Causa de pudrición del cogollo (pc)

XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo

Santo Domingo, 17-19 de Noviembre del 2010 1

CAUSA DE LA PUDRICION DE COGOLLO EN LA PALMA DE ACEITE PAPEL DEL CALCIO EN UNA HIPOTESIS ABIOTICA-EDAFICA

Douglas Laing1

1

Rhynchophorus palmarum L. (picudo de la palma o palm weevil en Ingles) tiene un importante impacto económico en los cultivos de palma aceitera y cocotera en las Américas. El insecto causa un daño directo por el desarrollo de las larvas que cavan galerías en el tallo hasta el meristemo central, y es el principal vector de la enfermedad muy seria del Anillo Rojo en Cocos nucifera (Mexzon, 1994). Los adultos de este insecto saprofítico son atraídos por los olores de la podredumbre con efectos fatales en el meristemo cuando presumidamente las lesiones iniciales son suficientemente profundas que permiten a la colonia del insecto llegar hasta el meristemo. En las Américas, muchos casos de la actual muerte de las palmas están asociados directamente con infestaciones del picudo de la palma. Algunos observadores en el campo han indicado que las palmas no mueren por la PC, sino por los efectos secundarios de la infestación del insecto saprofítico.

Consultor Privado. Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Graves incidencias de un desorden, generalmente denominado como la Pudrición de Cogollo (PC) u Oil Palm Bud Rot en ingles, han ocurrido en plantaciones comerciales sembradas con materiales de Elaeis guineensis en varios de los países productores en las Américas y África desde los primeros informes desde Panamá en 1922 (de Franqueville, 2001). Las incidencias fueron reportadas en zonas de producción específicas (pero no en todas las zonas del país) en Colombia, Ecuador, Perú, Brasil (los estados de Pará y Amazonas), Costa Rica, Venezuela, Surinam, Nicaragua y en la región ecuatorial oeste del África particularmente en la ahora República Democrática del Congo-Zaire y la Republica del Congo-Brazzaville. La PC no se notifica como presente o como una limitación seria en Honduras, la zona de producción en el oeste de Guatemala en el litoral pacífico, el litoral atlántico de México y en la República Dominicana. Recientemente síntomas de PC han ocurrido en los híbridos (F1) comerciales entre E. guineensis y E. oleífera por lo menos en Colombia y Ecuador, pero generalmente estos materiales tienen un menor grado de susceptibilidad.

Plantaciones comerciales intensificadas en las islas de Borneo, Sulawesi, Nueva Guinea y Nueva Bretaña no reportan incidencias importantes de la PC, pero hay indicaciones en la península de Malaysia, la isla de Sumatra, la zona oeste de la península sur de Tailandia y en el extremo sur de la India. En las regiones de Asia donde ocurre, la PC no es considerada una limitación seria en comparación con los efectos serios de la Pudrición Basal de Estípite (PBE) asociada con el basidiomiceto Ganoderma boninense. En África Oeste la Marchitez Vascular es considerada la más importante limitación biótica y la causa está indicada como Fusarium oxysporum (Flood, 2006). Desde hace siglos las arboledas tradicionales de E. guineensis en las aldeas a lo largo de los trópicos húmedos de África y en Bahía, Brasil no han tenido incidencias significativas de PC (Mariau, 1992 y de Franqueville, 2001).

Síntomas de PC

Los síntomas visibles de PC en casi todas las regiones afectadas son un rango muy variable de anomalías en las foliares apicales más jóvenes, frecuentemente comenzando con una coloración amarillenta y siempre con lesiones necróticas que aparecen en la sección distal de la hoja de flechas más recientes alargadas a la vista, con podredumbre sucesiva posterior a los tejidos apicales en el embudo, incluyendo hasta el meristemo central, con la muerte de la palma en casos extremos. En los casos más benignos de la PC, generalmente relacionados con las incidencias menos graves en determinadas regiones, las palmas afectadas se pueden recuperar durante un período de meses o años con diversos grados de éxito. En muchas plantaciones afectadas las palmas que se han recuperado plenamente y que son casi normales en términos de productividad pueden desarrollar nuevos síntomas del trastorno.



Con la confirmación definitiva de esta última observación sobre la probable razón para la causa de la actual muerte de las palmas (como sin excepciones), la implicación es que la palma de aceite (sin la presencia dañina y fatal del picudo) tiene un mecanismo que permite la recuperación plena de este desorden fisiológico, por medio de la emergencia gradual de hojas afectadas hasta la emergencia de hojas normales. En esta misma línea de pensamientos evolutivos, es posible que las primeras hojas pequeñas, con menos transpiración por razón del área foliar muy reducida, apoyen la palma con un respiro que permita también la gradual recuperación paralela del sistema radical, como por ejemplo evitar que la palma muera por estrés de agua durante los períodos secos anuales de ~3 meses en la región de origen de E. guineensis en el delta del río Níger.

Con respecto a los síntomas de la PC en los sistemas radicales, de Franqueville (2001) ha notado que el botánico ingles C.W.Wardlaw en 1954 fue uno los primeros en observar, en el entonces Congo Belga, que el sistema radical era muy anormal en palmas con los primeros síntomas de la PC. Cincuenta años más tarde Albertazzi et.al. (2005) han reportado una notable reducción en el crecimiento de las raíces terciarias y cuaternarias varios meses antes de los primeros síntomas en las flechas y estos síntomas están asociados con una reducción variable en la tasa de aparición de tejidos reproductivos y foliares.

El autor, en sus propias inspecciones de decenas de lotes en Colombia y Ecuador con la PC, siempre ha observado en las excavaciones del plato que los sistemas radicales superficiales son muy reducidos en palmas con los primeros síntomas apicales (comparadas con palmas equivalentes y aparentemente sanas en micrositios donde la PC no ha ocurrido) especialmente en las raíces terciarias y cuaternarias. En muchos casos (pero no en todos) la corteza (la capa exterior normalmente marrón obscuro en color) de las raíces primarias es más frágil y fácilmente desprendible. Según las observaciones del autor (y de muchos agrónomos conocidos) las raíces creciendo bajo las pilas de hojas viejas en descomposición en plantaciones de palmas maduras (sin o con síntomas de la PC) casi siempre son densas, sin distorsiones, con color crema y aparentemente activas. En particular las raíces apogeotróficos (generalmente secundarias con crecimiento vertical arriba) son numerosas y activas. Las últimas y las asociadas terciarias y cuaternarias son casi siempre vigorosas y explorando los estratos superficiales de material orgánico parcialmente descompuesto en la superficie.

Microorganismos y PC

Una amplia gama de microorganismos omnipresentes en ecosistemas tropicales, en su mayoría saprófitos en la naturaleza, han sido identificados desde los tejidos podridos y/o desde los tejidos en avance de la línea de la pudrición en palmas con los primeros síntomas de la PC. Después sin número de ensayos con miles de aislamientos, los patólogos han identificado un rango amplio de microorganismos como los causantes propuestos. Tabla 1 se presenta un resumen de las más importantes propuestas bióticas reportadas por los investigadores en los diversos países e instituciones indicados en África y en las Américas desde 1922 hasta la fecha (de Franqueville 2001). Los postulados de Koch nunca se han cumplido con respecto a los distintos microorganismos causales propuestos por medio de las investigaciones patológicas. Una de las razones para esta última situación es el segundo postulado de Koch que especifica que la reproducción de síntomas tiene que demostrarse solamente en palmas saludables y normales creciendo vigorosamente y luego inoculado con una sepa pura del organismo propuesto como causante.



La primera investigación fitopatológica muy detallada y publicada sobre la PC fue realizada por Duff (1963) el entonces patólogo palmero en las plantaciones de Lever Brothers en el suroeste de la República del Congo Democrática (Zaire). Duff, después de unos trabajos muy intensos en el campo y en laboratorios locales, ha propuesto la bacteria saprofitica Erwinia lathyri como el organismo causal. La identificación del organismo propuesto como causante en estos estudios fue confirmado por el Instituto Micológico de la Commonwealth en Inglaterra. La misma bacteria fue aislada desde palmas sin síntomas de la PC.

Duff notó también que los síntomas de Marchitez Vascular frecuentemente (pero no siempre) presidieron la PC en las mismas palmas. Estas últimas observaciones son importantes de tomar en consideración en futuros estudios de la posible relación de las incidencias de Marchitez Vascular asociados con condiciones edáficas ácidos y bajo en calcio. Duff también observó que la condición sólo estaba presente donde se predisponen factores ambientales que afectan la salud de las palmas con graves incidencias que se producen sólo en plantaciones comerciales y en las palmas insalubres que crecen en suelos altamente meteorizados y por eso ferralíticos y ácidos. Los oxisoles y entisoles del sur-oeste de Congo D.R., como suelos típicos en los trópicos bajos y húmedos, son muy bajos en pH (normalmente <5.2 en cultivación), en la capacidad de intercambio catiónico efectivo (CICE) y en la saturación de bases, y altos en acidez total y en la saturación de aluminio intercambiable en el CICE.

Como se menciona arriba, Duff observo que las arboledas artesanales de los materiales nativos de Elaeis guineensis de las aldeas mantenidas rústicamente en las inmediaciones cercanas de las zonas

Tabla 1: Historia 1 de los estudios fitopatológicas sobre la Pudrición de Cogollo (PC) en Elaeis guineensis: Las propuestas bióticos como las causas del desorden sin pruebas de satisfacer los Postulados de Koch: 1922-2010

Nombre de los Investigadores Fecha País

Palmero Entidad

Principal Microorganismos e invertebrados con posibles

asociaciones con una causa biótica de la PC Reinking 1922 Panamá United Fruit Coy. Fusarium moniliforme Ghesquiere 1935 Congo D. Rep. Belgia Phytophthora palmivora, Bacillus coli Bachy 1954 Congo Rep. Francia Fusarium y bacterias

Duff 2

1963 Congo D. Rep. Hermanos Lever Erwinia lathyri

Renard et.al 1964 Colombia CIRAD Francia Fusarium (F.oxysporum y F.solani) Renard et.al. 1976 Colombia CIRAD Francia Fusarium (F. oxysporum y F. solani) Harper et. al. 1982 Ecuador Univ. Auburn USA Fusarium y bacterias Quillec et.al. 1983 Ecuador Orstom Francia Phytophthora et. al. Van Gundy . 1983 Ecuador Univ. de California Nematodos Helicotylencus y Trichodorus Nieto y Gomez 1991 Colombia Cenipalma Fusarium solani Dollet 1991 Ecuador CIRAD/IRHO Francia Virus o viroides (ARN de doble brin) Beuther et.al. 1992 Brasil Univ. Dusseldorf Viroides (ARN de doble brin) Allen et. al. 1995 Ecuador Univ. California et.al. Erwinia Nieto 1996 Colombia Cenipalma Fusarium, Pythium, Thielaviopsis paradoxa de Franqueville 1998 Ecuador CIRAD Francia Fusarium Nieto y Gomez 1999 Colombia Cenipalma Fusarium, Pythium, Thielaviopsis paradoxa Sanchez 1999 Colombia Cenipalma Phytophthora Trindade y Furlan 2000 Brasil Cia. Privada et.al. Fitoplasma (usando la tecnia de PCA) Gomez 2000 Colombia Cenipalma Thielaviopsis paradoxa

Martinez et. al. 3 2008 Colombia Cenipalma Phytophthora palmivora

Fuentes:1 La historia detallada por Hubert de Franqueville de Cirad, está disponible en la web en: http://bioica.info/biblioteca/Franqueville; 2 Duff, A. D. S. 1963. J. West African Institute for Oil Palm Research

Vol.14:176-190; 3Gerardo Martínez et.al. Palmas Edición Especial. Fedepalma, Bogotá. 2008

http://bioica.info/biblioteca/Franqueville�



comerciales devastadas con la PC, no tenían síntomas de la condición. Informes recientes no oficiales desde Costa de Marfil y Camerún han indicado que hay serias incidencias de la PC pero solamente en plantaciones comerciales e intensificadas en estos dos países. La aparente ausencia de serias incidencias de la PC en las tradicionales arboledas artesanales de las aldeas en África y Brasil son un soporte importante para ésta hipótesis abiótica (ver argumentos al respecto más adelante).

Búsqueda de Soluciones para PC

La más reciente investigación patológica sobre la PC, conducida por Cenipalma en Colombia (Martínez et.al. 2008) mediante un protocolo experimental muy similar al de Duff, apunta exclusivamente al oomiceto Phytophthora palmivora como el organismo causal. Un programa nacional de manejo de la PC ha sido montado en 2009 por Fedepalma-Cenipalma con un costo total proyectado de más de 15 millones de dólares para los años 2009-2012. Este programa nacional está basado en una amplia gama de procedimientos de controles fitosanitarios relacionados específicamente con P. palmivora como el organismo causal (Martínez et.al., 2008 y Martínez et.al. 2010). Pérdidas de la producción en las zonas gravemente afectadas en todos los países son muy importantes, ya sea a través de la necesidad de la replantación de plantaciones prematuramente y en las pérdidas de rendimiento de racimos, y en los costos de los protocolos fitosanitarios de control (incluyendo los del picudo) sufridos durante las fases de lenta recuperación del trastorno.

Las pérdidas de la producción solo en Colombia para el año 2008, como un año típico de las incidencias de la PC, fueron estimadas por Fedepalma en más de 100 millones de dólares anual (Plan Nacional de Manejo del Pudrición de Cogollo, Fedepalma-Cenipalma 2009). Los otros países productores en las Américas con graves incidencias de la PC, aún no han adoptado gestiones nacionales de esta índole. A pesar de las investigaciones por los expertos patólogos en trabajos muy bien dirigidos, extensos y detallados en muchos países a través de los últimos 88 años, las pérdidas siguen ocurriendo en todos los países donde hay zonas afectadas, especialmente en las Américas. Según el criterio del autor, la historia misma de la PC es suficiente razón para empujar la búsqueda para las causas abióticas por este trastorno devastador.

Hipótesis Abiótica en Breve

La primera versión 1 de esta hipótesis fue presentada en un seminario formal dictado por el autor en el programa de seminarios del CIAT en Colombia en junio de 2009. La segunda aproximación (con fecha septiembre 2010), con más evidencias indicativas, está disponible en pdf en el espacio web del autor 2

La hipótesis propone una deficiencia de calcio transitoria muy específica durante el rápido crecimiento heterotrófico antes de la emergencia de las flechas como la causa principal de la PC. La incidencia de

. Dada la complejidad del trastorno, los lectores que deseen profundizar en este tema pueden revisar esta última presentación para una gama más amplia de argumentos en soporte de ésta hipótesis abiótica que son posibles en el presente documento. En todas las descripciones de la PC, anormalidades de las hojas más jóvenes y la apariencia muy temprana de lesiones necróticas en las flechas son los síntomas visuales iniciales más constantes. Según ésta hipótesis la aparición de estos tejidos necróticos es causada por una invasión microbiana representada por una variable suite de los microorganismos saprofíticos (como hongos, oomicetos o bacterias) omnipresentes en ambientes tropicales húmedos. Esta hipótesis indica que la invasión de los tejidos por estos organismos está facilitada por un daño fisiológico durante la fase de crecimiento rápido y heterotrófico de las flechas afectadas antes de la emergencia en el embudo. La hipótesis abiótica propone un mecanismo causal para un trastorno fisiológico y nutricional que implica a toda la palma, es decir, desde las raíces de alimentación (principalmente terciarias y cuaternarias) hasta los tejidos apicales activamente crecientes, que causa anomalías estructurales en la formación de las paredes celulares de estos tejidos (todavía heterotróficos), especialmente relacionados con insuficiencias en la formación de péctate de calcio.

1 <http://www.ciat.cgiar.org/Newsroom/Documents/pdf_seminars/2009_06_02_D_Laing.pdf> 2 <http://douglasreeslaing.wikispaces.com>



esta deficiencia transitoria depende de las interacciones de un conjunto complejo de factores climáticos, genéticos, edáficos, agronómicos e hidrológicos condicionantes que inducen a la susceptibilidad relativa de las palmas individuales o grupos de palmas creciendo en los micrositios o macrositios más susceptibles a la condición. Las incidencias de la PC ocurren en palmas aisladas o en grupos casi simultáneamente. Grupos de palmas contiguas en una zona específica pueden verse demostrando los primeros síntomas casi simultáneamente (típicamente a través de períodos de 1-4 semanas) en micrositios que son denominados frecuentemente como “focos de infección”. Esta característica, muy común en casi todas las manifestaciones de PC, está dando la imagen de un avance espacial de una enfermedad clásica. El concepto todavía ampliamente sostenido, que la PC es en realidad una enfermedad clásica, parece derivado de estas últimas observaciones.

Una de las características espaciales de la PC más contundentes en contra de esta última presunción es la observación en casi todas las plantaciones afectadas de la presencia de palmas sanas (supuestamente del mismo genotipo original) creciendo saludablemente e inmediatamente adyacentes a las áreas contiguas previamente afectadas y durante períodos de años después de los síntomas iniciales. Esta última característica es bastante constante en casi todas las incidencias mundiales de la PC y no es explicada adecuadamente por los proponentes de una causa biótica por medio de un epidémico clásico en primera instancia. En pocas palabras: ¿Porque estas palmas sobrevivientes no fueron atacadas también por el microorganismo tan virulento que supuestamente fue la causa de tanto daño entre las palmas afectadas anteriormente en el mismo sitio?

La explicación para este fenómeno de las sobrevivientes dentro de la presente hipótesis está relacionada con un umbral fisiológico entre las interacciones de las condiciones meteorológicas, edáficas y agronómicas que contribuyen a que los tejidos de algunas palmas, por razón de las condiciones edáficas inmediatas, tengan menos riesgo para la deficiencia de calcio en estos micrositios específicos y por esto estén libres de los síntomas. La actual contribución analiza pruebas indicativas relacionadas con la nutrición de calcio y la PC para soportar la hipótesis. Pruebas contundentes sólo pueden obtenerse a través de investigaciones fisiológicas focalizadas, tanto en las plantaciones y en condiciones más controladas. Como con cualquier hipótesis científica, los resultados de investigaciones fisiológicas futuras sobre la PC deberán ser sometidos a escrutinio científico internacional independiente.

Ecofisiología de Calcio en la Palma de Aceite

McLaughlin y Wimmer (1999)3 han presentado una amplia y completa revisión sobre el rol fisiológico de calcio en plantas superiores como componentes de ecosistemas terrestres. Hepler (2005)4 ha detallado las múltiples funciones y la complejidad fisiológica de calcio en las células de plantas superiores. Bangerth 1979 ha revisado la literatura sobre los desórdenes fisiológicos relacionados con la nutrición de calcio en plantas superiores. Bangerth ha concluido que los desórdenes fisiológicos de calcio en ~30 especies estaban relacionados más frecuentemente con una mala distribución de calcio en la planta que con una deficiencia por razón de la inadecuada absorción desde el suelo. Según todos los estudios disponibles la absorción y transporte de calcio desde la solución del suelo es exclusivamente en forma del ion divalente de calcio (Ca2+

Prácticamente en todas las familias de plantas superiores (incluyendo todas las especies de palmas) la absorción y transporte de Ca

).

2+ es esencialmente un proceso masivo y pasivo por medio del flujo unidireccional y vertical vía la ruta apoplástica. En las plantas superiores, la gran mayoría de calcio es absorbido y transportado por medio de las paredes de las células radicales y no por la ruta simplastica (por medio del citoplasma es estas mismas células). La ruta apoplástica tiene la función de transportar el Ca2+

3 Documento en <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1469-8137.1999.00420.x/pdf> 4 Documento en <http://www.plantcell.org/cgi/content/full/17/8/214217>

hasta los tubos interconectados del xilema entre los paquetes vasculares. Los paquetes



vasculares en las palmas son típicos de los demás monocotiledóneas, con los diferentes elementos celulares del xilema y floema conjuntos en la misma estructura (paquete) en el estípite. La ubicación de un paquete vascular en particular en el estípite no implicaría que este paquete esté conectado y dedicado a surtir las hojas más cercanas geométricamente en el espiral foliar palmero. Las interconexiones del sistema vascular son suficientemente complejas para asegurar que un paquete vascular en particular está sirviendo a todas las estructuras apicales de la palma de igual manera (Jack Fisher, 2009: Comunicación personal sobre la anatomía de palmas).

La tasa de absorción del calcio (Ca2+ en mg/palma/día) desde la solución del suelo es totalmente dependiente y proporcional a la tasa de transporte de agua hasta los tejidos superiores de la palma vía el flujo de transpiración. La absorción y transporte de todos los otros macro nutrientes móviles en el floema (N, P, K, Mg & S) y los menores móviles como cloro (Cl), cobre (Cu) y zinc (Zn) es principalmente vía la ruta simplástica hasta el flujo líquido bidireccional en el floema y xilema. En general el proceso de absorción y transporte en el caso de estos nutrientes móviles en el floema requieren la participación de procesos activos y energéticos, por lo tanto la absorción es relativamente independiente de la tasa diaria de flujo de transpiración.

Absorción de Ca2+ por las Raíces

Jourdan et.al. (1997) investigaron la arquitectura del sistema radical de Elaeis guineensis, incluyendo las raíces apogeotróficas. Taillez (1971) ha estudiado el sistema radical de la palma en suelos ácidos en el Magdalena Media de Colombia. La ausencia de pelos radicales en palmas maduras en muchas especies, incluyendo las dos especies de Elaeis (Corner,1966 y Cherdchai Phosri, 2009; y con confirmación por Jack Fisher de Fairchild en una comunicación personal sobre la anatomía de palmas en 2009) es un factor importante en la concentración de la mayoría de absorción de Ca2+ por medio de las raíces más finas y jóvenes. Marschner (1995) ha definido que la ruta inicial para absorción de Ca2+ por las raíces en plantas superiores es casi exclusivamente por medio de la ruta apoplástica en las paredes de las células de raíces que todavía no tienen la Banda Caspario bien desarrollada. Esta ruta para Ca2+ implicaría que la absorción inicial es vía las raíces más finas en las zonas cerca de los nuevos puntos, como tejidos sin lignificación o suberización. En este sentido la ruta para Ca2+ es completamente distinta a los otros macronutrientes. Liew Voon Kheong et.al. (2010) han publicado recientemente un estudio de Elaeis guineensis sobre la contribución de los puntos jóvenes de la raíces primarias (color crema-blanca) en la absorción de nutrientes en general pero el estudio era con isotopos de fósforo. Estudios similares pero usando los isotopos estables de calcio (como Ca44) son necesarios en las dos especies de Elaeis para confirmar más precisamente estas rutas en la absorción de calcio.

Esta ruta casi única para la absorción inicial de Ca2+ implicaría que las raíces de las palmas deben continuar el crecimiento en forma densa, vigorosa y saludable para asegurar la capacidad de absorción de calcio continuo en respuesta a la demanda por el rápido crecimiento de las palmas. Esto es especialmente importante en sistemas de producción intensificados con altos niveles de fertilización con N-P-K-Mg. La salud del sistema radical de las palmas es vital para la salud de la palma entera, especialmente para asegurar la absorción de nutrientes inmóviles en el floema como Ca, B, Fe y Mn. La presencia de alta concentración de Al3+ en la solución de suelo con pH <~4.5 cerca de las raíces de alimentación tiene efectos muy drásticos sobre la absorción de Ca2+ por razón de la interferencia con el crecimiento normal de las raíces entre otros efectos negativos. McLaughlin y Wimmer (1999) dan una amplia descripción de estos fenómenos relacionados con la fisiología de calcio en bosques de árboles con suelos ácidos. La ruta de absorción de calcio desde el suelo es vertical a través del xilema (con inmovilidad casi completa en los tubos del floema en cualquier dirección). Por razón de la dominancia de la copa como sitio de transpiración en las palmas, la gran mayoría de Ca2+

es transportado diferencialmente a las hojas. Es muy probable que los tejidos sin la capacidad para transpiración todavía, como las flechas heterotróficas, son los que tienen menos surtido de calcio y los otros inmóviles en situaciones limitantes para estos nutrientes críticos (Hanger, 1979).



Transpiración y Absorción de Ca

La tasa de transpiración por medio de las palmas en plantaciones por unidad de superficie de la tierra se rige principalmente por las interacciones entre: (a) el área de superficie de la copa de hojas todavía funcionales por unidad de superficie de tierra (índice de área foliar) y por la resistencia estomatal integral de las mismas hojas, (b) por la disponibilidad de agua en el sector del perfil del suelo donde el sistema de raíz existente se ha explorado efectivamente y (c) desde el exterior por las condiciones microeteorológicas definidas por la intercepción de radiación neta diaria por la copa, las interacciones de la temperatura y humedad del aire, y la circulación del aire en la copa de hojas. En plantaciones de palmas la alta humedad del aire y la baja incidencia de radiación solar reducen notablemente la transpiración desde la copa, especialmente durante largos períodos de fuerte nubosidad tropical asociada con períodos de lluvias prolongadas (como durante episodios de La Niña en los trópicos occidentales de las Américas). Kirkby (1979) ha revisado la literatura sobre la muy estrecha relación entre la taza de transpiración y la absorción de Ca por las raíces en plantas superiores. Kallarackal et.al (2004) han estudiado la transpiración desde la copa de la palma de aceite en plantaciones en tres zonas climáticas contrastantes en la India. Estudios exactos son muy necesarios en las Américas (especialmente en suelos ácidos con subsuelos altos en aluminio) para definir el rol de la variación diaria en la transpiración con relación a la absorción de nutrientes inmóviles, especialmente Ca

2+

2+. En relación con los argumentos en soporte de esta hipótesis, el autor propone una conclusión lógica de que la absorción de Ca2+

en palmas también sea disminuida bajo condiciones meteorológicas con menos evapotranspiración en comparación con la taza de absorción en condiciones más soleadas durante períodos secos pero con suficiente reserva de agua en el perfil del suelo para evitar el estrés del líquido. Obviamente durante largos períodos secos y sin riego la situación es distinta.

Figura 1: Contenido de nutrientes de las hojas hasta la Hoja No.64 relativo a la Hoja No.1 (con datos de Hoja No.1 indicada) en una parcela de teneras de los minifundistas (sin aplicación de la poda de las hojas viejas) cerca de la Estación Experimental de DAMI en PNG. El calcio se incrementó en forma casi lineal hasta ~2.20% en las hojas más viejas indicando que este nutriente se acumuló en estos tejidos foliares por razón de las aguas transpiradas durante ~32 meses de vida. En cambio los nutrientes móviles en el floema K% y Mg% disminuyeron por razón de la removilización. El uso de la Hoja No.17 para el análisis foliar para Ca no es preciso porque ese estatus nutricional es una reflexión de la absorción acumulada durante >8 meses. Una deficiencia transitoria por razones ambientales no se registra con precisión con Hoja No.17. La Hoja No.1 es la más indicada para determinar el estatus nutricional para los inmóviles Ca, B, Mn y Fe. Fuente: Webb et. al.



Movilidad y Inmovilidad de Nutrientes

Ca2+

Un estudio típico sobre polygalacturonasa relacionado con Fusarium solani era por

no es retranslocado (removilizado) desde la primera deposición en los tejidos iniciales, pero se sigue acumulando en todas las hojas que todavía tienen la capacidad de transpiración activa (Hanger, 1979). En contraste con la situación de Ca, los demás nutrientes mayores móviles en el floema (como N, P, K, S & Mg) son retranslocados desde los tejidos iniciales (principalmente desde el estípite, flores masculinas y femeninas, raquis y hojas) en respuesta a la demanda de nutrientes en el meristemo único y en las nuevas hojas y tejidos reproductivos asociados (Hepler 2005). Los datos en la Figura 1 son un excelente ejemplo de estas importantes diferencias en la captación, acumulación y retranslocacion de K, Ca, Mg en una tenera sin la práctica de la poda en Papúa-NG. Los datos demostraron que el Ca% se incrementa durante el crecimiento de las hojas en forma casi lineal desde la Hoja No.1 hasta Hoja No.64. Este nutriente es inmóvil en el floema y la acumulación es porque las hojas siguen transpirando agua y absorben Ca en el flujo. Mientras Mg y K son móviles en el floema y los valores de estos nutrientes se reducen, por razón de la extracción de los nutrientes desde las hojas viejas para la retranslocación hasta las hojas nuevas y estructuras reproductivas. La Hoja No.17 no es la más indicada para detectar una deficiencia transitoria de Ca durante la etapa temprana en la formación de hojas nuevas porque el contenido de Ca en esta hoja es el producto de absorción del nutriente durante los >8 meses (como ~2 hojas/mes) anteriores.

El estudio de Munévar et.al. (2005) de Cenipalma sobre la variación en las concentraciones foliares de nutrientes según la edad fisiológica de las hojas en teneras en dos localidades edáficamente contrastantes en Colombia (Magdalena Medio y Piedemonte Oriental) es una confirmación muy contundente sobre estas últimas observaciones en Papua-NG. Los datos de este estudio demostraron que los nutrientes inmóviles (Ca, B, Fe y Mn) en el floema se acumularon fuertemente entre la Hoja No.1 y la Hoja No.25 y los que decrecieron (en diferentes grados) por razón de la remobilización (como los móviles en el floema) fueron N, P, K, Mg, Cl, Cu y Zn. En el caso de azufre (S) la tendencia fue de pocos cambios en la concentración entre las hojas de diferentes edades en los dos sitios.

Funciones de Calcio en las Paredes de las Células

El péctate de calcio es un componente principal de enlace en las paredes de las células de plantas superiores y tiene unas funciones múltiples, como estructurales y fisiológicas, especialmente en la formación integral de tejidos durante la expansión y elongación rápida, para formar una barrera que evite la invasión por microorganismos saprofíticos ambientales y al mismo tiempo mantener la flexibilidad de las paredes que permitan la elongación/expansión de las células y por eso el tejido mismo (Hepler, 2005). Las especies de microorganismos saprofíticos y patológicos notados en la Tabla 1 como Fusarium, Pythium, Phytophthora, Ceratocystis (Thielaviopsis) y la bacteria Erwinia fabrican y secretan la enzima polygalacturonasa y similares que funcionan específicamente para atacar el calcio-péctato en las estructuras de las paredes de las células para debilitar las defensas contra la penetración de las hifas o bacterias en los tejidos.

Jiuxu Zhang et.al. (1999), pero hay múltiples ejemplos en la literatura. Los tejidos meristemáticos del cogollo formados con niveles óptimos de calcio tienen la capacidad de resistir la penetración de hifa o la proliferación intracelular bacteriana. Los estudios de Scavetta5 Herron et.al.(1999); et.al.(2000); Hepler (2005) y Lecourieux et.al. (2006) 6

5 Documento completo en <www.plantcell.org/cgi/content/full/11/6/1081/F4

detallan el rol primordial del calcio en las defensas de las células de plantas superiores contra la invasión patológica de microorganismos. En a particular la representación diagramática de las paredes de las células de plantas superiores en los trabajos de Scavetta et.al. es muy informativa.

6 Documento completo http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469- 137.2006.01777.x/full

http://www.pnas.org/search?author1=Steven+R.+Herron&sortspec=date&submit=Submit�

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-%20137.2006.01777.x/full�



Tejidos Susceptibles a la Deficiencia de Calcio

En las condiciones especiales de la fisiología y anatomía de las palmas, existe un tejido específico donde muy probablemente hay episodios de inadecuado suministro de nutrientes inmóviles críticos (especialmente Ca2+) durante el crecimiento rápido (que exige así más nutrientes). Estos tejidos son las flechas heterotróficas antes de la aparición visible en el embudo. Durante esta etapa las células de las nuevas flechas están en rápida elongación forzada por la presión turgor en el interior de los tejidos. Con la vacuolación de estas células la demanda para Ca2+ se incrementa no solamente para surtir la vacuola (donde la concentración de Ca2+ es más alta comparativamente que en el citoplasma), sino también para fortalecer las paredes con el péctate de calcio de las células en la fase de rápida expansión.

Estudios (Breure,1994) en DAMI Oil Palm Experimental Station en Papúa- NG, usando el método de disección secuencial de la corona del estípite de teneras han demostrado que la fase de crecimiento rápido y heterotrófico de las nuevas flechas (desde sus orígenes en las células primordiales de lento crecimiento en el meristemo) comienza en la etapa de la hoja -10 (como 10 hojas más jóvenes que la flecha emergida) y ~5 meses antes de la aparición de las flechas en el embudo (bajo condiciones ambientales casi óptimas para la palma y sembradas en densidades normales). Breure observó hasta ~50 grupos de células primordiales de las hojas en cualquier momento en el meristemo central esperando en fila india secuencialmente por el turno de comenzar la fase de crecimiento rápido y heterotrófico de ~5 meses. Los estudios en Elaeis guineensis de Lamade et.al. (2009) usando isotópicos de carbón, han demostrado los cambios fisiológicos entre el estado heterotrófico hasta el autotrófico de las flechas de la palma de aceite entre hojas -6 hasta hojas +57.

Como he mencionado arriba, uno de los síntomas comunes observado durante la fase de recuperación de la PC es la aparición de un número muy variable de hojas nuevas como pequeñas y deformadas (erróneamente propuestos originalmente como un síntoma inicial de la PC). Este fenómeno es claramente explicado por los daños en los tejidos profundos durante un déficit transitorio de Ca2+

En la gran mayoría de plantas superiores, incluyendo todas las palmas, los nutrientes Ca, B y Mn son los tres más indicados como inmóviles en el floema y por eso no son removilizados después del transporte vía la ruta apoplástica hasta los tejidos receptores iniciales (Marschner,1995). En las palmas en general el hierro (Fe) también es bastante inmóvil en el floema (Munevar et.al., 2005). Normalmente estos cuatro nutrientes (durante las deficiencias) demostraron los síntomas en las hojas nuevas o más jóvenes.

más severo (por ejemplo durante condiciones edáficas con acidez extrema o por razón de aplicaciones excesivas de potasio al plato) y/o durante períodos prolongados con baja insolación y evapotranspiración (por ejemplo bajo condiciones meteorológicas prevalentes durante largos períodos sin interrupción de episodios de La Niña). Dependiendo de la profundidad de los daños fisiológicos, los tejidos de las futuras hojas (hasta un máximo de ~10 presente en cualquier momento) en crecimiento heterotrófico rápido estaban dañadas, produciendo al fin un número variable de hojas pequeñas y deformadas (dependiendo de las condiciones relativas por cada palma) antes de la emergencia de hojas normales y la eventual recuperación de la palma afectada.

Los tejidos reproductivos, como masculinos y femeninos en su proprio turno alternativo respectivo, están saliendo continuamente con cada aparición de las hojas pero con reducciones muy variables en la taza de emergencia en los meses antes de síntomas visibles de PC en las flechas. Estos tejidos reproductivos son raramente afectados por signos de pudrición (por lo menos en la primera instancia) durante los episodios de la PC. Es posible que estos tejidos hayan sido protegidos (mediante la presión evolutiva) por algún mecanismo fisiológico, correlación anatómica o temporal relacionada con las interconexiones del xilema y floema, que garantiza la supervivencia de los tejidos reproductivos cuando hay una limitación en el surtido de calcio.

Deficiencias y Toxicidades de Nutrientes Inmóviles en Floema



En esta hipótesis es importante también de considerar un posible rol de B, Mn y Fe en relación con las causas abióticas de la PC. Los síntomas de deficiencias de B, Mn y Fe en los tejidos apicales de la corona de las palmas en general son bien conocidos (ver Broschat, 2005 7, y en varias publicaciones especificas sobre la palma de aceite como el del IPNI8). Varios observadores han mencionado la posibilidad de una asociación de las deficiencias de estos nutrientes inmóviles con las incidencias de la PC. En general la ocurrencia de síntomas clásicos de deficiencias de Mn y B no está asociada al mismo tiempo con los síntomas clásicos de la PC. Según las observaciones del autor y otros, los pocos casos de síntomas clásicos de deficiencias de B y Mn en palmas de aceite ocurren casi siempre donde no existe ningún síntoma de la PC.

A pesar que los síntomas de PC están frecuentemente presentes o son más acentuados en áreas con suelos muy ácidos (pHa<4.5), es muy improbable que la PC esté relacionada con la deficiencia de Mn. En muchos suelos, pero no en todos, la situación de Mn es al revés con altas concentraciones de Mn soluble en suelos con pHa<4.5. También la alta disponibilidad de la especie de hierro (Fe2+

Prácticas Agronómicas y PC

) soluble en casi todos los suelos ácidos es una evidencia de que este elemento no está implicado directamente, por medio de una deficiencia, en la ocurrencia de la PC. Silica (Si), como también un mineral inmóvil en el floema en Elaeis, era considerado hace algunos años como uno de los factores causantes en la PC, pero todavía los avances en este campo no son muy significativos.

Por otro lado, las toxicidades de Mn y Fe en suelos muy ácidos son mencionadas como posibles implicadas en la causa de la PC. En el caso de Mn los niveles de Mn foliar en Hoja No.17 son muy variables dependiendo del pH y presencia de nódulos del mineral manganeso en los estratos superficiales de los suelos. Datos sobre Mn% en hoja 17 en palmas con la PC son altos o bajos por este factor edáfico pero todavía no hay indicaciones sobre una posible relación con la PC. En el caso de toxicidad de Fe los datos de análisis foliar disponibles al autor para plantaciones en suelos muy ácidos demostraron niveles foliares en Hoja No.17 y en Hoja No.1 bajo o normal en palmas con los primeros síntomas de la PC. Estas últimas indicaciones sobre las deficiencias o toxicidades, especialmente de B, Mn, Fe y Si, están obviamente sujetas a revisión con más datos foliares de Hoja No.1 en palmas individuales con los primeros síntomas de la PC. Datos de Hoja No.17 no son aptos para estas determinaciones.

9

Los trabajos de Vlek et.al (2005) en un ultisol en Borneo (una región con muy altos rendimientos de aceite por hectárea y sin la PC) apuntan claramente a las altas concentraciones de raíces (de todos los cuatro órdenes) muy cerca del estípite y en el estrato superficial del plato. Esta misma zona también (como <20% del total del área sembrada) es continuamente desyerbada (químicamente con glifosato et.al. o físicamente con guadañadoras o azadón) de la vegetación de sotobosque (especies de hojas anchas, gramíneas y helechos). El concepto del autor sobre las aplicaciones de enmiendas de calcio (cal agrícola, cal dolomita o yeso agrícola) en los suelos ácidos en las Américas le parece muy limitado en general en relación con las necesidades para nivelar el estatus de calcio con los otros

Alvarado et.al. (1997) han revisado las influencias y la complejidad de los factores agronómicos en las incidencias de la PC. Las observaciones de muchos autores apuntan atención en el sistema radical, como en los trabajos de Albertazzi et.al. (2005). En plantaciones saludables, usando las prácticas agronómicas generalizadas y corrientes (generalmente una copia fiel del paradigma palmera Asiática) la concentración de las raíces finas en palmas sanas y creciendo en suelos razonablemente fértiles es casi siempre más densa en la zona del plato donde está normalmente aplicada la mayoría de los fertilizantes solubles.

7 Broschat T.K 2005. Sitio EDIS <http://edis.ifas.ufl.edu>. 8 Poster de IPNI en http://www.arabis.org/WhitePapers/OilPalm-NutrientDefSymptoms.pdf 9 Ver las contribuciones en “Oil Palm Nutrition Management:Special Edition, Better Crops (IPNI) No.13.1999” para detalles del paradigma asiático nutricional



macronutrientes. El uso de estas prácticas adversas atreves de los años en suelos susceptibles (toposecuencias con suelos meteorizados con baja capacidad de intercambio de cationes efectivo o CICE y baja capacidad de amortiguación) eventualmente afectan negativamente la salud del suelo y el sistema radical de las palmas y por eso la alta probabilidad de deficiencias transitorias de Ca en los nuevos tejidos heterotróficos.

El autor está preocupado que el mismo paradigma palmero asociado con las prácticas agronómicas corrientes, especialmente en las Américas, forma parte integral de las causas de la PC. Es muy probable que una solución efectiva a la PC demande un cambio drástico en el paradigma palmero, por lo menos en las Américas. En este mismo sentido las incidencias de las otras limitaciones “fitosanitarias” de las palmas, especialmente en las Américas, como las denominadas Marchitez Sorpresiva, Marchitez Letal y Marchitez Vascular, pueden estar relacionadas también con los problemas de salud radical-edáfica en suelos susceptibles. La acidificación edáfica está en plena marca en Asia10 y las pérdidas relacionadas con Pudrición Basal del Estipite (PBE) son la mas sería amenaza a la industria palmera en esta región. Es muy probable que las incidencias de PBE, cada año más frecuente y extensa, estén parcialmente relacionadas con la salud de los suelos y específicamente con la salud de la rizófora del sistema radical.11

Suelos muy arcillosos y mal drenados también están asociados con las incidencias de la PC (Acosta y Munevar, 2003; Chinchilla 2005). E. guineensis no es bien adaptada a condiciones de mal drenaje donde los estratos superficiales sean saturados durante largos períodos (Corley y Tinker, 2007). La incidencia de la PC en muchos casos está claramente relacionada con la falta de drenaje. La salud del sistema radical está también claramente relacionada con la saturación de agua y por eso la capacidad de crecer continuamente para asegurar la absorción de calcio y otros nutrientes críticos para el crecimiento saludable. Por esta razón el drenaje es la primera línea de ataque contra la PC. En los estudios de Cenipalma arriba mencionados en las plantaciones en la Zona Oriente en Colombia, la tendencia para una asociación entre mal drenaje y la alta incidencia de la PC existió, pero estos mismos estudios demostraron que eran lotes donde el drenaje era razonable pero la PC era presente en serio. Experiencias en el Magdalena Media son claras en el sentido de que la PC es normalmente seria en zonas mal drenadas, pero hay incidencias fuertes en suelos bien drenados.

Pilar de Hipótesis Abiótica

Uno de los pilares más importantes de este hipótesis abiótica es la realidad fisiológica y anatómica que durante los ~5 meses del rápido crecimiento en la fase heterotrófica de las nuevas flechas, estos tejidos están estrechamente encerradas dentro del estípite circundante y sin fotosíntesis ni transpiración y surtidas solamente con nutrientes y fotosintatos translocados desde el resto de la palma. Consecuentemente estos tejidos están sujetos a deficiencias transitorias de nutrientes inmóviles, especialmente de Ca, inducidos por la reducida absorción de este mineral durante los períodos de baja demanda ambiental por la transpiración, como en períodos anublados prolongados. Este efecto es exacerbado por la baja concentración de Ca2+ y la alta concentración de Al3+

Con el calentamiento global en curso, con los asociados cambios climáticos desastrosos ahora registrados en casi todas las latitudes del mundo, episodios de La Niña, como la fase fría del

en la solución del suelo especialmente en el estrato superficial de la zona del plato donde se encuentran la mayoría de las raíces finas de alimentación (‘feeder roots’ en Ingles) en crecimiento activo.

Evidencias Bioclimáticas Indicativas

Oscilación del Sur (ENOS)12

10 Spatial variability of soil inorganic N in a mature oil palm plantation in Sabah, Malaysia. Anuar A., Goh K.J. et.al. American Journal of Applied Science. Septiembre 2008. <

, han sido menos frecuentes en los últimos 25-30 años (ver datos del

http://www.thefreelibrary.com/Spatial> 11 Ver los trabajos de Zaiton Sapak et.al. sobre algunas de las primeras indicaciones de este fenómeno en: <http://www.fspublishers.org/ijab/past-issues/IJABVOL_10_NO_2/1.pdf> 12 Fuente : Ver datos mensuales sobre MEI en ingles en <www.esrl.noaa.gov/psd/people/klaus.wolter/MEI/>

http://www.esig.ucar.edu/�



http://www.thefreelibrary.com/Spatial�



índice MEI de ENOS entre 1950-2010 en Figura 2) pero cuando se produzcan, como en el reciente episodio en 2008-2009 tienen efectos profundos, especialmente en las actividades agrícolas en el trópico Americano. El brote muy destructivo de la PC en la zona sur de Puerto Wilches (Departamento de Santander, con coordenadas generales Norte 7017’ y Oeste 730

Este último efecto tiene el potencial de distorsionar las clasificaciones de materiales desde diferentes fuentes para la susceptibilidad a la PC. Sin embargo, datos comparativos de diversas plantaciones en

50’) en las tres grandes plantaciones de la zona con extractores (Oleaginosas de las Brisas, Monterrey y Oleaginosas Bucarelia) y en las plantaciones vecinas parece estar relacionado con este reciente episodio de La Niña. En la Figura 3 los datos del NOAA demostraron la dinámica de ENOS durante el periodo 1994-2009. Durante este periodo era 2 episodios de La Niña fuerte, la primera en1999-2001 y la segunda en 2008-2009.

Durante La Niña de 2008-2009 las precipitaciones fueron más altas que las normales con menos horas de sol y la humedad del aire más alta durante un total de 15 meses casi continuos (Figuras 4 y 5). Registros de la PC en la Figura 5 en la plantación Monterrey mostraron una máxima incidencia mensual de ~22,500 palmas (~5% de total de las palmas de la plantación) de nuevos casos con síntomas visibles de la PC en las flechas en el mismo mes de diciembre de 2008. En agosto 2009 la plantación registró un total acumulado de 219,006 palmas con síntomas de la PC que representó 50.1% del total sembrado en las 3145 ha.

Los resultados de este análisis soportan el concepto que el período más crítico del daño de las paredes celulares de los tejidos debido a la deficiencia transitoria de Ca, podría ser justo después del comienzo del crecimiento rápido de las nuevas hojas ~5 meses antes de la emergencia en el embudo. Esta conclusión es soportada por la observación de que las primeras lesiones de la PC de las flechas son frecuentemente observadas en el extremo distal de las nuevas hojas, como la primera zona en comenzar la fase de expansión rápida de las células del meristemo.

Durante este período de 5-7 meses de rápido crecimiento de los tejidos foliares heterotróficos de los ~22,500 palmas con síntomas de PC en diciembre 2008 en la plantación Monterrey sufrieron una deficiencia transitoria de calcio que fue responsable para un dañó serio en las paredes celulares en las flechas, creando condiciones apropiados para organismos saprófitos ambientales para invadir los tejidos en un medio ambiente de humedad elevada que prevaleció (por razón de La Niña), facilitando así el más rápido crecimiento de las cepas de hongos y bacterias saprófitos. En este escenario, los variados organismos que han sido aislados desde los tejidos en frente de la línea de podredumbre apical (en casi todos los diferentes trabajos sobre la PC) son más bien un síntoma de una condición fisiológica

Evidencias Genéticas Indicativas

En los más recientes registros de los censos de plantaciones de las incidencias de la PC (entre los muy limitados datos accesibles por parte del autor) en las plantaciones de Colombia y Ecuador todas las fuentes comerciales de germoplasma de Elaeis guineensis (teneras y duras) y los híbridos inter-específicos sembrados en las zonas afectadas aparecen como susceptibles al trastorno en cierta medida. Los híbridos interespecíficos (E. guineensis x E. oleifera), originalmente clasificados como resistentes a la PC y luego tolerantes, también han demostrado susceptibilidad pero en menor grado que los materiales de E. guineensis.

Existe una variación en el grado de susceptibilidad de materiales comerciales que es aparentemente genético en origen pero las evaluaciones no fueron consistentes a través de diferentes sitios de evaluación (ver los trabajos en Costa Rica de Sterling y Alvarado, 1996). En Costa Rica, Chinchilla (2005) observó, después de algunos años más de experiencia en ASD, que los materiales teneras derivados de los cruces entre materiales de Deli dura y Avros son relativamente más susceptibles a las diferentes sintomatologías de la PC en ese país. La variación en los rankings de susceptibilidad en algunos casos podría ser debido a ciertos materiales sembrados diferencialmente en áreas de las plantaciones donde el suelo era más propicio para la PC.



Colombia, sugieren que el material de tenera con ambos padres (femenina dura y el masculino pisifera) seleccionados por los altos rendimientos de racimos por hectárea y por otros características importantes en los progenies en la estación de DAMI, han demostrado consistencia en la susceptibilidad relativa a la PC. Estos materiales teneras, designados como Papúa Flores o Papúa ASD, con ambos padres originados desde selecciones para alto rendimiento entre los progenies en la Estación Experimental de DAMI (New Britain Palm Oil Company Ltd.) parecen estar entre los más susceptibles a la PC en Colombia, es decir con una incidencia más rápida y/o un mayor nivel de incidencia final. Tabla 2 por un ejemplo de datos disponible. El autor tiene acceso a los datos del censo mensual de otros 3 plantaciones grandes en el zonal oriental de Colombia donde los materiales de DAMI-Papúa era entre los más susceptibles a la PC con la tazas de incidencias mensual alto y/o en la nivel final de incidencias acumulados.

Horas de sol/mes Indice MEI de ENOS

Figura 3: Horas de sol brillo por mes (linea verde) en la plantación Bucarelia Puerto Wilches Colombia y el Indice MEI de ENSO de la NOAA (linea negra) entre enero 1994 y enero 2010 por las condiciones meteorológicas y oceanográficas en el Oceano Pacífico central. Las zonas rojas son de la tendencia de El Niño y las azules de La Niña registrados por el MEI. La linea verde es las horas de sol brillo por mes en la plantacion. Durante este período ocurren dos episodios de La Niña fuertes entre 1999-2001 y luego en 2008-2009. La Niña de 2008-2009 fue mas continua en los efectos de la reducción en radiación solar especialmente en los meses antes del pico de nuevos casos de la PC en diciembte 2008. La Niña de 1999-2001 fue mas larga en tiempo pero con períodos intercalados con meses de alta radiación solar en promedio.

Figura 2: Indice de ENOS del MEI por NOAA desde 1950 hasta 2010. Áreas azules con una deviación estándar <0 (s.d) son condiciones en el océano Pacifico con tendencia a La Niña (fase fría) y rojo >0 s.d con tendencia de El Niño (fase caliente). Las condiciones oceánicas medidas por del Indice MEI con >1 s.d. están consideradas como efectos plenos de la fase caliente o fase fría. Desde 1976 los episodios de La Niña fueron de menor intensidad y los de El Niño de mayor intensidad pero cuando ocurre la fase fría (La Niña) son asociados con condiciones climáticas extremas como en 2008 y ahora otra vez en 2010.



Deficiencias de Mg en Papúa New Guinea

Precipitación mm/mes Horas de sol/mes

Figura 4: Promedios mensuales de precipitación y horas de sol en la Plantación Bucarelía, Municipio de Puerto Wilches, Depto. de Santander, Colombia entre diciembre 2005-diciembre 2009. Durante La Niña de 2008-2009 era 15 meses con baja radiación solar entre noviembre 2007 y enero 2009 y precipitaciones más altas y continuas que lo normal durante los meses lluviosos de 2008. Las horas de sol mensual fueron especialmente reducidas durante los meses de abril 2008 hasta enero 2009. El pico de la PC (como casos nuevos por mes) en la zona de Puerto Wilches era en diciembre 2008 después los 8 meses (abril 2008-noviembre 2008) de muy baja radiación solar en forma casi continua sin períodos soleados notables (en comparación con los otros 3 años en la grafica). Según esta hipótesis la influencia de la alta humedad del aire y baja radiación solar durante estos 8 meses en la reducción de la transpiración y por eso la absorción de calcio fueron factores críticos causantes de la muy alta incidencia de la PC en la zona especialmente en el mes de diciembre 2008 y hasta julio 2009. Estos 8 meses (abril-noviembre 2008) cubrieron perfectamente los meses de crecimiento rápido de las flechas heterotróficas que luego aparecieron necróticas más que todo en la parte distal después de la emergencia y luego de los otros síntomas progresivos de la PC.

Nuevos casos/mes Horas de sol/mes

Figura 5: Los datos del censo mensual de nuevos casos de la PC (linea negra) en la plantación Monterrey Puerto Wilches desde diciembre 2006 hasta agosto 2009 y los registros de horas de sol brillo por mes. Las zonas rojas son los meses cuando las horas de sol mensual estaban por encima del promedio mensual (entre 1994-2009) como durante períodos con tendencia de El Niño y las zonas azules son cuando las horas de sol mensual eran menos del promedio (con tendencia a La Niña). Datos de horas sol desde la vecina Bucarelia. El pico de casos nuevos era en diciembre 2009 con ~22,500 casos y los casos nuevos siguieron en alto hasta julio 2009. Tomando el pico en diciembre 2008 como punto de referencia en 2008, era 7 meses continuos antes de esta fecha con muy baja radiación solar entre mayo 2008 y noviembre 2008 (zona azul). Según esta hipótesis abiótica las nuevas flechas que emergieron con lesiones en diciembre 2008 eran las que estaban creciendo más rápido durante este período de baja radiación solar que implicó menos transpiración desde la copa de las palmas y por eso menos absorción de calcio. Durante períodos de radiación solar muy por debajo de la normal, el surtido de calcio es reducido en los tejidos sin transpiración porque tienen menos acceso proporcional a este nutriente.



La deficiencia crónica de magnesio en los suelos de la isla de Nueva Bretaña fue estudiada en DAMI en primera instancia en los años sesenta por la empresa de Harrison y Crossfield (entonces dueños de las operaciones). Los suelos de la zona norte-oeste de la isla están formados sobre cenizas volcánicas recientes. Los minerales del suelo son dominados por el mineral básico feldespato plagioclasa (con formula química de NaAlSi3O8-CaAl2Si2O8

2009)

). La primera indicación sobre la deficiencia de Mg en esta zona de producción palmera fue publicada por Mendham (1971). En estos años entonces, Mendham fue un agrónomo de la compañía supervisado por el autor de esta hipótesis por un grado superior en la Universidad de Sydney Australia. Recientamente estudios agronómicos y edáficos muy detallados en un proyecto colaborativo entre los investigadores de la compañía, los del sector oficial del país y los de Australia sobre el problema de Mg fueron conducidos abajo los auspicios de ACIAR (Webb et.al.

13

. Los estudios, a pesar de la excelencia de la ciencia, no fueron exitosos (por lo menos con relación al objeto principal) para definir una solución agronómica a este problema. Es aparente que los muy altos niveles de Ca en estos suelos y el bajo contenido de Mg y la natural competencia que existe entre Ca y Mg son factores fundamentales para esta situación.

13 <http://aciar.gov.au/system/files/node/10737/SMCN-2000-FinalReport>

Tabla 2: Los materiales sembrados en Oleaginosas las Brisas (Puerto Wilches, Colombia) en 2009 y la incidencia de la PC acumulados (datos desde el censo mensual en Julio 2009). Entre los primeros 4 materiales más susceptibles a la PC con incidencia >10% estaban 2 materiales con origen en Papúa con padres dominados por los genes de Deli dura y de Avros entre las poblaciones elites donde los dos padres fueron seleccionados bajo las condiciones edáficas de los suelos volcánicos de la isla Nueva Bretaña en la estación experimental de DAMI. Según la infroacion disponible la semilla comercial era producida en Colombia y en Costa Rica desde madres de Deli duras y con el polen derivado directamente desde el pisifera Avros sembrado en Papúa. El material con menos susceptibilidad era un hibrido de E. guineensis x E. oleífera con 1.1% de las palmas con síntomas en 11.9 ha

VARIEDAD AREA [ha] % INCIDENCIA

PAPUA FLORES 43,3 14,6%IRHO 90,1 11,5%DELI X NIGERIA 35,2 11,3%PAPUA ASD 1138,2 10,6%COMPACTA X NIGERIA 16,7 6,6%DELI X GHANA 90,6 6,3%PAMOL 22,8 5,5%IRHO 2501 369,1 4,7%UNILEVER 18,1 4,6%IRHO 2550 83,1 4,5%TANZANIA X EKONA 57,7 4,4%IRHO 1001 224,5 4,4%TENERA ICA 136,6 3,7%DELI X LAME 24,4 3,7%PAMOL-CAMERUN 17,6 3,6%PAMOL UNILEVER 7,8 3,2%PAMOL - ZAIRE - UNILEVER 91,6 3,0%CAMERUN 7,5 2,5%MEZCLA 20,9 2,0%PAMOL - CAMERUN - UNILEVER 39,1 1,9%IRHO 2551 30,6 1,7%COSTA RICA ASD 61,8 1,7%HIBRIDO UNIPALMA 11,9 1,1%



La estrategia para solucionar este problema de Mg por parte de los investigadores de las diferentes compañías dueñas de DAMI durante todos los años desde ~1965 hasta la fecha fue por medio del mejoramiento genético donde los más importantes padres fueron las Deli dura (madres) y el pisifera Avros como fuente de polen para la producción de semillas (F1) comerciales.14

Dado que Mg fue ampliamente demostrado como el factor principal limitante al rendimiento en la zona, la selección para altos niveles de Mg fue la más exitosa de los diferentes índices estudiados, con un alto potencial de incrementar los rendimientos en las progenies teneras. Subsecuentemente otros estudios genéticos en Papúa New Guinea

Los padres fueron seleccionados por el alto rendimiento de las progenies bajo condiciones de deficiencia crónica de Mg en un ambiente de campo casi óptimo para la palma en todos los otros parámetros como climáticos, edáficos y fitosanitarios. Las selecciones fueron muy exitosas entre poblaciones para identificar líneas individuales de ambos progenitores para una mejor capacidad de recombinación en las características deseadas durante más de 40 años. Los materiales teneras de DAMI, con altos niveles de productividad de racimos, la precocidad para rendir, porcentaje de recuperación de aceite en el procesamiento y la calidad de aceite, están entre las más exitosas en el mundo en los materiales internacionales disponibles para la industria mundial palmera.

Los materiales con ambos padres seleccionados en DAMI están ampliamente sembrados en muchos países y son importantes en las cuatro regiones de producción en Colombia. Investigaciones genéticas conducidas por la entonces compañía en DAMI (Breure & Bos, 1992) eran diseñadas para demostrar la factibilidad de conducir la selección de los padres con base a la aplicación de varios criterios fisiológicos incluyendo el del contenido de Mg% en la Hoja No.17 en las progenies.

15

14 Información en el website de la compañía indico que estos materiales genéticos fueron los más utilizados en el pasado: <http://www.nbpol.com.pg/research/index.html> 15 Nelson, Paul (2010): Comunicación personal sobre estudios genéticos en DAMI y Kumbango conducidas entre la marca de la PNGOPRA.

entre los progenies de cruces entre Del dura x Deli dura y Deli dura x Avros han demostrado que la selección para alto Mg% foliar en los padres al mismo tiempo era muy efectivo para incrementar el contenido de Ca% en Hojas No.1 hasta No. 25 en las progenies, a pesar que este último resultado no estuvo entre los objetivos de la selección. Paralelamente la selección por bajo Mg% ha producido progenies con más bajos niveles de Ca% (Figura 6 ).

Estas últimos conclusiones tienen las mismas tendencias fisiológicas que las reportados por Geok-Yong y Rajaratnam (1978) en Malaysia trabajando con un grupo de germoplasma con más o menos los mismos orígenes en general, como materiales femeninas de Deli dura entre los padres. En estos estudios la selección para el alto Ca% en Hoja No.17 paralelamente incrementó el contenido de Mg% foliar y bajo el K% en los progenies.



Factores Genéticos Relacionados con la PC

El autor sugiere que los materiales de DAMI derivados de cruces donde ambos padres (generalmente líneas de Deli dura y Avros) fueron seleccionados desde poblaciones mantenidos a través >40 años de selección intensiva en los suelos volcánicos con una deficiencia crónica de Mg (sin soluciones agronómicas) han producido progenies teneras con requerimientos para calcio artificialmente alto. Esta condición supuestamente está dando las características de “consunción lujosa” para calcio para asegurar el crecimiento eficiente cuando Mg es deficiente. El incremento en Mg por medio de selección ha producido genotipos con alta demanda para Ca y estos materiales fueron muy exitosos en suelos con niveles de Ca razonable pero no en suelos crónicamente deficientes en este nutriente.

Observaciones por parte del Ing. Edgar Ignacio Barrera de Bucarelia 16

16 Comunicación personal de abril 2010 sobre los materiales de Papúa en general en Bucarelia

indican que estos materiales de Papúa tienen una apariencia más suculenta en los tejidos foliares (como más blandas y suaves) que los demás materiales sembrados en la plantación. La falta de calcio para reforzar las paredes de las células foliares pueden ser una de las posibles causas de este fenómeno. Durante la visita del Bucarelia en Agosto de 2009, el autor recibió observaciones por parte de los agrónomos de varias plantaciones sobre le aparente susceptibilidad a la PC de los materiales teneras con ambos padres seleccionados en DAMI en Papúa New Guinea. Es muy probable que esta característica genética relacionada con calcio no sea sostenible en los suelos palmeros ácidos de las Américas, especialmente donde el nivel de este nutriente es muy limitado y el aluminio es muy alto. La susceptibilidad diferencial y exagerada de

Figura 6: Promedio del contenido (cmolc/kg de material seco) de nutrientes Ca, Mg y K en las hojas de diferentes edades hasta Hoja No.25 en progenies teneras derivadas de padres seleccionados entre populaciones de Deli dura y de Avros (pisifera) en Kumbongo, Papúa New Guinea. El objetivo era de estudiar los efectos de la selección de los padres (en condiciones de deficiencia crónica de Mg) para altos niveles de Mg% foliar (Hi) o bajos niveles de Mg% foliar (Lo). Los cambios en el contenido de Mg% en los progenies es resultado de la selección entre los padres como objetivo principal del trabajo y fueron menos que los cambios en el contenido de Ca% que no era el objetivo principal del estudio. Fuente: Comunicación personal en 2010 de Dr. Paul Nelson de la Universidad James Cook, Australia sobre los ensayos de selección de padres de teneras para el contenido de Mg foliar en Kumbango dentro de las investigaciones de la Papua New Guinea Oil Palm Research Alliance (PNGOPRA) auspiciado por ACIAR.

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Ca-Hi Ca-Lo Mg-Hi Mg-Lo K-Hi K-LoEdad de las Hojas



estos últimos materiales para la deficiencia de Ca es probablemente uno de los resultados de estas tendencias dinámicas poblacionales a largo plazo en DAMI. Futuras investigaciones fisiológicas entre germoplasma contrastante son muy importantes para definir y confirmar estas tendencias genéticas y las implicaciones nutricionales en suelos muy ácidos. Confirmación de este factor genético específico en las incidencias de la PC puede ser una de las pruebas más contundentes sobre el rol central de Ca como la causa fundamental de la PC.

Evidencias Agronómicas Indicativas

La historia de un lote en la plantación Oleaginosas las Brisas en el Municipio de Puerto Wilches en el departamento de Santander en Colombia es analizada en esta sección para demostrar la influencia de factores agronómicos sobre la PC en el contexto de las condiciones edáficas, climáticas y la genética del material sembrado. La plantación completa en Julio 2009 tuvo una leve incidencia de la PC con solamente 6.4 % de casos acumulados en el mismo mes de Julio 2009 en comparación con los dos vecinos Monterrey y Oleaginosas Bucarelia donde las incidencias fueron cerca a ~50% en ambos casos.

Descripción Edáfica del lote L5

La incidencia de la PC fue estudiado en el lote (L5) de 1950 palmas en 20 ha sembradas en 1997 con la tenera ‘Papua Flores’ a la densidad normal para teneras de 143 palmas/ha, en un suelo clasificado como Inceptisol, franco, muy acido y bien drenado y típico de los suelos del valle del río Magdalena formado sobre las terrazas medias viejas del río, con leve pendiente. El sistema integral de drenes de la plantación fue instalada en la zona del lote para asegurar que condiciones de saturación del superficie era reducidos al mínimo posible a pesar de los altas lluvias recibidos en 2008 y 2009.

Tabla 3: Análisis de los suelos del plato del lote L5: Oleaginosas Las Brisas, Puerto Wilches, Colombia (Sept.2009)

Análisis Unidades Promedio Grado Rango de Valores Arena % 45 - 40-50 Arcilla % 10 - 9-12 Limo % 45 - 39-50 pHa (en agua) Unidades 4.30 Bajo 3.88 - 4.50 Mat. orgánica % 6.6 Alto 5.7 - 7.2 Potasio cmol(+)/kg 0.67 Alto 0.32-1.14 Calcio cmol(+)/kg 0.58 Bajo 0.34 - 0.73 Magnesio cmol(+)/kg 0.46 Bajo 0.29 - 0.66 Aluminio cmol(+)/kg 2.88 Alto 2.47- 3.32 Fósforo mg/kg P 116 Alta 38 - 237 CIC cmol(+)/kg 13.1 Mediano 11.7-14.6 CICE cmol(+)/kg 4.68 Muy Bajo 3.6 - 5.7 Saturación de bases

% 37.00 Bajo 24 - 49

Saturación K % 13.4 Alto 5 -23 Saturación Ca % 12.4 Muy Bajo 9 -16 Saturación Mg

% 9.5 Bajo 8 -11

Saturación Al % 63.0 Alto 51-76 Ca:Mg Relación 1.34 Bajo 0.8 -1.92

Ca: K Relación 0.86 Muy bajo Análisis por Cenipalma con 4 muestras tomadas de 1 m y 2 m

del estípite y 0-20 cm de profundidad



Figura 7: Cambios en los contenidos de nutrientes foliares en los análisis rutinarios de la plantación entre 2000 y 2009, los rendimientos anuales de racimos frescos y las aplicaciones de fertilizantes en el lote cada año desde 2004. Los cambios foliares son mas exagerados en K% y Ca% en repuesta a las altas aplicaciones de fertilizante de K (2007-2009) y los probables efectos de las altas aplicaciones de un fertilizante amoniaco en 2008 sobre la aceleración de la acidificación del estrato superficial del plato. El valor de Ca muy bajo en Hoja No.17 en los primeros meses del año 2009 fue confirmado por los datos de las muestras foliares tomadas en septiembre 2009 en ese mismo lote con un valor en Hoja No.17 de Ca% de 0.45% y K% muy alto (1.30 %). El lote demostró pocos cambios en Mg% y P% atraves de los 10 años. El bajo rendimiento comparativamente en 2006 de 23 t/ha fue el estímulo aparente para incrementar las aplicaciones de NPK en 2007-2009. La última acción coincide con La Niña de 2008-2009 con efectos negativos sobre la absorción de calcio principalmente por la competencia de K en un suelo con bajo CICE y la baja radiación solar en este lote con suelo muy ácido (rango de pHa de 3.88 hasta 4.50). La aplicación de la enmienda cal agrícola en 2009 (1603 g/palma de CaO) era diseñada para corregir los desbalances. La última aplicación representa solamente 415 kg/ha de cal agrícola que es insignificante con relación a la muy baja de pH del lote (pH <4.5). La lentitud de la reacción química es otro factor para tomar en consideración. Fuente: Datos rutinarios de la plantación Las Brisas 2000-2010.

0.00

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

1.20

1.40 P K Ca Mg

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

Año de Siembra: 1997 Material: Papúa Las Flores (DAMI)Área: 20 haNumero de palmas: ~3000 Análisis foliar: 2000-2009 de Hoja 17 Laboratorio: Cenipalma

Año Rendimiento RFF t/ha

2000 7.80

2001 13.86

2002 20.02

2003 17.99

2004 18.33

2005 31.43

2006 22.98

2007 27.14

2008 26.27

2009 25.48

Las Brisas, Puerto WilchesHistoria nutricional de un lote

2004-2009

Análisis Foliar % Material Seco

Aplicaciones de Fertilizantes (g/palma): Altos dosis en en

Año 2004 2005 2006 2007 2008 2009N 564 469 442 654 1,512 270

P2O5 576 349 512 1,215 585 616

K2O 1,152 1,315 1,345 1,617 2,459 1,767

CaO 533 872 684 470 222 1,603

MgO 276 396 406 471 521 623

SO4 210 331 356 357 521 216

B 30 24 77 21 45 25

Cu 17 - 13 166 - -

Zn - - - 22 - -

Total 3,358 3,756 3,835 4,993 5,864 5,120



El lote está ubicado a una distancia de ~12 km del río Magdalena y ~1.8 km del río Sogamoso (en los puntos más cercanos) y con altitud de ~90 m cuando las riberas del río principal son de ~68 mslm. El lote, ubicado en suelos típicos de la formación geomorfológico de terraza media del Magdalena Medio, tienen palmas muy uniformes con productividad aceptable de >25 t/ha de racimos frescos en los tres últimos años (2007-2009). El lote tuvo 5% de casos acumulados de la PC en el censo de Julio 2009. Los resultados promedio y el rango de valores de los análisis del suelo de 4 muestras superficiales (0-20 cm de profundidad) tomados en septiembre 2009 se presentan en la Tabla 3. Las características del suelo son típicas de un Inceptisol con alto contenido de arena y limo y solamente con 9-12% arcilla y sorpresivamente un alto contenido en material orgánico (5.7% hasta 7.2%) probablemente derivada de la fase de la cubierta de kudzu en los años desde 1997 hasta ~2004. El pHa era muy bajo con un valor mínimo de 3.88 y máximo de 4.5 y saturación de aluminio muy alta como una reflexión directa de la acidez. El CICE era muy bajo (3.6 hasta 5.7 cmolc/kg) con una gran diferencia entre la CIC y CICE. El alto contenido de material orgánico es una posible indicación de que los sitios negativos de carga disponible en la CIC estaban ocupados con cationes de ácidos orgánicos (como el acido oxálico) derivados de la descomposición de material orgánico lábil de la kudzu. El suelo era relativamente bajo en Mn, Fe y B pero las palmas no han demostrado ningún síntoma de deficiencia para los nutrientes menores en general.

Tabla 4: Análisis foliar de Hojas No.1 y Hojas No.17 en cuatro agro-ecosistemas (tres con condiciones edáficas y nutricionales comparativamente fértiles con palmas saludables y sanas) y el Lote L5 de Las Brisas con limitantes edáficos con datos de muestras foliares de una palma con

los primeros síntomas de PC en sept. 2009

Hojas

Nutrientes

H1 H17 H1/H17 H1 H17 H17/H1 H1 H17 H17/H1

K % Ca % Mg %

Sur de Cesar, Colombia (Munevar et.al 2005)

1.38 0.80 0.59 0.49 0.65 1.32 0.27 0.21 0.78

Casanare, Colombia (Munevar et.al 2005)

2.15 0.97 0.45 0.44 0.74 1.68 0.27 0.21 0.78

Nueva Bretaña, PNG (Webb et.al.2009)

1.18 0.94 0.80 0.66 0.91 1.38 0.25 0.20 0.80

PuertoWilches (Datos de Las Brisas, 2009)

2.07 1.30 0.65 0.22 0.45 2.04 0.20 0.20 1.00

Interpretación: En Puerto Wilches la muestra en septiembre de 2009 en el lote con una palma con los primeros síntomas de la PC demostró valores de Ca% muy extremos especialmente en la Hoja No.1 con solamente 0.22 % y una diferencia relativa muy marcada entre Hoja No.1 y Hoja No.17 el día de los primeros síntomas. Los valores de Ca % en Hoja No.1 en los otros 3 sitios era más que el doble de Puerto Wilches, cuando los valores de Mg% en los 4 sitios eran muy parecidos. El potasio muy alto en Puerto Wilches era resultado de las altas aplicaciones de K en 2007, 2008 y 2009. Según esta hipótesis, las condiciones edáficas (muy ácidas con alta saturación de aluminio) acentuadas con altas aplicaciones de K y N entre 2007-2009 fueron responsables para las muy bajas absorciones de Ca con implicaciones por la susceptibilidad de las flechas emergentes meses más tarde dependiendo de la dinámica de las condiciones meteorológicas y edáficas en cada micrositio/palma combinación. Datos de la Hoja No.17 no son suficientemente sensibles para detectar deficiencias transitorias de Ca que afectan las flechas heterotróficas.



El suelo, con bajo contenido de arcilla y alto en arena probablemente tiene una baja capacidad de amortiguación para los cambios de pH en repuesta a las prácticas acidificadoras de fertilización con sulfato de amonio, en el manejo del plato en general y posiblemente desde los efectos directos y/o residuales de la kudzu especialmente en la aceleración de las lixiviaciones de Ca2+ en par con NO3

2-

(ultimo derivado de la descomposición de material orgánico durante los 5-6 años después de la dominancia del kudzu).Datos sobre los suelos de la misma formación geomorfológica de la terraza media disponible en los estudios de los suelos de un lote (Perfil 39) en el vecino Bucarelia en 2004 (~2km de distancia del lote del estudio en Las Brisas) indica que los estratos de subsuelos Bw1(18-59 cm) y Bw2 (59-120) fueron 71% y 91% en saturación de aluminio con pHa de 4.4. y 4.3 respectivamente. En general en los suelos meteorizados y caoliniticos como estos, los perfiles más viejos son los más altos en saturación de aluminio y más bajos en las bases (K, Ca y Mg). El sistema radical de la E. guineensis no es bien adaptado a los estratos del perfil con saturación de aluminio tan alto (Cristancho et. al. 2007, Cristancho et.al., 2010 a y b). La gran mayoría de las raíces activas probablemente están concentradas en la superficie de estos suelos viejos y meteorizados en el Magdalena Medio. El uso de cal agrícola o cal dolomita no es efectivo para reducir el impacto de Al3+

Los argumentos fisiológicos y evidencias indicativas presentadas sobre los factores edáficos, bioclimáticos, genéticos y agronómicos son apoyos importantes para la construcción de un

en estos estratos más profundos porque estas enmiendas, como relativamente insolubles, tienen los efectos químicos muy lentos y solamente en la superficie donde esta aplicada.

Historia Agronómica Lote L5.

Los datos derivados del monitoreo rutinario de los niveles foliares (Hoja No.17) de nutrientes (2000-2009), las aplicaciones de fertilizantes al plato (2004-2009) y los rendimientos anuales (2000-2009) son presentados en la Figura 7. Los dinámicos temporales de niveles foliares índico, como es esperado, una fuerte interacción entre Ca y K relacionada con la competencia entre estos nutrientes. Los pocos cambios en P y Mg son indicaciones de que las consideraciones más importantes sobre la PC probablemente residen en las relaciones entre K y Ca. El rendimiento comparativamente bajo en 2006 de 23t/ha estaba relacionado con el reducido contenido de K% foliar en enero 2006 combinado con un evento de La Niña moderada que ocurre en este mismo año con varios meses de baja insolación. En 2007-2009 las altas fertilizaciones (sin enmiendas de calcio oportuno) para compensar por este año de bajo rendimiento fueron responsables para una reducción en el nivel de Ca% en enero 2009 hasta 0.40% en Hoja No.17, muy por debajo del nivel crítico definido por Cenipalma et.al. de 0.65%. Estos datos rutinarios sobre N, P, K, Ca y Mg fueron confirmados en septiembre 2009 especialmente por el muy bajo Ca% en septiembre 2009 en Hoja 17.

K, Ca y Mg en una Palma con PC.

Una palma en L5 con los primeros síntomas muy incipientes de la PC en las flechas fue seleccionada para la evaluación de las condiciones nutricionales foliares y una palma cercana (54 m de distancia) en el mismo lote sin PC todavía y con muestras del suelo (0-20 cm) en el plato de cada una para el análisis completo por parte del laboratorio de Cenipalma. Los resultados de este análisis para Ca, K, y Mg de la palma con síntomas de PC son presentados en la Tabla 4 para la Hoja No. 1 y la Hoja No. 17 en comparación con datos de tres agroecosistemas, dos en suelos contrastantes en Colombia y uno en Papúa donde los valores para los 3 nutrientes fueron determinados por las 2 edades de las hojas. El valor de K% era muy alto en el lote L5 por razón de las altas aplicaciones de potasio (2007-2009). El valor de Ca% en Hoja No.1 era solamente 0.22% cuando los otros 3 sitios con palmas de teneras saludables (sin PC) con valores de Ca% >0.40% (como doble) y antes de la acumulación de calcio normal con más edad de las hojas. Datos de Hoja No.1 son esenciales para confirmar estas observaciones muy iniciales en un rango de materiales, suelos y condiciones del campo. Confirmación de la importancia de calcio en general en un rango amplio de condiciones es necesario y eso puede ser un primer paso hasta una posible y efectiva solución para la PC.

Conclusiones



entendimiento más profundo sobre la causa de la PC. El análisis en este documento de los factores causantes de la PC es muy limitado más que todo por falta de acceso a los datos privados de más plantaciones. El autor está muy agradecido con las plantaciones que le suministraron los datos mencionados.

Las indicaciones de la influencia de interacciones edáficas en suelos ácidos más susceptibles a la PC son en el mismo sentido edáfico de los trabajos de Cenipalma por Cristancho et.al.(2007) en la Plantación Araguatos de PACOL en la zona oriental de Colombia. El valor muy bajo de Ca foliar en la Hoja No.1 en el presente estudio es una muestra de que las hojas más jóvenes es el mejor indicador del estatus limitante de Ca. El autor recomienda que la industria debe tomar nota de estos resultados y hacer un monitoreo de Hoja No.1 en la forma rutinaria para Ca (y para Mn, Fe y B) como un posible indicador temprano de las futuras incidencias de la PC, especialmente durante períodos extendidos de baja radiación solar. Otra recomendación derivada de este análisis es la necesidad de un monitoreo espacial y rutinario del pHa (en el plato y de la calle de las hojas podadas) de los suelos superficiales a nivel de las plantaciones. La determinación del pH es lo más sencillo de todos los análisis edáficos y uno de los más útiles especialmente en suelos muy ácidos donde la curva de Al3+ en la solución del suelo con relación al pHa es logarítmico en condiciones edáficas de pHa

<~4.3.

Las investigaciones necesarias para confirmar las evidencias indicativas presentadas en esta contribución son para el futuro. A pesar de la complejidad de la PC el autor hace una recomendación en general para que la industria palmera, especialmente en las Américas, tengan una visión más amplia sobre este trastorno que parece, con base en estos argumentos y evidencias, nutricional en origen en primera instancia. BIBLIOGRAFIA Alvarado, A.; Chinchilla, C.; Bulgarelli, J.; & Sterling F. (1997). Agronomic factors associated with

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Causa de pudrición del cogollo (pc)

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