CARACTERIZACIÓN Y VALORACIÓN DEL POTENCIAL … · dado, dañado o destruido (s e r 2004) ......

45Recepción: 10 de septiembre de 2008 / Aprobación: 31 de octubre de 2008 Revista Colombia Forestal Vol. 11:45-70 / Diciembre 2008

CARACTERIZACIÓN Y VALORACIÓN DEL POTENCIAL DE REGENERACIÓN DEL BANCO DE

SEMILLAS GERMINABLE DE LA RESERVA FORESTAL CÁRPATOS (GUASCA, CUNDINAMARCA)1

Edgard Ernesto Cantillo Higuera2

Viviana Castiblanco Gutiérrez3

David Fernando Pinilla Mondragón4

Claudia Liliana Alvarado5

1 ResumendelosresultadosdelProyectodeInvestigaciónfinanciadoporelCentrodeInvestigacionesdelaUniversidadDistritalFranciscoJosédeCaldas.

2 UniversidadDistritalFranciscoJosédeCaldas,Bogotá,Colombia,[email protected] UniversidadDistritalFranciscoJosédeCaldas,Bogotá,Colombia,[email protected] UniversidadDistritalFranciscoJosédeCaldas,Bogotá,Colombia,[email protected] UniversidadDistritalFranciscoJosédeCaldas,Bogotá,Colombia,[email protected].

Palabras clave: bosqueandino,bancodesemillas,restauraciónecológica,fenología,dispersión.

Key Words: Andeanforest,seedbank,ecological restoration,phenology,scattering.

RESUMEN

EnlaReservaForestalCárpatossecaracterizóyva-loróelbancodesemillasgerminable(bsg) y se de-finieronlosmecanismosyestrategiasdedispersióndelareserva,queposteriormentedeterminaronlaestructuraespacial,temporalydinamogenéticadelos estados serales, así comode suspoblaciones.La vegetación en pie registró 61 especies, repre-sentadas por 53 géneros y 36 familias; paralela-mente en el bsg se identificaron55especies,conde50génerosy27familias.Elvolumenmínimodelaunidaddemuestreofuede1.500cm3,conuntotalde13.150semillasgerminadas,mientrasqueladensidadtotalparaelbsgfuede1.553semillasporm2.Lasespeciesemergidasenelbsg estuvie-ronconstituidasensumayoríadeporteherbáceoyrasante–aproximadamente70%deltotaldein-dividuos y de especies–; Phytolacca bogotensis, Digitalis purpurea y Ageratina sp. fueron las es-peciesdominantesen los tresensayosdelbanco.Otras especies de importancia fueron Carex sp., Poa annua, Rubus floribundum, Bulbostylis sp. y Borreria sp.Lasespeciesdeporteleñosovariaronen cada ensayo de acuerdo a la fenofase de cada unadeellas; lasmás representativas fueron Ces-trum mutisi, Clusia ducu, Myrsine coriacea, Axi-naea macrophylla y Miconia denticulata.

Encuantoafenologíaydispersión,seencontróquelavegetaciónenpiepresentóa lazoocoriacomolaestrategiadedispersióndominanteentodaslasparcelas,losmáximosdefloraciónsepresentarondurantelaestaciónseca,entrediciembreymarzo,mientrasque losmáximos registrosde fructifica-cióncorrespondieronalperiododelaestacióndelluviasmásprolongada,entrejunioyagosto.

ABSTRACT

In the Cárpatos Forest Reserve the bank seedgerminate (bsg) wasmarked and valued and thedispersionmechanismsandstrategiesofthereservedefined.Theysubsequentlydeterminedthespatial,dinamogeneticandtemporarystructuresoftheseralstatesandtheirpopulations.Forthevegetationonfoot61specieswererecorded, representedby53generaand36families,alongsidethebsg were 55 species,representedby50generaand27families.Theminimumvolumewas1.500cm3, fora totalof13.150germinatingseeds;thetotaldensityforbsgwas1.553seedsperm2.Thespeciesemergedin the bsg were mostly herbaceous and flush–approximately70%ofallindividualsandspecies–;Phytolacca bogotensis, Digitalis purpurea and Ageratina sp.werethedominantspeciesinthethree

46 Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008

CaracterizaciónyvaloracióndelpotencialderegeneracióndelbancodesemillasgerminabledelaReservaForestal...

trialsBank,otherimportantspecieswereCarex sp., Poa annua, Rubus floribundum, Bulbostylis sp.and Borreria sp. The species ofwoody habit usuallyvariedineachtrialaccordingtothephenophaseofeachspecies,themostrepresentativespecieswereCestrum Mutisia, Clusia ducu, Myrsine coriacea, Axinaea macrophylla and Miconia denticulata.

As for phenology and dispersal, it was foundthat vegetation stands submitted to the zoocoriaas the dominant scattering strategy in all fields;themaximum flowering occurred during the dryseason, from December to March, though thegreatestfruitingrecordscorrespondtothelongestrainyseason,fromJunetoAugust.

INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas altoandinos y de páramo se en-cuentran actualmente sometidos a una gran trans-formacióngeneradaporlaexpansióndelafronteraagrícolayganadera.Antelaurgentenecesidadderestablecerlosecosistemasandinos,larestauraciónecológica, definida como el proceso asistido derecuperacióndeunecosistemaquehasidodegra-dado,dañadoodestruido(ser2004),seconvierteenelmecanismoquepermiteobtenerelrestableci-mientodelosatributosestructuralesyfuncionalesde losecosistemasdeteriorados.Así, larecupera-cióndeestosecosistemasdependerádel“potencialde regeneración in situ”,esdecir,delosremanen-tesbióticossupervivientesa laperturbación(Uhl&Saldarriaga1986,citadosporSaldarriaga1994).Comopartedeestepotencialbiótico,elbancodesemillasgerminableylalluviadesemillasrepre-sentanlasprincipalesestrategiasquepermitenqueunindividuosereemplaceporotroenlassiguientesgeneraciones(Sorzano2001).Elbancodesemillasgerminable (bsg) tiene la tarea de mantener una reserva natural de diversidad genética o memoria genéticadelosefectosselectivosdeambientespa-sados(McGraw&Vavrek1989);ésteserelacionade manera directa con las fases del ciclo de vida de lasplantasofenofases,queincluyenelcrecimien-todeyemasflorales,laaperturafloral,laproduc-ción de frutos inmaduros y la maduración de los mismos (vanSchaik1993), convirtiéndoseenunrequisitoindispensableparalarestauracióndelos

ecosistemas(Newstrowet al. 1994).Ladispersióndesemillas,consideradacomoelúltimopasodelcicloreproductivodelasplantas,eselprocesome-dianteelcual lassemillassontransportadas lejosdelparentalaunsitiofavorableparasucrecimien-toydesarrollo(Herreraet al.1997).Elprocesodedispersiónpermitelacolonizacióndenuevoshábi-tats,reducelacompetenciaintraespecíficayfaci-lita losprocesosdegerminación (Morales2002).Enestacontribuciónselogrócaracterizaryvalorarelpotencialderegeneracióndelbsg en la Reserva Forestal Cárpatos; nuestros objetivos fueron: (1)Evaluarladiversidaddelasespeciespresentesenel bsgparalosdiferentesestadosseralesdelare-serva.(2)Establecersiexisteestacionabilidadparalasfenofasesdeproducciónylostiposdedisper-sión,ydeterminarlaincidenciadeéstosenelbsg.(3)Determinarlasprincipalesformasdedispersióndelassemillaseidentificarcuálestiposdeespeciessonlasmayoresaportantesparalapreservacióndela dinámica del bosque. (4)Cuantificar el aportedelaavifaunaalosprocesosdedispersióndese-millasenclarosdebosquesecundario.(5)Evaluarlasdiferenciasencuantoaespecie,númeroyger-minabilidaddelasplántulasproducidasporbsg,endiferentesperiodosdelaño.

METODOLOGÍA

DESCRIPCIÓN DE LA ZONA DE ESTUDIO

LaReservaForestalCárpatoshacepartedelbos-quealtoandinoyestálocalizadaenelcostadono-roccidental de la jurisdicción de la CorporaciónAutónomaRegionaldelGuavioenelmunicipiodeGuasca,Cundinamarca,a97kmdeBogotá(Figura1),enlaveredaConcepción,cercadelsitiodeno-minadoPotreritos,ubicadoenelextremoorientaldelmunicipiomencionado,enellímitesurdelmu-nicipioGuatavitay aloccidentedemunicipiodeJunín.Altitudinalmentesehallaentre los2.600y3.000msnm. Se localiza geográficamente en lascoordenadas:latitudNorte4º47minutos,longitudOeste73º40minutos;sutopografíaesmontañosa,destacándosecomoaccidentesorográficoslosce-rrosdeLosRobles.Porsuubicación, laestaciónPotreritoseslaquemejortipificalaprecipitaciónenlareserva.Laprecipitaciónpromedioanuales

47Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008

Edgard Ernesto Cantillo Higuera / Viviana Castiblanco Gutiérrez / David Fernando Pinilla Mondragón / Claudia Liliana Alvarado

de 1.714.3mm y lamediamensual es de 142.9mm. El régimen pluviométrico es monomodal-biestacional, concentrándose las mayores lluviasentreabrilyagosto,periodoenelcuallosvientosalisiosprovienendelEste,pudiéndoseinferirqueéstosvienencargadosdehumedady,por efectosorográficos, descargan parte de ésta en la zonadeestudio.Elperiodosecosepresentaentresep-tiembreymarzoyelmesmássecocorrespondeaenero,con47mmdeprecipitación.Sustierrassoninfluenciadas por los ríosGuavio y Sueva, entreotros (Cantilloet al. 2004).Engeneral, son sue-losjóvenes,coninfluenciadecenizavolcánicaensusprimeroshorizontes.Elrelievehainfluidoenladispersiónyacumulacióndelascenizasycons-tituyeunfactorimportanteparalasusceptibilidadalaerosión.Seencontraronbásicamentedostiposdesuelos:Typic Humitropept y Typic Dystropept,quesonmoderadamenteprofundosasuperficiales,bien drenados, de alta acidez, friables, con bajoscontenidosdecarbono,deunafertilidadmedianaabaja(Corpoguavio2000).

FASE DE CAMPO

Composición de la vegetación

Seestablecierontresparcelasde50x50m,cadauna en un estado de desarrollo sucesional de la re-servaasí:bosquesecundarioclímax,bordedebos-que y borde de bosque empatado con claros. Encadaparcelaserealizóuninventariodelosindivi-duosmásrepresentativosencuantoamayortalla,áreabasalycoberturadecadaunadelasespeciespresentes,identificadasporCantilloet al. (2004).

Banco de semillas germinable

Premuestreo(determinacióndelvolumenmínimo).Eltamañoóptimodelaunidaddemuestreofuedeter-minadoatravésdeunacurvadeespecies(Simpsonet al.1989);enlosbosquesaltoandinos,deacuerdoalopropuestoporJaimesyRivera(1990),launidadmuestralsecalculóapartirdeunacurvaespeciesvs.volumen;losvolúmenesseextrajeronalolargodelareservaconunidadesmuestralesde1.000,1.500,

Figura 1. Localizacióndeláreadeestudio.



2.000,2.500y3.000cm3.Cadavolumencontócontresrepeticionesyaquellosquepresentaronlosma-yoresvaloresdeespeciesporvolumensedefinieroncomoelvolumenmínimoamuestrear.

Muestreo.Cadaparcelade50x50m fue subdi-vididaencuadriculasde10x10m.Setomóunamuestradesueloencadaunodelos36puntosdeintercepcióndelaparcela,aunaprofundidadde15cm.Almomentodetomarlasmuestrasseretirólacoberturavegetal,asícomolahojarasca,briofitosyhepáticas.Cadamuestrasedepositóenbolsasplás-ticasqueseetiquetaron,sesellaronysetrasporta-ronalinvernadero.Paracadamuestrasetomóunareplica a una distancia aproximada de unmetro.Entotalsetomaron72muestrasdesueloporcadaparcelay216paracadaensayo.Serealizarontresmuestreos con intervalo de cuatro meses entre cada uno,parauntotalde648muestras,conuntiempototalempleadodeunaño.

Fenología y dispersión de semillas

Este estudio se realizó en dos tipos de coberturavegetal:elprimerodentrodelbosque,conelregis-trodelasfenofasesapartirdelregistroquincenaldetrampasdevueloyladeterminacióndelosprin-cipalessíndromesdedispersióndesemillasde lavegetaciónsuperiorapartirdeobservacióndirectayreferenciasbibliográficas,paralavegetaciónenpieyelbsg;elsegundoenclarosdebosquesecun-dariopormediodelainstalacióndeperchasartifi-cialesparadeterminarlaincidenciadelaavifaunaenladispersiónlocaldesemillas;lainstalacióndelas perchas se realizó a diferentes distancias delbordedelbosque(cercanía,medianíaylejanía);elnúmerodeperchasporensayofuedediezycadaunotuvounaréplica,parauntotalde60perchas.Elmonitoreoenamboscasos, tantoen fenologíacomoenladispersióndesemillas,serealizócadadossemanasduranteunperiododeunaño.

FASE DE ANÁLISIS

Vegetación en pie

Seconstruyerongráficasdetodaslasvariablesto-madas para determinar el comportamiento de la

vegetación en los diferentes estados serales y la di-námicadeloshábitosdentrodecadaunodeellos.Paralelamente,seelaborarongráficas,porestrato,delcomportamientodelacoberturadelasespeciesparalastresparcelas.

Banco de semillas germinable

SerealizóunanálisisdevarianzamultifactorialpormediodelprogramaStatgraphicsPlus5.1,conelfinde determinar diferencias espacio-temporales delbsg.Adicionalmente, se efectuó el análisis geoes-tadístico por medio de la generación y posteriorrelación de variogramas de correlación espacial atravésde losprogramasGeo-eas 1.2.1ySurfer32v8.Estosvariogramasayudanadeterminarsilasva-riablesevaluadaspresentanalgúntipodeestructuraespacial.Delamismamanera,secrearonmapasdedistribuciónpara cadaparcela, según los datos deabundanciaobtenidosenelbsg,pormediodelpro-gramaSurfer32v8;estosprogramasfueronutiliza-dosporMontenegro(2000)yAcosta(2004)ensusrespectivostrabajossobrebsg.Larealizacióntantodelosvariogramascomodelosmapasdesuperfi-cie se efectuó con la suma de los datos de los tres muestreosparacadapuntomuestral;deestamane-ra, aquellos puntos donde se presentaronmayoresabundanciassonresaltadospormediodepicosquedefinentendenciasagrupadas;análogamente,seeli-minaron datos gregarios poco representativos delensayoengeneral (Rossiet al. 1995,Montenegro2000).Paraanalizarladominanciayladiversidaddelasespeciesdelbancodesemillasseconstruye-ronmodelosdeacuerdoalosugeridoporMagurran(1989).Estosmodeloshansidoproducidospordi-versosestudiosdebancosdesemillasenelpaís,en-tre losquesedestacan losdePosada&Cárdenas(1999),Montenegro(2000)yAcosta(2004).Selle-vóacabolapruebadediferenciasignificativaparaestablecercuálesparcelaspresentabanmayorsimi-litud(Montenegro,2000).

Fenologia y dispersión

EnlastrampasyperchasseutilizaronpruebasdeconcordanciadeKendall para este tipodedistri-bución; los análisis se realizaron por medio delprograma spss 7.5 paraWindows y Statistica, de



Zoocoria Anemocoria Barocoria

PORCENTAJE DE ESPECIES POR TIPO DE DISPERSIÓN

Anemocoria30%Barocoria

2%

Zoocoria68%

Figura 2. Porcentajedeespeciesenpieportipodedispersión.

acuerdo a lo sugerido y realizado por Morales(2002)ySánchez(2003).

RESULTADOS

COMPOSICIÓN DE LA VEGETACIÓN

Entotal,paralavegetaciónenpiedelastrespar-celasseencontraron61especies,representadaspor53génerosy36familias.Lasfamiliasmásrepre-sentativasfueron:Lauraceae(11%),Melastomata-ceae(10%),Compositae(7%)yMyrsinaceae(5%)(Anexo1).Lazoocoriasepresentócomoelsíndro-mededispersióndominantecon68%,seguidadelaanemocoriaconel30%ylabarocoriaconel2%derepresentatividad(Figura2).

Elnúmerodefamiliasenlasparcelasaumentaenformaproporcionalconrespectoaladisminucióneneldesarrollodelasetapasséricas(Figura3),yaquemientraslaparceladebosqueclímaxcontieneel 54% de los registros, la parcela de borde conclarocontieneel70%delasfamilias.

Laparceladebosqueclímaxregistró35especiesde28génerosy20familias;porsuparte,enlapar-celadebordeseencontraron34especiesde30gé-nerosy23familias,mientrasqueenlaparcelade

bordedebosqueconclarosehallaron41especiesde37génerosy26familias.

Larelacióndelastresparcelasportipodedisper-sión(Figura4)mostrólazoocoriacomoelsíndro-medominanteparalastresparcelas,variandoentreel60%(bordeconclaro)y80%(bosqueclímax);comosegundaestrategiasepresentalaanemocoriaconunafluctuaciónentreel35%(bordeconclaro)y15%(bosqueclímax),seguidaporlabarocoria,la cual no esmuy frecuente y presenta un valorbajo(<3%)endondeparticipa.

Entre el dappromedioporparcelaylaalturapro-mediopor parcela (Figura 5) se presenta una re-lacióndirectamenteproporcional, al presentar unincrementoensusregistrosamedidaquelacomu-nidadsetornamásmadura.

BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE (BSG)

Premuestreo

Losmayores registros de número de especies sepresentaronen lasmuestrasde1.500cm3,por loqueéstesedefiniócomoelvolumenmínimoparalareserva(Figura6).



Muestreos

En total a partir de los tresmuestreos realizadosa lo largodeunañogerminaron13.150 semillaspertenecientes a 55 especies de 50 géneros y 27familias;deltotaldeespeciessóloocho,queequi-valenal2.34%deltotaldelosindividuos,seiden-tificaronhastafamilia;larelacióndetalladadelasespeciesseencuentraenelAnexo2. La densidad total del bsgfuede1.529semillas/m2.

Lasespeciesmásabundantesparaelbancodese-millasdeacuerdoconlaFigura7 fueron en su or-den Phytolacca bogotensis, Carex albolutenscens, Digitalis purpurea, Borreria sp. y Ageratina sp.,convaloresentreel15%yel6%delaabundanciarelativatotal,esdecir,entre2.024y789semillasgerminadas.

0

1 0

2 0

3 0

4 0

5 0

6 0

7 0

% E

SPEC

IES

BOSQUE CLIMAX BORDE DE BOSQUE BORDE/CLARO

PARCELAS

% ESPECIES POR PARCELA

Figura 3. Porcentajedeespeciespresentesporparcela.

0102030405060708090

%

Zoocoria Anemocoria Barocoria

SÍNDROME DE DISPERSIÓN POR PARCELA

BOSQUE CLIMAX BORDE DE BOSQUE BORDE/CLAROPARCELAS

Figura 4. Síndromededispersiónporparcela.



Paraelcasode lasespeciesarbóreas, lasmásre-presentativas fueron Cestrum mutisi, Buddleja bullata, Solanum inopinum, Axinaea macrophylla y Miconia denticulata, entreotras;estasespeciesindividualmentepresentanunporcentajepocosig-nificativo,puestodasestánpordebajodel2.2%deltotaldelaabundanciarelativa.

Lostotalesdesemillasgerminadasporparcelapre-sentanvaloresdisímiles,queaumentanconformea

unamayorheterogeneidadpresenteenlacobertu-ravegetal (Figura8).Este comportamientopare-ceindicarqueentremásdesarrollosucesionaldelecosistema,mayoreslaposibilidaddeaportetantodelnúmerocomodelavariabilidaddeespeciesdesemillasyaseaporlluviaoporestrategiadedis-persióndesdelugaresaledaños.

El comportamiento de muestreos varió, se re-gistraron losmenores valores para elmuestreo I

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

PARCELAS

ALTURA PROMDAP PROM

ALTURA PROM Vs DAP PROM

BOSQUE CLIMAX BORDE DE BOSQUE BORDE/CLARO

Figura 5. Relacióndealturapromediovs.dappromedioporparcela.

0

2

4

6

8

10

12

14 REPETICIÓN 1REPETICIÓN 2 REPETICIÓN 3

DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN MíNIMO

VOLUMEN DE SUELO (cm3)

No. S

P GE

RMIN

ADAS

1000 1500 2000 2500 3000

Figura 6. DeterminacióndelvolumenmínimodemuestreoparalaReservaForestalCárpatos.



(noviembre-diciembre), con 3.214 semillas ger-minadas, hasta 5.378 semillas en el muestreo iii (junio-julio,Figura9).

Noobstantelavariabilidaddelaportedesemillasentrelosmuestreos,elincrementoenelnúmerodesemillas germinadas en las parcelas fue en igualproporción.Alsituarcronológicamentelosmues-treosycompararlosconelrégimendeprecipitación

delareserva,seencontróunarelacióndirectamen-teproporcionalentrelaprecipitaciónyelnúmerodesemillasinventariadas,teniendoencuentaqueelprimermuestreo fue realizadoafinalesdeno-viembre,elsegundoenmarzoyelterceroenjulio(Figuras10y11).

EnelAnexo3 se indican de manera resumida los valores de los índices de Margalef & Shannon

0

2

4

6

8

10

12

14

16

%

Ageratina sp. Carex albolutenscens

Digitalis purpurea

Phytolaccabogotensis

Poa annua

ESPECIES

ABUNDANCIA RELATIVA DEL BSG POR ESPECIE

Figura 7. Abundanciarelativadelbsgporespecie.

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

No. S

EMILL

AS G

ERMI

NADA

S

BOSQUE CLIMAX BORDE DE BOSQUE BORDE/ CLARO

No. SEMILLAS GERMINADAS POR PARCELA

Figura 8. Númerodesemillasgerminadasporparcelaparabsg.



hallados por muestreo y por parcela; a partir deellossepuedendeducirlosmodelosderiquezayabundanciadelbsg de acuerdo a lo sugeridoporMagurran(1989).Singularmente,losmayoresre-gistrostantoenriquezaydiversidadloobtuvieronlasparcelasdeborde,debidoposiblementealahe-terogeneidadde lacomposiciónde lascoberturasboscosasenestoslugares.

Latipificacióndelbsgpresentóalazoocoriacomoestrategiadominantededispersiónconun55%del

totaldelasespecies,mientrasqueelrestante45%loconstituyólaanemocoria(Figura12).Nosepre-sentóningunaespecieconestrategiabarocoria.

Ladistribucióndeltipodesemillasparaelbsg re-gistróel84%porpartedeespeciesquepresentansemillasdicotiledóneas,frenteaun16%quecons-tituyenlasespeciesconsemillamonocotiledóneas.Conrespectoaltipodesemillalarelaciónfuede3:1(9.500semillasdicotiledóneasfrenteasólo3.500semillas de unmonocotiledón).El tipo de banco

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

No. S

EMILL

AS G

ERMI

NADA

S

BOSQUE CLIMAX BORDE DE BOSQUE BORDE/ CLARO

No. SEMILLAS GERMINADAS POR PARCELA

Figura 9. Númerodesemillasgerminadaspormuestreoparaelbsg.

RÉGIMEN DE PRECIPITACIÓN

0

50

100

150

200

250

300

Enero

Febrero

Marzo

Abril Mayo Junio

Julio

Agosto

Septiem

bre

Octubre

Noviem

bre

Diciembre

mm

Figura 10. RégimendeprecipitacióndelaReservaForestalCárpatos.



paralareservapresentaunatendenciapermanentealcontenermásdelamitaddeltotaldelasespeciespresentesdelensayo;lostiposdebancotransitorioypseudopersistentepresentaronvaloresmenores,aunquecontaronconunaparticipaciónsignificati-vaaltenerel31%yel13%,respectivamente,deltotaldelasespeciesregistradas(Figura13).

Lazoocoriasepresentacomolaestrategiadomi-nanteenelaporteylluviadesemillas(Figura14),tantodemaneraespacial (localy regional)comotemporal(bancopersistenteytransitorio).

El análisismultifactorial del comportamiento espa-cio-temporaldelbsgmostróquenohubodiferencias

significativasentreparcelasymuestreos,perosíexis-tiódiferenciaentrelacomposiciónmuestraldecadaunadelasparcelas(f=0.0005;g.l.=2;P=0.05).

Aunquelavariaciónparacadaparcelafuediferen-teenlacomposiciónynúmerodeespecies,todasmostraron lamisma tendenciade incrementopormuestreo; además todas presentaron losmayoresregistros de emergencia de plántulas en los pun-tosdondelacoberturaeramásheterogénea(Figura15).Pormediodelapruebadediferenciasignifica-tivaseestablecióquelasparcelasqueserelacionancon el bordepresentanmayor asociaciónque lasdelbosquemaduro.

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500No

. DE

SEMI

LLAS

GER

MINA

DAS

1 2 3MUESTREOS

No. DE SEMILLAS GERMINADAS POR MUESTREO EN CADA PARCELA

BOSQUE CLIMAXBORDE DE BOSQUEBORDE / CLARO

Figura 11. Distribuciónespacio-temporaldelaabundanciadesemillasgerminadasparabsg.

TIPOS DE DISPERSIÓN DEL BSG

Zoocoría55%

Anemocoria45%

Figura 12. Distribucióndelossíndromesdedispersiónparaelbsg.



% DE ESPECIES POR TIPO DE BANCO

56% 13%

31%

Peristente Pseudopersistente Transitorio

Figura 13. Distribucióndelnúmerodeespeciesportipodebanco.

El comportamiento entre lasunidadesmuestralesdelasparcelasfuediferente,tantodemaneraespa-cialcomotemporal;así,algenerarlosvariogramasdecorrelaciónespacialsepresentandiferenciasenlaestructuraespacialdelospuntosmuestralesparacadaparcela(Figura16).

Igualmente, losmapasde superficie efectuadosapartirde losdatosdeabundanciaobtenidosenelbsg presentaronun comportamientodisímil entrelasparcelas,variandoasíelnúmero,ladisponibi-lidad y la dispersión de las plántulas emergentesparacadaunadeellas(Figura17).

0

10

20

30

40

50

60

70

%

PERSISTENTE PSEUDOPERSISTENTE TRANSITORIO

TIPO DE BANCO VS DISPERSIÓN

Zoocoría Anemocoría

Figura 14. Distribucióndeltipodedispersiónportipodebanco.

La variación en la composición de los registrosfuedisímilconrespectoalosmuestreosporloqueestructuralmenteexisteunadinámicaespacio-tem-poral en la germinación de semillas (Figura 18),apesardequelasmuestrasfuerontomadasenelmismolugar(parcela)ytiempo(muestreo).

FENOLOGÍA Y DISPERSIÓN

Losperiodosde fenofasespara la reservaparecentener una relación estrecha con el régimen local de precipitación(Anexo4);losmáximosdefloraciónsepresentarondurantelaestaciónseca(diciembrea



A A

B

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 500

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

A A

A

A

A

B

C CD

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

AB

C

D

E

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Figura 15. Mapasdecoberturaparalasparcelasdebosque,bordeyborde/claro.



0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50Lag Distance

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

Inver

ted A

utoco

rrelat

ion

Direction: 0.0 Tolerance: 90.0VARIOGRAMA BOSQUE MADURO

Direction: 0.0 Tolerance: 90.0VARIOGRAMA BORDE DE BOSQUE

Direction: 0.0 Tolerance: 90.0VARIOGRAMA BORDE / CLARO

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50Lag Distance

0

0.2

0.4

0.6

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1

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Inver

ted A

utoco

rrelat

ion

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

Inver

ted A

utoco

rrelat

ion

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50Lag Distance

Figura 16. Variogramasdecorrelaciónespacialparalasparcelasdebosque,bordeyborde/claro.



51015202530354045505560657075

Parcela Bosque Maduro

20406080100120140160180200220240260280300320340

Parcela Borde de Bosque

50100150200250300350400450500550600650700750800850900950100010501100

Parcela Borde / Claro

Figura 17. Mapasdesuperficieporparcela.

marzo),mientrasquelosregistrosdefructificacióncorrespondieronalperiododelaestacióndelluviasmásprolongada (entre losmesesde junio a agos-to), independientementeentremeseslafloraciónyfructificaciónguardaronunarelacióninversamenteproporcionalencuantoalasincroníadesusproduc-ciones(W=0.028;X2 =0.333;n=12).

Laduracióndelasfenofasesentreespeciestambiénvarió,puesmientrasespeciesdecomunidadesma-duras(Hedyosmon bomplandianum, Clusia ducu y Ocotea callophylla,entreotras)presentaroncicloscortosyespecíficosdereproducción,lasespeciesquecorrespondenaestadossucesionalesinicialescomo Phytolacca bogotensis correspondieron a periodos de floración y fructificación constantesduranteelcicloanual.

Las perchas artificiales fueron exitosas ya quedurante todo el tiempo del ensayo contaron convisitas en mayor o menor proporción. El mayorregistro de número de perchas visitadas ocurriódurantelaépocaseca,dondelosrecursossonmáslimitados;elnúmerodesemillas,númerodeespe-ciesdispersadasyvisitasalasperchaspresentaronsusmáximosregistrosdurantelaépocadelluvias.Se identificarondoceespeciesque fuerondisper-sadasdirectamentedesdelasperchas,entrelasquese destacan Rubus floribundum, Arcytophyllum sp.y Phytolacca bogotensis;delamismamanera,seidentificarontreceespeciesdeaves(anexo5).

DISCUSIÓN DE RESULTADOS

COMPOSICIÓN DE LA VEGETACIÓN

Especies comoMyrsine coriacea, Miconia squa-mulosa, Drymis granadensis, Clusia multiflora, Weinmannia pinnata y Myrsine guianesis, perte-necientesacomunidadesmaduras,fuerontambiénregistradasporCantilloet al.(2004)eneláreadeestudioyporJaimes&Rivera(1990)yMontene-gro(2000)enestudiosrealizadosalamismaalti-tud;de lamismamanera, especiesasociadasconlasprimerasetapasdedesarrollo,talescomoAge-ratina sp., Carex sp., Poa sp.,Ruagea sp.,Arcyto-phyllum sp. yChusquea scandensformanpartede



123456789101112131415161718192021222324

246810121416182022242628303234

024681012141618202224262830323436

Muestreo 1 Bosque Maduro Muestreo 2 Bosque Maduro Muestreo 3 Bosque Maduro

51015202530354045505560657075

5101520253035404550556065707580859095100105110

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Muestreo 1 Borde de Bosque Muestreo 2 Borde de Bosque Muestreo 3 Borde de Bosque

102030405060708090100110120130140150160170180190200210220230

20406080100120140160180200220240260280300320340360380400420

20406080100120140160180200220240260280300320340360380400420440460480500520540

Muestreo 1 Borde Claro Muestreo 2 Borde Claro Muestreo 3 Borde Claro

Figura 18. Dinámicaespacio-temporaldelbsg.



la vegetación de los ecosistemas altoandinos regis-trados por Posada&Cárdenas (1999),Montene-gro(2000),Olaya(2000),Pedraza(2000),Acosta(2004)yMahecha(2004),entreotrosautores.

Lamenorvariabilidaddehábitosyestratossepre-sentóenlaparceladebosquemaduro,dondecercadel95%deltotaldelasespeciescorrespondióalosestratossuperiores,mientrasqueunapequeñami-noríaserefirióahierbas(Ageratinasp.) y helechos (Cyathea sp.). Por su parte, la parcela que tuvomayornúmerodehábitoscorrespondióalbordedebosque,alcontarconochode losnueve tiposdevidaregistrados: arbóreo(68%)yarbustivo(18%),quefueronlosmásrepresentativos.Ladistribucióndeabundancia,tantoparalavegetacióncomoparael bsg,fuemayorennúmerodeespeciesysemillasque la registrada por Montenegro (2000), Olaya(2000) yAcosta (2004). Esta distribución pareceajustarsealmodelonormal,yaque,deacuerdoaMagurran(1989),enningunacomunidadtodaslasespeciespuedenserigualmenteabundantes.Lave-getaciónenpietuvoalazoocoriacomoelsíndro-mededispersióndominante,propiadevegetacióndehábitatshúmedos,concordandoconlopublica-doporHowe&Smallwood (1982), que sitúan aestaestrategiaenhábitatshúmedos,mientrasquelasestrategiasdedispersiónabióticacomolaane-mocoriasepresentanenagrupamientosmarcadosgeográficaytemporalmentedecarácterseco.

BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE

Volumen mínimo y densidad del banco

Ladeterminacióndelvolumenmínimopresentóunvalormenor(1500cm3)aldeterminadoporJaimes&Rivera(1990),quecorrespondíaa2000cm3 y que se constituía como la unidad muestral idealpara estudios de bsg de los bosques altoandinos.Pormediodelhallazgodeunnuevovolumenmí-nimosepuedeafirmarquelosecosistemasaltoan-dinosnopresentanunpatrónespecifico,existiendoun alto grado de heterogeneidad en sus compo-nentes (unidad muestral, densidad, abundanciay diversidad), como lo han demostrado estudiosanterioresentrelosquesedestacanlosdePosada

&Cárdenas(1999),Montenegro(2000)yAcosta(2004). La densidad total del banco de semillasgerminablefuede1529semillas/m2,valormenoralos determinados en varios estudios en ecosistemas altoandinos,comoeselcasodeJaimes&Rivera(1990)con1.813semillas/m2yeldeMontenegro(2000)con3.954semillas/m2;sinembargo,elva-lorresultósermayorqueelencontradoporAcosta(2004)enlareservaforestaldeCogua,elcualfuede 1.397 semillas/m2.Este valor está en el inter-valode1.000a6.000semillas/m2 queGuevarayGómez-Pompa(1972)atribuyenabosquessecun-dariosparaeltrópico.

Dinámica de la emergencia de plántulas en el bsg

Phytolacca bogotensis, Digitalis purpurea, Age-ratina sp., Carex sp., Cestrum mutisi, Buddleja bullata y Solanum inopinum fueron las especiesprimordialesqueconformanelbsg en la reserva,especiesquesecuentandentrodelosestudiosdePosada y Cárdenas (1999), Montenegro (2000),Olaya(2000)yAcosta(2004).Lasfamiliasdema-yorrelevanciaencuantoaabundanciafueron:Cy-peraceae,Phytolaccaceae y Compositae,mientrasquelasfamiliasqueregistraronmayornúmerodeespecies fueronCompositae,Rubiaceae y Melas-tomataceae.Deigualmaneraqueenlavegetaciónen pie, la participación de los estratos arbóreo yarbustivofueimportantealcontenercercadel40%deltotal;sinembargoelhábitohierbafueelmásdominante para el banco al contener el 43% delasespecies.EstecomportamientoconcuerdaconlopublicadoporConell(1978),queafirmaqueeldisturbiopromueveeldominioyladispersióndeespecies pertenecientes a las etapas sucesionalestempranas.Losregistrosmásaltosdelaabundan-cia de semillas emergentes coincidieron con las fluctuaciones temporalesde laprecipitación; estacaracterísticapuedeestarrelacionadaconeleven-todequedespuésdelperiodolluvioso,lamayoríadesemillasyahansidodispersadasyseencuen-tran en el suelo prestas a germinar, coincidiendoconloafirmadoporBonilla&Zuloaga(1994),queregistranlosmáximosdefructificaciónenépocassecasylosdeemergenciaduranteelperiododellu-vias.Ladiversidadyriquezafueronmayoresenlas



parcelasdondehubomayorheterogeneidaddees-pecies,delamismamaneraocurrióconlosmues-treos;estarelacióndevariaciónespacio-temporalfuetambiénidentificadaenlasparcelasrealizadasporMontenegro(2000).El tipodesemilladomi-nantefueladicotiledónea,coincidiendoconloqueafirmanMcGraw&Varek (1989): que las semi-llas monocotiledóneas son en proporción menosabundantesquelasdicotiledóneas.EstatendenciaconcuerdaconloexpuestoporRice(1989),quienafirmaquecualquiergrupodehierbasdicotiledó-neas sonmásdadas a formar bancosde semillasquelospastos.

Persistencia y tipo de dispersión del bsg

Elbancodesemillaspresentóunaporteconstan-tedurantetodoelaño,porloque,deacuerdoconlo publicado porGarwood (1989), se puede afir-marquelatasaderenovacióndelassemillasenelbancoesigualomenorquelatasademortalidad,tendenciaquepermitelapersistenciatemporaldelbancodesemillas.Losresultadosarrojadosenelpresente trabajo concuerdan con lo determinadopor Montenegro (2000), al encontrar que el bsg estácompuestoprincipalmenteporsemillaspersis-tentesypseudopersistentes, ymuypocasde tipotransitorio, ya que, de acuerdo conThompson et al.(1998),loslugaresconpresenciadedisturbiospresentan bancos con tendencia a la persistenciatemporal.Lareservamuestraunatendenciaapre-sentar un bsgconstanteconlamayoríadelasespe-ciesyel89%deltotaldelaabundanciadelbanco;los tiposdebancotransitorioypseudopersistentetuvieron una participación significativa en espe-ciesmasnoennúmerodeemergencias.Unapo-siblecausadelapersistenciapuededeberseaqueelbancopresentaenlamayoríadesucomposiciónaespeciesherbáceas,concordandoconlohalladoconMontenegro(2000)yAcosta(2004).Estetipodehábitotiendealapersistencia,yaquegerminanporpulsos,característicaquelesayudaaperdurartrasdisturbios(Bertiller1991,Grime1989).Otrasvariables que permiten relacionar la persistenciadelbancoserelacionanconelgradodedisturbioyeltipodedispersión;teniendoencuentalocitadoporThompsonet al. (1989)y lo identificadoporMontenegro(2000),sepuedeconfirmarqueáreas

quehansufridoprocesosdeperturbación,comolareserva,revelanunatendenciaapresentaraltaca-pacidaddepersistenciaenlassemillasyporendeensubanco.Elbancodesemillaspersistentepre-sentóabundanciassimilarespara lazoocoriay laanemocoria, el banco pseudopersistente presentóun marcado predominio de la anemocoria sobrela zoocoria y, finalmente, en el banco transitoriolazoocoriasepresentócomolaestrategiamásre-levante frente a la anemocoria. La capacidad depersistencia y el tipo de dispersión pueden dar aentenderporquéparaelensayolosmayoresregis-troscorrespondenaemergentesanemócoros,sisetieneencuentaqueelmáximodelasabundanciassepresentóenlasparcelasasociadasconelborde;estorelacionaloafirmadoporSchuppet al. (1989)ycorroboradoporMontenegro(2000),queindicanquelassemillasanemócorassevenfavorecidasenetapastempranasdelasucesiónopormediodelallegadade éstas, productodeunflujode aire in-tensificadoenunclaroreciéncreado,mientraslaszoócorasarribanydominanenetapasmásevolu-cionadasdelasucesión(Brown1992).

En el bancode semillas predominó levemente elnúmero de especies de dispersión zoócora sobrela anemócora; estos resultados concuerdan conestudios realizadosen los trópicosporSwaing&Hall(1983)enbosquesdeGhanayporYounget al.(1987,citadoenGarwood1989),enunbosquedeCostaRica,dondeparaamboscasoselbancofuedominadoporlazoocoria,debidoposiblemen-teaqueestosbosquesnohabíansufridodisturbiosdesdeañosatrásal estudio.Estacaracterística sepresentadeigualmaneraparalaReservaForestalCárpatos,lacualvienefluctuandodesdeunprocesodesucesiónsinintervencionesadisturbiosperiódi-cos.Este,pues,esotroindicadordequelareservaseencuentraenunaetapadedesarrollosucesionalasociado a lamadurez de la comunidad, ya que,deacuerdoaloreferidoporHowe&Smallwood(1986), Jaimes & Rivera (1990), Brown (1992),Vargas(1998)yMontenegro(2000),enlasprime-rasetapasdelasucesiónexisteunpredominioporpartedelasespeciesanemócorasqueaprovechanel disturbio, mientras que las especies zoócorasempiezana llegarposteriormente, sobre todopormediodelasaves.



Vegetación y bsg

Seregistraronparaeltotaldelestudio83especies;61especiesparalavegetaciónenpiey55especiesregistradas en el bsg.Estosvaloressuperansignifica-tivamentelosregistrosdeJaimes&Rivera(1990),Posada & Cárdenas (1999), Montenegro (2000),Olaya(2000),Acosta(2004)yCardona(2004),quesonlosestudiosmásrelevantesrealizadosdebancosparalosecosistemasaltoandinos.Lavegetaciónenpieyelbancodesemillascomparten34especies;lavegetaciónpresentóbancoenel44%desusespeciesquerepresentael75%deltotaldelaabundanciadelbanco,contrarioalohalladoporMontenegro(2000),queafirmaque lacomposicióndesubanco revelala conformación de la vegetación en estados suce-sionalesanterioresalestudio.Dichocomportamien-todelbancopuededeberse,deacuerdoaPickett&McDonnell (1989) y Rico-Gray & García-Franco(1992),aqueelnúmerodeespeciesencomúnentreelbancoylavegetaciónesbajoenáreasmuyper-turbadas(Gibson&Brown1991),mientrasqueenbosquesperturbadosconpresenciadecomunidadesmadurasestacifraaumenta(Fenner1995).Enotraspalabras, los bancos de semillas pueden presentarunaimagendual,comoloafirmanGrandinyRydin(1998)yFalinska(1999),quecalificanalbancodesemillas como la memoria ecológica sucesional del lugar,oafirmanqueéstepuedeconsiderarsecomounespectrodelavegetaciónactualendiferentesestadossucesionales.Paraelpresenteestudioenparticularaplican ambos postulados, pues el banco tambiénpresentaespeciesexclusivas;sinembargo, lacom-posicióndelbancopresentaensumayoríaunreflejodeldinamismoyevolucióndelavegetaciónactual.

Dinámica espacio-temporal del bsg

Lasparcelasquepresentaron lasmayoresoscila-ciones con respecto a la normalidad en cuanto alaabundancia,sontambiénlasqueposeenmayordiversidadyriqueza;paraestecasoestatendenciaserelacionahacialasparcelasdebordeydisminu-ye de manera gradual hacia la comunidad vegetal madura,concordandoconloconcluidoporAcos-ta (2004).La diversidad y riqueza del banco fuemayorenlasparcelasdondeexistiómásheteroge-neidaddeespecies,delamismamaneraqueocu-rrióconlosmuestreos.Estarelacióndevariación

espacio-temporal fue también identificada en lasparcelasrealizadasporMontenegro(2000)yAcos-ta(2004);elbsgtuvomayordinámicaenregistrosdeabundanciaanivelespacialenaquellospuntosdelasparcelasdondelascoberturasvegetalessonmás heterogéneas, dominadas en sumayoría porvegetacióncorrespondientealosestadosprimariosdeldesarrollosucesional.

FENOLOGÍA Y TIPO DE DISPERSIÓN

Fenofases de producción

Los patrones fenológicos de la floración y fructifi-caciónparecenestarinfluenciadosdirectamenteporlosfactoresbióticosyabióticos(Hilty1980),porloquesepuedeafirmarqueexisteunacorrelaciónen-trelaestacionalidaddelasfenofasesdeproducciónyelrégimendeprecipitación;asílocorroboranestu-diosrealizadoseneltrópicocomolosefectuadosporSmythe(1970)yFleminget al. (1987)yotrosreali-zadosenecosistemasaltoandinoscomolosdeMo-rales(2002)ySánchez(2003).Lafloración,aunqueesconstantedurantelosdocemesesdelaño,parecepresentarunpatrónrespectoasumáximaproduccióncon la época de menos precipitación (Carabias &Guevara,1985,Morales2002); así lo citanautoresendiversos trabajospara el trópico tanto en tierrasbajas(Croat1975,Mori&Kallunki1976yMarquis1988)comoenaltas(Bonilla&Zuloaga1994).Lafenofasedeproduccióndeflorespuedeestarasociadaalaépocasecaparaaumentarelporcentajedeéxitodepolinización(Fagua2002,Sánchez2003),deestamanera,aumentanlasprobabilidadesdegeneraciónyproduccióndefrutosdurantelatemporadadelluvias(Williamset al.2002).

Fenofases de fructificación y síndromes de dispersión

De acuerdo a Cuatrecasas (1934) y Howe & Smallwood (1982) el comportamiento esperado enlosbosqueshúmedosesquelazoocoriapredominecomoestrategiasobrelaanemocoria.Estedictamenconcuerdaconlodeterminadoenesteestudio,dadoquelazoocoriasepresentócomolaestrategiadomi-nanteparalavegetaciónenpieyelbancodesemillas,



presentandofructificaciónconregistrossuperioresal65%deltotaldelosindividuosdurantetodoelaño.Esteporcentajeesdeesperarseparalazoocoriasisetieneencuentaquelosvertebradosyenespeciallasavesse reconocencomodispersoresdesemillasdemásdel50%de las especiesdeárbolesyarbustostropicales(Fleminget al.1987,Fonseca2001).

Existió estacionalidadde laproducciónde frutosconrespectoalrégimendeprecipitación,compor-tamientocontrarioalobservadoporBonilla&Zu-loaga(1994)enunbosquealtoandino;sinembargo,otrosestudiosllevadosacaboeneltrópico(Howe&Smallwood1982yWikander1984)yotrosrea-lizadosenbosquesaltoandinos(Montenegro2000,Morales 2002 y Sánchez 2003) concuerdan conla tendencia de estacionalidad de las fenofases.Laperiodicidaddefenofasesentreespeciesvaría;así,especiespertenecientesacomunidadesmadu-raspresentancicloscortosyespecíficosderepro-ducción.Lasespeciesquecorrespondenaestadossucesionales iniciales presentaron fenofases deproducciónmáslargas;estavariabilidadperiódicaesapoyadaporMarquis(1988),quienafirmaquegeneralmentelasespeciespertenecientesaestadossucesionales tempranos presentan ciclos fenofá-sicosmás extensos que las que se encuentran encomunidadesmaduras.

Incidencia de la avifauna en la dinámica de dispersión

Durantelosdocemesesdelañosecontóconregis-trosdehecesyvisitasentodoslosensayos(cercanía,medianía, lejanía).Este patrón permite identificarquelasavessonlasresponsablesdirectasdeléxitodel establecimiento de algunas especies de plan-tasemergentesenlosclaros,comolodescribenensusestudiosMartínez&Álvarez(1986)yMurray(1987).Paradeterminarlaefectividaddeladisper-siónadiferentesescalasydistanciasdelbosqueesprecisoevaluaraspectoscuantitativosrelacionadoscon las visitas y el número de semillas encontra-dos(Jordano&Schupp2000).Paraesteestudiosepresentaronlosmayoresregistrosentodoslosas-pectos (especiesde semillas, númerode semillas,númerodevisitasyespeciesdeaves)paralasper-chasqueseencontrabanenlacercaníadelbosque

y disminuyó gradualmente su dinámica amedidaqueaumentabaladistanciadelborde.Elcompor-tamientodeladinámicadelasperchasfrentealadistanciaconcuerdaconlopublicadoporHowe&Primack (1975), que sugiereque ladistancia a lacual son trasportadas las semillas depende de lospatronesdemovimientoyforrajerodelasaves,asícomoladistanciaydireccióndelosvuelosdependedeladistribucióndefrutos,semillasysusparentales(Howe&Primack1975,Herrera&Jordano1981);enotraspalabras,lasprobabilidadesdedispersiónporpartedelasavesaumentaproporcionalmentealadisponibilidadyproximidaddelrecursoqueporlogeneralseasociaconelbosque.Latotalidaddelasvariablespresentaronunaestrecharelaciónconelrégimendeprecipitación,mostrandounaestacio-nalidaddefinidaenlacuallospatronesfenológicosdelasplantastienenlugarcuandolascondicionesclimáticas son favorables para la polinización delasfloresydispersióndelosfrutosporpartedelosfrugívoros (van Schaik et al. 1993), razón por lacual la temporadademayorproducciónde frutos(julio),quecoincideconelpicodeprecipitación,seconviertetambiénenlaépocademayordispersióndesemillasyvariabilidaddeespeciesdispersorasydispersadas, reafirmándose losugeridoporPoulinet al.(1999)cuandoestablecequelasincroníaenlaproduccióndefrutosentreindividuosyespeciespermiteatraerenconjuntoaunmayornúmerodedispersorespotenciales.

Lamayordispersiónregionalocurrióenlaépocaseca,contrarioaloesperado,dadoqueesteperiodoeseldemenorofertadefrutosmaduros;larespues-ta ante esta tendencia es que durante la estaciónsecayante laescasezdeotrosrecursosalimenti-cioscomoinsectos,lasavestienenquecambiarlaconstituciónde sudietapasandoa ser frugívorostemporales(Janzen1983,Levey1988,Poulinet al. 1999,Sánchez2003).Asímismo,durantelaescasezdel recurso las aves tienenque recorrer distanciasmáslargasparaconseguirsusustento.Lamayoríade las especies y familias registradas en las per-chas pertenecen a estados de desarrollo inicial ointermedio,comoeselcasodeArcytophyllum sp., Phytolacca bogotensis, Rubus floribundum, Mico-nia squamulosa y Ocotea sp., entreotras;entrelasfamilias se registró a Melastomataceae,Rubiaceae,



Lauraceae y Rosaceae. Esta tendencia concuerdaconlaestrategiadecontinuidadenlafructificaciónquepresentanalgunasespeciesporlacompetenciaparaatraerelmayornúmerodedispersorespoten-ciales (McKey 1975), en la que existe una granofertadefrutospequeñosconsemillaspequeñasymaduraciónsincrónica(Morales2002).Estepatrónatraeadiversosfrugívorosgeneralistasquesecon-centranenaquellasespeciesdemayorescosechas(Murray1988),queresultanseraquellasasociadasalasetapasinícialesdelasucesión(Foster&Jan-son1985),comoocurreparaesteestudio.

CONCLUSIONES

Puedeafirmarsequelasparcelasrelacionadasconelborde,sobretodolaquecontieneunclaro,pre-sentanuncomportamientomásdinámico,definidopor la heterogeneidad en sus coberturas, la cualpermitemayordistribuciónyparticipacióndedife-rentesespecies,hábitosyestrategiasdedispersión,indicandoqueenlugaresconvegetaciónséricain-termedialaprobabilidaddeencontrarmásdiversi-dadynúmerodesemillasesmayor.

La relación entre la zoocoria y la anemocoria esinversamenteproporcionalencuantoasupartici-paciónpresencialenlaReservaForestalCárpatos;deestamanera,encomunidadesqueseencuentranenetapasinícialesdedesarrollosucesionallaane-mocoriajuegaunpapelimportanteyamedidaqueseavanzahacialascomunidadesmadurassupar-ticipaciónvadisminuyendogradualmente,permi-tiendoa lazoocoriaprimarcomolaestrategiadedispersiónmásimportanteparalareserva.

Ladeterminacióndelvolumenmínimoindicóquenoexisteunpatrónespecíficoparaloscomponen-tesque integranelbancodesemillasde losbos-quesaltoandinos.

El banco de semillas de la reserva presenta unatendenciaa serconstanteespacio-temporalmente,alposeerunabuenacantidaddesemillas latentesdistribuidasentodoslosestadosseralesyencual-quier época del año, independientemente de lasfenofasesenqueseencuentrenlasespeciesdelavegetaciónenpie.Deigualmanera,esimportante

resaltar la alta tasade renovaciónde semillas, alpresentarseelbancotransitorioenelsegundolugarderelevancia.

El bsgtuvomayordinámicaenregistrosdeabun-danciaanivelespacialenlospuntosdondelasco-berturasvegetalessepresentanmásheterogéneasyaniveltemporalenlosperiodosquecoincidenconlasépocasdemayorprecipitación,debidoaquelamayoríadesemillasyahansidodispersadasyseencuentranenelsuelodispuestasagerminar.

Los patrones de fructificación, frente al tipo dedispersión,presentaronestacionalidad respectoalrégimen de precipitación. Las especies zoócoraspresentaronunaestrecharelaciónconlastempora-dasdemayorhumedad,mientrasquelasespeciesanemócorasparecenasociarsealperiodoanterioralasépocadelluvias,cuandoelambientesetornamás seco y la brisa, aunque constante, es suave,casocontrarioalabarocoriaqueparecerespondermejoralaintensidaddelluviayviento.

Elensayode lasperchaspuedeconsiderarseexi-toso,dadoquedurantelosdocemesesdelañosecontó en mayor o menor medida con registros de hecesyvisitasentodoslosensayos(cercanía,me-dianíaylejaníadelbosque).

Contrario a lo esperado, elmayor alcance en tér-minos de dispersión (número de visitas y área dedispersión)sepresentódurante laépocademayorescasezderecursos;estatendenciaserelacionaconelhechodequealgunasespeciesdeavespresentanestrategiasalimenticiasestacionalesyporqueanteladisminucióndelaofertadefrutosparasusustentolasavesaumentanelradiodeinteracción,variandoladispersióndeunfenómenolocalaunoregional.

AGRADECIMIENTOS

Al centro de investigaciones de la UniversidadDistritalFranciscoJosédeCaldas,porsu respal-do económico. A Corpoguavio por aprobar estainvestigación en sus predios.A la familiaRodrí-guezOtálorapor su incondicional apoyodurantelafasedecampo.AJavierBurgosporsusvaliosasapreciaciones.



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0909091

78,1

8181818

85,4

5454545

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Anexo 3. CuadroresumendelosíndicesdeMargalefyShannonparabsg.

Índices de Margalef y Shanon por parcela

Índice Bosque clímax Borde de bosque Borde/Claro

Margalef 0,8679 1,2425 1,2493

Shannon 0,4618 1,2707 1,47

Índices de Margalef y Shanon por muestreo

Índice Muestreo I Muestreo II Muestreo III

Margalef 4,8295 5,4602 5,8207

Shannon 1,7986 1,7362 2,0548

Anexo 4. Relaciónmensualdelafloraciónyfructificaciónrespectoalrégimendeprecipitaciónyvientos.

Mes No. de flores No. de frutos Precipitación Viento

Enero 362 119 50 2,1

Febrero 358 131 70 2,1

Marzo 264 127 105 2,3

Abril 276 146 180 2

Mayo 223 192 240 2,2

Junio 156 244 225 2,3

Julio 112 251 270 2,6

Agosto 176 226 190 2,1

Septiembre 201 215 105 2,2

Octubre 169 238 115 2

Noviembre 208 178 105 2

Diciembre 258 103 60 2,1

Promedio 230,25 180,8333333 1715 2,1

Anexo 5. Especiesobservadasenlasperchasartificiales.

Nombre común Orden Familia Nombre científico

Vencejo Cypseloides rutilos APODIDAE APODIFORMES

Gorrión Zonotrichia capensis FRINGILLIDAE PASSERIFORMES

Gorrión del bosque Atlapetes pallidinucha FRINGILLIDAE PASSERIFORMES

Chamicero, fringilino Atlapetes brunneinucha FRINGILLIDAE PASSERIFORMES

Gorrión chamicero Atlapetes schistaceus FRINGILLIDAE PASSERIFORMES

Hornero, funarido Margarornis squamiger FURNARIIDAE PASSERIFORMES

Tordo, toche Icterus chrysater giraudii ICTERIDAE PASSERIFORMES

Tangará Hemispingus melanotis THRAUPIDAE PASSERIFORMES

Tangará Iridosornis rufivertex THRAUPIDAE PASSERIFORMES

Atrapamoscas Ochthoeca fumicolor TYRANNIDAE PASSERIFORMES

Atrapamoscas Mecocerculus leucophrys TYRANNIDAE PASSERIFORMES

Mirla negra Turdus fuscater TYRANNIDAE PASSERIFORMES

CARACTERIZACIÓN Y VALORACIÓN DEL POTENCIAL … · dado, dañado o destruido (s e r 2004) ......

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