C U R S O: BIOLOGÍA MENCIÓN

MÓDULO 6

Unidad I: Organización, Estructura y Actividad celular. Citoplasma y Metabolismo celular.

La figura muestra el interior de una célula animal típica, compartimentalizada en organelos lo que permite una elevada especialización y organización intracelular.

Introducción.En los eucariotas, las membranas dividen al citoplasma en compartimentos, que los

biólogos denominan organelos. Muchas de las actividades bioquímicas de las células (metabolismo celular), tienen lugar en estas estructuras. Estos espacios son importantes como sitios donde se mantienen condiciones químicas específicas, que incluso varían de organelo en organelo. Los procesos metabólicos que requieren condiciones diferentes, pueden tener lugar simultáneamente en una única célula porque se desarrollan en organelos separados.

Otro beneficio de las membranas internas es que aumentan el área total de la membrana de una célula eucariótica. Una célula eucariótica típica, con un diámetro diez veces mayor que una célula procariótica, tiene un volumen citoplasmático mil veces mayor, pero el área de la membrana plasmática es sólo cien veces mayor que la de la célula procariótica. En las células eucarióticas, las membranas internas proveen la superficie donde tienen lugar muchos procesos metabólicos importantes. Sin el sistema de membranas internas, las células eucarióticas probablemente no tendrían suficiente superficie de membrana para cubrir las necesidades metabólicas.

Además, la célula posee otros organelos no membranosos, que también cumplen importantes y variadas funciones. El objetivo de esta guía es:

conocer y comprender la organización celular citoplasmática. comparar la organización entre una célula animal y otra vegetal.

I. Organización Citoplasmática.En líneas generales entre la célula animal y la vegetal hay muchas semejanzas, ambas

contienen un núcleo, la mayor parte de los organelos celulares, y la presencia de citoesqueleto; sin embargo se observan también algunas pequeñas diferencias, como por ejemplo: la célula vegetal posee cloroplastos, tiene por fuera de la membrana celular a la pared celular, contiene grandes vacuolas hipertónicas, mientras que la célula animal no tiene y en el caso de poseerlas, son pequeñas y por lo general isotónicas. Por otro lado, en la célula animal se observa un componente importante para la división celular llamado centríolo que forma un aster durante la división; en la célula vegetal no se presenta este organelo aunque sí puede realizar mitosis pero anastral (sin aster).Las mitocondrias se encuentran en los tipos de células, animal y vegetal. Los organelos celulares se pueden clasificar en:

Figura N 1. División esquemática de los organelos y/o estructuras celulares.

Organelos Celulares y/oEstructuras

Con membranas

Sin membranas

Doble

Simple

MitocondriaCloroplastoNúcleo

Retículo endoplásmico rugoso (RER)Retículo endoplásmico liso (REL)Aparato de Golgi (dictiosoma)LisosomaPeroxisomaGlioxisomaVacuolaCilios y/o flagelos

RibosomasCitoesqueletoCentrosoma y centríoloCuerpo basal

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1. Organelos de doble membrana.

1.1. Mitocondria.

Las mitocondrias llevan a cabo la respiración celular, en la cual la energía química de los alimentos es convertida en la energía química de una molécula denominada ATP. El ATP es la fuente principal de energía para el trabajo celular. La estructura de la mitocondria se ajusta a su función. En la figura 2 se puede apreciar que está rodeada por dos membranas y presenta dos compartimentos. El espacio entre membranas forma un compartimento lleno de fluido, importante en la acumulación de protones (H+) que generan la fuerza motriz para la activación de las enzimas formadoras de ATP. La membrana interna rodea el segundo compartimento, al cual se le llama matriz mitocondrial. Muchas de las reacciones químicas de la respiración celular se llevan a cabo en la matriz. La membrana interna está muy plegada (crestas) aumentando el área para favorecer la capacidad de la mitocondria para producir ATP.

La mitocondria contiene DNA, enzimas y ribosomas lo que le confiere autonomía por ello se la considera un organelo semiautónomo. La teoría de la endosimbiosis (Margulis,1970), propone un origen procariota para este organelo, por su semejanza con las bacterias.

a) Respiración celular aeróbicaLa respiración aerobia es un proceso que se realiza en presencia de oxígeno en algunas

bacterias, hongos, protistas, células vegetales y animales (las cuatro últimas se caracterizan por poseer mitocondrias). Este proceso, incluye una serie de vías metabólicas en las que se van sucediendo reacciones de óxido-reducción, hasta que finalmente el oxígeno, proveniente del medio externo, acepta los electrones e hidrógenos liberados de las moléculas que se han degradado convirtiéndose en agua. De esta manera, gran parte de la energía química contenida en la glucosa se convertirá en la energía química del ATP, forma aprovechable por la célula para movimiento, síntesis, transporte activo, etc (Figura 3).

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energía (como ATP)

Figura 3. Ecuación general de la respiración celular aeróbica.

3

Figura 2. Esquema y microfotografía de una mitocondria.

El conjunto de reacciones que experimenta la glucosa hasta llegar a CO2, H2O, ATP se resume en la figura 4.

b) Etapas ( en total 4):

i) Glucólisis:Es una de las rutas metabólicas más eficientes mediante la cual los organismos primitivos

obtenían energía en ausencia de oxígeno a partir de compuestos orgánicos disponibles en el medio donde vivían. Esta etapa se realiza en el citoplasma y es común para la respiración celular aeróbica y anaeróbica.

Como resultado neto de la glucólisis, a partir de una molécula de glucosa, se forman dos moléculas de piruvato (ácido pirúvico), dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH (Figura 5).

Figura 5. Esquema de la glucólisis.ii) Formación de Acetil-coenzima A:

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000000 Glucosa

Etapa 1: Rompimiento en 2 moléculas de 3 carbonos (Glucólisis).

000 000 Ácido Pirúvico

O (CO2) Etapa 2: Transformación en moléculas de 2 carbonos.

00 00 Acetil-CoA

Etapa 3: Producción de CO2. (Ciclo de Krebs)

0 0 4 CO2

Figura 4. Visión general de la respiración celular. En la figura cada círculo representa un átomo de carbono. La etapa 1 se realiza en el citoplasma y las restantes 2 etapas en la mitocondria.

(CO2)

O

La transformación del ácido pirúvico (3C) en ácido acético (2C) y la unión de éste con la coenzima A, formando acetil –CoA, representan la conexión de la glucólisis con el ciclo de Krebs.En esta etapa se produce una descarboxilación (pérdida de carbono), formándose CO2 y una deshidrogenación (pérdida de hidrógeno), formándose NADH. Como son dos las moléculas de ácido pirúvico (resultantes de la glucólisis), resultan 2 CO2 y 2 NADH en esta fase (Figura 6).

Figura 6. Esquema de la formación de Acetil-CoA.

iii) Ciclo de krebs (ciclo de ácido cítrico o ácido tricarboxílico)

El acetil-CoA (CH3-CO-ScoA) generado en la matriz mitocondrial se oxida completamente hasta CO2; este ciclo es una vía común en la oxidación de todas las moléculas de combustibles tales como: monosacáridos, ácidos grasos, glicerol y aminoácidos. Así mismo provee de esqueletos carbonados para gran número de procesos metabólicos de síntesis.

Un resumen ciclo de Krebs se puede apreciar en la figura 7.

Quien entra al ciclo es el Acetil CoA, que debe unirse al Ácido Oxalacético (4c) para formar Citrato (6c).

Lo que va generando L, M, N, O y P metabolitos que permiten la formación de equivalentes reducidos como NADH2 y FADH2.

Formación de ATP y liberación de CO2.

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Figura 7. Ciclo de Krebs

iv) Transporte de electrones y fosforilación oxidativa:

En todas las reacciones de oxidación que se han producido, las coenzimas NAD y FAD se han reducido (NADH y FADH2) capturando los electrones del sustrato. Estas coenzimas reducidas son oxidadas en la cadena transportadora de electrones. La cadena transportadora de electrones se define como una secuencia de oxidaciones y reducciones acopladas, a través de las cuales los electrones son transferidos de una coenzima a otra, hasta que finalmente el O2 recibe los electrones y los H+, reduciéndose y transformándose en agua.

La energía de las reacciones de oxido-reducción se utiliza para la síntesis quimiosmótica del ATP (fosforilación oxidativa).

El mecanismo de acoplamiento de la fosforilación oxidativa y el transporte de electrones fue establecido por Mitchell (1961, hipótesis quimiosmótica), según la cual, a medida que los electrones de alta energía descienden en la cadena respiratoria, la energía liberada se utiliza para bombear protones, a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz al espacio intermembranoso, cuando los protones regresan a la matriz a través de una enzima transmembranal denominada ATP sintetasa (ATPasa) se forma ATP

De este modo se sintetizan tres moléculas de ATP por los tres pares de protones transportados cuando se transfiere un par

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Figura 8. Hipótesis quimiosmótica.

de electrones desde el NADH al oxígeno, y sólo dos ATP por cada par de electrones que pasan del FADH hasta el O2 (Tabla Nº 1). Un mol de glucosa libera 686 Kcal. de las cuales el 66 % se almacena en forma de ATP; el resto se libera como calor.

Tabla Nº 1. Rendimiento energético de la oxidación completa de una molécula de glucosa a CO2 y H2O.

Lugar Etapas Coenzimas reducidas

CO2liberados

Número de ATP

Citoplasma Glucólisis 2 NADH 0 2

Mitocondria

Formación de Acetil CoA 2 NADH 2 0

Ciclo de Krebs 6 NADH2 FADH2

4 2

Fosforilación Oxidativa 0 0 34

Total: 38 ATP

Resumen esquemático de la Respiración Celular Aeróbica (figura 9):

Figura 9. Esquema de la respiración celular aeróbica en mitocondrias.

1.2. CLOROPLASTO.Todas las partes verdes de una planta poseen cloroplastos y pueden llevar a cabo la

fotosíntesis. El color verde proviene de los pigmentos de clorofila en los cloroplastos. La clorofila absorbe la energía solar que le permite al cloroplasto fabricar las moléculas de alimento.

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Al igual que la mitocondria, el cloroplasto posee una membrana externa y una interna, con espacio intermembranoso. La membrana interna envuelve un segundo compartimento, que está ocupado por el estroma, sitio donde se fabrican los carbohidratos a partir del dióxido de carbono (CO2), proceso denominado fase oscura. En el estroma se encuentran suspendidos un sistema de sacos membranosos desiguales que derivan de la membrana interna, denominados tilacoides, los cuales contienen el tercer compartimento, el espacio tilacoideo (Figura 10). Localizadas en las membranas de los tilacoides están las moléculas de clorofila que capturan la energía luminosa, energía que permite realizar la fase luminosa de la fotosíntesis.

El cloroplasto posee DNA, enzimas y ribosomas propios, por lo tanto también se le considera semiautónomo y con un origen endosimbiótico.

Figura 10. Esquema y microfotografía de un cloroplasto.

a) Fotosíntesis.

La fotosíntesis es un proceso redox, al igual que la respiración celular. Como se indica en la ecuación de la figura 11, cuando las moléculas de agua se hidrolizan y liberan O2, en realidad son oxidadas, esto es, pierden electrones junto con iones hidrógeno (H+). Mientras tanto, el CO2 se reduce a carbohidratos a medida que los electrones e iones H+ se van adicionando. Ambos procesos ocurren acoplados.

b) Etapas (2 en total, figura 12).

La ecuación para la fotosíntesis es el resumen simple de un proceso muy complejo. Las etapas de la fotosíntesis se conocen como:

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6 CO2 + 12 H2O + Energía luminosa C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

Figura 11. Ecuación general de la Fotosíntesis.

reacciones luminosas (reacciones primarias, etapa de Hill, fase fotodependiente), estas son las reacciones que convierten la energía luminosa en energía química (ATP y NADPH) y producen O2 gaseoso como producto de desecho (el mismo que nos sirve a nosotros para vivir). Tienen lugar en las membranas tilacoideas de las granas del cloroplasto, aquí la energía luminosa se ocupa para fabricar ATP a partir de ADP y P. También se utiliza para impulsar una transferencia de electrones desde el agua al NADP + para reducirlo a NADPH.Nótese que estas reacciones no producen azúcar; éste se produce en la segunda etapa de la fotosíntesis.

reacciones oscuras (reacciones secundarias, ciclo de Calvin y Benson, fase fotoindependiente o ciclo C3), esta fase consta de una serie cíclica de reacciones que ensamblan moléculas orgánicas de carbohidratos, utilizando moléculas inorgánicas de CO2 y los productos de la fase luminosa (ATP y NADPH). En este ciclo participa la enzima Ribulosa 1,5 Bifosfato Carboxilasa-Oxidasa, que cataliza la fijación del CO2 a una molécula de 5 carbonos denominada Ribulosa bifosfato. El proceso se lleva cabo en el estroma y si bien no requiere luz directamente, el ciclo de Calvin funciona con la luz diurna que es cuando las reacciones luminosas impulsan la síntesis de carbohidratos al proporcionarle NADPH y ATP.

Figura 12. Las dos etapas de la fotosíntesis. Las reacciones fotodependientes, generan moléculas energéticas tales como: el ATP y el NADPH. Las reacciones “independientes” de la luz o fase oscura, usan la energía ganada en la fase clara para formar moléculas orgánicas a partir de CO2.

1.3. Núcleo. Este organelo celular se verá en el próximo módulo.

2. Organelos de membrana simple .

Reacciones luminosas (Tilacoide)

Reacciones oscuras (Estroma)

Cloroplasto

ATP NADPH

H2O

CO2

O2

Carbohidratos

Otras moléculas orgánicas como:

Aminoácidos, lípidos, etc.

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CalvinGlucosaO2Fase claraTILACOIDEADP+ Pi ATPNADPHEsquema general del proceso de Fotosíntesis

2.1. Sistema endomembranoso: es una red de membranas citoplasmáticas conectadas entre sí. Muchos de los organelos de este sistema trabajan juntos en la síntesis, almacenamiento, transporte y exportación de moléculas importantes.

a) Retículos endoplasmáticos (Figura 13) son organelos formados por membrana simple de igual naturaleza que la membrana celular. Existen dos variedades:

retículo endoplasmático liso (REL), la mayor parte de su actividad es llevada a cabo por enzimas que se encuentran en sus membranas que son capaces de: sintetizar lípidos, incluidos los ácidos grasos, fosfolípidos y esteroides. Cada uno de estos productos es fabricado por un tipo particular de células. En los mamíferos, el REL de las células de los ovarios y testículos sintetizan las hormonas sexuales esteroidales (progesterona, estrógenos, testosterona); otras enzimas presentes en los hepatocitos ayudan a degradar las drogas y otras sustancias potencialmente tóxicas.

En el tejido muscular, el REL almacena calcio; este ión es importante para la contracción muscular.

retículo endoplasmático rugoso (RER), el término rugoso se refiere a la apariencia de este organelo en las microfotografías electrónicas, resultado de la presencia de ribosomas en su superficie (ver figura 13).

Este retículo participa en tres funciones principales: Fabricación de membranas, los ribosomas insertos en ella sintetizan proteínas

que se incluyen en la membrana del RER; como resultado la membrana se agranda, y parte de ella termina formando las membranas de otros organelos o en la membrana celular.

Síntesis de proteínas (hormonas, enzimas, anticuerpos) que más tarde pueden ser secretadas, o que quedarán en los lisosomas y también en los peroxisomas. Las células que poseen un mayor desarrollo del RER son las que tienen una activa síntesis de proteínas de exportación como lo son: células que producen enzimas en el páncreas; o en los linfocitos B encargados de producir anticuerpos.

Otra función que tiene el RER es participar en la Glicosilación parcial de proteínas (agregar segmentos cortos de carbohidratos).

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Figura 13. Esquema y microfotografía electrónica de los retículos.

b) Complejo de Golgi. Empaquetador, exportador.Es un organelo formado por un conjunto de vesículas y sacos aplanados de

diversos tamaños. Las funciones en las que este organelo participa son:

glicosilación de proteínas y de lípidos; empaquetamiento de ambos tipos de moléculas; formación de lisosoma y vacuolas de secreción. formación de la pared celular primaria en células vegetales (fragmoplasto).

El sistema de endomembranas formado por la carioteca externa, el REL, el RER y el aparato de Golgi, permiten que el citoplasma sea recorrido por una especie de canales y/o “carreteras” que facilitan el traslado de diversas sustancias que normalmente son secretadas o almacenadas al interior de lisosomas o vacuolas. En el caso de una sustancia de exportación la figura 15 muestra el recorrido más probable.

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Figura 14: Fotografía y esquema del aparato de Golgi.

Figura 15. Recorrido durante la secreción.

En la figura 15, la proteína que es secretada sigue la siguiente ruta, es sintetizada en el RER luego desde aquí se mueve hacia el REL, luego mediante vacuolas es llevada a la cara cis del aparato de Golgi, pasa por las diversas caras del aparato de Golgi donde puede ser glicosilada, hasta que finalmente desde la cara trans es colocada en una vesícula de secreción, que finalmente se contacta con la membrana celular desde la cual es liberada la proteína.

2.2. Lisosoma. Digestión intracelular

Es un organelo celular que contiene enzimas hidrolíticas como por ejemplo: nucleasas, proteasas, lipasas y glucosidasas. Las enzimas hidrolíticas degradan o destruyen colocando agua en lugares específicos, es el caso de la proteasa, que agrega agua en el enlace peptídico que une la estructura primaria de la proteína, produciendo la ruptura de ésta. Las enzimas en el interior del lisosoma están inactivas; estas enzimas se activan cuando el pH es cercano a 5 y esto se consigue cuando el lisosoma interacciona con alguna vacuola fagocitaria o mitocondria envejecida que activan una bomba de H+ que tiene la membrana lisosomal, de tal manera que el pH que inicialmente era cercano a 7 comienza a bajar con la consiguiente activación de las enzimas hidrolíticas.

Cuando el lisosoma interacciona con la vacuola fagocitaria se forma una nueva vacuola llamada vacuola digestiva. Este hecho permite considerar al lisosoma como un sistema digestivo intracelular. El lisosoma puede cumplir funciones bactericidas al poseer enzimas, como la lisoferrina y lisozima, que destruyen la pared celular de las bacterias (ver tabla 1 material 6). En la enfermedad de Tay-Sachs, los lisosomas carecen de una enzima que degrada lípidos, y las células nerviosas en el cerebro se dañan a medida que se acumula el exceso de lípidos.

2.3. Peroxisoma.Es una estructura membranosa que contiene en el centro un “núcleo” enzimático,

la membrana de este organelo es aportada por el REL y las enzimas por el RER. La falta de peroxisoma puede producir graves trastornos metabólicos que pueden llevar a la muerte; principalmente se considera que el organelo participa en reacciones de oxido-reducción detoxificadoras como lo muestra la siguiente reacción:

La ecuación muestra la actividad que permite que el agua oxigenada (H2O2) sea degradada hasta agua y oxígeno que puede liberarse.

Otra función importante de los peroxisomas, es la capacidad de realizar beta oxidación de ácidos grasos mayores 18 átomos de carbono; note que la mitocondria

oxidasa 2 O2 2 H2O2 2 H2O + O2

peróxido de catalasa

hidrógeno RH2 R

R’H2 R’

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también realiza beta oxidación; sin embargo la membrana externa mitocondrial puede trasladar hasta un máximo de 18 átomos de carbono, por lo que si no colaborara el peroxisoma estas grasas de cadena larga tenderían a acumularse en el citoplasma de la célula; esta acumulación traería como consecuencia un daño metabólico que se conoce como adrenoleucodistrofia (ALD) que consiste en daño celular neuronal, muscular y de la cápsula suprarrenal que finaliza con la muerte del individuo.

2.4. Glioxisoma. Fábrica de carbohidratos.

Este organelo se encuentra en vegetales, principalmente en células embrionarias de la semilla; tienen la capacidad de convertir los ácidos grasos de reserva en distintos tipos de azúcares mediante un ciclo llamado ciclo del ácido glioxílico; en células adultas participa en algunas etapas de la fotorrespiración.

2.5. Vacuolas.

Se las puede considerar como cavidades rodeadas por membranas (tonoplasto) que pueden contener distintas sustancias y por lo tanto prestar diferentes funciones a la célula; estos organelos son de variados tamaños, por ejemplo, en la célula vegetal ocupan el 90% o más del volumen celular. Esta gran vacuola resulta de la fusión de membranas provenientes de los retículos o del dictiosoma (complejo de Golgi) y puede contener sales minerales, almidón, proteínas y pigmentos; todo este conjunto de sustancias le confiere a esta vacuola un carácter hipertónico, es decir con una alta capacidad para atraer agua, lo que en la célula vegetal genera la presión de turgencia. En células animales la vacuola no se requiere para generar turgencia, pero sí tiene variadas funciones como por ejemplo: en protozoarios cumplen la función de ser pulsátiles ya que pueden ir y venir desde y hacia la membrana celular para eliminar agua; en otras células conforman vacuolas de tipo fagocitarias, de excreción, residuales, etc.

2.6. Cilios y Flagelos

Son apéndices locomotores que salen de algunas células, encargados del movimiento externo de éstas o del movimiento de materiales a lo largo de las superficies celulares. Los flagelos y los cilios de las células eucarióticas poseen una estructura y un mecanismo de movimiento común.

Como puede verse en la figura 16, un cilio o flagelo está compuesto por un centro de microtúbulos envuelto en una extensión de la membrana celular. Un par central de microtúbulos está rodeado por un anillo de nueve dobletes de microtúbulos; a este arreglo muy particular se le denomina 9+2. La estructura de anclaje de los cilios o flagelos se denomina cuerpo basal y presenta sólo 9 tripletes de microtúbulos (9+0); los cuerpos basales tienen una estructura idéntica a los centríolos.

El mecanismo locomotor que impulsa la acción de batido de estos organelos depende de 2 factores principales: uno es la presencia de una proteína que forma parte del microtúbulo llamada dineína y el otro, la presencia de ATP.

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3. Organelos no membranosos .

3.1. Ribosoma. Fábrica de proteínas.

Son estructuras del tipo nucleoproteínas, es decir contienen ácido ribonucleico (RNA) en un 70% y el restante 30% corresponde a variadas proteínas de pequeño tamaño. Se observan en todo tipo de células; en los procariotas están libres en el citoplasma y en los eucariotas están adosados a membranas como la carioteca o conformando el RER; también los podemos encontrar al interior de mitocondrias y cloroplastos. El rol fundamental que cumplen es el de síntesis de proteínas. Estructuralmente están formados por dos sub-unidades una llamada mayor (60 S) y otra menor (40 S); el ribosoma completo tiene una constante de sedimentación de 80 S.

En la célula eucariótica encontramos 2 tipos distintos de ribosomas: uno de 70 S (mitocondrias y cloroplastos) y otro de 80 S (RER). La asociación RER y ribosomas permite formar principalmente proteínas de exportación. Los ribosomas libres, no asociados a membranas sintetizan proteínas de uso interno.

3.2. Citoesqueleto. La forma, el movimiento interno y el sostén de la célula.El citoesqueleto es la base arquitectónica y dinámica de todas las células eucarióticas y por

lo tanto, su organización tiene directa influencia en la estructura de los tejidos. Molecularmente, es una compleja asociación entre polímeros proteicos como los microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios con un conjunto variable de otras proteínas asociadas (Figura 18).

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Figura 17. Microfotografía y esquema de ribosomas.

Figura 16. Microfotografía electrónica que muestra un corte transversal del flagelo de un espermatozoide, donde se puede apreciar la distribución de los microtúbulos ( 9+2).

Figura 18. Componentes proteicos del citoesqueleto

A) Los microtúbulos están formados por dímeros de tubulina y normalmente se ensamblan formando cilindros huecos. Estos cilindros presentan polaridad, reconociéndose un extremo de alta velocidad de polimerización (+) y otro que tiende a perder subunidades (-) si no está estabilizado por su asociación con una estructura denominada centrosoma. Los microtúbulos entonces, pueden alargarse y acortarse dando lugar a estructuras dinámicas (Figura 19). Los microtúbulos participan en una amplia gama de actividades celulares que incluyen:

movimiento ciliar y flagelar,

movimiento de cromosomas en la mitosis y meiosis,

transporte vesicular, entre otros.

Las funciones de transporte a través de microtúbulos están mediadas por proteínas específicas que se fosforilan y desfosforilan cambiando de conformación y deslizándose por los microtúbulos en una determinada dirección. Estas proteínas se denominan proteínas motoras, siendo las dineínas y las kinesinas sus principales representantes.

Figura 19. Dinámica de polimerización y despolimerización de un microtúbulo.

B) Los microfilamentos son polímeros de una proteína llamada actina (ver figura 18). Los filamentos de actina se pueden asociar con una variedad de proteínas accesorias (troponina, tropomiosina, espectrina, gelsolina, filamina etc.) dando origen a redes, haces y entramados de diferentes tipos. Estas asociaciones participan en procesos tales como

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desplazamiento celular, formación y mantención de microvellosidades de la membrana plasmática, formación del cortex celular, contracción muscular, citodiéresis, etc.

C) Los filamentos intermedios son polímeros proteicos fibrosos entre los que se cuentan las keratinas (presentes en uñas, pelos y epidermis), vimentinas (proteína del glóbulo rojo), desminas (presente en la célula muscular), neurofilamentos, láminas nucleares, etc. Los filamentos intermedios forman polímeros de diferentes tipos y proporcionan resistencia mecánica y tensional a las células.

Las proteínas del citoesqueleto pueden relacionarse a través de proteínas de membrana, tales como las integrinas, con proteínas de la matriz extracelular y/o con proteínas superficiales de células vecinas. Estos mecanismos de reconocimiento asociados al citoesqueleto permiten una amplia variedad de respuestas celulares a señales microambientales. Además, el citoesqueleto permite la mantención de la organización citoplasmática en los distintos tipos celulares influyendo en la forma y la localización de los organelos y sistemas de endomembranas (Figura 20).

A modo de resumen las funciones del citoesqueleto son:

1) Participar en el movimiento ameboideo o en la emisión de seudópodos (Actina).2) Participar en la citodiéresis (Actina).3) Inhibición por contacto (fibronectina, espectrina, ankirina =microfilamentos).4) Determinar el movimiento y separación de los cromosomas (microtúbulos).5) Producir el movimiento de cilios y/o flagelos (microtúbulos).6) Participar en la contracción muscular (Actina y miosina=microfilamentos).7) Determinar la forma típica de la célula (filamentos intermedios).8) Mantener los organelos en el lugar más adecuado para la célula (el conjunto del

citoesqueleto).

3.3. Centrosoma.

Región del citoplasma próxima a la membrana nuclear desde donde se irradian los microtúbulos del citoesqueleto. En esta zona habitualmente se ubican un par de centríolos con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos. En la mayoría de las células animales el centrosoma es el centro organizador de microtúbulos más importante; se asocia por el extremo menos de los microtúbulos del citoesqueleto estabilizándolos. Desempeña un

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Figura 20. Componentes del citoesqueleto y las relaciones con elementos celulares

papel en la organización del huso mitótico y está relacionado con el movimiento de los cromosomas durante la división celular. Las células de las plantas con flor carecen de centríolos pero aún así son capaces de organizar microtúbulos para formar el huso.

3.4. Cuerpos basales y centríolos. En la base de cada cilio y flagelo hay una estructura que se conoce como cuerpo

basal, que tiene el mismo diámetro que un cilio, aproximadamente 0,2 µm. Está formado por microtúbulos dispuestos en nueve tripletes en forma de barril, con fórmula 9 + 0.

Muchos tipos de células eucarióticas contienen centríolos, que típicamente se encuentran en pares en el centrosoma. Son cilindros pequeños semejantes a los cuerpos basales; sin embargo, su distribución en la célula es diferente.

En esta guía, hemos introducido varias estructuras celulares importantes. Para proporcionar un marco a toda esta información y reforzar la idea de que la estructura se correlaciona con la función, en la tabla 2 se agrupan los organelos celulares en cuatro categorías de acuerdo a su función general.

Tabla 2. Los organelos eucarióticos y sus funciones:Función general: Manufactura

Núcleo Síntesis de DNA; síntesis de RNA; ensamblado de subunidades ribosomales.

Ribosomas Síntesis de proteínas.

RE rugoso Síntesis de proteínas de membrana, proteínas de secreción y enzimas hidrolíticas; formación de vesículas transportadoras.

RE liso Síntesis de lípidos; metabolismo de carbohidratos en las células del hígado; Detoxificación celular; almacenamiento de calcio.

Aparato de Golgi Modificación, almacenamiento temporal y transporte de macromoléculas; formación de lisosomas y de vesículas de transporte.

Función general: Degradación

Lisosomas

Peroxisomas

Glioxisomas

Vacuolas

Digestión de nutrientes, bacterias y organelos dañados, destrucción de células durante el desarrollo embrionario.

Diversos procesos metabólicos, incluyendo la degradación del H2O2.

Ciclo del glioxilato.

Digestión; almacenamiento de sustancias químicas; alargamiento celular; equilibrio del agua.

Función general: Procesamiento de la energía

Cloroplastos

Mitocondrias

Transformación de la energía lumínica en energía química contenida en los carbohidratos.

Transformación de la energía química de los alimentos en energía química contenida en el ATP.

Función general: Sostén, movimiento y comunicación entre células

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Citoesqueleto (incluidos cilios, flagelos y centríolos en las células animales).

Paredes celulares (en plantas, hongos y algunos protistas).

Glucocálix (sólo en animales).

Mantenimiento de la forma celular; anclaje de los organelos; movimientos de organelos dentro de la célula; movimiento celular; transmisión mecánica de señales desde el exterior al interior celular.

Mantenimiento de la forma celular y sostén esquelético; protección superficial, unión de células en tejidos.

Unión de células en tejidos; protección superficial; regulación de las actividades celulares; reconocimiento celular.

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