COMENTARIO

Revista Chilena de Historia Natural 68: 43 - 60, 1995

Morfologa, comportamiento y macroevolucin Morphology, behaviour and macroevolution

ALDO I. V ASSALLO

Depto. de Biologa, FCEyN, Universidad Nacional de Mar del Plata, Casilla de Correo 1245, (7600) Mar del Plata, Argentina

RESUMEN

En biologa evolutiva existe una controversia respecto a los mecanismos que originan discontinuidades morfolgicas importantes entre grupos de organismos, esto es sobre el origen y la evolucin de taxa por sobre el nivel de especie. El origen de nuevos bauplan -macroevolucin- requiere usualmente el acoplamiento entre las modificaciones morfolgicas o estructurales y los cambios de comportamiento de los animales. El comportamiento animal ayudara a la cohesin e integracin del fenotipo durante la emergencia de un nuevo bauplan. En este trabajo se discute el papel del comportamiento animal en la evolucin, en dos niveles de organizacin de la materia viva. A nivel del individuo, el comportamiento debera promover la generacin de variabilidad durante la ontogenia, a travs de la integracin y coadaptacin de las modificaciones estructurales o novedades morfolgicas. A nivel de la poblacin, el comportamiento influye en la fijacin de la variabilidad gentica, mediante la generacin de nuevas presiones de seleccin asociadas a cambios de nicho ecolgico. As, estarn mejor ajustados a su ambiente -y por consiguiente tendrn un mayorfitness- aquellos organismos que posean variantes acordes al nuevo modo de explotacin del medio. Esta hiptesis sobre el papel del comportamiento en la evolucin permite relacionar causalPente los procesos de cambio a nivel ontogentico y los procesos de cambio a nivel filogentico. Si los cambios filogenticos estn encauzados -impulsados a travs de lneas establecidas- por las caractersticas del programa de desarrollo, uno de los factores principales en la atenuacin de las restricciones sobre la variacin es la flexibilidad que presenta el comportamiento.

Palabras clave: Evolucin, comportamiento, encauzamientos del desarrollo, ontogenia, filogenia.

ABSTRACT

In evolutionary biology, the mechanisms that account forthe emergence ofbizarre morphological discontinuities among taxa, i.e., the origin andevolution oftaxaabove species, are controversia!. Theorigin ofnew bauplans-macroevo!ution-usual! y requires morphological or structural modifications coupled to behavioral changes. He re, , discuss the role of animal behavior in evolution at two different levels oflife organization. At the organismallevel, behavior induces the generation ofvariability during'ontogeny through the integration and coadaptation of structural modifications or morphological novelties. At the population leve!, behavior leads to the fixation of variability, through the generation of new selection pressures associated to niche shifts. A great ecological performance (or fitness) can be expected in those individuals with modifications in agreement with the new explotati ve system. In this perspecti ve, ontogeny and phylogeny can be viewed as two causal! y related events. Behavioral flexibility could be an important factor attenuating the constraints imposed on phylogenetic trends by the developmental program.

Key words: Evolution, behavior, developmental constraints, ontogeny, phylogeny.

INTRODUCCION

Se han realizado numerosos esfuerzos para presentar la evolucin orgnica de forma unificada o sinttica (Huxley, 1942; Dobzhansky et al., 1977; Eldredge, 1985; Reig, 1983; Gould, 1980; 1982). Sin em-bargo, existen en la comunidad cientfica variadas controversias respecto a algunos problemas evolutivos. Por ejemplo el papel de las mutaciones y de la seleccin natural en la evolucin; neutralismo vs. seleccio-nismo; gradualismo vs. saltacionismo; azar

vs. determinismo; especiacwn aloptrida vs. especiacin simptrida; microevolucin vs. macroevolucin. Dos puntos de vista que se diferencian en aspectos tericos y metodolgicos estn sustentados por morflogos-embrilogos y eclogos-genetistas de poblaciones (Wake, 1982). Estos dos grupos disciplinarios no se han podido poner de acuerdo respecto al surgimiento de los taxones de rango supe-rior al de especie (macroevolucin). En general, se denomina macroevolucin al proceso responsable del surgimiento de los

(Recibido el o de septiembre de 1993; aceptado el 17 de junio de 1994)

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taxRnes de rango superior (es decir, sobre el nivel de especie), en contraste con la microevolucin, que se centra en compren-der el origen de las diferencias subespe-cficas, raciales o ecogeogrficas (Stanley, 1979). En biologa evolutiva, esta dicoto-ma comienza a posteriori de la obra de Goldschmidt ( 1940), permanece parcial-mente encubierta durante el surgimiento y auge del neodarwinismo (aos 1950-1960) y resurge en los trabajos de Lewis ( 1966), Eldredge & Gould (1972), Wilson et al. (1975), entre otros. La perspectiva neo-darwinista -sostenida mayoritariamente por eclogos y genetistas de poblaciones-supone que la acumulacin progresiva y gradual de cambios conduce a divergencia filogentica. De esta forma, los grupos de organismos devienen progresivamente dis-tintos, pudindose clasificar en gneros, fa mi Ji as, etc. Otros evolucionistas creen que la macroevolucin no es una simple extrapolacin de la microevolucin, y po-nen en duda la "omnipotencia" del progra-ma adaptacionista (Gould & Lewontin, 1979).

Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se est utili-zando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas especies "surgen", ya que la especie es el nico taxn que posee status ontolgico (Eldredge & Cracraft, 1980, p. 249-250). La macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfo-lgicas importantes entre las especies, ra-zn por la cual nosotros -Horno sapiens-las clasificamos como grupos marcada-mente diferenciados, es decir, pertenecien-tes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que expli-can el surgimiento de estas discontinuidades es que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contra-ponen.

Bste trabajo representa un intento por encontrar la raz de la controversia entre morflogos-embrilogos por un lado, y eclogos-genetistas de poblaciones, por el otro. El problema se aborda desde un punto de vista epistemolgico. Por otra parte, se revisan aspectos del comportamiento de los animales, discutindose su posible pa-

pel acelerador en el proceso evolutivo. Se propone al comportamiento como posible elemento conceptual de unificacin de los distintos puntos de vista acerca de la evo-lucin.

1 Son posibles los saltos evolutivos?

Hasta no hace mucho, no existan eviden-cias de tipo gentico que soportaran la hiptesis de los saltos evolutivos. El desa-rrollo reciente de las tcnicas de ADN re-combinante ha permitido obtener una ima-gen distinta del genoma. Uno de los avan-ces ms destacables es el descubrimiento de porciones de ADN altamente repetitivo no codificante, en algunos casos mviles -transposones- con funcin reguladora sobre secuencias codificantes. La visin "horizontal" de los genes como cuentas en una cuerda, ha dado paso a la idea de una estructura jerrquica del genoma, con ge-nes que regulan la expresin de otros genes durante la ontogenia (Lewis, 1991). Se han descubierto complejos de genes que regu-lan el desarrollo en Drosophila, el "com-plejo bitorxico" (BX-C) y el "complejo antenapedia" (ANT -C), que poseen parien-tes en los vertebrados, incluso en humanos. El complejo hometico (HOM-C) de los invertebrados y el homeobox (Hox) de los vertebrados presentan un marcado parale-lismo en su funcin. Su presencia en gru-pos filogenticamente tan distantes puede ser el resultado de una convergencia evolu-tiva, aunque podra ser un caso de conservatismo evolutivo (Holland et al., 1992).

Los avances en biologa molecular fue-ron incorporndose progresivamente a la teora evolutiva. Por ejemplo, Rose & Doolittle (1983) revisaron la evidencia existente acerca de diversos mecanismos moleculares implicados en el surgimiento de barreras de aislamiento reproductivo. El mecanismo de reengarce genmico depen-de de ADN repetitivo no codificante con funcin reguladora, cuya posicin y se-cuencia afecta en forma compleja las vas de desarrollo. Por esta razn, este mecanis-mo puede generar, a la par de aislamiento reproductivo, cambios morfolgicos i m -portantes. Este modelo de especiacin es

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"goldschmidtiano", ya que asume que los grandes cambios evolutivos requieren algo ms que la gradual acumulacin de muta-ciones que afectan a genes simples (Rose & Doolittle, 1983).

La revisin de Syvanen ( 1984) muestra la importancia que adquieren los transposones en el origen de la variabilidad gentica. Por un lado, los transposones inducen mutacio-nes que, en un solo paso, producen efectos importantes y complejos en los procesos de regulacin gnica, resultando en lo que suele denominarse macromutacin. Por otro, los transposones tienen la capacidad de moverse rpidamente a travs de una po-blacin grande, haciendo tambalear la nocin de que este tipo de poblacin es resistente al cambio gentico y la evolucin.

En sntesis, los impactos ms significati-vos de la biologa molecular sobre la visin del genoma y el proceso evolutivo son:

i) El material gentico es verstil, su reorganizacin un proceso comn, impor-tante en el origen de la variabilidad genti-ca y en el aumento de la complejidad de los organismos (ver Ohta, 1992). La visin de los organismos como pasivos "resumi-deros" (sinks) de variabilidad, va dejando paso a una visin que los considera fuentes de O D misma (ver por ejemplo las eviden-cias existentes sobre variabilidad inter-individual en Spalax, Nevo et al., 1988). Esto ltimo, en particular, a la luz del rol postulado para los elementos transponibles en evolucin (Syvanen, 19.84; Cairns et al., 1988).

ii) El genoma presenta una estructura jerrquica, con grupos de genes regulado-res que controlan, durante la ontogenia, los rasgos bsicos de la organizacin de los individuos. Esto ha hecho reconsiderar las ideas pioneras de Goldschmidt ( 1940) so-bre mutaciones sistmicas que dan origen a novedades y saltos evolutivos (ver Reig, 1987; Rose & Doolittle, 1983).

Il Dtferentes puntos de vista acerca de un nico proceso

El punto de vista de la embriologa-morfologa evolutiva.- Los embrilogos-morflogos, abocados a problemas evolu-tivos, sostienen que la ontogenia determi-

na, restringe o encauza las direcciones del cambio evolutivo. Estas direcciones presentan distintas probabilidades de rea-lizacin, dependientes de los encauza-mientos (constraints en ingls) impuestos por el programa de desarrollo, al que se define como el conjunto de factores gen-ticos y epigenticos que determinan la se-cuencia de eventos temporal y causalmente ordenados que constituyen la ontogenia de un organismo (Alberch, 1982; Mller & Wagner, 1991). Debe sealarse respecto a la palabra constraint que su significado semntico es ambiguo en ingls (restringir - impulsar). Paradjicamente tambin es ambigua la visin que los evolucionistas tienen del desarrollo y su efecto sobre la variabilidad fenotpica (la limita, aunque tambin la promueve; ver Gould, 1989 y citas all). Gould (1989, p. 518) propone una definicin positiva para developmental constraints: "impulsar el cambio fenotpico en direcciones establecidas por factores histricos y formales". En este trabajo, propongo una traduccin al castellano como "encauzamientos del desarrollo" que da una idea aproximada de impulsar en direc-ciones establecidas (ver Perrin & Travis, 1992, para una discusin sobre la validez de aplicacin del trmino constraint a pro-cesos evolutivos, ecolgicos, ontogenti-cos; tambin Mayo, 1983). Los patrones filogenticos estn determinados, en gran medida, por el carcter encauzador que presenta el programa de desarrollo. La va-riacin morfolgica, a nivel macroscpico, no est distribuda en forma contnua sino que lo hace segn un conjunto finito de estados discretos (ver por ej. Fig. 1 en Alberch, 1980).

El punto de vista de la ecologa-gentica de poblaciones.- Los practicantes de estas disciplinas sostienen que la evolucin es un proceso estocstico: sobre la variabili-dad generada al azar por mutaciones del material hereditario (ADN) acta una fuer-za determinista, la seleccin natural. En su formulacin ms concisa, la evolucin es definida operacionalmente como un cam-bio en las frecuencias gnicas en el seno de una poblacin. La evolucin wbespecfica y la evolucin transespecfica no constitu-yen procesos distintos: son dos aspectos de

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la misma serie de procesos y fenmenos (Dobzhansky et al., 1977, p. 8).

Puede observarse que una concepcin se centra en el organismo, mientras la otra dirige su atencin a las poblaciones de organismos. Otras interpretaciones sostie-nen que la interaccin entre los distintos componentes de una "jerarqua ecolgica" (molculas, clulas, organismos, pobla-ciones, comunidades, biotas regionales), y de sta con una "jerarqua genealgica", determinan la dinmica del proceso evolu-tivo (Eldredge, 1985, captulo 7).

Por otra parte, ambos puntos de vista se diferencian respecto a lo que consideran como fuente de orden, entendiendo a ste como opuesto a caos o azar. Los eclogos-genetistas de poblaciones sostienen que la fuente de orden es la seleccin natural. Las presiones de seleccin generadas por el medio ambiente determinan, en cada gene-racin, la reproduccin diferencial de cier-tas formas, dando origen as a una trayecto-ria filogentica. La base material de las variantes presentes en la nueva generacin soQ las mutaciones al azar que afectan al genoma (Monod, 1972). Para los em-brilogos morflogos la fuente de orden es un orden previo (la propia auto-organiza-cin biolgica) independiente del desem-peo (performance o fitness) de las va-riantes presentes en la nueva generacin. Este orden preexistente restringe las posi-bilidades reales de cambios bizarros en los organismos (Alberch, 1980; O'Neill et al., 1986, captulo 6, o para una visin ms heterodoxa, Maturana y V arel a, 1990).

//1 Dos preguntas distintas, un nico proceso

Cuando un bilogo se pregunta acerca del origen o modificacin de una estructura, p u e d e transitar caminos conceptual y metodolgicamente divergentes. Tmese por caso la arquitectura de los incisivos de los roedores que, como se sabe, son de crecimiento continuo debido posiblemente a una heterocrona (Pirlot, 1976; Torre y, 1978). Es posible que este carcter haya permitido la expansin y diversificacin ecolgica de los roedores, por su versatili-dad funcional: permite el acceso a tems

alimentarios duros; permite cortar rboles y ramas para la construccin de diques (castores) y la excavacin de galeras sub-terrneas (coruro, Spalax sp.). En los roe-dores subterrneos, los incisivos de creci-miento continuo se cree representaran "exaptaciones" (sensu Gould & Vrba, 1982) para la excavacin de galeras subterr-neas.

En varios grupos de roedores subterr-neos, un grado de procumbencia alto en los incisivos se relaciona con una especializa-cin para excavacin de suelos duros (Lessa & Thaeler, 1989). El carcter se presenta en octodntidos (gnero Spalacopus) y en gemidos (gnero Thomomys), dos grupos filogenticamente alejados. De qu ma-nera pudo modificarse la estructura del crneo para originar incisivos con mayor grado de procumbencia? En gemidos se han mencionado varias hiptesis: i) corrimiento hacia atrs de la implantacin de las races (ej. entre el premolar y los molares), ii) cambio en la forma de los incisivos (que pierden curvatura) y iii) in-cremento en el largo del rostro (Lessa, 1990). La morfologa y la embriologa poseen las herramientas para abordar el tipo de pregunta formulada arriba. Para Wake (1982) no es necesario conocer la performance ecolgica o etolgica de una modificacin estructural, para responder la pregunta sobre su origen. El cree que en los casos de convergencia es necesario explicar cmo dos organismos, filogenti-camente no relacionados, han logrado la misma forma, haciendo abstraccin del contexto ecolgico y de su valor adaptativo.

Alternativamente, podramos preguntar-nos: cmo la especie o grupo primitivo, con escasa procumbencia de los incisivos, ha dado lugar a una nueva forma biolgica con incisivos procumbentes? En esta formulacin se ha pasado a un nivel de organizacin distinto. En este caso s ca-bra preguntarse por el valor adaptativo de la modificacin estructural, haciendo abs-traccin de cmo sta pudo originarse. Una respuesta sera: La seleccin natural, a tra-vs de las generaciones, aumenta la fre-cuencia relativa de los individuos con inci-sivos procumbentes, porque stos se ajus-tan mejor (confieren mayor fitness) a las

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actividades excavatorias en determinados tipos de ambientes (ej. suelos duros). Por otra parte, es posible que una nueva estruc-tura posea un valor adaptativo similar, o an menor que la estructura ancestral, pero que su fijacin en el seno de una poblacin se deba a factores azarosos, como la deriva gentica, en relacin con una estructura poblacional y reproductiva particular -demos- (Templeton, 1981) o al efecto fundador (Mayr, 1966; 1982). La gentica de poblaciones, junto con la ecologa y la etologa, son las disciplinas que cuentan con las herramientas para responder a esta nueva formulacin del problema.

Evolucin del programa de desarrollo

Las respuestas al problema de la conver-gencia de roedores cavadores del norte y sud amrica son de por lo menos dos tipos:

a) Los encauzamientos impuestos por el programa de desarrollo implican un nme-ro limitado de vas para modificar el crneo de un roedor y as originar, por ejemplo, incisivos de mayor procumbencia. En vir-tud de este nmero limitado de posibilida-des de modificacin, grupos de roedores subterrneos filo genticamente no relacio-nados pueden presentar el mismo diseo de incisivos (Nevo 1979; Hildebrand, 1985). La convergencia puede explicarse en tr-minos del desarrollo embriolgico de los incisivos.

Factores causales -Genticos - Epigenticos

Nivel de Organizacin:

del programa de desarrollo

ORGANICA

Adaptacin y diversificacin va cambios en las frecuencias gnicas por seleccin natural

RELACION DE ENCAUZAMIENTO

Factores causales - Variabilidad fenotpica como expresin de programas de desarrollo derivados

- Ftness de fenotipos

Nivel de Organizacin:

Figura 1.- El proceso general de la evolucin y la relacin hipottica entre los procesos ontogenticos y filogenticos. The general process of evolution and the hypothetical relationship between ontogenetic and phylogenetic processes.

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b) En los ambientes subterrneos se origi-nan presiones de seleccin similares; como consecuencia, grupos filogenticamente no relacionados de roedores pueden exhibir adaptaciones similares (convergencia adaptativa). Esto da como resultado que los distintos gneros posean tambin diseos similares. Otro ejemplo es el delfn (mam-fero), el tiburn (pez) y el plesiosaurio (reptil), todos "admirablemente adaptados" al ambiente acutico. En este enfoque la convergencia es un problema de aptitud o adaptacin ecolgica.

Dos cuestiones emergen hasta aqu: 1 ) El debate entre estas posturas es estril

debido a que: a) Una posicin se pregunta cmo pudo

modificarse la estructura A -presente en el plan de organizacin (bauplan) ances-tral- para originar la estructura derivada B. La otra posicin plantea cmo pudo dar origen la especie (o poblacin) caracteriza-da por la estructura A, a la especie (o po-blacin) caracterizada por la estructura B.

b) Se desprende de lo anterior que los niveles de organizacin de la materia viva donde se buscan las respuestas son distin-tos. En un caso, el estudio se centra en el organismo; en el otro, en la poblacin. En evolucin deben distinguirse las cuestio-nes referidas al origen evolutivo y las re-feridas a la utilidad de un determinado ca-rcter. El primer aspecto se relaciona al surgimiento inicial (en uno o varios indi-viduos de la poblacin) de una novedad evolutiva, mientras que el segundo se refiere a su expansim en la poblacin, en relacin a su efecto sobre el fitness (Endler, 1986).

2) La otra cuestin es qu relacin existe entre los procesos hacia los cuales se diri-gen ambos tipos de pregunta, es decir, entre la Rntogenia y la filogenia? En el proceso real -la evolucin orgnica- ambos procesos estn en juego y se interrelacionan entre s. La Fig. 1 representa, hipottica-mente, cmo los procesos ontogenticos encauzan el curso de las vas filogenticas. Se presentan los factores que determinan causalmente el curso de las vas realizadas de cambio ontogentico y de cambio filogentico.

Segn Mayr (1961), se podran evitar muchas de las encendidas argumentaciones

acerca de la "causa" de ciertos fenmenos biolgicos, si los oponentes tomaran conocimiento que estn trabajando en dis-tintos niveles causales. Por ejemplo, cau-sas de fenmenos que se manifiestan en distintos niveles de organizacin. Una hi-ptesis para explicar el por qu de las per-sistentes controversias en biologa evoluti-va, en particular en lo que respecta a la macroevolucin, es que por debajo de las discrepancias subyace no solamente una cuestin metodolgica (ver por ejemplo, Piaget y Garca, 1982). En otras palabras, las discrepancias no se deben a que algunos investigadores se dedican a la paleontolo-ga, otros a la embriologa o a la morfologa y otros, por el contrario, a la gentica de poblaciones, la ecologa o la sociobiologa. En las abstracciones disciplinarias que efectan el embrilogo y el eclogo, "algo" se pierde, produciendo una sesgada visin del proceso evolutivo. Yo creo que lo que se ha perdido es el papel que le cabe al comportamiento de los animales en la evo-lucin. Los cambios morfolgicos impor-tantes que caracterizan a la macroevolucin deberan ir asociados a cambios de comportamiento de individuos particulares. Estos cambios podran contribuir a la co-hesin del fenotipo (es difcil pensar lo biolgico sin una correlacin entre mor-fologa y comportamiento o, lo que es si-milar, entre estructura y funcin) en la emergencia de un nuevo bauplan: princi-pios bsicos del diseo de los taxa supraespecficos; patrn de libertades y restricciones formado por el conjunto de caracteres de un grupo filtico (Riedl, 1978, citado en Mller & W agner, 1991; Eldredge, 1985). Los efectos del comportamiento sobre cambios estructurales se manifesta-ran a dos niveles: i) individuo y ii) pobla-cin.

1) Las interacciones genticas y epigen-ticas que ocurren durante la ontogenia pue-den "acomodar" (integrar, coadaptar, cana-lizar) las perturbaciones genticas y am-bientales dando como resultado un nuevo bauplan (rol generativo y regulatorio del desarrollo en la evolucin, Alberch, 1982; Galis, 1993). A nivel del individuo, la flexi-bilidad y versatilidad que presenta el comportamiento animal --que se manifiesta

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en procesos tales como el aprendizaje, la habituacin, etc.- tendra un efecto importante en relacin al rol generativo y regulatorio del desarrollo y, por consi-guiente, en el origen de variabilidad.

2) A nivel de poblacin, su efecto sera el de promover la seleccin de variabilidad genotpica, mediante la generacin de nue-vas presiones de seleccin.

Debe enfatizarse el hecho de que el com-portamiento animal tiene tambin un papel conservador en la vida de los organismos, incluso en la evolucin de los mismos. La super-especie de roedor subterrneo Spalax ehrenbergi de Israel, est constituda por cuatro especies cromosmicas que reflejan un proceso activo de especiacin. Experi-mentos sobre eleccin de pareja, muestran que el aislamiento reproductivo etolgico evolucion desde una condicin polimr-fica (preferencia negativa, positiva y alta-mente positiva por el macho homoespe-cfico) en las especies formadas reciente-mente, hacia un estado monomrfico (pre-ferencia altamente positiva por el macho homoespecfico) en las especies ancestrales. Este comportamiento tiene un significado conservador, reforzando el aislamiento reproductivo entre las formas cromosmi-cas, \ contribuyendo a la especiacin (Beiles et al., 1 984; Nevo & Heth, 1976). El com-portamiento tiene un papel conservador en relacin al escape a la predacin. El cambio de hbitat en el camarn Tozeuma carolinense, en presencia de peces preda-dores, incrementa la supervivencia de la especie y es, por lo tanto, un comporta-miento claramente adaptativo (Main, 1987). Lo mismo sucede con los cambios de hbitat en especies subordinadas, en relacin a la evitacin de la competen-cia interespecfica (Vassallo & Busch, 1992; Vassallo, 1 993). Por otra parte, los cambios de comportamiento no siempre conducen a la diversificacin morfolgica. De Souza et al. (1970) do-cumentaron un polimorfismo en cuanto al comSortamiento en poblaciones de labora-torio de Drosophila. La competencia in-traespecfica origin la pupacin de muchas larvas sobre el piso de la caja poblacional, adems del sitio utilizado originalmente a bajas densidades. Los autores

no dan cuenta de la existencia de diferen-cias morfolgicas asociadas a este cambio conductual. Estos pocos ejemplos sirven para documentar la amplitud de efectos y funciones del comportamiento que la plu-ralidad de enfoques aplicados a su estudio fue revelando en los ltimos aos.

La capacidad de modificar o dar origen a nuevos comportamientos -por ejemplo, a travs de procesos de aprendizaje y trans-misin social (Laland, 1992; Laland & Plotkin, 1990)- tiene una determinacin gentica. El origen real de un nuevo com-portamiento es un producto epigentico, que incluye la interaccin con el medio ambiente (Lorenz, 1961). Ahora bien de qu forma los cambios de comportamiento generan, y tambin fijan variabilidad?

IV Procesos de generacin y fijacin de variabilidad

En la concepcin neodarwinista, la genera-cin de la variabilidad es un proceso bsi-camente azaroso. La fuente ltima de va-riabilidad est representada por las muta-ciones en el ADN y la recombinacin cromosmica en la meiosis (Dobzhansky et al., 1977, p. 58-95). No se conocen meca-nismos biolgicos que regulen este proceso azaroso de generacin de variabilidad (ver, sin embargo, Carson, 1957; Grant, 1958 y 1981 p. 14-17; Reig, 1979). El supuesto ms importante de esta concepcin -y relevante para los objetivos del presente trabajo- es que la generacin al azar de la variabilidad gentica provee la base mate-rial sobre la que acta la seleccin natural. Esta concepcin ha sido criticada por algu-nos embrilogos. Ellos sostienen que la variabilidad est representada por las dife-rencias entre los miembros de una genera-cin de descendientes, los que son fenotpicamente diferentes. La variabilidad tiene su origen en una mutacin del ADN, pero comprende toda la serie de procesos epigenticos que constituyen la ontogenia, hasta llegar al fenotipo del adulto.

La coadaptacin e integracin de caracte-res morfolgicos y de comportamiento (o estructurales y funcionales) sera de gran importancia en el origen de un nuevo plan de organizacin. Por ejemplo, en los roe-

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dores y lagomorfos los incisivos de crecimiento continuo se encuentran coadaptados al "comportamiento roedor" (y viceversa) dando cohesin al fenotipo o, en otras palabras, resultando en un bauplan. Si se suprime experimentalmente el com-portamiento roedor (por ejemplo, extra-yendo el par de incisivos superiores, o bien los inferiores) los incisivos que restan crecen desmesuradamente, volvindose una estructura de escaso o nulo valor adaptativo e, incluso, "no portable" (ver Pirlot, 1976, y citas all).

El carcter generativo del comportamien-to durante la ontogenia puede verse en al-gunos ejemplos tomados de la embriologa experimental. Alberch (1987) extrajo uno de los cartlagos epibranquiales del aparato hiobranquial de la larva de una especie de salamandra -Eurycea bislineata- cuyo comportamiento predador implica la protrusin de la lengua. Debido a que el moYimiento de la lengua que caracteriza a este comportamiento no es posible sin una accin conjunta de los dos cartlagos epi branquiales simtricos, y dado que al no manifestarse este comportamiento tampo-co existe una accin normal del msculo sobre el cartlago epibranquial del adulto en crecimiento, dicho elemento, si bien se diferencia en trminos histolgicos, queda atrofiado en cuanto a su estructura y morfologa. Similar interpretacin realiz Lehmann (1963, p. 74-7) H Q relacin al origen y desarrollo del aparato de exca-vacin de los gneros de roedores subterr-neos Geomys y Ctenomys. Ella dice:

"Aunque los msculos estn posiblemen-te bajo control polignico, responden ante influencias mecnicas de carcter externo. As, una variacin cuantitativa en la masa muscular de msculos individuales o gru-pos funcionales de msculos, puede rela-cionarse al uso y al desuso. En estos casos, los msculos estn slo secundariamente determinados por el background gentico, y como tales, juegan un papel indirecto en la seleccin natural que, a su vez, acta sobre caracteres bajo control gentico di-recto. Esta interpretacin es plausible para explicar la hipertrofia del msculo dorso-epitroclearis en Geomys y del msculo subescapularis en Ctenomys, ya que ambos

roedores son infatigables cavadores duran-te la mayor parte del ao". Como lo sugie-ren los datos provenientes del estudio ana-tmico-funcional de peces cclidos (Galis, 1993), durante la ontogenia el compor-tamiento influye sobre la morfologa y viceversa, facilitando esto el cambio evolutivo.

La hiptesis acerca del doble papel del comportamiento en la evolucin, y cmo permite ste relacionar causalmente la ontogenia con la filogenia es: Los procesos ontogenticos se relacionan con los proce-sos filo genticos por la flexibilidad y ver-satilidad del comportamiento animal. El comportamiento puede promover a nivel del individuo nuevos planes de organiza-cin o bauplan (generacin de variabili-dad) y a nivel de la poblacin la genera-cin de nuevas presiones de seleccin, a travs de los cambios de nicho ecolgico (seleccin de parte de la variabilidad). En la Fig. 2 se presenta, hipotticamente, el doble papel del comportamiento en la evolucin. Se indican algunos factores causales responsables de cambios de comportamiento. Hiptesis similares fueron desarrolladas por varios investi-gadores (Piaget, 1979; Bateson, 1979; Huxley, 1942; Mayr, 1966), con escasa influencia en la Teora Evolutiva.

El papel del comportamiento en la evolu-cin puede verse tambin desde la perspec-tiva que aporta Gould (1989). Este autor distingue entre factores histricos, forma-les y funcionales, como las tres explicacio-nes principales sobre las propiedades y evolucin de los organismos. Los factores histricos (contingencias o eventualidades de la filogenia) y los formales (reglas de estructura) ejercen encauzamientos (constraints) sobre los factores funciona-les (diseo y adaptaciones de los organismo s).

Los encauzamientos histricos dependen de los "imprevistos" de la historia, pero no por esto son menos importantes en cuanto a sus efectos (la ancdota del clavo que fal-taba en la armadura del caballero y cuya prdida inmoviliz al caballero, cuya au-sencia determin la derrota en una batalla que provoc la cada de un imperio, Prigogine y Stengers, 1991). Como motor

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de gran parte de los cambios de dieta y de hbitat, las migraciones, las invasiones de predadores y las colonizaciones encontra-mos al comportamiento. Muchos de estos fenmenos pueden encuadrarse dentro de las contingencias de la historia y suelen traducirse en nuevas presiones de seleccin sobre los organismos, que podran acelerar los cambios evolutivos a travs de la fijacin de variabilidad. Los encauzamientos for-males dependen de reglas de estructura. Una de las ms conocidas es que las dimen-siones lineales (ej. el dimetro de los hue-sos de las extremidades) aumentan propor-cionalmente con la raiz cbica de la masa corporal (Alexander et al, 1979). Esto im-pone severas limitaciones al mximo ta-mao corporal que puede alcanzar un or-ganismo terrestre. Diplodocus y Brontosaurus (ms de 50 t de peso) pasa-ban parte de su vida en el agua. Este com-portamiento es as un importante fac-tor estructural en el bauplan (diseo) de

estos reptiles jursicos: ellos son "posi-bles", en trminos formales, gracias a su comportamiento (origen de variabilidad). Si los cambios filo genticos estn encauza-dos -impulsados a travs de lneas esta-blecidas- por las caractersticas del pro-grama de desarrollo (donde se expresan la mayor parte de los encauzamientos histri-cos y formales), uno de los factores prin-cipales en la atenuacin de las restric-ciones sobre la variacin es la flHxibi-lidad y versatilidad que presenta el comportamiento.

Respecto al problema de la seleccin y eventual fijacin de parte de la variabili-dad, se ha sugerido que la estructura social y reproductiva es un factor importante al respecto. En efecto, la estructura social en demos suele estar correlacionada con fen-menos azarosos -como la deriva genti-ca- que aumentan las probabilidades de fijacin de parte de la variabilidad presente en la poblacin (Templeton, 1981). Se ha

Cambio del programa de

Factores

Carcter generativo y regulatorio del desarrollo

de dar DE real de ongen a nuevos un nuevo comportamientos comportamiento

GENETICOS

de nuevas presiones de seleccin

Cambio del frecuencia gnica

Figura 2.- El doble papel del comportamiento en la evolucin. The double role of behavior in evolution.

Factores

52 VASALLO

sealado que una de las posibles causas de la rpida diversificacin ocurrida en cier-tos grupos (ej.los mamferos) es la existen-cia de este tipo de estructura social y reproductiva (Wilson et al., 1975; Bush et al., 1977). Sin embargo, la dispersin de juveniles y el flujo gnico entre colonias en Marmosa flaviventris retardan la fijacin de mutaciones, pese a que este mamfero presenta poblaciones divididas en demos (Schwartz & Armitage, 1980). Si bien es significativa la correlacin existente entre la tasa de evolucin cariotpica y la exis-tencia de una estructura social en demos, esta correlacin podra no ser un sntoma de causalidad. De hecho, existe tambin una marcada correlacin entre la tasa de cambios cromosmicos y el desarrollo del s i s t e m a nervioso central (ver Tabla 1 en Wilson et al., 1975). Cul podra ser el significado hipottico de esta correlacin? Es ampliamente reconocido que el desarro-llo del sistema nervioso central, se halla estrechamente asociado a la capacidad que ciertos grupos de organismos poseen de manifestar comportamientos complejos, incluyendo aprendizaje (ver por ejemplo Griffin, 1984; Harvey & Krebs, 1990). La g e n e r a c i n de nuevas presiones de selec-cin por cambios de comportamiento, po-dra ser un factor importante en la rpida fijacin de variabilidad gentica (Wyles et al., 1983 ). Si bien se reconoce que el com-portamiento est sujeto -como cualquier otro carcter- a la accin de la seleccin natural (Wilson 1975; Barash, 1982; Trivers, 1985; Nevo, 1986) no necesaria-mente un cambio de comportamiento tiene, en su origen, una determinacin gentica, aunque s es el resultado de procesos epigenticos (Lorenz, 1961). Mayr (1966, p. 604) dice textualmente:

"Un cambio a un nuevo nicho o zona adaptativa es, casi siempre sin excepcin, iniciado por un cambio de comportamien-to. Las otras adaptaciones al nuevo nicho, particularmente las estructurales, se ad-quieren secundariamente (Mayr, 1958; 1960). Considerando que la seleccin de hbitat y de dieta -fenmenos de comporta-miento- juegan el papel ms importante en el cambio a una nueva zona adaptativa, la importancia del comportamiento en el ini-

cio de un nuevo evento evolutivo es evi-dente."

Si esta hiptesis es correcta, cabra espe-rar una mayor velocidad en el proceso de evolucin y diversificacin en aquellos grupos de organismos con una mayor capa-cidad de modificar su comportamiento (ej. aves y mamferos). En la Fig. 3 puede ob-servarse la correlacin existente entre el nmero de gneros surgidos por milln de aos -que puede tomarse como una medi-da de la velocidad de evolucin o diver-sificacin (Simpson, 1967)- y el tamao cerebral relativo (peso de la masa cerebral/ peso corporal) en distintos grupos de orga-nismos. Aunque es prematuro establecer una relacin causal entre el desarrollo del sistema nervioso central y la di versificacin morfolgica, la correlacin puesta de ma-nifiesto en la Fig. 3 es una evidencia con-sistente con la hiptesis sobre el papel acelerador del comportamiento animal en la evolucin.

Algunos ejemplos que provienen de estu-dios de campo, sirven para ilustrar que la generacin de nuevas presiones de selec-cin puede relacionarse causalmente, en ciertos casos, a cambios de comportamien-to. Brown & Lieberman (1973) han estu-diado la ecologa de roedores granvoros de zonas desrticas de norteamrica. Los au-tores postulan que la competencia interespecfica es una fuerza muy impor-tante en la estructura de las comunidades de roedores. Ellos han observado que la co-existencia de las especies se debe al com-portamiento de subdividir recursos (selec-cin del tamao de las semillas y seleccin de hbitat). Estos comportamientos habran generado presiones de seleccin sobre el tamao corporal, que dieron lugar a des-plazamiento de caracteres: individuos per-tenecientes a la misma especie, en distintas localidades, presentan diferencias signifi-cativas en el tamao corporal. Tauber & Tauber ( 1977) analizaron un evento de especiacin en el cual la especie ancestral Chrysopa carnea habra dado lugar a la es-pecie C. downesi. Los autores postulan que la especiacin fue simptrida. El primer paso habra sido una diferencia-cin en el hbitat entre individuos de la misma poblacin. Esto origin una selec-

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cin disruptiva que condujo al estableci-miento de un polimorfismo estable en la coloracin del cuerpo, factor importante en la proteccin frente a la predacin. En un segundo paso, las presiones de seleccin diferentes asociadas a cada uno de los dos hbitats, dieron lugar al establecimiento de aislamientoreproductivo pre y postcigtico, con la consiguiente formacin de las espe-cies plenas C. downesi y C. carnea. Otro ejemplo proviene de los estudios que Grant & Grant (1989) realizaron sobre as-pectos ecolgicos y evolutivos de pobla-ciones naturales de pinzones de las islas Galpagos. La especie Geospiza conirostris presenta una variabilidad importante en cuanto a la morfologa del pico y la dieta.

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o 11

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poseen estos ejemplos es que los cambios de hbitat o dieta -que son en definitiva cambios de comportamiento- parecen ser la causa del origen de presiones de selec-cin. En el nuevo contexto selectivo, las modificaciones fenotpicas que se ajusten al cambio en el modo de explotacin del medio sern seleccionadas a favor. Esto dara origen a un polimorfismo que, even-tualmente, puede ser seguido de especiacin como en el caso de Chrysopa.

Los organismos con un marcado desarro-llo del sistema nervioso central, como las aves y los mamferos, no slo tienen una gran capacidad de innovacin conductual, sino que tambin son capaces de transmitir soialmente sus "inventos". Mecanismos tales como el aprendizaje observacional, la imitacin y el sealamiento local permiti-ran la rpida expansin poblacional de nuevos comportamientos (Galef 1976; 1988; 1990; Moore, 1992).

V Tres principales grupos de caracteres fenotpicos, dos modalidades de adaptacin

Los caracteres que cmponen el fenotipo de los animales se pueden clasificar en: 1) caracteres morfolgicos; 2) caracteres fi-siolgicos y 3) caracteres comportamen-tales. En una forma heterodoxa, puede de-cirse que los tres grupos representan dife-rentes grados de flexibilidad, o capacidad de modificacin ontogentica. Considre-se, po r ejemplo, el caso de una poblacin que luego de un evento de migracin a partir de su rea central de distribucin, se ve sometida a condiciones climticas contrastantes. Por ejemplo, con temperatu-ras y concentraciones de oxgeno menores (ej. altas cumbres). Las respuestas inme-diatas suelen ser los ajustes de com-portamiento: utilizacin de refugios, agrupamiento de los individuos para con-servar el calor, cambios en la actividad (ej. hibernacin). En un segundo trmino, los de carcter fisiolgico: aumento de la can-tidad de glbulos rojos; alteracin del rit-mo cardaco; acumulacin de sustancias de reserva. Por ltimo sobrevienen las modi-ficaciones morfolgicas: mayor grado de vascularizacin de msculos, corazn y cerebro; aumento del tamao corporal

(disminucin de la relacin superficie/vo-lumen) para disminuir la prdida de calor; cambios de coloracin con funcin termo-rregulatoria y/o crptica. Puede consultarse Hoar ( 1966, captulos 1 y 12) donde se dan numerosos ejemplos de aclimatacin, tanto en poiquilotermos como en homeotermos. Obviamente, la secuencia comportamiento -> fisiologa -> morfologa no es fija y existe una manifiesta interrelacin entre los diferentes ajustes. Sin embargo, es evidente que en los caracteres del compor-tamiento es donde se suele manifestar un mayor grado de flexibilidad. La flexibili-dad y versatilidad del comportamiento brinda al individuo la posibilidad de alcan-zar un estado de adaptacin a corto plazo. La adaptacin a corto plazo abre las posibi-lidades de adaptacin a largo plazo -adap-tacin filogentica- al permitir la conti-nuidad de accin de nuevas presiones de seleccin a nivel poblacional (Bateson, 1963; A1len & Starr, 1982, p. 57-58; ver Scheiner & Lyman, 1991, para aspectos relacionados a la heredabilidad de la plasticidad fenotpica).

El papel del comportamiento animal en la evolucin, en relacin a las dos modalida-des de adaptacin ya mencionadas, resulta evidente cuando se consideran los ejem-plos de evolucin diferentes al de la mari-posa Biston betularia (Kettlewe11, 1958). En este caso, el cambio evolutivo consisti en la adquisicin de un carcter adaptativo desde el punto de vista de la proteccin que confiri frente a la depredacin, conocido popularmente como melanismo industrial. Dos caractersticas son esenciales en este caso:

1) Un cambio ambiental externo -esto es, independiente de las acciones o comportamiento del organismo sobre el medio (ver Marler & Hamilton, 1966, p. 228)- genera la presin de seleccin so-bre el carcter "coloracin del cuerpo y alas".

2) El nuevo carcter -coloracin crptica sobre la corteza de los rboles cubierta de holln- no requiere ajustes del comporta-miento del individuo.

Un ejemplo alternativo, tomado de Raff & Kaufman (1983), ilustra el papel de los cambios de comportamiento en la emer-

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gencia de nuevos bauplan. Las aves novo-ladoras (como dodos, moas, ave elefante), muy comunes en las islas carentes de ma-mferos carnvoros, carecen o presentan una marcada reduccin del sistema muscu-lar-esqueletal (Welty, 1955) involucrado en el vuelo. Un rpido mecanismo hete-rocrnico para la prdida de esta estructura es la neotenia, responsable de las semejan-zas, en cuanto al plan de organizacin, entre las aves no voladoras y los pollitos de las especies voladoras. Una vez producido el cambio neotnico, otras adaptaciones-como el gran tamao propio de estas aves-pueden tener lugar con el curso de la evolu-cin. Sin embargo, pinsese en la variedad de modificaciones funcionales y de com-portamiento -a la vez que coadaptaciones de tipo fisiolgico- que deben ser alcan-zadas sincrnicamente con la prdida de las estructuras de vuelo, an en un estado temprano o incipiente de evolucin: modo de locomocin, hbitos alimentarios, reproduccin y anidamiento, etc. Otro ejemplo, bien documentado, est represen-tado por los correlatos ecolgicos y etolgicos que presenta la reduccin del sistema muscular-esqueletal involucrado en el vuelo en el cormorn Compsohalieus harrisi de las islas Galpagos (Livezey, 1992), el que constituye un ejemplo tpico de "monstruo esperanzado".

El ejemplo constitudo por la mariposa B. betularia sera un caso tpico de micro-evolucin. Puede postularse que en los ca-sos distintos a ste, el comportamiento juega un papel importante como:

a) Factor que permite "adquirir" una m o d i f i c a c i n estructural o novedad morfo-lgica, contribuyendo a la integracin y cohesin del fenotipo durante la emergen-cia de nuevos bauplan.

b) Factor generador de presiones de se-leccin, en el marco de las cuales presenta-rn una mayor performance ecolgica aquellos organismos que presenten modifi-caciones acordes al nuevo modo de explo-tacin del medio (nuevo nicho ecolgico). Este proceso puede implicar cambios de frecuencias gnicas en la poblacin y, por lo tanto, conlleva a la fijacin de la varia-bilidad. En otras palabras, la adaptacin a nivel poblacional implica la expansin-

fijacin de novedades y modificaciones fenotpicas adquiridas ontogenticamente mediante un cambio del programa de desa-rrollo.

Mller & Wagner (1991, p. 231) sostie-nen que el concepto de cambio de funcin (similar al utilizado aqu como cambio de comportamiento) sortea el problema de la generacin de novedades evolutivas: mien-tras la coexistencia de viejas y nuevas funciones, as como de estructuras ances-trales y nuevas, representa un importante principio de transicin morfolgica o fun-cional, esto no explica la aparicin de una nueva estructura. Los autores se preguntan si los cambios de funcin son un carcter precursor y necesario en la generacin de nuevas estructuras, o si stas pueden surgir sin cambios de funcin. Si se tiene en cuenta el carcter a la vez generativo y regulatorio del desarrollo -y esto en refe-rencia a la generacin y coadaptacin de caracteres estructurales y funcionales- es aqu donde el carcter flexible del compor-tamiento adquiere particular relevancia en el proceso de generacin de novedades es-tructurales. Como sostienen Mller & Wagner ( 1991, p. 251 ), el origen de un nuevo plan de organizacin requiere el origen de novedades morfolgicas, pero tambin requiere la integracin de este nuevo carcter con las otras partes del organismo.

Finalmente, cabe sealar que an los cambios microevolutivos, como el que se da en B. betularia, requeriran de cambios correspondientes en el comportamiento (ver Kettlewell & Conn, 1977). Esto nos condu-ce a pensar que, si bien es en los fenmenos macroevolutivos donde la cohesin del fenotipo es un factor crtico en la emergen-cia de nuevos planes de organizacin, de-ben considerarse tambin los procesos de diversificacin intraespecficos. Por ejem-plo, uno de los mecanismos de diversi-ficacin ms importantes en la evolucin es la heterocrona: cambios temporales en la secuencia ontogentica que comprenden la contraccin, extensin o variacin en el inicio de eventos del desarrollo (Mcnamara, 1986). Se ha postulado que este mecanismo es responsable de la diversificacin morfo-lgica a niveles muy diferentes. Por ejemplo, a nivel intraespecfico en Canis

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(Lumer, 1940, citado en Huxley, 1942), a nivel especfico en salamandras (Alberch & Alberch, 1981) y cebras (Bard, 1977), y muy por sobre el nivel de especie, como hiptesis acerca del origen de los cardados a partir de un ancestro tunicado que habra experimentado neotenia (de Beer, 1958). En algunos de estos casos, existe evidencia de que los cambios morfolgicos se presen-tan asociados a cambios de comportamien-to. Por ejemplo, en la salamandra Bolitoglossa occidentalis una heterocrona -pro gnesis- es responsable de la dismi-nucin del tamao corporal, que se asocia a un comportamiento arborcola de la espe-cie (Alberch & Alberch, 1981 ).

Ciertos autores consideran que existe un desacople entre la diversificacin y la especiacin. La diversificacin morfolgi-ca-ej. a causa de una heterocrona- puede ser drstica o gradual, es decir puede tras-cender o no el marco de una especie. Si la diversificacin morfolgica se asocia a una diferenciacin eco-etolgica importante entre ancestro y descendiente que evite la exlusin competitiva, pueden luego surgir barreras de aislamiento reproductivo y di-vergencia adaptativa, en forma similar a lo que postula el modelo de especiacin simptrida (McNamara, 1982).

VI Un breve comentario acerca de la evolucin en las plantas

Una diferencia bsica entre plantas y ani-males radica en el grado de complejidad de los organismos. La filogenia del reino ve-getal presenta un patrn anastomosado ms que dicotmico, fruto de ciclos alternantes de divergencia e hibridizacin, esto ltimo en virtud de las dbiles barreras de aisla-miento reproductivo en comparacin con los'animales (Grant, 1981, p. 481-487). Por otra parte, evidencias recientes su-gieren la existencia de variabilidad gen-tica surgida en forma dirigida (no azarosa) por imposicin de informacin epigentica sobre la lnea germinal (ver Jorgensen, 1993). Ciertos principios mendelianos b-sicos parecen no cumplirse en los vegeta-les (ver el estado actual de la controversia en 'Lenski & Mitt1er, 1993). Qu puede

decirse respecto a la hiptesis general plan-teada en este ensayo? En principio, puede observarse que la variedad de diseos sera, al menos en vegetales superiores, ms acotada que en los animales. Podemos ver, intuitivamente, que las diferencias en cuanto al plan de organizacin entre monocotiledneas y dicotiledneas (a ni-vel de clase), parecen de menor importan-cia que entre roedores, murcilagos y cetceos (a nivel de orden) o entre serpien-tes y lagartos (a nivel de suborden). Aun-que es discutible, puede sugerirse que la menor riqueza en cuanto a diseos y com-plejidad del reino vegetal tiene alguna rela-cin con la ausencia de conducta, tal cual se la entiende para los animales. En otras pa-labras, la modalidad del proceso evolutivo en los vegetales, se constituye en un buen test de la hiptesis sobre el papel acelera-dor del comportamiento animal en la evo-lucin planteada en este y otros trabajos (ej. Huxley, 1942; Bateson, 1979; Piaget, 1979; Wyles et al., 1983; Laland, 1992).

CONCLUSION

Uno de los mayores problemas que afronta la teora evolutiva, es explicar cmo los organismos con altos grados de compleji-dad fueron capaces de evolucionar por mutaciones al azar, a pesar de las severas restricciones funcionales que canalizan sus rutas de cambio. Esto es particularmente evidente para los casos donde un cambio estructural o morfolgico importante (como los que caracterizan a la macroevolucin) debe ir asociado necesariamente -en fun-cin de la realizacin de un nuevo bauplan- a un cambio de comportamiento o funcin. Es conocida la solucin que el propio Darwin (1859, captulos 6 y 7) pro-puso como respuesta a este problema: una modalidad gradual, tanto en los cambios de estructura-morfologa como de funcin-comportamiento. En otras palabras, el cambio morfolgico debe ser lo sufi-cientemente gradual como para que se pueda seguir efectuando la misma funcin, y viceversa. Wagner (1984) ha mostrado que no es necesario el desarrollo de una

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correlacin gentica entre caracteres fun-cionales acoplados, mientras no ms de tres caracteres estn integrados en un sistema funcional. Dado que tanto los niveles de variabilidad elevados como los bajos con-ducen a una pequea tasa de adaptacin que es una funcin de la varianza gentica aditiva disponible para la seleccin y de la "forma" del paisaje adaptativo- es esperable, segn este autor, que la evolu-cin de caracteres funcionalmente acopla-dos requiera una optimizacin evolutiva de la tasa de adaptacin. Esto puede ser alcan-zado por la seleccin a favor de una veloci-dad de adaptacin, conducente al desarro-llo de correlaciones genticas y/o a la cana-lizacin: propiedad que posee el desarrollo de amortiguar las perturbaciones genticas y ambientales, as como tambin la capa-cidad de "construir" variabilidad dentro del genotipo (Waddington, 1957, citado en Hall, 1992). Puede concluirse que la flexibilidad del comportamiento promueve el origen de nuevos planes de organizacin, a travs de su efecto positivo sobre la capacidad canalizadora del desarrollo. A su vez, los camEios de comportamiento generan nue-vas presiones de seleccin que aceleran la expansin y fijacin de novedades estruc-turales en el seno de la poblacin.

He intentado en este ensayo vincular causalmente ontogenia y filogenia, sea-lando el papel del comportamiento en los encauzamientos formales e histricos y, por consiguiente, en el diseo y adaptacio-nes de los organismos (en otras palabras, he tratado al comportamiento como parte esencial del diseo de los organismos, con-juntamente con los caracteres morfo-lgicos). El centro de mi argumentacin estuvo en integrar, desde una perspectiva evolutiva, el comportamiento en su mani-festacin "externa" como acciones sobre el medio (ej. el comportamiento roedor en sus DVSHFWRV trficos) y en su manifestacin "interna" o formal (el comportamiento roe-dor integrado/coadaptado a incisivos de crecimiento contnuo en el bauplan de los roedores). Quizs este anlisis permita su-perar, en parte, una persistente pregunta evolutiva: Qu fue primero, el cambio de forma o el de comportamiento? Por otra parte, esta perspectiva sobre el papel del

comportamiento en la evolucin puede vol-ver conmensurables (sensu Kuhn, 1989) las explicaciones contrapuestas sobre el pro-ceso evolutivo, por ejemplo en lo concer-niente al concepto tan discutido de adapta-cin (Lewontin, 1979).

AGRADECIMIENTOS

Las siguientes personas han contribuido a la elaboracin de las ideas sobre evolucin presentes en este trabajo: Cristina Busch, Ana Malizia, Juan Samaja, Pablo Martnez y Ral Fernndez. Fueron de gran valor los aportes de dos revisores annimos, en par-ticular en lo referente a la traduccin al castellano del tan controvertido trmino constraint. Mi gratitud, tambin, para Dia-na Tardivo y Hugo Vassallo. El financia-miento estuvo a cargo de la Universidad Nacional de Mar del Plata y del Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET).

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