Capitulo4 Libro Nutricion de Las Aves

Avance del libro en preparación: LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN

ENERGÍA

Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA • www.AVICULTURA.com 1

Capítulo 4

José A. Castelló y Miguel Pontes

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Conceptos generales

En su interacción con el medio ambiente, las aves, al comer, ingieren una cierta masa de diversos productos. Cuantitativamente, la ingesta se expresa en forma de kilos, gramos y miligramos –aunque en los diferentes procesos de racionamiento ajustado a requerimientos se exprese en forma relativa, como porcentaje- y está constituida por glúcidos, lípidos, proteínas, minerales y diferentes especies químicas de naturaleza muy diversa. No es infrecuente que para estas últimas se recurra a utilizar el concepto de Unidades Internacionales si las cantidades de masa son muy reducidas.

Pero los requerimientos de energía no se cubren con un ‘nutriente’ específico de la ración, sino con todos ellos, cuyo equivalente energético varía según su naturaleza.

La energía se puede definir, desde un enfoque físico –mecánica clásica-, como la capacidad de los cuerpos para desarrollar un trabajo o para poder ser convertida en trabajo.

Según la ley universal de la conservación de la energía, ésta no se produce ni se pierde, solo se transforma de una forma a otra: mecánica, térmica, eléctrica, lumínica, molecular o química y atómica o nuclear.

Para un enfoque más actual –mecánica cuántica- la energía no se conserva constante, aunque si el equivalente masa-energía. Todos los cuerpos, al estar formados de

materia, poseen una energía adicional equivalente a -ecuación de la equivalencia entre masa y energía, base del enfoque relativista-, debiendo contabilizarse juntas la energía asociada a la masa y el resto de formas de energía.

Imagen 3.1. Las partículas originalmente no tienen masa y sólo la adquieren interaccionando con un campo gravitatorio (http://asperomundo.blogspot.com.es/2011_12_01_archive.html)


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Pero, en la práctica, y desde un punto de vista biológico, podemos asumir que en los animales sólo se considere la energía química o molecular.

El organismo animal sería pues un sistema termolábil, mantenido a un nivel determinado por la ingesta de nutrientes, los cuales poseen un cierto nivel de energía química potencial que es susceptible de uso, transformación o acúmulo.

En los tejidos animales se originan dos procesos: de síntesis de nuevos constituyentes celulares -anabolismo- y de degradación -catabolismo-, ambos simultáneos, pudiendo emplearse la energía desprendida en el catabolismo para la síntesis de otros componentes -lo que constituye un ciclo energético-, o bien para llevar a cabo unas actividades fisiológicas específicas como son las de:

-Trabajo mecánico. -Producción de calor. El mantenimiento de la temperatura corporal se alcanza a veces como «subproducto» de las reacciones exotérmicas metabólicas. -Transferencia de nutrientes a áreas deficientes en energía. -Mantenimiento de las concentraciones iónicas. -Absorción e hidrólisis de nutrientes. -Síntesis de la fracción proteica de determinadas enzimas, etc.

Todos estos procesos metabólicos están regidos estrictamente por las leyes de la termodinámica, y sin que exista ninguna transferencia inexplicable de energía, sino únicamente un equilibrio entre la que es liberada, en un proceso exotérmico oxidativo, y la que se consume o almacena.

Para que tenga lugar tal ciclo energético es preciso un proceso de acoplamiento de reacciones y la presencia de compuestos ricos en energía que funcionan como reactivo común conectando reacciones que consumen con las que liberan energía. Siempre a partir del conjunto de la masa de alimentos consumida o de los nutrientes almacenados.

Podemos considerar, como típico compuesto rico en energía, al tripolifosfato de adenosina -ATP-, el cual presenta, durante los procesos hidrolíticos, una gran disminución de energía libre. Pero los tioésteres, acilos, enólicos, guanidin-fosfatos, etc., también dan lugar por hidrólisis a compuestos con menor energía libre.

La energía libre -F- constituye un útil concepto bioquímico para intentar comprender el metabolismo energético. La energía libre de una sustancia, que no es medible experimentalmente, puede considerarse en función de la variación de su valor –el incremento de F-.

Así se admite que la variación en la energía libre de un producto, al transformarse químicamente en otro, sería igual a la cantidad máxima de energía utilizable. SI el contenido de energía libre del segundo producto es menor que la del primero, el cambio en la energía libre será una magnitud negativa -reacción exotérmica- y a la inversa, cuando la reacción química da lugar a un producto con un mayor contenido en energía libre -habitualmente no hay reacciones espontáneas de este estilo-, el incremento de F es positivo -reacción endotérmica-.

El incremento de F no depende de la velocidad de la reacción sino de la «posibilidad» de su realización espontánea. Por ello el incremento de F es igualmente negativo para la glucosa -del orden de -686 Cal/milimol- tanto en una combustión Instantánea, en una bomba calorimétrica, en presencia de catalizador, como en una combustión lenta, a lo largo de horas, en el organismo vivo, e incluso conservada en laboratorio en presencia de aire, sin que por ello se oxide espontáneamente.


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Podría decirse que, a presión constante, y a una temperatura determinada, la energía libre de un producto químico sería igual a su entalpía -calor absoluto- menos su entropía, pudiendo definirse ésta última como algo asimilable al grado de desorden del sistema. Vimos que con la energía libre sólo es posible medir el cambio en el contenido calórico -instrumentado con una bomba calorimétrica-; del mismo modo solo es posible medir el cambio de entropía.

Si consideramos la energía como el primer principio de la termodinámica, la entropía sería el segundo. La entropía nunca disminuye, sólo se mantiene o aumenta.

SI consideramos agua fría y agua caliente y mezclamos ambas, habremos aumentado la entropía, lo que significará que se habrá perdido la oportunidad de aprovechar la energía calórica del agua caliente aunque, naturalmente, no hay disminución de energía en el sistema. El agua templada procedente de la mezcla nunca se separará por sí misma en una parte más fría y otra más caliente, -lo que sería una disminución de entropía-. El aumento de la entropía, como tendencia de todos los procesos naturales hacia una uniformización -temperatura, presión, composición, etc.- aún sin representar una pérdida de energía, plantea un horizonte límite –totalmente uniforme- en el que no serían posibles los procesos físicos, químicos o biológicos.

Centrándonos en el uso de la energía por los seres vivos deberá destacarse la capacidad peculiar de las células de promover reacciones químicas a velocidad controlada y a temperaturas relativamente bajas. Para ello es precisa la participación de enzimas específicas, presentes en los organismos vivos a concentraciones sumamente reducidas.

Dichas enzimas, productos de la síntesis celular, son básicamente proteicas -de dónde deriva su especificidad- y ejercen un papel catalítico de los procesos metabólicos en general, y en especial de la energía. Las reacciones del metabolismo energético que las enzimas catalizan han de ser siempre termodinámicamente posibles y se llevan a cabo a un ritmo tal que su velocidad resulte compatible con los procesos bioquímicos esenciales para la vida celular. Evidentemente, al ser agentes específicos y al existir incontables reacciones químicas en el conjunto metabólico, en cada organismo superior son necesarias miles de enzimas distintas.

Así pues, la energía constituye el punto de conexión entre el entorno físico y el biológico, siendo por ello un elemento clave –y esencial- en el intento de determinar el valor nutricional total de los ingredientes y de las raciones.

Desde un punto de vista práctico, la concentración energética del pienso es una característica importante ya que las aves alimentadas ad libitum tienden a ajustar su ingestión de materia seca para asegurar, en cada fase vital, una ingestión de energía constante.

Si se aumenta la concentración energética de la ración es probable que las aves reduzcan su ingestión de alimento y, si no se ajusta la concentración de los restantes nutrientes del pienso, se exponen a obesidad y a carencias.


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Figura 3.2. El exceso de energía se almacena en los adipocitos que aumentan de tamaño considerablemente.

A la inversa, si se rebaja el nivel de energía, los aportes de la dieta pueden representar un aporte excesivo de proteína, carbohidratos y grasa –lo que representa generalmente una pérdida de eficiencia-; con cambios corporales estructurales al acumularse en los tejidos, previa su conversión en grasa –obesidad por ejemplo-, o bien excretados en las producciones exógenas.

Ello plantea la necesidad de una valoración energética de los alimentos y de una determinación de requerimientos en energía de las aves, con el fin de optimizar y equilibrar el aporte de energía en relación a la composición global de la ración.

Valoración energética de los alimentos

La energía química del alimento es convertible a otras formas de energía, pero en cualquier caso sólo es valorable a través de sus manifestaciones, y en especial en forma de energía térmica.

Si sometemos el alimento a un proceso de combustión total, es decir, a una oxidación completa, se libera energía, la cual puede ser medida con una bomba calorimétrica.


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Figura 3.3. Esquema de bomba calorimétrica y un modelo comercial cónvenciónal.

El nivel de energía de un alimento se suele expresar con unidades térmicas: la caloría (c), la kilocaloría (C o kc) -equivalente a 1.000 c- y la megacaloría o termia -"therm" en inglés- equivalente a 1.000 C.

La caloría se define como la cantidad de calor requerida para aumentar la temperatura de 1 g de agua desde 14,5 grados centígrados hasta 15,5 grados, considerando como unidad el calor específico del agua, a 15 grados centígrados y presión constante de 1 atmosfera.

Desde un enfoque termoquímico, teniendo en cuenta que el Patrón utilizado en calorimetría es el calor de combustión del ácido benzoico y que la valoración del patrón de éste se expresa primariamente en unidades de trabajo, podría ser lógico presentar el valor energético de los alimentos en julios (J), kilojulios (KJ) o megajulios (MJ).

Precisamente, los Megajulios son las unidades de medición de energía habituales en países del norte de Europa, siguiendo el Sistema Internacional de Unidades (S.I.) establecido por la Conferencia General de Pesos y Medidas, basado en el sistema mksa (metro, kilogramo, segundo, amperio).

Además, actualmente la caloría no se incluye en la categoría de las unidades energéticas del Sistema Internacional de Unidades (SI), según se recoge en la siguiente tabla.

Tabla 3.1. Las siete unidades básicas del Sistema Internacional de Unidades

Magnitud física básica Símbolo dimensional Unidad básica Símbolo de la unidad

Longitud L metro m

Tiempo T segundo s

Masa M kilogramo kg

Intensidad de corriente eléctrica I amperio A

Temperatura Θ kelvin K

Cantidad de sustancia N mol mol

Intensidad luminosa J candela cd

Así, según la publicación SP-7012 de la Oficina de Información Científica y Técnica de la Administración Nacional de Aeronáutica y del Espacio -EE.UU.-, y a partir de las unidades básicas, 1 julio sería el trabajo realizado con una fuerza tal que una masa de 1 kg se acelera 1 m por segundo cada segundo, dando lugar al desplazamiento a lo largo de 1 m de su punto de aplicación.

Según la citada publicación, 1 caloría -basada en la caloría a 15 grados centígrados- equivale a 4,186 J. Otra equivalencia, es la de 1 kWh = 3,6×106 J = 860400 cal.

Aunque antiguamente -y aún ahora en otras especies animales- también se han utilizado otras unidades para describir el valor energético de los alimentos -TDN, Unidad Almidón, Unidad Alimenticia, Unidad Avena, etc.- hoy podemos considerarlas como obsoletas en la tecnología actual para la nutrición de las aves. De entre todos, el más difundido hoy es el uso de la caloría –en nuestro entorno-, que será el que emplearemos en adelante a pesar de ser un criterio en revisión. No obstante, es importante hacer constar que existe una información muy densa expresada en unidades de trabajo -julios-, unidad que es posible que se generalice con el transcurso del tiempo.

La caloría grande se empleaba antiguamente en Biología, Medicina y Nutrición, y se le asignaba el símbolo Cal (con C mayúscula) para diferenciarla de la caloría


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propiamente dicha, de símbolo cal. Hoy es usual en las normas de etiquetado la expresión del valor energético del pienso en kcal/kg y/o en kJ/kg (kilocalorías o kilojulios por kilogramo de alimento).

Pero el valor energético de un alimento no es invariable, moviéndose dentro de un determinado rango (Guirguis 1976), lo que es confuso y complica el ajuste nutricional de las raciones. Como que la variación del contenido en energía de un alimento se debe a múltiples causas –contenido en humedad, variación en composición química, presencia de grit en molleja, especie, estirpe, sexo, edad, peculiaridades fisiológicas, fase metabólica, e incluso el nivel de ingesta- la estimación del valor nutricional de los diferentes alimentos y su variabilidad puede arrojar valores disparejos.

Finalmente, el sistema de evaluación del valor energético se matiza en función de la fase metabólica en que se realice la medición y de la sistemática aplicada. Esto hace que sea esencial que consideremos con alguna atención el proceso metabólico de la energía en el caso particular de las aves.

Metabolismo de la energía en las aves

Centrándonos en la energía propia de un alimento, se puede considerar que se origina en la suma de la energía liberada en la combustión de los distintos principios inmediatos. Según los trabajos clásicos de Atwater es la siguiente:

Tabla 3.2. Energía de los principios inmediatos

Principio Inmediato Calor de combustión, Kcal/g

Hidrocarbonados 4,15

Proteínas 5,65

Grasas 9,40

Sin embargo, ésta no es la energía que el animal es capaz de utilizar ya que durante los procesos de la digestión y metabólicos se producen pérdidas, de forma que sólo parte de la energía ingerida se aprovecha.


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Figura 3.4. Esquema del fraccionamiento de la energía (Leclercq y Larbier, 1992)

Como se aprecia, el paso de energía bruta a digestible no es algo que se pueda estimar de un modo automático –hay mínimos y máximos- por la gran variabilidad entre los distintos alimentos, que en especial en el caso de las aves es de difícil determinación por la dificultad en separar la energía fecal de la urinaria.

Aunque sean discutibles los valores indicados, podría estimarse que la energía metabolizable se mueve entre el 90 y el 97% de la energía digestible -metabolicidad-, y que la energía neta tiene unos márgenes de variación mucho mayores -del 27 al 73% de la energía metabolizable- debido a los múltiples factores que regulan la eficiencia de utilización de la energía.

Veamos la partición cuantitativa de la energía, referida a las aves, de una materia de uso habitual en su alimentación como es el maíz:

Tabla 3.3. Partición energética del maíz en el metabolismo aviar.

Fracción energética Kcal/Kg % de la Energía bruta

Energía bruta 4.109 100,0

Energía indigestible (1) 474 11,5

Energía digestible aparente 3.635 88,5

Energía en la orina 225 5,5

Energía metabolizable 3.410 83,0

Incremento de calor metabólico 974 24,0

Energía neta 2.436 59,0

Pero este fraccionamiento de la energía no es propio del proceso en si mismo, variando con los diferentes alimentos (ver Tabla 3.4.).

Tabla 3.4 Utilización y perdidas de energía de varios alimentos


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Porcentaje de la Energía Bruta Alimentos

Pérdida fecal Pérdida en orina Energía Metabol.

Incremento de calor Energía Neta

Maíz 11,5 5,5 83,0 24,0 59,0

Sorgo 12,7 5,3 82,0 24,6 57,4

Alf. Desh. 20% 37,3 38,7 24,0 7,2 16,8

Soja 44% 24,1 21,8 54,1 16,8 37,3

Soja 48% 21,3 22,8 55,8 17,5 38,4

Pescado 65% 10,1 30,7 59,0 17,2 42,0

Como podemos ver, los dos cereales tienen pérdidas similares y localizadas en los mismos estadios.

Con la alfalfa, el comportamiento de las aves, en la fase de crecimiento, es muy diferente, probablemente por el bajo aprovechamiento de la proteína que llevan a cabo, lo que se plasma en un alto nivel de excreción urinaria de energía, en especial en forma de ácido úrico.

En las restantes materias expuestas podemos apreciar un comportamiento a veces peculiar debido al aporte relativo de la materia considerada en cada uno de los principios inmediatos:

Pero estos valores son pura teoría, ya que el contenido en humedad, la variación en composición química –por cosecha, por el cultivo, terreno, clima, etc.-, la presencia de granos rotos, impurezas, el ataque por hongos o insectos, o cualquier tipo de deterioro del producto, determina diferencias en su valor nutricional específico, que debe ajustarse antes de utilizarlo para formular.

Precisamente de aquí surge la necesidad de ‘no’ asignar indiscriminadamente un valor energético estándar a cada materia pues su partición metabólica está sometida a las variaciones de su composición. Esto es fácil de comprender con productos normalmente fibrosos -por razones climáticas o de procesado industrial- dado el valor negativo de la fibra, más acentuado cuanto mayor es su porcentaje de presentación en el producto. Pero también es válido para las variaciones en proteína y en grasa.

Tabla 3.5. Contribución relativa en energía metabolizable de los nutrientes de diferentes alimentos

Porcentaje aportado por cada nutriente Alimento

Proteína Grasa Fibra E.L.N.

Maíz 1 8,6 9,0 0,40 82,0

Maíz 2 10,4 11,5 0,10 78,0

Maíz (*) 9,4 10,1 - 80,5

Sorgo 1 10,0 6,6 0,58 82,8

Sorgo 2 11,5 6,5 0,61 81,6

Alf. Desh. 20% 47,9 7,3 -2,10 46,9

Soja 44% 56,4 1,7 -0,70 42,6

Soja 48% 61,5 0,8 -0,22 37,9

Pescado 65% 79,6 17,6 -- 2,8

(•) Media de 16 análisis.

Adicionalmente se ha de considerar la diferente naturaleza de un mismo principio inmediato cuando se origina en materias distintas. Como quiera que no es posible realizar la identificación química diferencial de una forma simple, suelen englobarse analíticamente productos de valor biológico muy diferente -glucosa y beta glucanos, por ejemplo-. Y es que, biológicamente, el aprovechamiento que hace el ave de un


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mismo principio inmediato, pero de diferente origen, puede diferir y dar lugar a una partición energética diferente.

Sistemas de expresión del valor energético de un alimento

Como se ha visto al describir Ia partición de la energía, hay diversas opciones a la hora de elegir cuál es la más adecuada para expresar el valor energético de un alimento para las aves.

Evidentemente, la energía bruta, aunque es independiente de la especie que consume el alimento, no establece distinción entre alimentos de valor nutricional muy diferente por lo que su utilización en la práctica es nula.

La energía digestible representa teóricamente un avance. Existen dos diferentes expresiones de energía digestible, la aparente, que resulta de deducir el valor energético fecal del de Ia energía bruta, y la verdadera, que se obtiene tras aplicar a la anterior la corrección derivada del valor energético de los jugos digestivos que el animal segrega, incluso durante el ayuno, aunque en la práctica su secreción puede considerarse cuantitativamente proporcional a la cantidad de alimento ingerido.

La utilización de la energía digestible en las aves es también prácticamente nula, dada la imposibilidad de separar heces solidas y orina sin recurrir a procedimientos quirúrgicos que complican considerablemente el proceso de evaluación.

La energía metabolizable ya no exige que se separen y valoren independientemente la orina y las heces solidas. Ello es así por su concepción ya que precisamente la energía metabolizable es el resultado de deducir de la energía bruta la perdida energética a través de ambas excretas y a través del desprendimiento de gases en el aparato digestivo -como hidrogeno, óxido de carbono, etano, acetona, sulfhídrico, metano, etc.-, aunque los gases digestivos se producen en una cuantía sumamente reducida en las aves.

Existen varias fuentes de inexactitud, como la excreción endógena de nutrientes en heces comentada anteriormente –incluso en ausencia de ingesta-, a la que es preciso adicionar la excreción endógena a través de la orina, y la derivada del balance nitrogenado.

Según que se apliquen, o no, correcciones por la excreción de energía endógena se habla de Energía Metabolizable Verdadera -TME, por sus iniciales en inglés- o de Energía Metabolizable Aparente -AME o simplemente ME.

En cuanto a la corrección por el balance nitrogenado en los casos de balance negativo de nitrógeno -perdida de nitrógeno de los tejidos corporales-, consiste en incrementar la energía metabolizable en 8,22 Kcal por cada gramo de nitrógeno perdido. En los casos de balance positivo de nitrógeno -acúmulo proteico en los tejidos corporales-, la corrección consiste en deducir de la energía metabolizable 8,22 Kcal por cada gramo de nitrógeno retenido.

El factor 8,22 representa el equivalente en kilocalorías de 1 g de nitrógeno en forma de ácido Úrico que es la principal excreción de nitrógeno de las aves a través de la orina. Sin embargo, a veces se utiliza el factor 8,7 que representa el equivalente medio en kilocalorías de 1 g del nitrógeno presente en la orina de las aves.

Como consecuencia de esta corrección surge el concepto de energía metabolizable corregida para la retención nitrogenada, que se suele representar como MEn o TMn.

En la práctica, la energía metabolizable en una u otra versión -que siempre debería especificarse- es la expresión más utilizada del valor energético en nutrición avícola.


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La energía neta es la forma más exacta -en teoría- de la expresión de la energía en nutrición y se obtiene a partir de la energía metabolizable por deducción de la fracción energética que hemos descrito como Incremento de Calor.

El incremento de calor se produce cuando un ave ingiere alimento en condiciones ambientales de equilibrio térmico.

El incremento de calor se origina durante el acto de la ingestión y masticación del alimento, en la fermentación microbiana en el tracto digestivo, en la digestión del alimento y durante la metabolización -utilización- de los nutrientes absorbidos.

El calor producido se desperdicia a excepción de cuando la temperatura está por debajo de la temperatura crítica en cuyo caso se utiliza para mantener la temperatura corporal del ave, sustituyendo por tanto una parte de los requerimientos para mantenimiento –parte que, por cierto, es diferente según la temperatura ambiente-.

Se ha argumentado que la energía metabolizable de los alimentos para las aves es utilizada con una eficiencia razonablemente constante. Pero la reciente expansión de los estudios de calorimetría en aves ha aportado resultados que no apoyan esta hipótesis, demostrando que existen diferencias en el incremento de calor producido por diferentes alimentos. Por ejemplo, se ha puesto de manifiesto que la energía metabolizable aportada por la grasa de la dieta es utilizada más eficientemente que la aportada por los carbohidratos. Y también los productos ricos en proteína -por encima de los requerimientos- tienen el incremento de calor más alto, los carbohidratos ocupan una posición intermedia y las grasas tienen una acción dinámica específica más baja. Precisamente esta característica hace que, en condiciones de stress térmico -por alta temperatura ambiente-, esté indicado sustituir una parte de la ración energética de origen glucídico por grasas porque así se minimiza el incremento de calor que agravaría el stress térmico. Inversamente, en condiciones ambientales de stress térmico por frío la desventaja en eficiencia nutricional de los alimentos con alto incremento de calor disminuye, acercándose a los más eficientes.

Cuando los requerimientos de un ave se expresan en forma de energía neta, se incluye el valor asignado a las necesidades para mantenimiento y otra fracción destinada a producción. Por ello, cuando se exprese la energía de un alimento en forma de energía neta deberá establecerse si ello se refiere a mantenimiento y producción (EN m +p), mantenimiento solo (EN m), o producción solo (EN p), y en el primero de los casos deberá especificarse en qué proporción se destinará a uno u otro fin, ya que la eficiencia de utilización de un mismo alimento -o de un principio inmediato si se prefiere- es diferente según la finalidad.

Como es obvio, racionando en energía neta, es preciso plantear dos valores energéticos para un mismo alimento. Pero también se debe considerar la variación del valor energético en función del nivel de ingesta, del equilibrio nutricional y de la edad, raza, sexo y estadio reproductivo del ave.

Veamos. La exactitud teórica de predicción del resultado zootécnico de un alimento, conociendo su valor energético expresado en energía neta, es más alta que con cualquier otra forma de expresión de la energía de los alimentos, ya que los aportes de cada ingrediente de la ración “son aditivos”. Pero las imprecisiones del sistema de evaluación, lo costoso del procedimiento -que limita la amplitud de la base experimental disponible- y lo complejo de su aplicación -aditividad cuestionable en raciones desequilibradas, etc.-, determinan que en la situación actual la utilización de la energía neta sea menos practica que la de la energía metabolizable.


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Siguiendo la comparación entre ambas opciones, otra ventaja de la energía neta radica en que tiende a penalizar las proteínas, favoreciendo por el contrario la valoración energética de los lípidos.

Ello es razonable, tanto desde un enfoque económico como biológico ya que tiende a minimizar la vía más costosa del suministro energético. Pero en realidad, este objetivo puede ser alcanzado igualmente valorando con energía metabolizable, si se asocia a un conocimiento preciso de los requerimientos proteicos de las aves, evitando los excedentes de proteína que se metabolizan con un alto coste energético.

Además, la medición del incremento de calor –que exige la Energía Neta-, aunque posible, exige una instrumentación compleja y debe excluir la producción de calor en ayuno, todo lo cual resta precisión a las estimaciones.

Como que la energía metabolizable se determina fácilmente en las aves -las heces y la orina son excretadas juntas-, hay una poderosa razón más a favor de su adopción en los sistemas para aves. La puesta a punto de métodos in vivo, rápidos y estandarizados, para la determinación de la energía metabolizable de los alimentos destinados a las aves ha representado recientemente un importante avance. En las aves, los residuos de la digestión de los alimentos son excretados rápidamente y si se les acostumbra a consumir en una hora su ración diaria, se puede determinar la energía metabolizable, simplemente, mediante la colección de excretas durante las 24 horas siguientes.

Finalmente, se puede estimar el valor energético de los alimentos indirectamente, mediante métodos alternativos como sistemas de digestión in vitro, mediante el análisis de espectroscopia en el infrarrojo cercano –como veremos en su momento- y con ecuaciones de predicción según la composición en principios inmediatos de alimentos e ingredientes.

Las ecuaciones clásicas de ajuste (Titus, 1960), e incluso las de Jansen (1989), permiten una primera estimación (Tabla 3.6), según son recogidas por NRC (Nutrient Requirements of Poultry Ninth Revised Edition, 1994), y H.S. Rostagno (2005), mostradas en Tabla 3.7.

Tabla 3.6. Valor energético estimado (kcal/kg sustancia seca) de diversos ingredientes de pienso a partir del contenido porcentual en principios inmediatos

Ingrediente Ecuación de predicción ReferenciaMaíz MEn = 36.21 x CP + 85.44 x EE + 37.26 x NFE 5 Cebada MEn = 3,078 - 90.4 x CF + 9.2 x STA 4 Sorgo MEn = 38.55 x DM - 394.59 x acido tánico 5 Sorgo (<0.4% de tanino) MEn = 31.02 x CP + 77.03 x EE + 37.67 x NFE 5 Sorg0 (>1.0% de tanino) MEn = 21.98 x CP + 54.75 x EE + 35.18 x NFE 5 Triticale MEn = 34.49 x CP + 62.16 x EE + 35.61 x NFE 5 Trigo MEn = 34.92 x CP + 63.1 x EE + 36.42 x NFE 5 Trigo en harina MEn = 3,985 - 205 x CF 4 Trigo granulado MEn = 3,926 - 181 x CF 4 Salvado de trigo y harinillas MEn = 40.1 x DM - 40.1 x ash - 165.39 x CF 5 Subproducto de panadería TMEn = 4,340 - 100 x CF - 40 x ash - 30 x CP + 10 x EE 1 Manfioca MEn = 39.14 x DM - 39.14 x ash - 82.78 x CF 5 Aceites (<50% FFA) MEn = -10,147.94 + 188.28 IV + 155.09 FR1 - 1.6709 (IV x FR1) 3 Aceites (>50% FFA) MEn = 1,804 + 29.7084 IV + 29.302 FR1 3 Grasas y aceites MEn = 8,227 - 10,318(-1,1685 [Relación Insaturados : Saturados) 6 Grasas (<40% FFA) MEn = 126,694 + 1645 IV + 838.4 C16:0 - 215.3 C18:0 + 746.61 FR1 + 356.12 (FR1 + FFA) - 14.83 (IV x FR1) 3 Grasas (>40FFA) MEn = -9,865 + 194.1 IV + 300.1 C18:0 3 Melazas de caña o remolacha MEn = 40.01 x SUG 5 Corn gluten feed (20% proteína) MEn = 42.35 x DM - 42.35 x ash - 23.74 x CP + 28.03 x EE - 165.72 x CF 5 Corn gluten meal (40% proteína) MEn = 36.64 x CP + 73.3 x EE + 25.67 x NFE 5 Cilindro de arroz MEn = 46.7 x DM - 46.7 x ash - 69.55 x CP + 42.95 x EE - 81.95 x CF 5 Cilindo, extraido con solventes MEn = 46.7 x DM - 46.7 x ash - 69.54 x CP + 42.94 x EE - 81.95 x CF 5 Soja, harina, solventes MEn = 37.5 x CP + 46.39 x EE + 14.9 x NFE 5 Soybeans, torta, solvente MEn = 36.63 x CP + 77.96 x EE + 19.87 x NFE 5 Soybeans, torta, granulo MEn = 38.79 x CP + 87.24 x EE + 18.22 x NFE 5 Sija integral, harina MEn = 2,769 - 59.1 x CF + 62.1 x EE 4 Algodón torta, expeler o solvente MEn = 21.26 x DM + 47.13 x EE - 30.85 x CF 5 Cacahuete, expeler o solvente MEn = 29.68 x DM + 60.95 x EE - 60.87 x CF 5 Colza, solvente, doble cero MEn = 32.76 x CP + 64.96 x EE + 13.24 x NFE 5


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Colza, solvente, alta glucos. MEn = 29.73 x CP + 46.39 x EE + 7.87 x NFE 5 Girasol, pipa, no extractada MEn = 36.64 x CP + 89.07 x EE + 4.97 x NFE 5 Girasol, decort.expeler o solvente MEn = 6.28 x DM - 6.28 x ash + 25.38 x CP 62.62 x EE 5 Girasol, expeler, con cascarilla MEn = 26.7 x DM + 77.2 x EE - 51.22 x CF 5 Pescado (60-65-67% proteína MEn = 35.87 x DM - 34.08 x ash + 42.09 x EE 5 Arenque noruego MEn = 35.87 x DM - 34.08 x ash + 42.09 x EE 5 NOTA: Las abreviaturas usadas son: GE = Energía Bruta; ME = Energía Metabolizable; MEn = Energía Metabolizable corregida en nitrógeno; TMEn = Energía

Metabolizable verdadera corregida en nitrógeno ; CP = % Proteína Bruta; EE = % Extracto Etéreo; CF = % Fibra Bruta; NFE = % Extractivos Libres de Nitrógeno; ash = % cenizas; ADF = % Fibra Ácido Detergente; APF = % Fibra Pepsina Ácida; STA = % Almidón; SUG = % Azúcares; IV = Índice de Iodo;

C16:0 = % Ácido Palmítico; C18:0 = % Ácido Esteárico; C18:1 = % Ácido Oleico; C18:2 = % Ácido Linoleico; FFA = % Ácidos Grasos Libres, como equivalente en oleico; FR1 = primera fracción eluida en columna cromatográfica, conteniendo triglicéridos inalterados y otros compuestos polares; y DM = Sustancia Seca.

(Reference : Dale et al., 1990 = 1 ; Huyghebaert et al., 1988 = 3 ; Janssen et al., 1979 = 4 ; Janssen, 1989 = 5; Ketels and DeGroote, 1989 =6)

Vemos que es posible estimar el valor total de una materia por cálculo, pero ya desde hace años (Sibbald 1976; Farrell 1978; H. S. Rostagno 2005) se considera más valioso realizar ajustes a partir de un valor estándar aplicando ecuaciones que corrigen las desviaciones en valor a partir de los cambios en composición.

Tabla 3.7. Ecuaciones para estimar variaciones en Energía Metabolizable de los alimentos para aves (H. S. Rostagno 2005).

Tipo de alimento Ecuación Alimentos de Origen Vegetal EMn = 4,31 PBd ± 9,29 Gd ± 4,14 ENNd Alimentos de Origen Animal y Grasas EMn = 4,31 PBd ± 9,29 Gd

EMn = Energía Metabolizable Aves, kcal/kg. PBd = Proteína Digestible Aves, g/kg Gd = Grasa Digestible Aves, g/kg ENNd = Extrato No Nitrogenado Digestible Aves, g/kg

Factores determinantes del contenido energético de los alimentos

Las estimaciones más antiguas del valor energético de los alimentos son las de Fraps -1942-, siendo seguidas por los trabajos de Carpenter y Clegg ¬1956-, Hill -1960-, Potter y Mattersón -1960-, Sibbald y Slinger -1962-, Boltón -1963-, Jansen y Terpstel -1972-, Hartel -1977-, etc.

En los tiempos recientes, hay disponible una gran masa de información, pero ello plantea problemas serios de interpretación derivados de la discordancia entre los valores ofrecidos.

Un objetivo que creemos imprescindible es intentar llegar a una explicación razonada del porque de algunas de las diferencias observadas.

1. Variabilidad del Valor Energético. La falta de uniformidad en los valores energéticos asignados a los alimentos es de tal cuantía que puede ejercer un efecto claramente perturbador en la formulación de raciones para las aves.

Tabla 3.8. Dispersión en la valoración energética (1)

Ingredientes Dispersión, CMet/Kg.

Alfalfa deshidratada, 20% 1036 - 1583 Harina de cebada 2403 - 2822 Marina de maíz 3263 - 3410 Gluten de maíz, 41% 2595 - 3329 Turtó de algodón, 44% 1821 - 2028 Grasa hidrolizada 7120 - 7870 Harina de arenque 2881 - 3302 Harina de sorgo 3263 - 3421 Turtó de soja, 44% 2249 - 2469 Turtó de soja, 50% 2513 - 2535 Harinilla de trigo 1786 - 2469

(1) Kurnick, 1967

Si aplicamos los valores extremos a distintas raciones de aves podemos encontrar diferencias de casi 500 CMet/Kg de pienso entre ambas valoraciones, lo que puede representar entre un 15 y un 20% de variación. Es fácil apreciar el coste que puede ir


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asociado a estas discrepancias y, por tanto, los límites para una comparación valida entre raciones de «similar contenido energético».

Veamos qué es lo que puede hacerse para conocer y controlar -si ello es posible- la variabilidad en la valoración energética de los alimentos.

2. Energía y alimento. Anteriormente hemos tabulado el valor en energía de un ingrediente como la suma de las cantidades de energía aportadas por cada nutriente.

Por consiguiente, todas las modificaciones en la composición que originan una variación en el valor energético deberán ser tenidas en cuenta para desarrollar y aplicar, automáticamente, un sistema de actualización de la valoración energética de los ingredientes de los piensos.

Obviamente, el estado de madurez del producto está ligado a la variación del contenido en nutrientes de un vegetal, y afectará a su valor nutricional, incluido el energético.

Cuando tabulamos la contribución relativa en energía de los nutrientes en diversos alimentos, vimos que generalmente, y en particular en los cereales, la atención para juzgar su valor energético debería dirigirse a las variaciones en el contenido en ELN, pues son los que aportan la máxima cantidad de calorías. En cambio, en la alfalfa la atención debería dirigirse también a la proteína como factor positivo y a la fibra como factor negativo, etc.

Centrándonos en el caso del maíz, veamos cuales son las causas próximas de su variación en el aporte energético:

Tabla 3.9. Factores que afectan al valor energético del maíz.

Factor de variación Variación energética, %+ 3% humedad - 3,4 -0,3% proteína y -0,4% grasa -1,2

Visto pues que el contenido en nutrientes es decisivo, surge un nuevo aspecto, el de la «dilución», representado por la humedad que, en la práctica, representa quizá la variación más importante:

Tabla 3.10. Efecto del contenido en humedad sobre el valor energético.

Humedad, % Variación en CMet, %Materia Mínima Máxcima Mínima Máxima

Harina de cebada 6,0 17,8 -9,3 +9,3 Harina de maíz 6,9 17,0 -5,8 +5,7 Turtó de soja 5,1 11,0 -6,8 +3,1

Como se puede comprender, desde los datos expuestos en las Tablas 3.7 y 3.8, para poder estimar las variaciones de valor energético de un ingrediente es preciso conocer cuáles son los cambios en el valor en nutrientes de cada materia (Tabla 3.5).

Para ello deberán realizarse determinaciones de rutina del contenido en sustancia seca y, en determinados ingredientes, también de proteína, fibra bruta, extracto etéreo y el grado de polimerización de este -ya que limita la disponibilidad de la grasa-. Pero son muy diversas las causas de la variación del contenido en principios inmediatos de un ingrediente.

Veamos cual es el efecto de la variedad de las materias vegetales empleadas sobre el valor energético en la alimentación de las aves, aunque ello no ha sido parametrizado de forma precisa más que en ocasiones contadas.


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Tabla 3.11. Variación en energía del trigo de diferentes variedades (Barteczko et al., 2009)

Variedad Zebra Bryza Vinjett Torka Rysa Mikula Turnia Satyna Bombona

Sustancia seca 86.4 86.83 86.07 86.14 7.46 85.87 86.32 86.11 86.16

Materia mineral 1.67 1.62 1.62 1.45 1.57 1.85 1.48 1.56 1.58

Proteína bruta 11.76 12.04 12.00 10.25 13.19 11.69 10.63 10.44 12.56

Grasa bruta 1.42 1.39 1.69 0.91 2.26 1.03 1.96 1.07 1.53

Fibra bruta 2.20 1.94 2.30 2.05 1.49 1.74 1.72 2.36 1.90

Extractivos sin N 69.35 69.84 68.46 71.48 68.95 69.56 70.53 70.68 68.58

Almidón 57.82 52.15 56.78 64.53 60.75 57.37 59.83 61.52 53.24

Energía Bruta (kcal EB/kg) 3804 3824 3841 3751 3915 3750 3818 3758 3813

Metabolizable energy:

-MJ MEn/kg 12.5 11.58 12.63 13.22 13.44 12.13 12.96 13.06 12.17

-kcal MEn/kg 2987 2769 3018 3160 3213 2900 3098 3122 2910

-q=MEn/EB, % 78 72 78 84 82 77 81 83 76

kcal MEN /1% proteína 253 229 251 308 243 248 291 299 231

También está estudiada la variación del contenido en glucanos del trigo –y por lo tanto en la viscosidad de su extracto acuoso- según la variedad considerada (Pirgozliev et al., 2001) y esto afecta a su valor energético:

Tabla 3.12. Viscosidad (cP) del extracto acuoso de trigo canadiense de las cosechas 1993-96 (Pirgozliev et al., 2001)

Variedad Beaver Brigadier Riband Dean Rialto Haven Dynamo Hussar Hunter Cosecha 1993 5.3 3.2 2.7 2.6 3.3 5.6 - - - Cosecha 1996 3.7 2.6 2.2 - - - 2.0 2.8 4.0

Está bien estudiado el efecto de la viscosidad sobre la utilización de la energía por las aves, según se evidencia por la retención de energía en la canal de ave.

Figura 3.4. Relación entre Retención de energía en canal de ave y Energía ingerida (AMEn) según la viscosidad del extracto acuoso del trigo (Pirgozliev et al., 2001)

Lo mismo sucede con el maíz:

Tabla 3.13. Variación de la energía del maíz (en sustancia seca) en función de la variedad (Oliveira et al., 2011)

Variedad de maiz Comun Alto en lisina Alto en aceite Energía Digestible, kcal/kg 3857 4020 4004 Energía Metabolizable, kcal/kg 3743 3884 3882 Relación EM:ED 0.97 0.97 0.97


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Otros casos concretos, en los que resulta evidente este efecto, son el maiz «waxy» que es claramente menos energético que las variedades habituales; los trigos de las variedades «eloi» y «reso» son de valor energético relativamente bajo mientras las «florent» y «flolinal» son mas energéticas; en las cebadas podemos establecer el siguiente orden -en función de su valor decreciente en energía: «aramis», «ambre», «astrix» y «alfa», etc.

Respecto a las tortas proteicas, la fuerte variación en la energía asociada a la ausencia -o reducción- de factores antinutricionales -en la colza y el algodón por ejemplo-, conseguida por métodos genéticos, hacen que sea evidente el efecto de la variedad utilizada sobre su valor energético. Algo similar también con la soja, aunque la diferencia se asocia al efecto de tratamientos físico-químicos.

No está claro que el terreno de cultivo o la región afecten al valor energético de las cosechas, al menos no en la medida en que repercuten la variedad o el estado de madurez del producto. No obstante, en el trigo se han podido delimitar áreas agrícolas en las que el producto obtenido es de 4 a 5% más rico en energía; en menor medida también ha sido detectado un efecto similar en la cebada. Sin embargo, muchos de estos efectos quedan enmascarados por fenómenos de interacción -adecuación- entre el terreno de cultivo y la variedad cultivada.

El efecto que ejerce la época de la cosecha sobre el valor energético de la misma es también altamente significativo:

Tabla 3.14. Cosecha y energía en el trigo.

Cosecha CMet/Kg de trigo1974 3.474 1975 3.511 1976 3.440

También es claro el efecto de las prácticas agronómicas, en lo que respecta al abonado, aunque no tanto por los tratamientos fitopatológicos -por ejemplo, aplicación de fungicidas-, cuyo efecto depende más del nivel previo de problemas y de la eficacia de la aplicación:

Tabla 3.15. Energía del trigo y técnica agronómica.

Nivel de abonado Cón fungicidas Sin fungicidas

85 Kg N/ha 3.335 CMet/Kg 3.220 CMet/Kg

185 Kg N/ha 3.646 CMet/Kg 3.535 CMet/Kg

Los diversos efectos recogidos deben ser interpretados bajo el enfoque de que las condiciones climáticas vigentes durante una cosecha determinada, la calidad del terreno en que se origina -o la adecuación entre la variedad y el terreno, como se indicó anteriormente- y los mismos tratamientos agronómicos condicionan un diferente grado de desarrollo vegetativo y de acúmulo de reservas energéticas y maduración, que determinan el valor energético.

Por ejemplo, en el caso de la avena, el diferente nivel de acúmulo de reservas energéticas en la semilla permiten establecer una variación de 37,5 CMet por Kg por cada Kg de variación de la densidad por hectolitro; y téngase en cuenta que en este cereal la variabilidad de la densidad -con el distinto predominio relativo de las cubiertas del grano- es el índice más simple para estimar del nivel de reservas acumuladas y el consiguiente valor energético.

La exactitud del análisis o estimación del contenido de un ingrediente determina también su aplicación en alimentación. Por supuesto que es posible hacer


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estimaciones mas precisas si el análisis del alimento no se reduce a una simple determinación de una constante física, pero ello se desarrollará en su momento. En realidad no todas las variaciones del valor energético de una mezcla de ingredientes derivan de una estimación inexacta del valor individual inicial de cada uno de ellos.

Es preciso contar además con las variaciones de aditividad ligados al equilibrio de aminoácidos de la ración, al nivel de fibra o de calcio, a la carencia de algunas vitaminas -por ejemplo, el ácido pantoténico regula la eficiencia energética, etc.-. Un fallo de aditividad llevaría a una alteración en la capacidad normal de aprovechamiento de la energía.

También cabría encuadrar el efecto de algunos aditivos incorporados a la ración por la mejora del aprovechamiento de la energía, como es el caso de los antibióticos o las enzimas, que reducirían las pérdidas energéticas ligadas a la fermentación microbiana, así como los antioxidantes, que conservarían el valor energético de las fracciones lipídicas o de la proteína del alimento; es clásica la mejora del valor energético y proteico de la harina de pescado tratada con antioxidantes durante su procesado industrial,

Algo similar, aunque de acción inversa, cabria decir del efecto de la aplicación de tratamientos terapéuticos a las aves, o de la presencia en la ración de algunos factores antinutricionales, los cuales inducirían un menor aprovechamiento de la energía, no sólo del ingrediente que los vehicula sino del conjunto del alimento.

Es bien conocido el efecto de los tratamientos tecnológicos del pienso sobre el valor energético de de los alimentos.

En algún caso se trata de una mejora en la digestibilidad del almidón (guisantes, por ejemplo) o una desnaturalización del factor antitrípsico residual (torta de soja) a causa del efecto térmico de la granulación. Y algo similar podría decirse del efecto del expeler o de la extrusión.

También esta admitido el efecto físico de la molturación o el incremento de densidad de la granulación.

Tabla 3.16. Digestibilidad de nutrientes y energía y en broilers (21 a 24 días de edad) según el diferente tamaño de partícula antes de granular (Péron et al., 2005)

Molturación del trigo Gruesa Fina p Digestibilidad de sustancia seca 0,631 0,676 0,0018 Digestibilidad de almidón 0,862 0,896 0,011 Digestibilidad de la proteína 0,8 0,814 0,714 Digestibilidad de los lípidos 0,76 0,76 0,54 AMEN (MJ/g sustancia seca) 12,37 13,03 0,0005

Tabla 3.17. Tamaño de partícula del maíz en broilers y resultados productivos 0-16 dias (Kilburn y Edwards, 2001)

Maíz Peso/16 d, g Conversión Cenizas/hueso

mg/g Calcio/plasma

mg/dl Harina

MJ EM/kg Gránulo

MJ EM/kg Grueso 382 1,391 34 11,0 13,53 14,03 Fino 386 1,350 33 11,5 14,26 13,77 p 0,505 <0,001 <0,001 0,123 < 0.001

3. Energía e individuo. Las diferentes especies tienen un diferente aprovechamiento de la energía. Por ejemplo, la gallina metaboliza significativamente más energía que los pavos, por unidad de aporte a través de la ración, si esta es rica en energía, siendo inverso el comportamiento con raciones de baja densidad de nutrientes.


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También se ha descrito un comportamiento diferente en el aprovechamiento de la energía por la codorniz en comparación con la gallina.

Tabla 3.18. Aprovechamiento de la energía por la codorniz.

Ingredientes Uro de la energia, % (1)Harina de maíz 95,1 Torta de soja 44% 83,8 Harina de pescado 65% 88,6 Proteína unicelular 92,4 Salvado de trigo 76,9 Cilindro de arroz extractado 64,9

(1) Gallina = 100.

También la raza o línea genética del ave, dan lugar a algunas diferencias en la utilización de algunos nutrientes de significación esencialmente energética:

Tabla 3.19. Utilización de la grasa por diferentes tipos de aves (*)

Edad, semanas New Hampshire Broilers Leghorn blanca 3 89,7 65,6 70,8 4 91,8 79,4 70,7 5 94,2 81,0 83,8

6-11 95,5 93,4 94,0 (•) Katongole y March, 1980.

También se ha visto que la edad matiza fuertemente alguna de las respuestas de las aves en la utilización energética de ingredientes y piensos compuestos. Tanto es así que algunos equipos de trabajo utilizan valoraciones diferentes de energía de los alimentos cuando formulan comercialmente raciones para aves jóvenes o adultas; y quizá debería reconsiderarse también el valor energético de los ingredientes durante la primera semana.

El principal factor de variación, aunque no el único, es la presencia de grasas, ya que las aves jóvenes digieren la grasa menos eficientemente que las adultas (Bayler y Lewis,1963; Gurr&James, 1971; Krogdahl, 1985); ello está ligado a una menor secreción biliar y a una mayor catabolización de sales biliares por la flora intestinal. Es por ello que la adición de sales biliares al alimento de aves jóvenes mejora la digestibilidad de las grasas, en particular cuando en la ración hay ácidos grasos saturados (palmítico, esteárico) en proporción dominante sobre los insaturados.

Si se adiciona 900 mg/kg de sales biliares junto a 180 mg/ kg de lecitina a raciones con 8-12 % de grasa, se consiguen pesos de hígado significativamente menores (Mohamed Ashraf Abd El Rauof, 2007). Sin embargo, la dosis de fosfolípidos recomendada por otros autores (FEEDMIX 2007,15 Nº 4:18-21.) es considerablemente mayor, del orden de 1-4 g/kg.

Un capitulo sin desarrollar es si realmente los emulsionantes sintéticos, a dosis relativamente bajas, 200-250 mg/kg, podrían mejorar la digestibilidad de la grasa durante la primera semana de vida del pollito.

Respecto a las variaciones en el aprovechamiento de la energía de diferentes materias, veamos el trabajo realizado sobre raciones base de diferentes tipos de maíz, que no mostró diferencias entre ellos, pero si variaciones según la edad del ave.


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Tabla 3.20. Valores medios (1) de AME, AMEn, TME y TMEn de diversos tipos de maíz –vítreo, semivítreo, semiharinoso y harinoso-, en base a sustancia seca, y

determinados con broilers de diferentes edades (Kato, et al., 2011).

Edad, días 1 – 7 8 – 14 15 – 21 22 – 28 29 – 35 36 – 42 AME, kcal/kg 3.622 ± 42a 3.852 ± 36b 3839 ±31 b 3.896 ± 30b 3.892 ± 30b 3.839 ± 32b AMEn, kcal/kg 3.563 ± 33a 3.774 ± 33b 3.794 ± 31b 3.795 ± 27b 3.774 ± 26b 3.754 ± 28b TME, kcal/kg 3.749 ± 40a 3.914± 36b 3.890± 38b 3.933 ± 29b 3.917 ± 32b 3.929 ± 32b TMEn, kcal/kg 3.676 ± 32a 3.804 ± 33b 3.823 ± 31b 3.833 ± 28b 3.789 ± 28b 3.812 ± 28b

(1) Las medias seguidas de diferentes letras en la misma línea son estadísticamente significativas (P<0.05)

Veamos también una recopilación de algunos valores de utilización energética de algunas materias en que se distingue ente broiler y adulto, según diferentes autores:

Tabla 3.21. Edad del ave y energía metabolizable (CMet/Kg)

Ingrediente Broiler Adulto ReferenciaHarina de trigo 3.257 3.455 Leclerq, 1983Harina de pescado 3.060 3.570 Hoshii y col., 1970Harina de alfalfa 1.000 1.490 Hoshii y col., 1970Soja (recalentada) 2.020 2.550 Hill y Renner, 1963Torta de colza 1.200 1.780 Lodhi y col., 1969Sebo 6.819 7.933 Lessire, 1981

En conjunto, parece que la madurez del aparato digestiva determina diferencias en la utilización de la energía en función de la edad, aunque es probable que el concepto deba reconsiderarse a consecuencia de la amplia disponibilidad de enzimas que existe actualmente, las cuales podrían hacer disminuir una buena parte de las diferencias encontradas hasta el momento.

Table 3.22. Efecto de la xilanasa en la utilización de energía por broilers alimentados con raciones maíz-soja (Nian et al., 2011)

Xilanasa no si SEM p AME (MJ/kg DM) 12.47 12.89 0.12 0.069 HP (MJ/kg DM) 5.45 4.22 0.36 0.078 HP (MJ/d/kg0.75) 0.514a 0.350b 0.04 0.027 NEp (MJ/kg DM) 7.27b 8.59a 0.23 0.000 Vco2 (L/d/kg0.75) 23.71 16.50 2.03 0.059 Vo2 (L/d/kg0.75) 24.40a 17.11b 1.88 0.026 RQ 0.973 0.968 0.015 0.887

SEM = Error estándar de la media; p = Probabilidad; DM = sustancia seaca; AME = Energía Metabolizable Aparente; HP = Incremento de calor metabólico; NEp = Energía Neta para producción; Vco2, Producción de CO2; Vo2, Consumo de O2; RQ, cociente respiratorio; a,b Medias con diferente subíndice difieren significativamente (p<0.05).

En relación con el efecto del sexo pueden establecerse diferencias fundamentales entre machos y hembras en el metabolismo global de la energía, que llega a significativa con alguna estirpe y, en buena parte, en función del distinto ritmo de desarrollo corporal de machos y hembras a partir de 2-3 semanas de edad. Básicamente, estas diferencias radican en el distinto coste de la energía necesaria para reparar y mantener el aparato digestivo, para compensar las pérdidas endógenas, o para la respuesta al efecto inflamatorio originado por la microflora.


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Figura 3.5. Variabilidad en Energía Metabolizable Aparente (AME) de un pienso base trigo en

broilers machos o hembras de dos diferentes estirpes comerciales (Hughes, 2003).

4. Energía e ingesta. Energía e ingesta son dos conceptos íntimamente relacionados. En definitiva, la ingesta diaria de energía de un ave depende de la cantidad de alimento consumido.

La determinación de la ingesta de los alimentos es multifactorial, dependiendo de peculiaridades del ave, de características del alimento y de factores ambientales.

Intervención del ave en la regulación de la ingesta.

La ingesta de alimentos debe estar coordinada, y regulada, de forma que se mantenga un balance energético equilibrado con el estadio fisiológico del ave. La regulación por el ave de la ingesta de pienso se lleva a cabo según su circunstancia productiva y a través de sus mecanismos fisiológicos.

Figura 3.6. Base fisiológica de la regulación de la ingesta (Kleiber, 1961)

Sin embargo, en líneas comerciales modernas, de alta selección, el control voluntario de la ingesta no es adecuado, dando lugar a un sobreconsumo, y obesidad, si no se restringe la disponibilidad de alimentos. Por ello, como que el nivel de ingesta, en condiciones reguladas, se asocia con el nivel de producción –las estirpes de elevado peso consumen más-, es importante determinar la base genética que ayude a diseñar la estrategia a seguir para conseguir aves más eficientes.

Con la salvedad de que el sentido del gusto -muy poco desarrollado en el ave-, tiene muy poca participación en el proceso, se han identificado sistemas que asocian el control de la ingesta con la sensación del nivel de cobertura energética del individuo.

Es el caso de la vía metabólica del AMPK (adenosine monophosphate-activated protein kinase), presente en hígado, cerebro, musculos, etc., que mantendría el equilibrio energético a nivel celular (Richards y M. Proszkowiec-Weglarz, 2007).

La inhibición de AMPK reduce la ingesta y se pierde peso; y, a la inversa, la activación de AMPK aumenta el consumo y la ganancia de peso. La serie de activadores e inhibidores de AMPK es muy compleja y escapa al ámbito de la presente revisión. En todo caso es uno de los mecanismos asociados con la sensación de saciedad.


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Como se puede apreciar, para un nivel de requerimientos y un alimento determinado, el consumo diario de energía va regulado por la sensación de saciedad que se produce a un determinado nivel de ingesta y por una trama de reflejos, entre los que se incluye la distensión del buche y del resto del aparato digestivo, la deshidratación relativa tisular -a consecuencia de la secreción de los jugos digestivos-, la elevación de la glucemia y los acúmulos térmicos originados en el proceso de la digestión.

Efecto del alimento sobre la ingesta.

El efecto del alimento sobre el nivel de ingesta se lleva a cabo básicamente por autorregulación de la ingesta energética, de forma que a más rico en energía menor es la ingesta, y viceversa.

Para comprender de qué modo se correlacionan la energía de la dieta y la ingesta, veamos en la siguiente tabla cinco raciones de iniciación para broilers, cada una con un contenido diferente en energía -equilibrada en nutrientes-, pero dentro de lo que se puede considerar un margen practico de dispersión de valores.

Tabla 3.23. Crecimiento y conversión a 21 días según el nivel de energía y proteína (N. Dale, 1983).

Ración A B C D E ME, kcal/kg 2.860 2.970 3.080 3.190 3.300

Proteína, % 21,7 22,5 23,3 24,2 25,0

Pienso/día, g. 35,1 34,8 35,2 34,3 33,2

ME, kcal/día 100,4 103,2 108,5 109,5 109,6

Proteína/día, g 7,6 7,8 8,2 8,3 8,8

Peso corporal, g. 412 417 451 448 453

Conversión 1,79 1,75 1,64 1,61 1,54

ME, kcal/kg de peso 5.120 5.197 5.051 5.136 5.082

Proteína, g/Kg de peso 388 394 382 389 385

A pesar de sus diferencias, las cinco raciones mostradas están equilibradas porque proveen la cantidad necesaria de nutrientes en la porción aproximada del alimento que se supone será ingerida por el ave.

Veamos que sucede con estirpes más modernas.

Tabla 3.24. Crecimiento y conversión a 34 días según el nivel de energía y proteína (Brickett et al., 2007)

Nivel de energía Baja Media Alta Composición del alimento

ME, kcal/kg 2.852 3.005 3.155

Proteína bruta, g/kg 194,6 196,1 205,1

Lisina, g/kg 10,24 10,73 11,29

Metionina, g/kg 4,29 4,62 4,62

Calcio, g/kg 9,01 8,99 8,99

Fósforo no fítico, g/kg 3,99 3,98 3,98

Resultados

Peso a 34 días, kg 1,779 b 1,838 a 1,832 a

Consumo de pienso, kg/ave 2,881 a 2,843 a 2,754 b

Conversión a 34 días 1,640 a 1,565 b 1,522 c

Pienso al día, g 84,7 83,6 81,0

ME, kcal/día 241,7 251,2 255,5

Proteína diaria, g 16,5 16,4 16,6

ME, kcal/kg de peso 4.619 4.647 4.742

Proteina/kg de peso, g 315 303 308

a,b Medias con diferente subíndice difieren significativamente (p<0.0001)


ENERGÍA


Vemos que, en ambos casos, la ingestión diaria de energía y proteína es relativamente constante, aun con cantidades mayores en el segundo caso por su mayor peso y edad. Se aprecia tendencia a un menor consumo de pienso al aumentar la energía y sobre todo disminuye el consumo de pienso por unidad de aumento de peso, conforme el contenido en energía del pienso aumenta.

Finalmente el consumo de energía y proteína por unidad de aumento de peso se mantiene, como es lógico, prácticamente constante a cualquier nivel energético, aunque se aprecia ventaja en los datos más recientes, por el avance en las estirpes y el ajuste en la calidad proteica de la ración, que permite un menor nivel de proteína en la dieta.

Como consecuencia de la relativa regulación del consumo de pienso –y del conjunto de nutrientes- en función del nivel de energía, entramos en el concepto de la necesidad de una relación fija entre la energía y los nutrientes, dependiente de los requerimientos del ave en un contexto determinado. Para el primer trabajo mostrado la relación es de 132 kcal/kg EM por cada 1% de proteína y en el segundo va de 146 a 153, como consecuencia del ajuste arriba citado en la calidad proteica.

Pero existen también otros caminos a través de los cuales el alimento interactúa con la ingesta, como el contenido de fibra de la ración, la velocidad de transito del alimento a lo largo del aparato digestivo y el sistema de procesado del pienso.

Existe una estrecha trama de efectos mutuos entre todos estos factores citados, que en la práctica hacen complejo el poder valorar cual es el nivel de respuesta que cabe esperar de cualquiera de ellos individualmente. Veamos de aclarar en lo posible esta situación.

El nivel de fibra en el alimento, en raciones con el mismo contenido en energía, regula el nivel de saciedad. Así, un nivel de fibra elevado -quizá por su menor densidad- puede disminuir la cantidad de pienso ingerido -y de los nutrientes aportados en paralelo a esa cantidad de alimento-, transformándose en un sistema automático de racionamiento. Pero desafortunadamente el ave reacciona compensando parcialmente esta restricción y dando lugar, al cabo de un tiempo, a un mayor desarrollo del aparato digestivo, con lo que como consecuencia, tolerará una mayor ingesta permitiéndole ingerir su requerimiento en energía o una cantidad próxima. No cabe por tanto definir numéricamente en qué medida actúa el nivel de fibra restringiendo la ingesta energética, o aumentando la ingesta de pienso, pues es algo que varía en el tiempo. Además del efecto físico hay una acción de tipo metabólico que, a partir de un cierto nivel, tiene influencia sobre la tasa de retención de los nutrientes que aportan energía:

Tabla 3.25. Retención de energía en el pavo y fibra en la ración (Almquist y Maurer, 1966)

Fibra en el pienso, % 5,0 6,2 7,3 83 Retención de grasa, % 84,2 82,8 84,4 84,7

Retención de glúcidos, % 90,0 89,8 90,0 88,6

El efecto sobre los glúcidos parece surgir, en el pavo, a partir de un 7,3% de fibra en la ración; sin embargo, muy probablemente este nivel está sujeto a la influencia de la especie y de la edad del ave considerada y en cualquier caso es poco relevante.

El contenido en fibra del alimento acelera también su velocidad de tránsito a lo largo del aparato digestivo y da lugar a fenómenos físicos de absorción de nutrientes; ambos aspectos redundan en una disminución de la retención de nutrientes por el ave.


ENERGÍA


La utilización de un alto nivel de grasa en la ración origina un aumento de densidad de la misma -físicamente hablando-, reduce el incremento de calor metabólico, con lo que se retrasa la saciedad -en especial en momentos de stress térmico por frío-, pero aumenta la retención digestiva -menor velocidad de transito-.

En conjunto, el efecto de la grasa, cuando se incorpora a la ración a tasas moderadas, se muestra como un medio de mejora en la utilización de la energía y posibilita la recuperación de un nivel de ingesta normal cuando limitaciones previas no lo permitían.

El sistema de procesado del alimento regula la cuantía de la ingesta, a) modificando la apetencia -ligada probablemente no tanto al sabor como a la textura-, b) por un fenómeno físico de dispersión de partículas que favorecerla la actuación de los procesos digestivos y por tanto una mayor velocidad de transito y, c) originando cambios en la densidad del pienso que favorezcan o limiten la cantidad de ingesta.

Destaquemos a este respecto que la molturación de cereales mejora casi un 2% la metabolización de la energía en relación con el empleo de granos enteros, reduciendo la ingesta prácticamente en la misma proporción.

Dentro de este apartado, la granulación se considera generalmente como un sistema que mejora la utilización de la energía del alimento, a pesar de que esto, en realidad, no está demostrado:

Tabla 3.26. Granulación y energía metabolizable del pienso (Sibbald, 1977)

Pienso CMet/Kg (harina) CMet/Kg (gránulo) 1 3.640 3.650

2 3.950 3.920

3 3.660 3.630

4 3.650 3.730

5 3.740 3.720

6 3.730 3.740

7 3.670 3.660

8 3.380 3.400

9 3.880 3.810

10 3.760 3.730 Media 3.706 3.699

Sin embargo, es incuestionable que la granulación mejora el rendimiento del pienso y como ya hemos visto que no hay un aumento evidente de la utilización de la energía de la ración, la causa de ello deberemos buscarla en el aumento de la densidad, en la disminución del polvo y en una textura más adecuada y, como resumen, en una mayor ingesta.

Efecto del medio ambiente sobre la ingesta. Existen acciones sobre la ingesta provenientes de muy diversos factores ambientales, casi siempre de naturaleza estresante, como pueden ser la densidad de población, el espacio frente al comedero, el estado sanitario del ave, etc. Sin embargo, en este momento nos interesa básicamente describir la influencia de la temperatura, cuyas principales interacciones se recogen seguidamente.


ENERGÍA


Figura 3.7. Temperatura ambiente y termorregulación (Leclercq y Larbier, 1992)

Tabla 3.27. Valor de requerimiento de energía (Metabolizable y Neta) para mantenimiento y eficacia

de la utilización de la energía a diferente temperatura ambiente (Sakomura et al., 2005) Temperatura MEm NEm kg km

13°C 157.83 0.60 119.3 0.76

23°C 112.09 0.57 89.99 0.80

32°C 127.16 0.64 96.25 0.76

kg = eficiencia de uso de ME a niveles superiores al mantenimiento. km = eficiencia de uso de ME para mantenimiento (NEm/MEm).

Estos datos confirman la teoría de que las aves criadas por encima o por debajo del área de termo-neutralidad consumen energía para disipar calor o para incrementar la producción de calor, lo que afecta a la eficiencia del alimento consumido y, potencialmente, también al desarrollo del ave.

Las temperaturas que permiten un desarrollo máximo son las que bajan uniformemente desde 30,5° C, con 9 días de edad del ave, a 26,5° con 18 días de edad, y a 19° con 32 días. Consideramos la zona comprendida entre 19 y 21° como la de equilibrio térmico -y máximo desarrollo-; a 32° se admite que se produce la máxima síntesis de grasa, un menor consumo de alimento y un índice de transformación más bajo por el efecto de ahorro de la energía precisa para el mantenimiento de la temperatura corporal, en comparación con el comportamiento de aves sometidas a temperaturas más bajas -del orden de 13 a 24° C.

Estudiando el efecto sobre el consumo, crecimiento y conversión, en aves Leghorn Blanca entre 2 y 4 semanas de edad, a tres niveles de energía en el alimento y a temperaturas diferentes, se pueden elaborar las siguientes gráficas.


ENERGÍA


Figura 4.8. Efecto de 3 niveles de energía en el alimento sobre el consumo de pienso (izquierda) y

el aumento de peso (centro) y conversión (derecha) conforme varía la temperatura ambiente.

Generalizando, podemos deducir que a menor temperatura aumenta el consumo, manteniéndose -o mejorando si hay una tasa constante de proteína- las ganancias de peso, y empeorando la conversión.

Adicionalmente las conversiones se optimizan a temperaturas medias, bien por el ahorro energético para el mantenimiento de la temperatura corporal -en comparación con temperaturas bajas-, bien por no estar penalizadas por la reducción de las ganancias de peso a temperaturas altas.

A destacar que con temperatura fría, el incremento de calor metabólico mantiene la temperatura corporal sin gasto energético suplementario.

El coste de la energía. Situación y perspectivas.

La energía es una fracción importante del coste de la ración, y su participación es cada vez mayor, razón por la cual trataremos de su coyuntura económica que nos hará comprender la exigencia ineludible de optimizar su uso en nutrición.

Es bien conocida la escasez relativa de las fuentes de energía fósil. Pero no lo es tanto, su repercusión sobre el coste de la alimentación animal, que puede parecer sorprendente, dado que aun existe una cierta fluidez en la disponibilidad de petróleo.

La causa directa del problema es la producción de combustibles renovables: biodiesel, bioetanol, bioetanol celulósico, y otros (propanol, metanol, etc.). Pero en realidad, al menos por hoy, hablar de fuentes de energía renovable a partir de alimentos, es hablar de bioetanol producido a partir de maíz, aunque cantidades sensibles de cebada y caña de azúcar se destinan también a este fin.

Hay diversos países como USA, Brasil, Argentina, etc., que tienen una importante actividad productora, pero USA destaca por su importante participación en la producción mundial de maíz y por su política energética, y merece ser estudiada con algún detalle.

Efectivamente, la magnitud de la cosecha de maíz en USA es muy importante, ya que se dedican a su cultivo 38 millones de ha, que producen unos 375 millones de T (40 % del total mundial), como alimento rico en energía, en su mayoría (99%) es yellow corn #2, destinado a la alimentación del ganado y aves, y todo lo más un 1,5 % que se destina a consumo directo del hombre.


ENERGÍA


La alta productividad (han pasado de 2500 kg/ha en los años 30 hasta 10000 kg/ha en la actualidad), junto con la enorme superficie utilizada, ha permitido durante años unos importantes excedentes que se exportaban a todo el mundo.

Había precedentes de más de 100 años de la posibilidad de utilizar cereales para producir combustibles para vehículos y motores de combustión interna. Pero, a partir de 2005, como respuesta al calentamiento global –y para paliar la dependencia energética del suministro de energía-, G.W. Bush emite en USA una encomienda (Renewable Fuel Standard Act), con el objeto de producir etanol a partir de maíz -con ayudas económicas importantes, para que sea rentable su producción, y con la fijación obligatoria de un % de mezcla de alcohol en la gasolina-.

La aplicación de la encomienda, ha provocado una escasez de maíz, ya que en el 2010, 42 % de la cosecha en USA se destinó a bioetanol (17% de la producción mundial), y en el 2011, con una mala cosecha, el porcentaje estará próximo al 50 % de la producción.

La política energética de USA está originando cambios bruscos en la disponibilidad de productos y sus precios. Así, la escasez –agravada por razones climáticas y por el mayor coste del petróleo, que encarece transporte y comercialización- ha arrastrado hacia arriba el precio del maíz y del resto de ingredientes y finalmente también el precio de los productos de origen animal, ya que ha dañado la viabilidad de muchas empresas ganaderas que han debido cerrar.

Hoy, por los problemas climáticos, está subiendo nuevamente el precio del maíz y desde el precio usual de 120 $/T se encuentra (Julio 2012) a niveles de 325 $/T en el punto de entrega, y la expectativa es que siga subiendo.

La escasez y los cambios de precio son tan importantes que se atribuye a los mismos oleadas de disturbios a nivel global, tal y como ha sido anticipado en numerosas ocasiones, siendo lo que cabe esperar del desajuste entre recursos y población mundial, aunque la escasez en esta ocasión haya sido inducida artificialmente.

El análisis de la política energética americana evidencia aspectos controvertidos:

- Se emplea 20600 btu para producir 1 litro de alcohol, que contiene tan solo19500 btu.

- Recientemente, los ambientalistas afirman –tal como algunos afirmaban ya hace años- que la producción de etanol desde maíz resulta en un incremento de las emisiones de dióxido de carbono, no en una disminución.

- La EPA (Environmental Protection Agency) afirma que la adición de un 10 % de etanol a la gasolina, disminuye el kilometraje en un 2-3%; pero de hecho se afirma que las pérdidas son al menos de un 10 %. Si se añade un 10% de etanol y se pierde un 10% de kilometraje, el etanol es totalmente desperdiciado. Si esto es así, los 16 millones de ha empleados en producir el maíz destinado a bioetanol, se pierden para la producción de alimentos.

- La industria del etanol consume para la producción y procesado más agua potable que la utilizada para el consumo doméstico en USA.

- Importan un 17 % menos petróleo, pero exportan cada vez más bioetanol (133000 barriles diarios en 2011, frente 10000 barriles diarios al comienzo de 2010). Hoy exportan más bioetanol (subvencionado) que el consumido (¿?).


ENERGÍA


El problema más grave es que el desajuste en costes de la energía ha dado lugar a que en muchos países la población sufra las consecuencias de una política agrícola/ambiental que buena parte de los americanos considera demencial y perversa (Michaels, 2012).

Capitulo4 Libro Nutricion de Las Aves

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