Complejo Snare
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1. Activación del terminal nervioso porque es invadido por un potencial de acción o por una despolarización 2. Apertura de canales de Ca 2+ y entrada de Ca 2+ formándose microdominios con alta concentración del ion 3. Vesiculas sinápticas que viajan por flujo axoplasmático desde el soma 4. Bomba de protones en la pared vesicular 5. Vesícula sináptica 6. Vesículas sinápticas ancladas al citoesqueleto por sinapsina I 7. Vesículas sinápticas ubicadas en el sitio activo 8. Membrana postsináptica 9. Receptores postsinápticos 10. Vesícula sináptica en proceso de exocitosis liberando su neurotransmisor 11. Membrana de vesícula fusionada con membrana del terminal a través de la cual ocurre liberanción nocuantica del neurotransmisor 12. Vesícula sináptica en recuperación que tiene en su membrana clatrina (vesículas con halo) 13. Fusión de vesículas con halo a la membrana de endosomas 14. Formación de vesículas desde los endosomas 15. Sistema de enzimas hidrolíticas de degradación del neurotransmisor 16. Sistema de recepción del neurotransmisor 17. Receptores presinápticos al neurotransmisor liberado: autorreceptores El mecanismo es muy complejo y en él juega un papel fundamental el Ca +2 . Por la llegada del potencial de acción al terminal nervioso se abren los canales de calcio presentes en la membrana del terminal y el ión entra por difusión. Se produce así en la inmediata vecindad al interior de cada canal una momentánea alza de la concentración del ión. Los canales se abren en el momento del pico del potencial de acción y el Ca +2 que entra genera un microdominio de elevada concentración del ión que está, sin embargo, a corta distancia del punto donde debe ejercere su efecto que es la vesícula ubicada en el sitio activo de liberación. Normalmente en los sitios activos hay pocas vesículas ubicadas para entrar en el proceso de liberación. Por ello se le han asignado al calcio otras funciones además de la de iniciar la exocitosis. Una de ellas es la de acelerar el traslado de las
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Mapa conceptual complejo snare
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1. Activacindelterminalnerviosoporqueesinvadidoporunpotencialdeaccinoporunadespolarizacin
2. AperturadecanalesdeCa2+yentradadeCa2+formndosemicrodominiosconaltaconcentracindelion
3. Vesiculassinpticasqueviajanporflujoaxoplasmticodesdeelsoma
4. Bombadeprotonesenlaparedvesicular5. Vesculasinptica6. VesculassinpticasancladasalcitoesqueletoporsinapsinaI7. Vesculassinpticasubicadasenelsitioactivo8. Membranapostsinptica9. Receptorespostsinpticos
10. Vesculasinpticaenprocesodeexocitosisliberandosuneurotransmisor11. Membranadevesculafusionadaconmembranadelterminalatravsdela
cualocurreliberancinnocuanticadelneurotransmisor12. Vesculasinpticaenrecuperacinquetieneensumembranaclatrina
(vesculasconhalo)13. Fusindevesculasconhaloalamembranadeendosomas14. Formacindevesculasdesdelosendosomas15. Sistemadeenzimashidrolticasdedegradacindelneurotransmisor16. Sistemaderecepcindelneurotransmisor17. Receptorespresinpticosalneurotransmisorliberado:autorreceptores
Elmecanismoesmuycomplejoyenl juegaunpapel fundamentalelCa+2.Por la llegadadelpotencialdeaccinal terminalnerviososeabrenloscanalesdecalciopresentesenlamembranadelterminalyelinentrapordifusin.Seproduceasenlainmediatavecindadalinteriordecadacanalunamomentneaalzadelaconcentracindelin.
LoscanalesseabrenenelmomentodelpicodelpotencialdeaccinyelCa+2queentrageneraunmicrodominiodeelevadaconcentracin del in que est, sin embargo, a corta distancia del punto donde debe ejercere su efecto que es la vesculaubicadaenelsitioactivodeliberacin.
Normalmente en los sitios activos hay pocas vesculas ubicadas para entrar en el proceso de liberacin. Por ello se le hanasignado al calcio otras funciones adems de la de iniciar la exocitosis. Una de ellas es la de acelerar el traslado de las
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vesculasalossitiosactivos.
Pero adems del calcio, tanto en el proceso de liberacin como en el de traslado de vesculas juegan un papel importantecomponentesproteicosde lasmembranas vesicular y plasmtica.Por una parte, las vesculas que no se encuentran en lossitiosactivosestnagrupadasenelcitoplasmapresinptico,unidasentresoalaactina,graciasaunaproteina,lasinapsinaI,ubicadaenlamembranadelasvesculas.Cuandoestaproteinaesfosforiladasedespeganlasvesculasdelosfilamentosodelas otras vesculas. La fosforilacin es catalizada por una quinasa IIdependiente de calmodulina que es, tambin, calciodependiente.:Estosignificaquealentrarel incalcio,se iniciaelprocesodeseparacindevesculasdelcitoesqueletoparamovilizarseasitiosactivos.Comostosseubicanalrrededordeloscanalesdeentradadecalcioseproducirunarpidafusindevesculasalamembranadelterminal.
CmoseproduceelprocesodeubicacindelasvesculasenlossitiosactivosLaubicacinseproduceporuncomplicadoprocesoenqueinteractuanproteinasdelapareddelavescula(sinaptobrevinaysinaptotagmina)ydelamembranadelterminal(sintaxinaySNAP25).AlgunosdeestoscomponentesseunenparaformaruncomplejollamadoSNARE(sintaxina,SNAP25ysinaptobrevina)queinteractuacondosproteinassolublesenelprocesodelaubicacin:NSF(factorsensibleanetilmaleimida)ySNAP,queesunaproteinadeuninaNSF,necesariaparaqueestamolcula(NSF)expresesuactividadATPsica.
Laubicacinde lavesculasenelsitioactivoseexplica,entonces,por la llamadahiptesisSNARE.Seasumequeexisteelcomplejo SNARE que al estar unido a la sinaptotagmina forma un complejomayoor que une a la vescula a un punto de lamembrana.Enestasituacin,existeen lamembranavesicularunaGTPasa(hidrolizaGTP) llamadaRab3.AlhidrolizarseelGTPpor laaccindeestaenzima,elGDPresultante,seuneaunaproteinade lamembranaplasmtica(nsec1), fenmenoque permite la fusin de ambas membranas. Pero este fenmeno de fusin se iniciara por la unin del calcio a lasinaptotagminadelcomplejo.SinohaycomplejoSNARElaentradadelcalcionoproduciralafusin.
Perodadaslascondicionesdescritas,paraquelafusinseproduzcarealmente,debeformarsepreviamenteunporodefusin,queesunporodel tamaodeunagapjunction,quesepuedeabrirocerrarcomouncanal inico.Cuandoseabreesteporoexpandindoseirreversiblementesefusionanlasmembranas,peroalestarpresenteelporoquedancomunicadosel inetriordelavesculaconelespaciosinptico,
Luegosobrevienelaexocitosis,esdecir,laexpulsindelcontenidodelavescula.
