornirsm

y otros; Hifales, representados por Mucedináceos (Aspergill^us, Peni-

cilli^rtim, Sporotrichusn, Botrytis, Trichoderma, Verticill^i^rm^ etc.), I)e-

maciáceos, Fstilbáceos y Tuberculariáceos.3.° Actinomicetos. Del io al 5o por ioo de las colonias que se

desarrollai^ en cultivos de suelo sobre agar o gelatina, pertenecen

a este importante grupo de organismos del suelo (clasificados ordina-

riamente entre las hacterias por los bacteriólogos, pero que en la

actualidací se consideran como hongos), incluyéndose los conocidoshasta ahora en el suelo, en el extenso género Actinomices.

.}.° Basidiomicetos. hste grupo comprende los macrohongos u

hongos de sombrerillo, estando bien representado en el suelo; en los

suelos forestales forman grandes micelios, que predominan sobre losde los restantes grupos de hongos. Muchos de los hongos que forman

micorrizas pertenecen a este grupo.

I,as bacterias predominan en el suelo sobre los demás grupos demicroorganismos, tanto por su número como por la variedad de sus

actividades. No coincidiendo las agrupaciones taxonómicas de las

bacterias con sus actividades en el suelo, Waksman y varios autores,

acostumbran a clasificarlos atendiendo a su fisiología en dos grandes

grupos: bacterias a»tótrojas y heteróEro/as. I,as bacterias autótrofas

ŝon organismos clue, como las plantas verdes, pueden vivir a expen-

sas de sustancias inorgánicas, obtenieudo el carbono que necesitan

del CO, atmosférico o disuelto, con la diferencia de que, mientras clue

las plantas verdes utilizan como fuente de energfa la luz solar mediante

- zs -

un proc:eso de fotosíntesis, las bacterias la deri^^an quimiosintética-

mente mediante procesos de oxidacicín de elementos químicos o com-

puestos sencillos.I,as bacterias heterótrofas necesitan materia orgáuica, elaborada

por otros organismos, que utilizan para la construcción de sus células

y para obtener la energía necesaria para sus funciones vitales. Itstas

bacterias obtienen su eiiergía de los hidratos de carbono, proteidos

y otros compuestos complejos de carbono, bien por axidación directa

(aerobiosis), bien por procesos de óxido-reducción (anaerobiosis).

En la utilización de la materia orgániea por las bacterias hete-rótrofas se observan dos fases: una primera fase de descomposición odemolición mediante hidrólisi ŝ, oxidaciones y reducciones, y una se-gunda fase de asimilación o síntesis, durante la cual construyen suscélulas a' expensas de las sustancias disocíadas en la primera fase.

I,as bactelias heterótrofas pueden dividirse en dos grupos, aten-

diendo a su modo de utilizar el nitrógeno. ^n el primero se incluyen

aquellas bacterias que son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico

cuando disponen como fuentes de energía de hídratos de carbono,

grupo importante para el incremento de nitrógeno en los suelos, que

comprende las bacterias simbióticas de los nódulos de las leguminosas

y las bacterias libres, aerobias y anaerobias, fijadoras de nitrógeno.

^n el segundo grupo figuran aquellas bacterias rlue dependen, para

su metabolismo, de la presencia en el suelo de nitrógeno en forma

orgánica o inorgánica, grupo que puede subdivídirse ateudiendo a

las necesidades de oxígeno libre o combinado y a la formacidn de

esporas.

I,as bacterias autótrofas, aunque se encuentran en el suelo en

menor número y con menos especies que las heterótrofas, desempe-

ñan, sin embargo, un papel importante en los procesos biológicos del

suelo, especialmente las que llevan a cabo las oxidaciones de las sales

amoniacales en nitritos, de éstos en nitratos y del azufre y sus com-

puestos en sulfatos.

I,a abundancia de bacterias y hongos en los suelos forestalesde Europa Central y del Norte, se refleja en el siguienteycuadro (38):

DISTRIBUCION DE HONGOS Y BACTERIAS EN SUE

Nám^ro Náluero Fijador

^

as de N.

Lul;ar Latltud dc de lihongoe baccerfas ^h Aerob. Anatrob.

--- _-- ------ ---

Szeged ...................

-----

4G°,15

- --

qo.ooo 8.G9o.oo0 !I 30.00o^

Ioo.ooo

Suged ................... 46°,15 Ilo.ooo q.IOO.ooo ` I.ooo ISo.ooo

Kiakomaton .............. 46°,30 280.000 44.800.00o I Ioo g.ooo I

+Kiskomaron .............. 46°.3o Izo.ooo II.000.000 Io Io.ooo

Kesskenlet ............... 46°.55 Iw.ooo Ix.8oo.00o Io Io.ooo

Keaskemet ............... 46°,55 , xo.ooo 9.700.000 , ► Io.ooo

Sopz'on .................. 47°,47 I r3x.ooo IS.IOO.ooo^^ 300 3.000

Sopron .................. 47°.47 2II.000 x4.9oo.000 ' Looo 3.000

Sopron .................. 47°.47 400.00o Io.57o.00o Ioo I.ooo

Sopron .................. 47°•47 •540.000 31.300.000 3.00o Io.ooo

Sopzon .................. 47°.47 I^o.oo0 5.400.00o I.ooo Io.ooo

Miskolc .................. 48°,IO I23.ooo 14.600.000 ► ►

]tiakolc .................. 48°,IO 9g.ooo I2.7oo.000 ► ►

$berswalde .............. $2°.40 380.00o 19.zlo.ooo Ioo I.ooo

Kberawalde .............. 5z°,4o ' x39.ooo 16.81O.OOO I.o00 I.ooo

Hallancs Valero..... ... ... 57° 147.000 23.400.00o Ioo I.ooo

Hallancs Valero........ .. . 57° 180.00o x3.goo.ooo I.ooo I.ooo

Hallanca Valero..... ...... 57° 165.000 2z.óoo.ooo I.ooo Io.ooo

Rajvola .................. fio°,17 165.000 5.740.00o Ioo IS.ooo

Kivalo ................... G6°.5o x75.oo0 3.000.000 3.00o Io.ooo

Kivalo ................... 66°.So x8ó.ooo Io.zoo.ooo Looo 30.00o I

1Kivalo ................... 6b°,So z5ó.oo0 6.600.000 300 30.000

Kivalo ................... 66°,50 44LOOO 7.300.00o Ioo Ioo.ooo

Petsamo ................. 6g°,zo S38.oo0 7.goo.ooo Ioo Ioo.ooo

Petsamo ................. 69°.20 354.000 4.900.00o Ioo Io.ooo

Kirkenes ................. 6g°,3o 365.000 6.300.00o I 3o Looo

_30^

..OS F4RESTALES DEL CENTRO DE EUROYA ( FEx^.R)

itri- )e^ni-Destructorax

Numcrode bai.

B^peclee

Hflcanten tri8canteY

de

celuloaa Námerodehon^oe

Vh'rond. Con(f.

I H.000 350.000 30. I o0 88.5 6, I 7

' IO.000 I00,000 2I .000 77,8 ^.35 t

I 0.000 I00.000 GO.000 160 5,20 ^^^ ^ ^^

I00.000 Ioo.ooo I I O.b00 91.5 5.40 ( ^) (?I

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Io.ooo 185.000 30 I 7.3 5.74 +

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