CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA,...

i

CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYT-

SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYT-

FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYT-

UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA – UVG-

INFORME FINAL

“CARACTERIZACIÓN DE PAPAYAS HAWAIANA Y MARADOL

CULTIVADAS EN GUATEMALA, MEDIANTE MARCADORES

MOLECULARES”

PROYECTO FODECYT No. 072-2006

LICDA. MARGARITA PALMIERI

Investigador Principal

GUATEMALA AGOSTO DE 2012

iii

AGRADECIMIENTOS:

La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del

Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por La Secretaría

Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y

Tecnología -CONCYT- a través de la línea de financiamiento FODECYT.

iv

OTROS AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Universidad del Valle de Guatemala, y en especial al laboratorio de

Protección Vegetal a cargo de la Licda. Margarita Palmieri, ya que gracias a sus

instalaciones, así como del equipo, personal de trabajo, los materiales y suministros de

laboratorio, la realización del proyecto de investigación fue posible.

v

Equipo de investigación:

Lcda. Margarita Palmieri – Investigador Principal

Lic. Andrés Ávalos – Investigador Asociado

Lic. Sebastián Enrique Yurrita De La Fuente – Investigador Asociado

Licda. Mélany Dámaris Velásquez Gómez – Técnico de Laboratorio

Ing. Fernando Mansilla Lam – Técnico de Campo

vi

ÍNDICE

Descripción Página

RESUMEN xvi

ABSTRACT xvii

PARTE I

I.1 INTRODUCCIÓN 1

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 3

I.2.1 Antecedentes en Guatemala 3

I.2. 2 Justificación 3

I.3 OBJETIVOS E HIPOTESIS 6

I.3.1 Objetivos 6

I.3.1.1 General 6

I.3.1.2 Específicos 6

I.4 METODOLOGIA 7

I.4.1 Localización 7

I.4.2 Las Variables 8

I.4.2.1 Variables dependientes 8

I.4.2.2 Variables Independientes 8

I.4.3 Indicadores 8

I.4.4 Estrategia Metodológica 8

I.4.3.1 Población y Muestra 8

I.4.5 El Método 10

I.4.5.1 Caracterización Morfológica 10

I.4.5.2 Extracción del ADN 12

I.4.5.3 Cuantificación y pureza de ADN extraído 13

I.4.5.4 Verificación de la integridad del ADN 14

I.4.5.5 Determinación de sexo 15

I.4.5.6 Detección de PRSV-p 17

I.4.5.6.1 Detección de PRSV-p mediante el uso de PCR 18

I.4.5.6. 2 Detección de PRSV-p mediante el uso del ensayo

inmunológico ligado a enzima (ELISA) 19

I.4.5.7 Diversidad genética mediante ISSRs 21

1.4.5.8Diversidad genética mediante AFLP’s 22

1.4.5.8.1 Digestión de ADN genómico 24

1.4.5.8.2 Ligación 24

1.4.5.8.3 Preamplificación 25

1.4.5.8.4 Amplificación selectiva 26

I.4.5.9 Electroforesis en gel de poliacrilamida para visualización de

productos de ISSRs y AFLPs 27

1.4.5.9.1 Preparación de cristales o placas de vidrio 27

1.4.5.9.2 Preparación del gel de acrilamida 28

vii


1.4.5.9.3 Preparación de muestras de ADN 29

1.4.5.9.4 Tinción del gel con nitrato de plata 29

1.4.5.10 Desecho de los materiales de laboratorio 30

1.4.6 La técnica estadística 31

I.4.7 Los Instrumentos a utilizar 32

PARTE II

II.1 MARCO TEÓRICO

II.1.1 Descripción botánica de la papaya (Carica papaya L.) 33

II.1.1.1 Descripción morfológica del tallo, hojas y fruto 34

II.1.2 Propagación y manejo del cultivo 35

II.1.3 Genética de la papaya 38

II.1.3.1 Genética de la determinación de sexo en papaya 38

II.1.4 Variedades de papayos 39

II.1.5 Importancia económica de la papaya 40

II.1.5.1 Usos de la planta de papaya 40

II.1.5.2 Comercialización y oportunidades 40

II.1.6 Enfermedades de la papaya 45

II.1.7 Marcadores moleculares 45

II.1.7.1 Definición y base molecular 45

II.1.7.2 Empleo de inter-secuencias repetitivas simples (ISSRs) en la

caracterización molecular de Carica papaya 48

II.1.7.2.1 La técnica de ISSRs 48

II.1.7.2.2 Ventajas y desventajas en la utilización de ISSR’s 49

II.2.7.2.3 Iniciadores utilizados para la determinación de ISSR 49

II.1.7.3 Empleo de polimorfismos de longitud de fragmentos

amplificados en la caracterización molecular de papaya 50

II.1.7.3.1 La técnica del AFLP 50

II.1.7.3.2 Utilidad de la técnica del AFLP 52

II.1.7.3.3 Ventajas y desventajas de la técnica del AFLP 52

PARTE III

III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

III.1 RESULTADOS 54

III.1.1 Muestras colectadas de papaya variedades Hawaiana y Maradol 54

III.1.2 Caracterización morfológica de las muestras de papaya

variedades Hawaiana y Maradol 57

III.1.3 Cuantificación de ADN y determinación depureza 58

III.1.4 Integridad del ADN extraido 60

III.1.5 Determinación de sexo en las muestras y detección de PRSV-p 60

III.1.6 Caracterización genética de papaya variedad hawaiana y maradol

mediante el uso de Inter-secuencias repetitivas simples (ISSRs) 61

viii


III.1.6.1 Matriz de índices d correlación asi como dendrogramas

obtenidos para todas las muestras de papaya colectadas 61

III.1.6.2 Matriz de índices de correlación así como de dendrogramas

obtenidos para las muestras de papaya Hawaiana 72

III.1.6.3 Matriz de índices de correlación así como dendrogramas

obtenidos para las smuestras de papaya Maradol 78

III.1.6.4 Comparación de la filial 1 y 2 de papaya Maradol en el

departamento de Escuintla 84

III.1.7 Caracterización genética de papaya hawaiana y maradol mediante

el uso de AFLP’s 87

III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS

III.2.1 Caracterización morfológica de las muestras de papaya

variedades Hawaiana y Maradol 93

III.2.2 Cuantificación de ADN y determinación de la pureza 94

III.2.3 Integridad del ADN extraído 95

III.2.4. Determinación de sexo en las muestras y Detección de PRSV-p 95

III.2.5. Caracterización genética de papaya variedad hawaiana y maradol

mediante el uso de Inter – secuencias repetitivas simples (ISSRs) 96

III.2.5.1. Matriz de índices de correlación así como de dendogramas


III.2.5.2. Matriz de índices de correlación así como de dendogramas


III.1.5.3 Matriz de índices de correlación así como de dendogramas

obtenidos para las muestras de papaya Maradol 100

III.1.5.4. Comparación de la filial 1 y 2 de papaya Maradol en el

departamento de Escuintla 101

III.1.5.5 Ventajas, desventajas y complementación estadística para el

uso de ISSRs en la caracterización de las variedades de papaya Hawaiana

Golden, Hawaiana Red Venus y Maradol en la región Costa Sur de

Guatemala 104

III.2.6 Caracterización genética de papaya variedad hawaiana y maradol

mediante el uso de Polimorfismo de longitud de fragmentos restringidos

(AFLPs) 105






obtenidos para las muestras de papaya Maradol 106

III.2.7 Comparación de los resultados obtenidos para la caracterización

de papaya variedades Hawaiana Golden, Hawaina Red Venus y Maradol,

a partir de la amplificación de bandas con las técnicas moleculares de

ISSRs y AFLPs 107

ix


III.2.8 Mapa geográfico de la distribución varietal 107

PARTE IV. 109

IV.1 CONCLUSIONES 109

IV.2 RECOMENDACIONES 112

IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 114

IV.4 ANEXOS 119

PARTE V

V.1 INFORME FINANCIERO 150

x

Listado de Figuras

No. Descripción Página

1 Posibles formas de los frutos de papaya en la caracterización

morfológica 11

2 Posibles formas de hoja de papaya en la caracterización morfológica 12

3 Posibles bases de peciolo en la hoja de papaya en la caracterización

morfológica 12

4 Productos de PCR para muestras de papaya utilizando diferentes

mezclas de PCR y las combinación de cebadores T1/W11 17

5 Cristales empleados en la electroforesis en gel de poliacrilamida 27

6 Fotografías de la planta de papaya (Carica papaya) 34

7 Frutos de papaya 36

8

Amplificación de una secuencia intermicrosatélites, realizada por un

iniciador (CA)N anclado en el extremo 5´ con tres nucleótidos extras.

Amplificación del segmento intermedio entre dos secuencias de

microsatélites en orientación invertida. 49

9 Generación de fragmentos marcadores de polimorfismo de longitud

de fragmentos amplificados (AFLP) 51

10

Visualización de los AFLPs en una electroforesis en poliacrilamida

mediante tinción con nitrato de plata. El gel corresponde a la

caracterización de germoplasma mutante de Phaseolus vulgaris (11

individuos) 52

11 Migración del ADN extraído de muestras de papaya para

visualización de su integridad 60

12

Dendograma UPGMA obtenido con el software Totallab TL120 versión

2006, a partir de los coeficientes de correlación, calculados con las bandas

amplificadas mediante ISSRs en todas las muestras de papaya, empleando

el iniciador (TG)7Y 66

13



amplificadas mediante ISSRs en todas las muestras de papaya, empleando

el iniciador (CA)7Y 71

14



amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Hawaiana,

empleando el iniciador (TG)7Y 74

15



amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Hawaiana,

empleando el iniciador (CA)7Y

77

16



amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Maradol, empleando

el iniciador (TG)7Y 80

17 Dendograma UPGMA obtenido con el software Totallab TL120 versión

xi


amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Maradol, empleando

el iniciador (CA)7Y

83

18



amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Maradol del

departamento de Escuintla, empleando el iniciador (TG)7Y 85

19



amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Maradol del

departamento de Escuintla, empleando el iniciador (CA)7Y 86

20



amplificadas mediante AFLPs en todas las muestras de papaya, empleando

el iniciador PA 87

21



amplificadas mediante AFLPs en todas las muestras de papaya, empleando

el iniciador PB 88

22



amplificadas mediante AFLPs en muestras de papaya Hawaiana,

empleando el iniciador PA 89

23



amplificadas mediante AFLPs en muestras de papaya Hawaiana,

empleando el iniciador PB 90

24



amplificadas mediante AFLPs en muestras de papaya Maradol, empleando

el iniciador PA

91

25



amplificadas mediante AFLPs en muestras de papaya Maradol, empleando

el iniciador PB 92

26 Ejemplo de Formulario para registro de colecta de muestras 120

27 Ejemplo de Productos de ISSRs para muestras de papaya utilizando

el cebador (CA)7 151

28 Ejemplo de Productos de AFLPs para muestras de papaya 152

xii

Listado de Cuadros

No. Título Página

1 Descripción de los lugares de colecta de muestras 9

2 Descripción de las abreviaturas empleadas para la rotulación de las

muestras de papaya colectadas 9

3 Características morfológicas que se medirán en la caracterización

de las papayas 10

4

Soluciones, Equipo y materiales utilizados para la cuantificación y

determinación de pureza del ADN extraído en las muestras de

papaya 14

5 Soluciones y Materiales empleados para la electroforesis en gel de

agarosa 14

6 Productos y cebadores de RAPD–PCR usados para determinar el

sexo de la papaya 15

7

Mezcla de reacción para un PCR con un volumen final de 25μl

propuesto por Sosa 2005 y modificado según Licda. Mélany

Velásquez ** 16

8 Programa del termociclador para los productos de PCR

amplificados con los cebadores listados en el cuadro 6 16

9 Mezcla de reacción de PCR para la detección de PRSV-p 18

10 Programa del termociclador para los productos de PCR

amplificados con los cebadores listados en el cuadro 9 18

11 Componentes del AFLP Core Reagent Kit 23

12 Componentes del AFLP Starter Primer Kit 24

13 Componentes de la mezcla de reacción para la digestión del ADN

extraído de las muestras de papaya para un volumen final de 25 μl 24

14 Componentes de la mezcla de reacción para la ligación del ADN

digerido de las muestras de papaya para un volumen final de 50 μl 25

15

Componentes de la mezcla de reacción para la preamplificación

ADN ligado de las muestras de papaya para un volumen final de

51 μl 25

16

Componentes de la mezcla de reacción A para la amplificación

selectiva del ADN preamplificado de las muestras de papaya para

un volumen final de 10 μl 26

17

Componentes de la mezcla de reacción B para la amplificación

selectiva del ADN preamplificado de las muestras de papaya para

un volumen final de 10 μl 26

18 Programa de PCR para la amplificación selectiva 27

19 Preparación de la solución de Bind silane 28

20 Nombre de los reactivos y sus respectivas cantidades utilizadas en

la elaboración del gel de acrilamida 28

21 Condiciones de corrida del gel de acrilamida 29

22 Preparación de la solución de nitrato de plata 30

xiii

No. Título Página

23 Preparación de la solución de carbonato de sodio 30

24 Equipo de laboratorio empleado durante la ejecución del proyecto 32

25 Clasificación taxonómica del papayo 33

26 Razones de segregación para las posibles combinaciones entre los

genotipos sexuales de la papaya 39

27 Listado de los principales países exportadores de papaya en el

mundo 42

28

Detalle de las importaciones y Exportaciones de papaya realizadas

por Guatemala, según año y país, expresadas en US$ y

kilogramos (período 2000 – 20005) 43

29

Detalle de las plantaciones de papaya establecidas y la generación

de jornales para el año 2006. Según los datos del ministerio de

agricultura, ganadería y alimentación (MAGA) y el proyecto de

desarrollo de la fruticultura y agroindustria (PROFRUTA) de

Guatemala, así como las predicciones para el año 2007. 44

30 Secuencias de los iniciadores para la amplificación de

intermicrosatélites 50

31 Listado de muestras de Carica papaya L. colectadas y empleadas

a lo largo del estudio de caracterización 54

32 Resumen del número de muestras de Carica papaya L. colectadas

por variedad 57

33

Valores promedio para la caracterización morfológica del tallo y la

hoja de las muestras de las variedades de papaya Hawaiana y

Maradol (detallada por localización y generación filial) 57

34

Valores promedio para la caracterización morfológica del tallo y la

hoja de las muestras de las variedades de papaya Hawaiana y

Maradol 57

35 Valores de Absorbancia (A) obtenidos para las muestras de papaya

variedad maradol s mediante Espectrofotometría UV, así como el

respectivo cálculo de pureza y concentración 58

36

Cantidad de muestras hembras y hermafroditas según la variedad

de papaya, generación filial y lugar de colecta, así como sus

respectivos porcentajes 60

37 Cantidad de muestras hembras y hermafroditas según la variedad

de papaya y lugar de colecta, así como sus respectivos porcentajes 60

38 Índices de correlación calculados con el software Totallab TL120

versión 2006, a partir de las bandas amplificadas mediante ISSRs en

todas las muestras de papaya, empleando el iniciador (TG)7Y 62


versión 2006 a partir de las bandas amplificadas mediante ISSRs en

todas las muestras de papaya, empleando el iniciador (CA)7Y 67

40 Índices de correlación calculados con el software Totallab TL120 versión

2006, a partir de las bandas amplificadas mediante ISSRs en muestras de

papaya Hawaiana, empleando el iniciador (TG)7Y 72



muestras de papaya Hawaiana, empleando el iniciador (CA)7Y 75

xiv

No. Título Página

42 Índices de correlación calculados con el software Totallab TL120 versión

2006 a partir de las bandas amplificadas mediante ISSRs en muestras de

papaya Maradol, empleando el iniciador (TG)7Y 78



muestras de papaya Maradol, empleando el iniciador (CA)7Y 81

44

Valores de heterocigocidad observadas y esperada con su

respectivo valor de Chi – cuadrado para las muestras de papaya

Maradol recolectadas en Escuintla 84

45

Valores de la prueba de probabilidad (VP) de Chi – cuadrado para

determinar el equilibrio de Hardy Weinberg, dentro de las

muestras de papaya Maradol recolectadas en el departamento de

Escuintla 84

46 Ejemplo del formulario empleado para la colecta de datos sobre la

caracterización morfológica del tallo y hoja 121

47 Información de las muestras Colectadas 122

48

Descripción de los patógenos causantes de enfermedad en papaya

según la American Phytophathological Society (Nishijima, W.

1999)

125

49 Descripción de las bandas amplificadas mediante ISSRs en todas las

muestras de papaya colectadas, empleando el iniciador (TG)7Y

(presencia = 1, ausencia = espacio vacío) 128

50 Descripción de las bandas amplificadas mediante ISSRs en todas las

muestras de papaya colectadas, empleando el iniciador (CA)7Y

(presencia = 1, ausencia = espacio vacío) 134

51 Descripción de las bandas amplificadas mediante ISSRs en muestras de

papaya Hawaiana, empleando el iniciador (TG)7Y (presencia = 1,

ausencia = espacio vacío) 140


papaya Hawaiana, empleando el iniciador (CA)7Y (presencia = 1,

ausencia = espacio vacío) 143


papaya Mardol, empleando el iniciador (TG)7Y (presencia = 1, ausencia

= espacio vacío) 146


papaya Mardol, empleando el iniciador (CA)7Y (presencia = 1, ausencia

= espacio vacío) 147

xv

Listado de Mapas

No. Título Página

1 Mapa de Guatemala y su respectiva distribución a nivel

departamental

7

2 Mapa de la distribución de variedades de papaya analizadas en el

estudio. Las localidades A, B y C se describen en el Cuadro No. 1. 108

xvi

RESUMEN

La papaya (Carica papaya L.) es uno de los principales cultivos no tradicionales de

exportación en Guatemala. Actualmente se comercian diferentes variedades, siendo dos

de las principales la Hawaina y la Maradol. El objetivo del proyecto fue identificar los

polimorfismos presentes entre estas dos variedades cultivadas en el país, desde un punto

de vista predominantemente molecular. Como parte del procedimiento, se seleccionaron

dos técnicas de genotipado que permiten el estudio de alelos dominantes

(intermicrosatélites – ISSR’s - y poliformismos de longitud de los fragmentos

amplificados -AFLP’s -), con el fin de observar su variaciones en la huella dactilar de

plantaciones en la costa sur. En el caso de los ISSR’s fueron utilizados los iniciadores

(CA)7Y, (TG)7Y, (TG)7, (GT)8, TCC y (CA)7 para pruebas preliminares en los que todos

presentaron patrones de bandas diferenciales; siendo los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y los

que brindaron mayor información. A partir de los análisis realizados para las muestras

colectadas en este estudio se sugiere que ambos inciadores pueden ser útiles para la

diferenciación de papayas hawaianas, aunque no para maradol, ni para estudios que

involucren ambas. La técnica de AFLP’s se trabajó mediante el uso del kit AFLP®

Analysis System I de Invitrogen. Entre la combinación de marcadores moleculares

empleados para dicha técnica se listan M-CAG / E-ACT, M-CAT / E-AGC y M-CTT / E-

AGG, siendo el último el empleado para el análisis filogenético de las muestras de

papaya. Una de las limitantes del estudio es que no se aplicaron análisis estadísticos más

complejos tales como índices de heterogocidad y equilibrio de Hardy Weinberg, los

cuales brindarían una mayor información sobre la deriva genética ocurrida en cada

variedad estudiada, así como del entrecruzamiento genético entre ambas. Finalmente, la

comparación de los resultados obtenidos con los realizados con otras variedades propias

del país, pueden ser de gran utilidad ya que aportaría información sobre la variación de

las especies nacionales y las introducidas al país. Asímismo, el conocimiento de estas

técnicas podrá ser la base para su implementación en el estudio de otras variedades u

otras especies de cultivos en el futuro.

Palabras clave:

Papaya, marcadores moleculares, AFLP’s, ISSR’s, métodos de detección, ácidos

nucleicos, análisis filogenético, polimofismo.

xvii

ABSTRACT

Papaya (Carica papaya L.) is one of the main non-tradicional export crops in

Guatemala. Today, different kinds of papaya are traded being Hawaiian and Maradol two

varieties of great importance. The purpose of this project was to identify the

polymorphisms present among both varieties (cultivated locally), from a predominantly

molecular point of view. Two genotyping techniques that allow a dominant allele study

were selected (ISSR´s and AFLP´s), in order to observe their genetic variation on the

population. For the ISSR´s the primers used preliminarily were (CA)7Y, (TG)7Y, (TG)7,

(GT)8, TCC and (CA)7 and all presented differential band patterns; being (TG)7Y and

(CA)7Y the ones that provided more information. After using the latter primers for the

genetic analisys of the colected samples in this study, it is suggested that both primers

may be useful for Hawaiian papaya differentiation but not for Maradol or studies that

require the comparison of both. The AFLP´s technique was done using the AFLP®

Analysis System I kit (Invitrogen). Among the combinations of molecular markers

employed for the AFLP´s technique, the following were used: M-CAG / E-ACT, M-

CAT / E-AGC y M-CTT / E-AGG, being the last one used for the phylogenetic analysis

of papaya samples.

One of the limitations in this study was due to the lack of a more complex stadistical

analysis like heterogocity parameters and Hardy Weinberg equilibrium, which may bring

more information about the genetic drift, occurred in each variety studied, as well as

genetic exchange between both. Finally, the comparison of the results obtained with

those obtained in other investigations from varieties proper from the country, could be of

great utility because the information they bring about the genetic variation between

national and introduced varieties in Guatemala. At the same time, the knowledge

provided by these techniques could be the cornerstone for their implementation on the

study of other varieties or crops species, in further studies.

Keywords:

Papaw, molecular markers, AFLPs, ISSRs, detection methods, nucleic acids, codominant

alleles, filogenetic analisys, polymorphism.

1

PARTE I

I.1 INTRODUCCIÓN

La papaya (Carica papaya) es una hierba gigante perteneciente a la familia

Caricaceae nativa de Centroamérica, posiblemente entre el sur de México y el norte de

Nicaragua (Infoagro, 2002, Pestano, 2001). La humedad y el calor son condiciones

esenciales para el buen desarrollo de la planta, papayo, características propias de países

tropicales como Guatemala, lo que propicia su cultivo. Es ampliamente usada en la

industria de alimentos, pieles, salud, etc., por lo que estudios que brinden información

sobre el cultivo serán beneficiosos al país en varios aspectos (Infoagro 2002, Infojardín,

2006). La importancia económica de ésta radica en variedades tales como maradol,

criolla y hawaiana que, al cultivarse a nivel centroaméricano, incentivan su exportación.

El comercio de este cultivo ha aumentado en los últimos años y se ha incrementado

considerablemente su producción dentro del país, generando una importante fuente de

empleo.

Debido a que los marcadores moleculares que se utilizarán en este estudio (AFLP’s e

ISSR’s) ya han sido utilizados para la caracterización genética de otros cultivos como

frijol, maíz, anona, entre otros, en Guatemala, se cree que pueden ser de utilidad para

papaya y ya se tiene experiencia en su procesamiento y análisis. Sin embargo, este

estudio es innovador y se espera que genere información que sirva de base para futuras

investigaciones, ya que no se cuenta con información previa sobre el uso de ninguno de

estos marcadores para este cultivo y se desconoce si pueden discriminar entre las

variedades Hawaiana y Maradol.

Un marcador molecular es cualquier segmento de ADN cuya secuencia de bases es

diferente (polimórfica) en cada organismo, lo que la hace característica de cada una de

éstos. Los marcadores moleculares se han utilizado en los últimos años para la

caracterización genética de varias plantas y resultan de gran utilidad para la comparación

de variedades dentro de una misma especie; esto tiene la finalidad de establecer

relaciones filogenéticas, entre otras (Àvalos, et al., 2004).

La cantidad de información generada, la reproducibilidad, resolución, facilidad de uso

y costo promedio de los marcadores ISSR’s y AFLP’s son relativamente superiores o

mejores que otros marcadores. Además, una de las ventajas de ambas técnicas es que

permite generar información aunque no exista conocimiento previo del genoma del

organismo en estudio.

Hasta el momento no se cuenta con referencias acerca de la estructura genética de las

poblaciones de las variedades de papaya cultivadas en el país. La generación de ésta

información facilitará la selección de variedades con características agroindustriales que

satisfagan la demanda para frutas tropicales. El objetivo principal de este proyecto es

conocer la estructura genética de las poblaciones de papaya hawaiana y maradol

cultivadas en la costa sur de Guatemala, desde un punto de vista molecular, mediante dos

2

técnicas de genotipado (AFLP’s e ISSR’s) en conjunto con marcadores de genes

específicos (i.e. sexo y resistencia al PRSV-p). Para ello, inicialmente se buscó

establecer el protocolo de trabajo adecuado de ambas técnicas mediante la selección de

las combinaciones de iniciadores adecuadas para la caracterización molecular (en el caso

de AFLP’s), así como los iniciadores que proporcionarán mayor información de

polismorfismos (en el caso de los ISSR’s).

El cumplimiento de este objetivo pondría a disposición los patrones de huellas

dactilares de las poblaciones de papaya hawaiana y maradol introducidas a Guatemala y

evidenciaría si existe alguna diferencia entre ambas variedades. Esto permitiría la

determinación del impacto a nivel genético que ha tenido la introducción de éstas

variedades, al realizar estudios comparativos con variedades nativas. Con la reciente

puesta en vigencia de los tratados de comercio, la conservación y caracterización del

germoplasma propio de la región y su caracterización para poder explotar sus

características genéticas deseables en un futuro se hace necesaria.

Muy desafortunadamente, estudios de caracterización genética están a cargo de grandes

empresas transnacionales desde hace décadas; nuevas variedades o modificaciones a

variedades preexistentes pueden ser producto de un programa de mejoramiento genético

que emplee marcadores moleculares como apoyo e incluso ingeniería genética basada en

información de marcadores moleculares (ADN). La escasa información al respecto del

potencial de los cultivos y de cómo explotar este potencial constituye un verdadero

obstáculo en la búsqueda y asignación de fondos. La puesta en práctica y aplicación de la

información genética generada no tiene seguimiento debido a esta desinformación y

desinterés por parte de los mejoradores convencionales.

3

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

I.2.1 Antecedentes en Guatemala

La papaya (Carica papaya L.) es un árbol tropical frutal de gran relevancia

económica mundial. El comercio de este cultivo ha ido en aumento los últimos años, de

igual forma se ha incrementado su producción considerablemente dentro del país. Quizá

se deba a las altas utilidades que pueden obtenerse a partir de su venta, así como de las

propiedades que pueden explotarse a nivel industrial.

Según los datos proporcionados por el Ministerio de Agricultura, Ganadería y

Alimentación (MAGA) y el Proyecto de Desarrollo de la Fruticultura y Agroindustria

(PROFRUTA) de Guatemala en los años 2006 y 2007, se estima que anualmente se

produjeron alrededor de 3,093.42 toneladas para exportación. Esto representa 5,767,008

quetzales de ingreso para el país, además de una generación de 108,318 jornales.

En otras regiones donde la producción de papaya es económicamente importante,

como en Hawai, desde hace aproximadamente cinco años se ha estudiado la composición

del genoma de la papaya, especialmente el de variedades resistentes al virus del anillado

de la papaya (PRSV). Sin embargo, sólo recientemente se han reportado los primeros

resultados. En Guatemala no se han realizado estudios genéticos de este cultivo en

ninguna variedad; sin embargo, sí se ha enfatizado en la detección de fitopatógenos

asociados y en la Universidad del Valle de Guatemala, principalmente, se ha trabajado

con la inducción de resistencia al PRSV. La información generada con éste proyecto

complementa la información disponible acerca de los factores biológicos involucrados en

el sistema de producción de la papaya, en este caso, la variabilidad del componente

genético de la propia papaya.

I.2.2 Justificación del trabajo de investigación

La papaya es un cultivo cuyo mercado ha sido de gran interés en los últimos años,

lo que ha permitido que su producción se incremente en igual proporción debido a sus

múltiples propiedades que pueden explotarse, principalmente la venta del fruto en sí.

Este proyecto busca establecer un método para la caracterización molecular (mediante

AFLP´s) de la papaya en Guatemala, ya que no se cuenta con referencias, a nivel

nacional, a cerca de la genética de sus poblaciones. La finalidad del estudio es conocer la

estructura genética de las poblaciones de papaya hawaiana y maradol, cultivadas en

Guatemala, desde un punto de vista predominantemente molecular utilizando las técnicas

de genotipado de ISSRs y AFLPs, siendo este un estudio complementario a los

presentados por Roche, D. en el presente año (en proceso de publicación), el cuál ha

dirigido su atención hacia los cultivos de la variedad criollas (de gran relevancia

económica en el país también).

El conocimiento de la genética de las poblaciones de las variedades de papaya

nacionales permitirá una comparación con aquellas de mayor interés agronómico

4

(hawaina y maradol); de forma que sea posible determinar el grado de la transferencia de

genes entre éstas. Este aspecto resulta de gran importancia, puesto que la conservación

de la biodiversidad en el país permite contar con un mayor grado de características

genéticas deseables, que puden utlizarse para el mejoramiento genético de las variedaes

comerciales de papaya. Así, el estudio de individuos de otras variedades, tales como la

criolla y silvestre, que presentaran resistencia a PRSV-p por ejemplo, podrían emplearse

para crear líneas mejoradas de papayas hawaiana y maradol, resitentes a PRSV-p. De

igual forma, la cracterización molecular de las variedades de Carica papaya L., brindará

información que permita identificar a otros genes de posible interés en las variedades

guatemaltecas, que brinden resistencia a otros agentes fitopatógenos.

Por otro lado, la caracterización molecular ayudaría a encaminar la caracterización

morfológica de las variedades reconocidas, lo cual fundamente y facilite el estudio de

poblaciones de papaya para estudios posteriores. Este aspecto resulta de vital

importancia en el desempeño del estudio, debido a que en base a los resultados generados

y al compararlos con otros tales como los obtenidos por Roche (en proceso de

publicación), puede conocerse el impacto generado en las variaciones locales de papaya.

El flujo de genes entre las variedades criolla y silvestre, con respecto a las variedades más

recientemente introducidas (hawaiana y maradol, por ejemplo) representaría una pérdida

del germoplasma nativo, por lo que el conocimiento de las poblaciones segregadas

permitiría realizar un mapa de distribución geográfica que contribuya a la conservación

de dichos germoplasmas.

A partir de este trabajo también puede establecerse un pequeño banco de

germoplasma de materiales con características agronómicas deseables in vitro, a partir del

pérfil genético obtenido. Adicionalmente, puede utilizarse ésta información para

establecer los factores que permiten la supervivencia de ciertas variedades de papaya,

como respuesta a su adaptación al medio en que viven, y aprovechar dichas

características para crear líneas de Carica papaya mejoradas.

El estudio de éstas variedades cultivadas a nivel nacional posee también una

repercusión económica, ya que existe costumbre de consumo de la fruta y derivados del

papaya en América tropical y Europa por lo que hay posibilidad de aumentar el mercado

para el fruto y productos industrializados. Cabe mencionar el alto valor nutritivo de la

papaya debido a su riqueza en vitaminas A, C, potasio y su aporte en el proceso de

digestión.

El conocimiento de la diversidad de papaya guatemalteca permitirá su

aprovechamiento dentro del país, brindando a los productores nacionales información

sobre los posibles cruces a realizar y evitará la explotación de características de interés

por otros países, debido a la vigencia de los recientes tratados de comercio

internacionales. Así, fortalecer al país en técnicas de caracterización molecular nos hará

más competitivos a nivel internacional.

El objetivo de este proyecto es conocer la estructura genética de las poblaciones

de papaya hawaiana y maradol cultivadas en Guatemala desde un punto de vista

5

predominantemente molecular y utilizando dos técnicas de genotipado (AFLP® e ISSR)

en conjunto con marcadores de genes específicos (i.e. sexo y resistencia al PRSV-p), de

manera complementaria al proyecto FODECYT 024-2007 enfocado en variedades

criollas y silvestres. El cumplimiento de este objetivo pondría a disposición fingerprints

de las poblaciones de papaya hawaiana y maradol introducidas a Guatemala, y

evidenciaría si existe alguna diferencia en las variedades cultivadas en el país. Esto

permitiría determinar el impacto, a nivel genético, que ha tenido la introducción de estas

variedades. Además, puede derivar en el conocimiento de la transferencia de genes desde

estas variedades hacia poblaciones silvestres y criollas, utilizando como referencia

“fingerprints” o huellas dactilares obtenidas con el proyecto FODECYT 024-2007 para

las variedades nativas.

Afortunadamente, en el pasado reciente, se ha apoyado a la investigación en este

campo, en estudios de cultivos como el frijol, el maíz, el ajo, el tomate, la anona, la mora

y la caña de azúcar. Dada la diversidad de cultivos económicamente importantes para

Guatemala, este tipo de estudios debe seguir siendo de prioridad media a prioridad alta,

especialmente ya que hay nuevos tratados de comercio. Fortalecer al país en técnicas de

caracterización molecular nos hará más competitivos a nivel internacional.

6

I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

I.3.1 Objetivos

I.3.1.1 Generales

Conocer la diversidad genética de papayas hawaiana y maradol en Guatemala.

I.3.1.2 Específicos

Colectar papayas hawaianas y papayas maradol en diferentes regiones de Guatemala.

Amplificar marcadores AFLPs en todas las muestras colectadas

Amplificar marcadores intermicrosatélites (ISSRs) en todas las muestras colectadas

Amplificar marcadores de infección por PRSV-p en las muestras sintomáticas.

Determinar el sexo de todas las plantas colectadas.

Generar un mapa geográfico que muestre la distribución varietal de los materiales

colectados.

7

I.4 METODOLOGIA

I.4.1 Localización

El proyecto comprendió la colecta de muestras de tejido foliar (hojas) del cultivo

de papaya, en los departamentos productores de papaya en el área costa sur del país,

específicamente de Retalhuleu y Escuintla tal como se observa en el Mapa 1 (Ver

coordenadas geográficas en la sección de estrategia metodológica, recolección de

muestras, Cuadro 1). El trabajo de laboratorio se realizó en las instalaciones del

laboratorio de Protección Vegetal del Instituto de Investigaciones de la Universidad del

Valle de Guatemala (cede central).

Mapa 1. Mapa de Guatemala indicando área de muestreo. Los sitios de recolección se

muestran coloreados. El departamento de Escuintla se presenta en verde pálido, mientras

el de Retalhuleu se aprecia en anaranjado.

FUENTE: FD 072-2006

8

I.4.2 Las Variables

I.4.2.1 Variables Dependientes

La variable dependiente en éste estudio comprende el pérfil genético que se

encuentre en el tejido foliar de las variedades de papaya hawaiana y maradol trabajadas.

I.4.2.2 Variables Independientes

Comprenden la distribución geográfica de las variedades comerciales de papaya

trabajadas (hawaina y maradol), así como las técnicas moleculares empleadas para el

estudio de diversidad.

I.4.3 Indicadores

En el caso de la caracterización mediante el uso de marcadores moleculares

(AFLPs e ISSRs), se empleó como indicador el patrón de bandas obtenidas a partir de los

diferentes procesos de amplificación, a fin de reconocer si se trataba de la misma

variedad (la misma cantidad de bandas y del mismo tamaño) o de diferente (bandas de

diferente tamaño, la misma o no cantidad de bandas).

En el caso de la distribución geográfica, se realizó un mapa de Guatemala en el

que se marcó cada grupo o subgrupo en el que se encontró suficiente diferencia genética a

nivel de poblaciones.

I.4.4 Estrategia Metodológica

I.4.3.1 Población y Muestra

Descripción de la muestras

Las muestras utilizadas para éste estudio corresponden a secciones de hojas de

plantas de papaya, sin sintomatología aparente de infección por PRSV-p. Las muestras

fueron colectadas a partir de plantaciones de variedes comerciales de papaya del país que

abarcan hawaiana y maradol principalmente. En éste caso se empleó ADN de tomate

(presente el el Kit de AFLPs) como outgroup para el análisis filogenético de las

variedades de papaya investigadas.

Recolección de muestras

Los lugares donde se obtuvieron las muestras fueron conseguidos por medio de

contacto directo con los productores. Los formularios empleados para las giras de campo

se muestran en el anexo A. Las muestas provinieron de las principales regiones

productoras de papayas hawaina y maradol, de la costa sur del país, consistiendo en un

total de 120 individuos sin presencia de síntomas de virosis. Durante las giras de campo

se colectaron un total de 60 muestras de papaya Maradol y 60 de papaya Hawaiana,

9

correspondiendo estas últimas a dos variedades: Hawaiana Golden y Hawaiana Red

Venus, de las que se colectaron 30 muestras de cada una respectivamente (ver cuadro 1).

Cuadro 1. Descripción de los lugares de colecta de muestras

*** NOTA: En cada finca se colectaron 30 muestras, en el caso de la finca C comprende 2

variedades de papaya empleadas en el estudio, por lo que equivale a 2 muestreos diferentes de 30

individuos cada uno.

Fuente: FODECYT 072-2006

Cuadro 2. Descripción de las abreviaturas empleadas para la rotulación de las muestras

de papaya colectadas

Variedad de papaya estudiada Abreviatura

Hawaiana Golden HG

Hawaiana Red Venus HRV

Maradol del departamento de Escuintla MEsc

Maradol del departamento de Retalhuleu Mreu

NOTA: Las muestras fueron identificadas con el código correspondiente a la

variedad, seguido del número de muestra reportado en los formularios de

campo (números correlativos del 1 al 30 para cada variedad antes mencionada)


Tomamos muestras al azar en las plantaciones de papaya. De las 30 muestras

trabajadas en cada colecta (ver nota del cuadro1), se documentaron los datos

morfológicos de las primeras 10 plantas muestreadas correspondientes al tallo y hojas

(ver Cuadro 47 del apéndice, Anexo B).

Las plantas utilizadas para el estudio para la caracterización molecular eran

evaluadas visualmente, procurando que sus hojas no presentaran síntomas de viremia,

bacteremia o micosis. De cada planta registrada en la colecta se tomó una o dos

secciones de hojas sanas, las cuales fueron rotuladas con un marcador de tinta

permanente y colocadas en bolsas ziploc rotuladas (ver Cuadro 2) con la información de

la muestra y con una servilleta en su interior. Las bolsas fueron mantenidas y

transportadas en frío empleando una hielera con hielo y ice-packs, aunque no fueron

selladas para evitar la deshidratación hasta el día de regreso a las intalaciones de la UVG.

Una vez en el laboratorio las muestras fueron ingresadas tomando el tejido en

mejor condición con menor cantidad de venas, colocándolo en tubos cónicos marca

Corning de 50 ml para ser almacenadas a -40° C durante tres días para congelarlas.

Código Nombre Cultivo Edad (meses) Longitud Latitud

A El Obraje Papaya Maradol 12(F1), 4(F2) Escuintla La Gomera 70 14.15018 91.02636

B Santa Elena Papaya Maradol 11 Retalhuleu Retalhuleu 86 14.43774 91.76779

C San Juan Bosco

Papaya Hawaiana

Golden y Red Venus 7 a 8 Retalhuleu Retalhuleu 95 14.45179 91.78229

Altura

(msnm)

CoordenadasFinca PlantaciónDepartamento Municipio

10

Luego, se liofilizaron en un liofilizador marca Labconco 4.5, durante dos días. Las

muestras liofilizadas fueron almacenadas a -40° C para ser conservadas hasta su

utilización. Porciones de éstos tejidos fueron tomadas de algunas muestras para el

proceso de estandarización de las técnicas moleculares.

I.4.5 El Método

I.4.5.1 Caracterización Morfológica

Siguiendo los parámetros utilizados para la descripción para papaya recomendados por el

Internacional Board of plant genetic resources (IBPGR), se medieron las siguientes

características:

Cuadro 3. Características morfológicas que se medirán en la caracterización de las

papayas

Órgano Característica a medir Instrumento de medición

Fruto Diámetro y largo Vernier, cinta métrica o metro

Peso del fruto Balanza portátil

Color de la cáscara Amarillo

Amarillo oscuro a naranja

Rojo/Morado

Verde amarillento

Verde

Otro

Textura de la cáscara Liso

Intermedio

Rugoso

Forma del fruto Ver Figura 1

Grados Brix Refractómetro

pH PHmetro

Tallo y hojas Longitud y ancho de la hoja Metro o cinta métrica

Forma de la hoja Ver Figura 2

Altura del árbol Metro

Ancho de copa Metro o cinta métrica


11

Figura 1. Posibles formas de los frutos de papaya en la caracterización morfológica

Fuente: IBPRG 1988

12

Figura 2. Posibles formas de hoja de papaya en la caracterización morfológica

FUENTE: IBPRG 1988

Figura 3. Posibles bases de peciolo en la hoja de papaya en la caracterización

morfológica

FUENTE: IBPRG 1988

1.4.5.2 Extracción del ADN

Se utilizó el kit de Invitrogen Plant DNAzol, formulado específicamente para

aislar ADN genómico de plantas, basándose en las especificaciones del fabricante y con

algunas modificaciones realizadas de forma experimental. Los pasos seguidos se

describen a continuación, el protocolo empleado se basa en el aislamiento de ADN a

partir de 0.1 g de tejido de planta; en caso de trabajar con mas tejido deberán realizarse

las correcciones respectivas de las cantidades de reactivos.

1. Pesar 0.1 g de tejido liofilizado y colocarlo en un tubo microcetrífua de 1.5 ó 2.0 ml, a

continuación pulverizarlo empleando un palillo de madera (usar diferente palillo para

cada muestra trabajada), hasta obtener un polvo fino y homogéneo. Adicionar 0.4 ml

de Plant DNAzol (usar 0.4 ml por cada 0.1 g de tejido de planta).

13

2. Mezclar cuidadosamente por inversión y luego incubar con movimiento a 25º C por 5

min. Adicionar 0.3 ml de cloroformo, mezclar vigorosamente e incubar con

movimiento a 25º C por 5 min. (Nota: Para procedimientos tales como PCR que

requieren cantidades limitadas de ADN, la adición de cloroformo es opcional).

3. Centrifugar (Eppendorf modelo 5415C) el extracto a 12,000 g y luego transferir el

sobrenadante o fase acuosa a otro tubo.

4. Precipitar el ADN mediante la adición de 0.225 ml de etanol al 100%, mezclar por

inversión de 6 a 8 veces y luego almacenar a temperatura ambiente por 5 minutos.

5. Centrifugar a 5,000 g por 4 minutos para sedimentar el ADN y luego remover el

sobrenadante.

6. Para lavar el precipitado de ADN mezclar un volumen de Plan DNAzol con 0.15

volumen de etanol al 100%. Adicionar 0.3mL de la mezcla de lavado y mezclar

utilizando vortex. (Nota: si se trabajan muestras con cantidades pequeñas de

contaminantes, el volumen de la solución de lavado se puede disminuir al 50%)

7. Almacenar la muestra por 5 min y luego centrifugar a 5,00 g por 5 min.

8. Remover la solución de lavado mediante la adición de 0.3 ml de etanol al 75%,

mezclar vigorosamente y centrifugar a 5,000 g por 4 min. De ser necesario realizar

un segundo lavado.

9. Decantar el etanol y dejar secar el precipitado a temperatura ambiente, colocando el

tubo de forma vertical de 1–2 min. El exceso de etanol remanente puede removerse

con un micropipeta.

10. Resuspender y disolver el precipitado de ADN en 150 μl de buffer H20 destilada y

fueron almacenados a -20º C. (Nota: el precipitado puede lucir turbio o contener

materiales insolubles que pueden removerse mediante la centrifugación a 12,000 g

por 4 min).

1.4.5.3 Cuantificación y pureza del ADN extraído

Se realizó mediante espectrofotometría, utilizando un factor de dilución de 322.33

que corresponde a 3μl del ADN resuspendido en 967μl de agua. Se empleó una celda de

cuarzo para realizar lecturas de absorbancia a las longitudes de onda de 260, 280 y

320nm, usando agua como blanco. La determinación de la pureza del ADN extraído se

calculó mediante la razón (A280/A320) / (A260/A320). La concentración se calculó

empleando la fórmula (A280/A320)*factor de dilución (100)*50ng/μl. La pureza

adecuada corresponde a un rango de entre 1.8-2.0 y la concentración adecuada debe

encontrarse en un rango de 50-150ng/μl, en caso de que fuera menor pero tuviera una

pureza adecuada se empleó el ADN ajustando un volumen adecuado para la realización

del proceso de ISSRs o AFLPs. Si la concentración era menor a 25 ng/µl y la pureza

inferior a 1.6, el procedimiento de extracción fue repetido. La descripción tanto del

equipo como del material de trabajo se describe en el Cuadro 4, tomando en cuenta que se

trabaja con ADN de doble hebra.

14

1.4.5.4 Verificación de la integridad del ADN

Se realizó mediante electroforesis en gel de agarosa según el procedimiento

descrito por Illescas 2006 y modificados según el equipo y condiciones del laboratorio de

Protección Vegetal. Los detalles se describen en el Cuadro 5.

Cuadro 4. Soluciones, equipo y materiales utilizados para la cuantificación y

determinación de pureza del ADN extraído en las muestras de papaya

Equipo / Material Descripción / cantidad

Espectrofotómetro ultravioleta Marca: Thermospectronic.

Modelo: Genesys 10UV.

Celda Material: cuarzo.

Capacidad: 400ul


Cuadro 5. Soluciones y materiales empleados para la electroforesis en gel de agarosa

Material / Solución Descripción / cantidad

Cámara de electroforesis

horizontal marca Apollo

7 x 10 (cm)

2 Peines 12 pozos; ancho de 1mm

Solución de agarosa 30 mL; concentración final 1%

Tampón de reservorio TBE 1L; concentración final 1X

Tinción Bromuro de etidio; concentración stock 10mg/ml

Muestra de ADN 7 μl

Buffer de carga 6X 1 μl


Para visualizar las muestras de ADN, se hicieron migrar a través de un gel de

agarosa (Promega) al 1% en buffer TAE 1X. Su disolución se hizo calentando la solución

hasta el punto de ebullición en horno microondas. Mientras la temperatura de la solución

de agarosa disminuye a 50º C, se preparó la cámara enjuagando las piezas con agua

destilada y se colocan los peines uno después del otro a una distancia aproximada de

6cm. Posteriormente, se vierte la solución en la cámara y se espera la solidificación para

retirar los peines. Se agrega tampón de carga buffer TBE 1X en la cámara hasta cubrir

perfectamente el gel.

Cada pozo fue cargado con 7 μl de producto de PCR con 1 μl de buffer de

montaje. Se utilizó marcador de masa molecular para asegurarse que la migración fue

adecuada. El gel se migró con un voltaje constante de 55 volts por 30 minutos. La

bandas se visualizarón mediante la tinción con bromuro de etidio por 2 minutos y se

retiró el exceso lavando con agua por otros 3 minutos, posteriormente fue expuesto a luz

UV para visualizar de las bandas. El gel se descarta como sólido.

15

El criterio de selección de muestras se basa en la presencia de poco o nada de

“cola” en la migración electroforética como indicador de alta integridad de ADN (Ávalos

2004).

1.4.5.5 Determinación de sexo

Se reestandarizó la técnica en base a los protocolos de trabajo del laboratorio de

Protección Vegetal, con el fin de implementar la técnica en caso de contar con muestras

de papaya con edad muy corta para la determinación del sexo por medio de la forma del

fruto y flor. En el caso de las plantaciones, tanto de maradol como de hawaiana, las

plantas machos estan descartadas y la plantación consiste principalmente en hembras

cuyo fruto es redondeado de la punta mientras que las hermafroditas son más alargadas.

El proceso durante el trabajo de campo fue asesorado por un ingeniero agrónomo así

como del personal de las plantaciones en las que se realizaron las colectas. A

continuación se describe el trabajo realizado en laboratorio previo a las colectas para la

reestandarización del protocolo para determinación de sexo de papaya.

Para llevar a cabo las reacciones de PCR se utilizarón los cebadores, cuya

secuencia se muestra en el Cuadro 6. Estos cebadores se desarrollaron como marcadores

moleculares fuertemente ligados al gen que determina el sexo de la planta de papaya,

Sex1. Los cebadores SCAR T12 y SCAR W11 amplifican productos para plantas

hermafroditas y machos y de forma rara para femeninas. El cebador SCAR T1 amplifica

productos en todas las papayas sin importar el sexo de la planta (Deputy et al 2001).

Cuadro 6. Productos y cebadores de RAPD–PCR usados para determinar el sexo de la

papaya

Tipo Secuencia de

cebadores usados

para RAPD

Cebadores para PCR deducidos de la secuencia

de los productos de RAPD

Tamaño del

producto de

PCR

T1 GGGCCACTCA T1–F

T1–R

TGCTCTTGATATGCTCTCTG

TACCTTCGCTCACCTCTGCA

~1,300 bp

T12 GGGTGTGTAG T12–F

T12–R

GGGTGTGTAGGCACTCTCCTT

GGGTGTGTAGCATGCATGATA

~800 bp

W11 CTGATGCGTG W11–F

W11–R

CTGATGCGTGTGTGGCTCTA

CTGATGCGTGATCATCTACT

~800 bp


Basada en el procedimiento descrito por Deputy et al 2001, Ximena Sosa (2005)

realizó un estudio en el cuál llevó a cabo una primera optimización del procedimiento

para la detección del sexo en Carica papaya (ver Cuadro 6). Para la reacción de PCR se

empleó una concentración de ADN de 25ng/μl las proporciones de reactivos descritas en

el Cuadro 7.

Para llevar a cabo la reproducibilidad de éste procedimiento, se colectaron 16

muestras de papayas machos, correspondientes a las variedades de papaya criolla y

maradol. La extracción del ADN a partir de tejido foliar se hizo mediante el método de

16

Da Silva. Posteriormente, se probó la mezcla anteriormente descrita, empleando para

ello 4 de las muestras extraídas. En dos de ellas se usó la combinación de cebadores T1 /

T12 y en las otras dos los cebadores T1 / W11. Las muestras se colocaron en el

termociclador marca Eppnedorf siguiendo el programa descrito por Deputy et al. (2001).

Los productos de PCR fueron analizados mediante la migración de éstos, en un gel de

agarosa al 1% y los resultados obtenidos se visualizan en la Figura 5.

Cuadro 7. Mezcla de reacción para un PCR con un volumen final de 25μl propuesto por

Sosa 2005 y modificado según Licda. Mélany Velásquez **

Componente Concentración

solución de

trabajo

Volumen para

1 reacción (µL)

Agua destilada desionizada 4.75

Buffer 5x (GoTaq Flexi

buffer de Promega)

5 x 5.0

Cloruro de magnesio 25 mM 8.0

Iniciador 1 2 µM 2.2

Iniciador 2 2 µM 2.2

dNTPs 2.5 mM c/uno 1.5

Taq ADN polimerasa

(GoTaq de Promega)

5 U/µl 0.35

Muestra de ADN 25 – 100 ng/µl 1.0

TOTAL 25.0

**Las modificaciones realizadas se llevaron a cabo en el 2008, durante la estandarización

de los protocolos de trabajo a emplear en el proyecto.


Luego se incubaron las muestras en el termociclador empleando el programa en Cuadro

8:

Cuadro 8. Programa del termociclador para los productos de PCR amplificados con los

cebadores listados en el Cuadro 6

Paso Nombre Tiempo Temperatura

1 Desnaturalización 5 min 95 ˚C


3 Apareamiento (“Annealing”) 1 min 58 ˚C

4 Extensión 1 min 72 ˚C

5 Repetir 24 veces más los pasos 2 al 4


7 Finalización 24 h 4 ˚C


17

1.4.5.6 Detección de PRSV-p

El protocolo a emplear en las muestras se hizo en base al protocolo vigente para la

detección de PRSV-p en el laboratorio de Protección Vegetal del Instituto de

Investigaciones del la Universidad del Valle de Guatemala. Sin embargo, debido a que al

momento de la colecta solamente se tomaron muestreas sin sintomatología de ningún

tipo, a fin de que no interfiera con la caracterización molecular, no hubo necesidad de

realizar dicha prueba. Sin embargo, el procedimiento se detalla a continuación, se

realiza tanto de forma molecular por medio de PCR como por el inmunoensayo de

ELISA.

Figura 5. Productos de PCR para muestras de papaya utilizando diferentes mezclas de

PCR y las combinación de cebadores T1/W11

Gel de agarosa al 1.25%, teñido con bromuro de etidio, las bandas típicas de los machos aparecen

señaladas con flechas que corresponden a ~1,300bp y ~800bp. Cada pozo fue cargado con 7ul de la

siguiente forma: Marcador molecular (pozo 1), vacíos (pozos 5,9 y 13), muestras amplificadas con la

combinación de cebadores T1/W11 en mezcla del Cuadro 5 (pozos 2, 3 y 4), muestras corridas con

otras mezclas de PCR no funcionales (pozos 6,7, 8, 10, 11, 12, 14, 15 y 16).


18

1.4.5.6.1 Detección de PRSV- p mediante el uso de PCR

Se prepara la mezcla de reacción de la forma descrita en el Cuadro 9, teniendo un

volumen final de 25μl y una concentración de ADN de 50 ng/uL.

Cuadro 9. Mezcla de reacción de PCR para la detección de PRSV-p


solución de

trabajo

Volumen para

1 reacción (µL)


Buffer 5x (GoTaq Flexi buffer de

Promega)

5 x 8.0

Cloruro de magnesio 25 mM 8.0

Iniciador PRSVNOTI 148.1mM

(concentración del fabricante)

10 µM 0.5

Iniciador PRSVHIII 137.6Mm

(concentración del fabricante)

10 µM 0.5


Taq ADN polimerasa (GoTaq de

Promega)

5 U/µL 0.5

Muestra de ADN 25 – 100 ng/µL 5.0

TOTAL 25.0

Fuente: Espinoza 2004

Posteriormente, se colocá el termociclador siguiendo el programa descrito en el

Cuadro 10.


cebadores listados en el Cuadro 9



2 Desnaturalización 45 seg 94 ˚C

3 Apareamiento (“Annealing”) 1 min 55 ˚C






Los productos amplificados se verificaran mediante la migración en gel de

agarosa al 1%, a 85V durante media hora (Espinoza 2004).

19

1.4.5.6.2 Detección de PRSV- p mediante del uso del ensayo inmunlógico ligado a un

enzima (ELISA)

El protocolo que se utiliza en el Laboratorio de Virología es el sugerido por

Agdia®, utilizando el kit de anticuerpos contra PRSV, así como los controles positivo y

negativo que esta casa comercial ofrece.

Anticuerpo de captura (Para 96 pozos):

1. En un beaker colocar 10 ml de buffer de cobertura (i.e. 100 pozos, contemplando el

error de pipeteo) y 50 l de anticuerpo de captura

2. Agitar por aproximadamente 10 minutos (en el caso de utilizar menos pozos, debe

hacerse un cálculo proporcional).

3. Agregar 100 l a cada pozo, cubrir con cinta adhesiva transparente.

4. Incubar en cámara húmeda por 4 horas o toda la noche a 4o C.

Preparación de las hojas de papaya

Todas las muestras se trabajan en duplicado, pudiéndose trabajar 46 muestras,

como máximo, por placa; deben incluirse un control positivo y un control negativo.

1. En un tubo de fondo cónico colocar: 0.1 g de cada muestra y 1.0 ml de buffer de

extracción directo

2. Empleando un macerador eléctrico, homogenizar la preparación en el tubo, limpiando

el pistilo plástico con cloro 10% y agua suavizada entre muestras.

Lavado de la placa, eliminación del anticuerpo de captura excedente

Se utiliza el lavador de placas automático BIORAD ImmunoWash modelo 1575.

Se emplea PBST como solución de lavado y el siguiente programa de lavado:

1. Aspiración del anticuerpo de captura

2. Llenado con PBST, incubación por 3 min

3. Aspiración de PBST

4. Repetir 2 veces más los pasos de 2 a 3

5. Secado de la placa por aspiración del fondo

Colocación de muestras

1. Elaborar un mapa de la placa, a manera de determinar los pozos en los que se

colocará cada muestra.

2. Colocar en dos pozos buffer de extracción directo (blanco).

3. Colocar control positivo de Agdia® en otros dos pozos.

4. Colocar control negativo de Agdia®

5. Colocar 100 l de cada muestra en el pozo respectivo y en duplicado.

6. Cubrir con cinta adhesiva transparente.

7. Incubar 2 horas en cámara húmeda a temperatura ambiente o toda la noche a 4o C.

20

Lavado de la placa, eliminación de las muestras excedentes

Se utiliza el lavador de placas automático BIORAD ImmunoWash modelo 1575.

Se emplea PBST como solución de lavado y el siguiente programa de lavado:

1. Aspiración de las muestras





Anticuerpo Conjugado a la fosfatasa alcalina

1. En un beaker colocar (para los 96 pozos, sino ver calculos en el paso 1): 10 ml de

buffer de conjugado y 50 l de anticuerpo conjugado

2. Agitar por aproximadamente 10 minutos (en el caso de utilizar menos pozos, debe

hacerse un cálculo proporcional).

3. Agregar 100 l a cada pozo, cubrir con cinta adhesiva transparente.

4. Incubar en cámara húmeda por 2 horas o toda la noche a 4o C.

Lavado de placa, eliminación del anticuerpo conjugado excedente

Se utiliza el lavador de placas automático BIORAD ImmunoWash modelo

1575. Se emplea PBST como solución de lavado y el siguiente programa de lavado:

1. Aspiración del anticuerpo conjugado excedente





Preparación del p-nitrofenilfosfato, sustrato para la fosfatasa alcalina

1. En un beaker cubierto con papel aluminio colocar: 10 ml de buffer de dietanolamina

1M, pH 9.8, MgCl2 0.5 mM y 2 pastillas de sustrato (p-nitrofenilfosfato)

2. Agregar 100 l a cada pozo.

3. Colocar en cámara oscura.

Lectura de placa

Se emplea el lector de placas de ELISA. Se hacen tres lecturas (media hora, una

hora y dos horas después de agregado el sustrato) a 405nm.

Soluciones (buffers)

PBS (buffer de fosfatos salino)

Disolver en 1000 ml de agua destilada

Cloruro de sodio (NaCl) 8.0 g

21

Fosfato de potasio anhidro (KH2PO4) 0.2 g

Fosfato de sodio dibásico anhidro (NaHPO4 ) 1.15 g

Cloruro de potasio (KCl) 0.2 g

Azida sódica (NaN3) 0.2 g

Ajustar pH 7.2 – 7.4

PBST (buffer de lavado)

1 litro de PBS

Tween 20 0.5 ml

Buffer para anticuerpo de captura

Disolver en 1000 ml de agua destilada

Carbonato de sodio anhidro (Na2CO3) 1.59 g

Bicarbonato de sodio (NaHCO3) 2.93 g

Azida sodica (NaN3) 0.2 g

Ajustar pH de 9.8

Buffer de extracción ELISA DIRECTO

Disolver en 1000 ml de PBST

Polivinilpirrolidona (PVP-40) 20.0 g

Buffer de anticuerpo conjugado

Disolver en 1000 ml de PBST

Albúmina sérica bovina (BSA) 2.0 g

Polivinilpirrolidona (PVP-40) 20.0 g

Azida sódica (NaN3) 0.2 g

AjustarpHde7.4

1.4.5.7 Diversidad genética mediante ISSRs

Se realizó en base al procedimiento propuestos por Awasthi et al. 2004 y

modificado por Lic. Mélany Velásquez durante la estandarización de los protocolos de

trabajo. Se utilizaron varios cebadores los cuales se listan en el Cuadro 11; sin embargo,

según los estudios realizados por Yurrita (2009), los más apropiados para el estudio

caracterización resultaron ser el uno y dos del cuadro.

Cuadro 11. Lista de cebadores a usar para ISSR en papaya

No. Cebadores Secuencia

1 (CA)7Y (GCT)(AGT)(GCT)(CA)7Y

2 (TG)7Y (CAT)(GCA)(CAT)(TG)7Y

3 (TG)7 (GCA)(CAT)(GCA)R(TG)7

4 (GT)8 (GT)8(A/G)Y

5 TCC (GT)8(A/G)TCC

6 (CA)7 (GAT)(GCT)(GAT)(CA)7

Fuente: Awasthi et al. 2004

22

Se preparó la mezcla de reacción de la forma descrita en el Cuadro 12, teniendo

un volumen final de 25.05 μl y una concentración de ADN de entre 25 – 100 ng/uL.

Cuadro 12. Mezcla de reacción de PCR para la caracterización de papaya Hawaiana y

Maradol mediante ISSRs


solución de trabajo

Volumen para

1 reacción (µL)


Buffer 5x (GoTaq Flexi buffer de Promega) 5 x 5.0

Cloruro de magnesio (Promega) 25 mM 2.0

Cebador 100 µM 1.9


Taq ADN polimerasa (GoTaq de Promega) 5 U/µL 0.2

Muestra de ADN 25 – 100 ng/µL 0.75

TOTAL 25.05

** En el caso de éste estudio puede tratarse de una mezcla de reacción con el cebador

(CA)7Y o (TG)7Y, que son empleados de forma individual.


A continuación, las muestras se colocan en el termociclador siguiendo el

programa descrito en el Cuadro 13.


cebadores listados en el cuadro 11



2 Desnaturalización 30 seg 94 ˚C

3 Apareamiento (“Annealing”) 45 seg 52 ˚C






La visualización de los productos de PCR se realizará mediante la elaboración de

un gel de secuenciación de poliacrilamida.

1.4.5.8 Diversidad genética mediante AFLPs

Se utilizó el AFLP® Analysis System 1 de Invitrogen. Debido a que en estudios

anteriores se ha realizado la técnica de AFLPs para papaya utilizando éste tipo de kit

(Illescas 2006), la compra de dos de estos para la realización del proyecto se ha hecho

necesaria, para poder procesar la cantidad de muestras a trabajar. Así también, la

adquisición del iniciador Invitrogen Eco RI permite el uso de otro de los kits que se ha

23

estado utilizando en el laboratorio pero que se encuentra incompleto, a fin de optimizar

los recursos.

La técnica de AFLP® involucra 3 grandes pasos (Invitrogen, 2003):

1. Digestión del ADN por medio de una endonucleasa de restricción y ligación de

los adaptadores.

2. Amplificación de los fragmentos de restricción

3. Análisis de los fragmentos amplificados por medio de un gel.

Usualmente entre 50 y 100 fragmentos de restricción se pueden coamplificar en cada

reacción de AFLP® y pueden ser detectados por medio de un gel de electroforesis

desnaturalizante. Esta técnica es muy poderosa para la identificación de polimorfismos de

ADN (Invitrogen 2003). El AFLP® Analysis System I tiene los siguientes componentes.

Tiene suficiente material para 50 muestras y hasta 1,600 reacciones. Todos los

componentes se deben guardar a -20º C.

Cuadro 11. Componentes del AFLP Core Reagent Kit

Componente Volumen

EcoR I/ MseI [1.25 units/µl each in 10 mM Tris-HCl (pH 7.5), 50 mM NaCl,

0.1 mM EDTA, 1 mM DTT, 0.1 mg/ml BSA, 50% (v/v) glycerol, 0.1%

Triton® X-100]

100 µl

5X reaction buffer [50 mM Tris-HCl (pH 7.5), 50 mM Mg-acetate, 250 mM

K-acetate]

250 µl

Distilled wáter 1.25 ml

adapter/ligation solution [ EcoR I/ MseI adapters, 0.4 mM ATP, 10 mM

Tris-HCl (pH 7.5), 10 mM Mg-acetate, 50 mM K-acetate]

1.2 ml

T4 DNA ligase [1 unit/µl in 10 mM Tris-HCl (pH 7.5), 1 mM DTT, 50 mM

KCl, 50% glycerol (v/v)]

50 µl

TE buffer [10 mM Tris-HCl (pH 8.0), 0.1 mM EDTA] 4.5 ml

ArabidopsisDNA (100 ng/µl) 10 µl

tomato DNA (100 ng/µl) 10 µl

Fuente: Invitrogen, 2003

El protocolo a utilizar para el proceso de AFLPs conlleva varios pasos, los cuales han

sido estandarizados para su implementación en el laboratorio, basándose en los estudios

realizados en papaya por Illescas en el 2006. Durante estos tres meses se han probado

los protocolos de AFLPs, a fin de conocer el procedimiento adecuado para procesar las

muestras de papaya a colectar, así como los pasos críticos del procedimiento. De ésta

forma se ha logrado estandarizar el procedimiento para los dos sistemas de electroforesis

vertical, tanto el ThermoElectron EC1600 como el Bio-Rad, siendo posible conocer las

ventajas y desventajas de cada equipo, al momento de llevar a cabo el paso de

visualización de los patrones de AFLPs mediante geles de poliacrilmida.

24

Cuadro 12. Componentes del AFLP Starter Primer Kit

Componente Volumen

Pre-amp primer mix 2 ml

T4 kinase [10 units/µl in 50 mM Tris-HCl (pH 7.6), 25 mM KCl, 1 mM

2-mercaptoethanol, 0.1 µM ATP, 50% (v/v) glycerol]

32 µl

5X kinase buffer [350 mM Tris-HCl (pH 7.6), 50 mM MgCl2, 500 mM

KCl, 5 mM 2-mercaptoethanol]

160 µl

EcoR I primers (27.8 ng/µl): E-AAC, E-AAG, E-ACA, E-ACT, E-ACC, E-

ACG, E-AGC y E-AGG

46 µl

MseI primers (6.7 ng/µl, dNTPs): M-CAA, M-CAG, M-CAT, M-CTA, M-

CTC, M-CTG, M-CAC y M-CTT

900 µl

10X PCR buffer plus Mg [200 mM Tris-HCl (pH 8.4), 15 mM MgCl2, 500

mM KCl]

3.5 ml

TE buffer [10 mM Tris-HCl (pH 8.0), 0.1 mM EDTA] 8 ml

Distilled wáter 1.25 ml

preamplified tomato DNA (control for selective amplification) 10 µl

Fuente: Invitrogen (2003)

En éste protocolo se describe el sistema ThermoElectron EC1600, ya que no se

consideró necesario incluir ambos debido a que el sistema Bio-Rad varía en los

dispositivos físicos pero muy poco en cuanto a los pasos a seguir, y que para un mayor

detalle puede consultarse Illescas (2006). Por otro, la demanda de reactivos en ésta parte

del proyecto es indispensable, por lo que fue necesaria la compra de Xilen–cianol, ácido

acético, NaOH, nitrato de plata, y el peine para la cámara de electroforesis vertical EC

160, el cuál permite procesar un mayor volumen de la muestra, sin disminuir su cantidad.

1.4.5.8.1 Digestión de ADN genómico

Cuadro 13. Componentes de la mezcla de reacción para la digestión del ADN extraído

de las muestras de papaya para un volumen final de 25 μl

Componente Concentración Volumen

H20 Up 11.5 μL

Tampón de las restrictasas 5X 5 μL

Eco RI / Mse I 1.25 U/μL 2.5 μL

ADN 50 ng/μL 6 μL


Para éste procedimiento será necesario diluir el ADN extraído hasta una

concentración de 50ng/μL y se incuba la mezcla de tampón de restrictasas, enzimas de

restricción Eco RI / Mse I y el ADN diluido durante 2 horas a 37° C. Luego, se incuba la

mezcla durante 15 minutos a 70° C empleando un termociclador.

25

1.4.5.8.2 Ligación

Cuadro 14. Componentes de la mezcla de reacción para la ligación del ADN digerido de

las muestras de papaya para un volumen final de 50 μl


ADN digerido 2 μg/μl 25 μl

Solución de ligación Invitrogen 24 μl

Ligasas de ADN, T4 1 U/μl 1 μl


Luego de preparar la mezcla, se incuba a 20° C durante 2 horas en un

termociclador. Posteriormente se realiza una dilución 1:10 (10 μl de mezcla de reacción

+ 90 μl de TE) del producto con buffer. El resto de la mezcla puede almacenarse a –20°

C.

1.4.5.8.3 Preamplificación

Cuadro 15. Componentes de la mezcla de reacción para la preamplificación ADN

ligado de las muestras de papaya para un volumen final de 51 μl


ADN molde Dilución 1:10 5 μl

Mezcla de partidores de

preamplificación

Invitrogen 40 μl

Tampón PCR + Mg+2

10X 5 μl

Taq polimerasa de ADN 5 U/μl 1 μl


A partir de la mezcla de reacción preparada se lleva cabo el proceso de

amplificación, haciendo uso de un termociclador, mediante el siguiente programa:

1. 30 segundos a 94º C

2. 1 minuto a 56º C

3. 1 minuto a 72º C

4. repetir el paso 1 al 3 , 19 veces más

5. período de almacenamiento por tiempo indefinido a 4° C

Luego de éste proceso, los productos obtenidos pueden verificarse mediante

electroforesis en gel de agarosa 1.2% empelando TBE 0.5 X para la corrida. Las

muestras deberán diluirse en una proporción a: 25 en TE (6μL de producto de PCR y 144

μl de TE) a fin de visualizar los productos de migración, a un voltaje contaste de 50 por

30 minutos y llevando a cabo la tinción con bromuro de etidio.

26

1.4.5.8.4 Amplificación Selectiva

En éste parte es necesario preparar dos soluciones de reacción (A y B) que

posteriormente son mezcladas en los tubos correspondientes a cada muestra.

Cuadro 16. Componentes de la mezcla de reacción A para la amplificación selectiva del

ADN preamplificado de las muestras de papaya para un volumen final de 10 μl


H20 up 0.3 μl

Partidores E + 3 Invitrogen 0.2 μl

Partidores E + 3 (cotiene dNTP’s) Invitrogen 4.5 μl

Producto de preamplificación Dilución 1:25 5.0 μl

Total 10 μl


Para ésta parte es importante destacar que los partidores adecuados para el estudio

de caracterización de las dos variedades de Caricia papaya L. son M-CAG / E-ACT, M-

CAT / E-AGC, M-CAT / E-AGG y M-CTT / E-AGG (Illescas 2006).

Cuadro 17. Componentes de la mezcla de reacción B para la amplificación selectiva del

ADN preamplificado de las muestras de papaya para un volumen final de 10 μl


H20 Up 7.8 μl

Tampón PCR + Mg+2

10X 2 μl

Taq polimerasa de

ADN

5 U/μl 0.2 μl

Total 10 μl


Después de unir las dos mezclas (A y B), se colocan las muestras en el

termociclador siguiendo el programa descrito en el Cuadro 18.

Luego de llevar a cabo el proceso de amplificación se debe adicionar 20 μl de

mezcla de formamida (para un volumen final de 1ml (950μl de formamida desionizada

30μl de agua destilada, 20 μl de EDTA 5M, 1 mg de Xilen–cianol y 1 mg de azul de

bromofenol)) a cada muestra, para después almacenarlas a –20°C por tiempo indefinido.

27

Cuadro 18. Programa de PCR para la amplificación selectiva

Fase Temperatura (°C) Tiempo (s)

Desnaturalización 94 30

Anillamiento 65 30

Extensión 72 60

1 ciclo


Anillamiento –0.7 30

Extensión 72 60

12 ciclos


Anillamiento 56 30

Extensión 72 60

23 ciclos

Almacenamiento 4 Indefinido


1.4.5.9 Electroforesis en gel de poliacrilamida para visualización de

productos de ISSRs y AFLPs

Se realizó en base a los protocolos para geles de secuenciación del Laboratorio de

Protección Vegetal, Universidad del Valle de Guatemala, y moficados por Yurrita

(2009).

1.4.5.9. 1 Preparación de cristales o placas de vidrio

Se utilizaron dos cristales que se muestran en la figura No. 5. El cristal A tiene un

tamaño de 34.5 x 45cm. En tanto que el cristal B tiene una tamaño de 34.5 x 43cm.

Figura 5. Cristales empleados en la electroforesis en gel de poliacrilamida.

Fuente: Yurrita, 2009.

28

Se sumergieron los dos cristales (uno grande y uno pequeño) durante al menos 2 horas

en una solución de Hidróxido de sodio (Merck) al 10%. Posteriormente, se lavó los

cristales con detergente común mediante la utilización de una esponja; y luego se

enjuagaron con agua destilada y alcohol al 70%, para dejarlos secar a temperatura

ambiente. Una vez seco, se le aplicó al cristal pequeño, una dilución de solución

adherente Bind silane de Sigma (6uL de Bind silane en 1mL de agua destilada), usando

un Kimwipe (toalla de papel absorbente que prevee la grasa y rallones) para su

dispersión. Esta aplicación se realizó dos veces. En el vidrio grande ser aplicó 2 ml de

solución Sigmacote de Sigma.

Ambas soluciones colocadas en los vidrios se dejan secar por al menos 15

minutos. Luego de que se secan, se colocaron 3 separadores plástico de 0.4 mm de

espesor en los bordes entre los cristales, colocando las caras preparadas hacia el interior,

alineado uno frente al otro. Ambos cristales fueron sujetados con pinzas, a lo largo del

borde, sobre los separadores pero dejando libre la parte superior para verter en ésta área

la solución de acrilamida.

Cuadro 19. Preparación de la solución de Bind silane

Reactivo Cantidad

Etanol al 95% 15 mL

Ácido acético glacial, grado reactivo (Merck) 75 uL

Metacriloxipropil-trimetoxisilano 75 uL

Fuente: Yurrita (2009)

1.4.5.9.2 Preparación del gel de acrilamida

Los reactivos y las cantidades utilizadas para elaborar 75 ml de gel de poliacrilamida

al 6% y urea a 7.5M, se muestran en el Cuadro 20.

Cuadro 20. Nombre de los reactivos y sus respectivas cantidades utilizadas en la

elaboración del gel de acrilamida

Nombre del reactivo Cantidad utilizada

Urea (Merck) 30 g

Amortiguador TBE 5X 15 ml

Solución de acrilamida (Merck) 40%, 19:1 10 ml

Solución TEMED 99.92 ul

Solución APS (Persulfato de amonio) 312.12 ul

Agua destilada Aforar a 75 ml

Fuente: Yurrita (2009)

Las soluciones de TEMED y APS se añadieron justo antes de verter el gel entre los

dos cristales para su polimerización. Al agregar la solución entre los cristales debe

tenerse el cuidado de hacerlo en forma constante, evitando la formación de burbujas.

29

Inmediatamente después se colocó un peine invertido de dientes de tiburón, en la parte

superior para delimitar una línea superior del gel, y se dejó polimerizar la acrilamida

durante 40 minutos, luego de lo cuál se retiraron las pinzas, se limpiaron los vidrios de

residuos de acrilamida polimerizadas, se retiró el peine y el separador inferior, y se

colocaron los cristales en una cámara de electroforesis vertical (ThermoElectron EC

1600). Se volvió a colocar el peine de dientes de tiburón, pero esta vez los dientes

posicionados a tal manera que penetren 0.4 mm aproximadamente del gel. El peine

utilizado consta de 50 pozos, y su tamaño es de 30.5 cm de largo y 0.4 mm de espesor.

Inmediatamente después se vertió 1.5 l de amortiguador TBE 1X (Tris 0.89 M, Acido

bórico (Merck) 0.89M, EDTA 0.025M) en los sitios respectivos de la cámara de

electroforesis (Ávalos 2004).

1.4.5.9.3 Preparación de muestras de ADN

Se precalentó el gel durante 30 minutos (pre-corrida). Mientras se realizaba dicho

procedimiento, se preparó las muestras agregando a cada muestra solución

desnaturalizante (NaOH 10mM, Formamida (Merck) 95%, Azul de bromofenol (Merck)

y naranja G (Merck) al 0.05%) en una relación 1:1 con el volumen de muestra. Las

muestras fueron desnaturalizadas en un termociclador marca Eppendorf Mastercycler

personal a 94° C por 5 minutos. Se cargó cada pozo con un volumen final de 6 ul de

mezcla de producto de amplificación y solución desnaturalizante a cada pozo, además de

colocar como guía 6 ul de marcador molecular estándar de 50pb (Invitrogen).

Una vez terminado el tiempo de post- corrida, se drenó el amortiguador de la cámara de

electroforesis y se removió los cristales con el gel. Se separaron ambos cristales, y el

pequeño (que poseía adherido el gel), se sumergió en solución de ácido acético glacial

(Merck) al 10% durante 30 minutos, con agitación moderada y constante.

Cuadro 21. Condiciones de corrida del gel de acrilamida

Fase V mA W Tiempo

Pre-corrida 1435 44 60 30 minutos

Corrida 1400 56 50 2 horas

Post-corrida 1300 38 50 45 minutos


1.4.5.9.4 Tinción del gel con nitrato de plata

El ácido acético empleado en la etapa anterior se guardó para su uso posterior. Se

lavó el gel tres veces con 1 l de agua destilada y agitación moderada, luego se colocó en

solución de nitrato de plata (previamente enfriada) durante media hora, con agitación

constante y velocidad moderada.

30

Cuadro 22. Preparación de la solución de nitrato de plata

Reactivo Cantidad

Nitrato de plata (Merck) 1.5 g

***Formaldehído al 37% (Merck) 2.25 ml

Agua destilada 1.5 l ***Se agregó justo antes de su utilización


Mientras, se preparó la solución de carbonato de sodio, mostrada en el Cuadro 23. Al

terminar los 30 minutos en nitrato de plata, se lavó el cristal con el gel, sumergiéndolo

durante 1 minuto en agua destilada.

Cuadro 23

Preparación de la solución de carbonato de sodio

Reactivo Cantidad

Carbonato de sodio (Merck) 30 g

***Tiosulfato 2% (Merck) 2.5 ul

***Formaldehído 1.5 ml

Agua destilada 1 l ***Se agregó justo antes de su utilización


Inmediatamente luego que se agregó el formaldehido y el tiosulfato, se vertió la mitad

de la solución de carbonato de sodio sobre el gel. Se agitó manualmente hasta que la

solución empezó a oscurecer y en el gel se comenzó a distinguir las bandas de ADN. En

este momento se desechó la solución de carbonato de sodio, vertiéndola sobre la solución

de nitrato de plata previamente utilizada a fin de que precipite y pudiera desecharse sin

riesgo. Se adicionó la solución restante de carbonato para permitir que terminara de

visualizarse las bandas de ADN de las muestras y, al oscurecer la solución, se retiro el

exceso de la solución y se agregó la solución de ácido acético guardada, con el objetivo

de detener la reacción. Se dejó el cristal con agitación constante y moderada durante 10

minutos y luego se enjuagó con agua destilada y se dejó secar a temperatura ambiente.

Se empleo un escaner para visualizar de forma electrónica la migración de los productos

de digestión.

1.4.5.10 Desecho de los materiales de laboratorio

El Departamento de Protección Vegetal de la UVG cuenta con un sistema de

desecho de sustancias potencialmente nocivas, contemplando sus características químicas

y biológicas, por lo que todo el material de desecho fue descartado de acuerdo a los

protocolos propuestos por dicho laboratorio. Se cuenta con reservorios designados para

el descarte de solventes orgánicos que posteriormente son incinerados. El trabajo con

material vegetal no conlleva los mismos riesgos para la salud de los investigadores que

31

trabajar con sustancias o fluidos corporales de mamíferos u ovíparos, y las instalaciones

de laboratorios poseen un nivel de seguridad adecuado para desarrollar estas actividades

(i.e. laboratorios de nivel de bioseguridad I). Los laboratorios del departamento

minimizan el riesgo de convertirse en fuentes de fitopatógenos tratando todo material

descartado con cloro e incinerando todo material vegetal excedente.

I.4.6 La Técnica Estadística

Las muestras permitieron realizar dividir la interpretación de los datos en tres

partes: la primera que hace alución a la comparación total de las muestras de papaya

recolectada, la segunda que compara solamente las muestras de la variedad hawaiana y la

tercera que permite la comparación de las muestras de la variedad maradol.

A partir de los diferentes cebadores empleados en las dos técnicas de genotipado,

se obtuvieron patrones de bandas para cada muestra recolectada empleando geles de

secuenciación. Los patrones obtenidos fueron escaneados y posteriormente analizados

con el Software Totallab TL120 versión 2006. La utilización de este programa permitió

el cálculo de los índices de correlación entre las diferentes muestras, para luego obtener

las distancias genéticas que permitieran dar origen a los dendrogramas mediante el uso de

los métodos Neighbor joining y UPGMA. En el caso del presente estudio, se presentan

solamente los dendogramas UPGMA (método de media aritmética no ponderada para el

apareamiento de grupos sin empleo de masa molecular y en algunos casos conocido como

máxima parsimonia), ya que son representativos de las diferencias genéticas entre las

muestras trabajadas. Por medio de las aplicaciones disponibles en línea de los programas

Arlequín 3.1, Popgene 1.31 y GenePop 4.0 se determinó la heterozigosidad de la

población, el equilibrio de Hardy Weinberg.

32

I.4.7 Los Instrumentos a utilizar

Cuadro No. 24. Equipo de laboratorio empleado durante la ejecución del proyecto

Sistema de captura de imágenes en UV

Cámara de electroforesis horizontal

Fuente de poder para cámara de electroforesis horizontal

Destilador de agua

Suavizador de agua

Ultrapurificador de agua con UV

Termociclador

Campana para PCR

Instalaciones (lab. Biología molecular)

Horno de convección (hasta 250°C)

Refrigerador

Congelador -20°C

Congelador -80°C

Centrífuga

Macerador

Incubadora

Equipo de cómputo (computadora, impresora, scanner)

Balanza analítca

Microondas

Electroporador (Aparato para shock térmico)

GPS


33

PARTE II

II.1 MARCO TEÓRICO

II.1.1 Descripción botánica de la papaya (Carica papaya L.)

La papaya pertenece a la familia Caricáceae y al orden Parietales (Infoagro,

2002); otros nombres alternos son papayo, papayero, mamón, fruta bomba (Infojardín,

2006). La papaya, cuyo nombre científico es Carica papaya, es nativa de

Centroamérica, posiblemente entre el sur de México y el norte de Nicaragua. La primera

mención de la misma fue en el año 1535 y se le atribuye a Gonzalo Fernández de Oviedo

(historiador español, (1478-1557)), quien informó a los reyes de España haber visto

plantas de papayas creciendo en dicha región (Pestano, 2001).

Cuadro No. 25 Clasificación taxonómica del papayo

Dominio Eukaria

Reino Plantae

División Antophyta

Subdivisión Angiosperma

Clase Dicoteledónea

Subclase Chysopétala

Orden Apriétales

Familia Caricaceae

Género Carica

Especie Carica papaya

Fuente: Ibar (1986) y Tung et al. (2003)

Se le ha considerado como una herbácea gigante más que un árbol debido a su

tallo blando casi herbáceo y a su corta duración. Son muchas las variedades conocidas y

continuamente aparecen otras nuevas; en cada zona de cultivo existen variedades propias

adaptadas a sus condiciones climatológicas. Entre las variedades más conocidas a nivel

mundial están: Solo, Bluestem, Graham, Betty, Fairchild, Rissimee, Puna, Hortusgred,

Higgins, Wilder, Hortus Gold, Petersen, Zapote, Pusa, Maradol (Sánchez et al., 1995).

Su llegada al Caribe y a Suramérica se debió a los marinos españoles y

portugueses. Su distribución en todo el resto del mundo tropical se logra durante el siglo

XVI (Pestano, 2001). Actualmente se cultiva en Florida, Hawaii, África Oriental

Británica, Sudáfrica, Ceilán, India, Islas Canarias, Archipiélago Malayo y Australia

(Infoagro, 2002). La humedad y el calor son las condiciones esenciales para el buen

desarrollo del papayo. Requiere zonas de una pluviometría media de 1800 mm anuales y

una temperatura media anual de 20-22º C; aunque puede resistir fríos ligeros, si no tiene

la cantidad suficiente de calor, se desarrolla mal y los frutos no llegan a madurar. Posee

alta tolerancia al viento (Infojardín, 2006).

34

Figura 6. Fotografías de la planta de papaya (Carica papaya)


II.1.1.1 Descripción morfolológica del tallo, hojas y fruto

La papaya es una hierba arborescente de crecimiento rápido, de corta vida, de tallo

sencillo o algunas veces ramificado, de 2-10 m de altura, con el tronco recto, cilíndrico,

suave, esponjoso-fibroso suelto, jugoso, hueco, de color gris o café grisáceo, de 10-30 cm

de diámetro y endurecido por la presencia de cicatrices grandes y prominentes causadas

por la caída de hojas e inflorescencias (Infoagro, 2002). Se le considera una hierba

gigante y no un árbol ya que no tiene madera en su tallo o tronco. Posee un tallo único,

recto y cilíndrico. El interior del tronco es hueco y está seccionado en las partes más

jóvenes por tabiques transversales, los cuales adquieren mayor consistencia a medida que

envejecen y a la vez cambian su coloración. Normalmente no se ramifica, a menos que se

le pode o que se le produzca algún daño mecánico (Pestano, 2001).

El sistema radicular lo componen unas pocas raíces grandes, poco profundas, con

una estructura semejante a la del tallo, pero de coloración blanca y provista de muchas

raicillas alimentadoras (Pestano, 2001). Su sistema radicular es muy superficial, lo que

condiciona el laboreo del terreno (Infoagro, 2002).

Las hojas son alternadas, aglomeradas en el ápice del tronco y ramas, de pecíolo

largo; ampliamente patentes, de 25-75cm de diámetro, lisas, más o menos profundamente

palmeadas con venas medias robustas, irradiantes; la base es profundamente cordada con

lóbulos sobrepuestos; hay de 7-11 lóbulos grandes, cada uno con la base ancha o un tanto

constreñido y acuminado, ápice agudo, pinatinervado e irregularmente pinatilobado. El

haz de la hoja es de color verde oscuro o verde amarillo, brillante, marcado en forma

visible por las nerviaduras hundidas de color blanco amarillento y las venas reticuladas;

por debajo es verde amarillento pálido y opaco con nerviaduras y venas prominentes y

visibles; el pecíolo es redondeado verde amarillento, teñido con morado claro o violeta,

fistular, frágil, de 25-100 cm de largo y 0,5-1.5 cm de grueso (Infoagro, 2002).

35

Los arbustos de papayo tienen tres clases de pies diferentes; unos con flores

femeninas, otros con flores hermafroditas y otros con flores masculinas. Las flores

femeninas tienen un cáliz formado por una corona o estrella de cinco puntas muy

pronunciada y fácil de distinguir. Encima de éste se encuentra el ovario, cubierto por los

sépalos; éstos son cinco, de color blanco amarillo, y cuando muy tiernos, ligeramente

tocados de violeta en la punta; no están soldados. Los estigmas son cinco, amarillos, y

tienen forma de abanico. Los frutos de este pie son grandes y globosos (Infoagro, 2002).

Las flores hermafroditas tienen los dos sexos y el árbol que las posee tiene a su

vez tres tipos de flores. Una llamada pentandria es parecida a la flor femenina, pero al

separar los pétalos se aprecian cinco estambres y el ovario es lobulado. Los frutos de esta

flor son globosos y lobulados. Otro tipo de flor es la llamada elongata y tiene diez

estambres, colocados en dos tandas; la flor es alargada y cilíndrica, al igual que el ovario,

dando frutos alargados. El último tipo de flor es la intermedia o irregular, no es una flor

bien constituida, formando frutos deformes (Infoagro, 2002).

Las flores masculinas crecen en largos pedúnculos de más de medio metro de

longitud y en cuyos extremos se encuentran racimos constituidos por 15 - 20 florecillas.

Estas flores están formadas por un largo tubo constituido por los pétalos soldados, en

cuyo interior se encuentran 10 estambres, colocados en dos tandas de a cinco cada una.

La flor tiene un pequeño pistilo rudimentario y carece de estigmas. Estas flores

usualmente no dan frutos, pero si lo hacen son alargados y de poca calidad (Infoagro,

2002).

El fruto es una baya ovoide-oblonga, piriforme o casi cilíndrica, grande, carnosa,

jugosa, ranurada longitudinalmente en su parte superior, verde amarillento, amarillo o

anaranjado amarillo cuando madura, de una celda, anaranjado o rojizo por dentro con

numerosas semillas parietales y de 10 - 25 cm o más de largo y 7-15 cm o más de

diámetro (ver figura 7). Las semillas son de negros, redondeadas u ovoides y encerradas

en un arilo transparente, subácido; los cotiledones son ovoide-oblongos, aplanados y

blancos (Infoagro, 2002).

II.1.2 Propagación y manejo del cultivo

La propagación vegetativa de papayas se realiza mediante esquejes obtenidos de

las ramificaciones del arbolito de forma artificial, ya que el papayo no se ramifica hasta

cuando tienen tres o cuatros años. Los árboles viejos sufrirán la operación de desmoche o

eliminación de la cabeza o cogollo del árbol, provocando así la producción de ramas o

cogollos laterales (Infojardín, 2006).

Los esquejes serán los brotes de 25-30 cm que se cortan y se cauterizan con agua

caliente a unos 50 ºC. Estos esquejes se plantan en macetas que se colocan en lugares

protegidos de los rayos solares y con humedad hasta la emisión de raíces. Este método de

propagación es muy laborioso y costoso ya que implica el mantenimiento de plantaciones

de más de tres años para la obtención de plantas madre (Infojardín, 2006).

36

Figura 7. Frutos de papaya

(Infojardín 2006)

La propagación por semilla de papaya es la forma más económica y fácil de

propagar el papayo. Se obtendrán distintos resultados, según se empleen semillas

procedentes de árboles femeninos fecundados con papayos masculinos o semillas

procedentes de árboles femeninos y hermafroditas. El poder germinativo de las semillas

del papayo suele ser corto, por lo que se hará una siembra lo más cerca posible a la época

de recolección. Esta siembra puede ser directa sobre el terreno o previa en semillero. La

siembra en semillero se hace empleando macetas de turba y plástico negro de 10 cm de

diámetro y 15 cm de profundidad. La tierra del semillero deberá mantenerse húmeda,

cuando las plantitas tengan unos 10-15 cm de altura se transplantarán al terreno de cultivo

(unos dos meses después de la siembra) (Infojardín 2006).

Para obtener semillas es necesario, en primer lugar, seleccionar los frutos y

preferiblemente las flores de donde provienen, ya que esto determina, en buen grado, el

tipo de fruto que dará la plantación, así como su producción y calidad de los mismos.

Conviene tomar la semilla de plantas sanas, de alta producción y de floración y

fructificación temprana, es decir, que comiencen a dar frutos alrededor de los seis meses

después de sembradas. También se debe seleccionar frutos maduros, grandes, distribuidos

uniformemente en el tallo, de sabor dulce, con superficie externa lisa, sin lomos y surcos

y con una cavidad interna pequeña (Pestano, 2001).

La fructificación de la papaya se produce a los 10-12 meses después del

transplante, excepto en variedades como Betty que puede florecer a los dos o tres meses

de ser plantada. Se aconseja realizar aclareos de flores y frutos, eliminados los más

defectuosos, distribuyendo los frutos de forma que no se dañen entre sí (Infojardín,

2006).

Anualmente un papayo produce unos cincuenta frutos, de los que se deben dejar

para cosechar en plena madurez unos veinte y coger los restantes aún verdes. El estado de

recolección se alcanza cuando los frutos empiezan a ablandarse y a perder el color verde

del ápice. La madurez se alcanzará a los 4 o 5 días de la recolección y los frutos tomarán

37

un color amarillo. Algunas variedades como Betty no cambian de color (Infojardín,

2006).

Es aconsejable realizar una plantación anual de semillas para sustituir a los

árboles que hayan cumplido dos años, ya que árboles superiores a esta edad son de gran

porte, lo que encarece los costes de recolección del fruto o la obtención de látex y tienen

una menor producción. Los árboles femeninos son los mejores para la extracción de

látex, ya que el fruto es mucho más grande. Para el consumo de frutos en fresco se

prefieren los pies hermafroditas ya que sus frutos son más pequeños y comerciales

(Infojardín 2006).

Es necesario practicar la autopolinización o polinización cruzada entre plantas

femeninas y hermafroditas o entre hermafroditas, ya que los pies masculinos son

improductivos y suponen un costo económico dentro de la explotación. Para lograr la

autofecundación o el cruzamiento se elegirán árboles femeninos y hermafroditas cuyas

flores estén bien formadas y con ayuda de un pincel o pluma se hurgará dentro de ellas

para hacer llevar el polen a los estigmas. Más tarde las flores polinizadas se cubrirán con

una bolsita hasta que cuaje el fruto. Así se obtendrán semillas que darán lugar a plantas

femeninas y a plantas hermafroditas que más tarde podremos plantar de nuevo, evitando

la aparición de pies machos (Infojardín, 2006).

La práctica más común de propagación de la papaya es por medio de semilla. En

la mayoría de los casos, y debido a que la variedad Maradol es un híbrido, suelen

utilizarse semillas certificadas. El uso de semillas requiere de la utilización de semilleros,

donde se desarrollan las plántulas. En algunos lugares las siembras se hacen

directamente en el campo, usando un promedio de 20 semillas por postura.

Existen otros métodos de propagación de semilla, entre los cuales se encuentra los

métodos asexuales. En ellos se desarrolla la plántula a partir de cultivo de tejidos usando

yemas laterales y posteriormente los meristemos aislados, o por medio de propagación

por estacas, injertos y raíces. Con respecto a la propagación por medio de cultivo de

tejidos, se ha visto que se puede llegar a obtener un 100% de hermafroditismo (Escobar

2000).

Durante el proceso de crecimiento del cultivo es necesario realizar un raleo

previo, en donde los brotes laterales del tallo principal del arbusto son removidos; esto se

debe a que estos tallos axiales tienden a producir frutos que suelen ser de mucho menor

tamaño. Otra práctica común es el deshoje, en el cual las hojas más viejas de las plantas

deben ser eliminadas, ya que pueden llevar a convertirse en hospederos de varias plagas y

enfermedades, tales como el virus del anillado de la papaya (PRSV-p) (Escobar 2000).

Una vez las plantas de papaya han madurado y empiezan a producir flor, es

posible realizar un sexado. En esta práctica, los productores buscan seleccionar mediante

características morfológicas de las flores, el sexo de las mismas. De esta manera se

seleccionan las plantas hermafroditas y las hembras, en tanto que las plantas macho son

38

eliminadas. Esto tiene como fin tratar de aumentar el porcentaje de plantas hermafroditas

que aseguren una producción predominantemente de frutos alargados (Escobar 2000).

II.1.3 Genética de la papaya

El papayo es una planta dioica con herencia diploide. Basado en esta relación de

segregación sexual, Horovitz y Jiménez (1967) consideran que la papaya tiene un sistema

de determinación sexual de tipo cromosómico XY. La combinación cromosómica XX

determina el fenotipo femenino y XY determina el tipo masculino. Recientemente, se ha

confirmado que la papaya presenta un cromosoma Y evolutivamente incipiente que

contiene un pequeño sector no recombinante (Ma et al., 2004), el cual agrupa los genes

que codifican para sus caracteres sexuales masculinos (Liu et al., 2004).

Se postula que dicha región también comprendería un gen vital mutado e inactivo

para el desarrollo del embrión, por lo cual los genotipos homocigotas dominantes serían

letales (Liu et al., 2004). El resto del cromosoma Y es de características autosómicas.

Actualmente se conoce que el genoma de la papaya está compuesto por 372

millones de pares de bases, contenidos en nueve cromosomas (Universidad de Hawaii en

Manoa, 2008).

II.1.3.1 Genética de la determinación del sexo en papaya

Basándose en las razones de segregación de cruces entre los tres tipos sexuales,

algunos autores proponen que la determinación del sexo en la papaya está controlada por

un solo gen con tres alelos: M,Mh, y m. Los genotipos sexuales para individuos machos

(Mm) y los hermafroditas (Mhm) son heterocigotos, mientras que los individuos hembras

(mm) son homocigotos recesivos. Sin embargo, otros autores proponen que la

determinación del sexo está bajo control de un complejo de genes confinados a una

pequeña región del cromosoma sexual en el cual se evita un cross-over. Estos segmentos

en esta región están tan relacionados entre si que se comportan como una unidad. Otro

autor propuso que la determinación del sexo era del tipo XX-XY. El genotipo del macho

es XY, hembra XX y hermafrodita XY2, donde Y2 es una modificación del cromosoma

Y. El cromosoma Y tiene una región letal y el cromosoma Y2 la preserva. Una

modificación reciente a este modelo propuesto es explicar que la expresión del sexo en la

papaya es debido a que los tres alelos codifican factores trans para dirigir la expresión de

las diferentes formas de floración (Sondur et al., 1996). Utilizando estos genotipos

sexuales se pueden obtener ocho combinaciones con varias razones de segregación como

lo indica el cuadro 26.

La papaya es un diploide con nueve pares de cromosomas y una genoma pequeño

de tamaño 372Mbp (Storey, 1941; Arumuganahan y Earle, 1991). En los últimos diez

años, los tres avances que han permitido la investigación genética y genómica de la

papaya son los siguientes: i) mejoración transgénica (Fitch et al., 1992; Gonsalves,

39

1998), ii) marcadores para sexeo (Urasaki et al., 2002; Deputy et al., 2002), y iii) mapa

de ligamiento genético (Hofmeyr, 1939; Sondur et al., 1996).

Cuadro 26. Razones de segregación para las posibles combinaciones entre los genotipos

sexuales de la papaya

Fuente: Storey (1953)

II.1.4 Variedades de papayos

Debido a que el papayo se reproduce generalmente por semillas, son muchas las

variedades conocidas y continuamente aparecen otras nuevas (Tung et al., 2003). En

cada zona de cultivo existen sus propias variedades mejor adaptadas a sus condiciones

climatológicas. Sin embargo, las variedades mestizas son poco estables, por lo que es

preciso tener cuidado en obtener semillas cuyos progenitores pertenezcan a la misma

variedad (Hao et al., 2004).

Factores como la complejidad de sexos, múltiples combinaciones florales,

facilidad de cruzamiento por viento o insectos, hacen difícil mantener la pureza de las

distintas variedades. Esto hace que una variedad pierda su identidad en dos o tres

generaciones; sin embargo, se puede evitar que esto suceda mediante polinización

controlada. Para ello se puede lograr mayor homogeneidad usando variedades que posean

solamente flores hermafroditas; o desarrollar mediante investigación algún método de

reproducción asexual, que mantenga las características deseables de la variedad (Hao, et

al. 2004).

Actualmente, son muy conocidas en el mundo las variedades Solo (Hawaiana),

Bluestem, Maradol, Graham, Betty, Fairchild, Rissimee, Puna y Hortusgred. En

Guatemala se encuentran y comercializan las variedades hawaiana, taynun y maradol

(Tung et al. 2003).

40

Las diferencias entre las tres principales plantas de papaya en Guatemala son

bastante bien marcadas desde un punto de vista fenotípico. Estas diferencias se

manifiestan únicamente cuando la planta empieza a florear o en la producción del fruto

(Tung et al., 2003).

II.1.5 Importancia Económica de la papaya

II.1.5.1 Usos de la planta de papaya

El fruto de la papaya tiene diferentes usos, tanto como fruta fresca, en jugos, en

batidos, en helados, como parte de las ensaladas, dulces diversos de elaboración casera o

envasados por la industria, tanto semi verdes como maduros (Pestano, 2001). Los frutos

maduros se toman generalmente como fruta fresca, en rodajas, con azúcar y zumo de lima

o en ensaladas de frutas. Las papayas verdes se consumen como fruta cocida. También se

elaboran diversos productos como confituras y jaleas (Infojardín, 2006).

Algunos países de Asia, Africa y Oceanía los destinan a la obtención de látex. De

este líquido lechoso, que es abundante en los frutos verdes, se extrae la papaina (Pestano,

2001), una enzima proteolítica similar a la pepsina y a la tripsina y con una textura

pulverulenta y grumosa, de color blanco amarillento, casi inodora, soluble en agua e

insoluble en alcohol y éter (Infojardín, 2006). La papaina se usa ampliamente como

ablandadora de carnes y también en la clarificación de cervezas y otras bebidas. Es de

gran utilidad para suavizar las lanas, así como en el curtido de las pieles. Tiene gran

aplicación en la fabricación de caucho y en la preparación de productos medicinales y de

remedios caseros, etc. (Pestano, 2001). La extracción del látex se consigue realizando

varias incisiones sobre el fruto verde y se recoge en unas bolsas de plástico que rodean al

tronco del árbol (Infojardín, 2006). Las semillas tienen un sabor picante. Los tallos y las

hojas contienen pequeñas cantidades de carpaína, un alcaloide estimulante del ritmo

cardíaco (Infoagro, 2002).

II.1.5.2 Comercialización y oportunidades

La papaya es una fruta tropical que se consume por su pulpa principalmente, que

suele ser de color anaranjado y de sabor dulce y jugoso, y sus propiedades digestivas. Es

un fruto bajo en calorías, rico en vitaminas A,C (Infojardín, 2006), B, tiamina,

riboflavina, niacina, calcio, hierro, fósforo, potasio y fibra dietética; se cree que protege

al cuerpo de oxidación (previene el cáncer); regula niveles de colesterol, fomenta la

absorción de hierro, favorece la síntesis de colágeno, útil para tratar desórdenes gástricos

(activa jugos pancreáticos, antidiarreico y antihelmintico (Ascaris), papaína es digestiva);

antimicrobial, amebicida, bactericida, aunque se han realizado pocos estudios al respecto

(Martínez, 2006).

Existen diferentes variedades o cultivares de uso comercial. Entre las mejores

figuran la variedad cubana conocida como Maradol. Otra de las variedades era la llamada

criolla, que se sembraba en la región oriental de Cuba, con rendimientos sobre las 40

toneladas por hectárea y sin mayores problemas fitosanitarios. En Centro y Suramérica,

41

se conocían las variedades Maradol o mamey, también conocida como la cubana, la

Criolla y el tipo Cartagena y el tipo Paraguanera. Existe una gran cultura en el desarrollo

de frutos pequeños o mini frutos de diferentes tipos, provenientes de la variedad Solo

(Pestano, 2001).

El comercio interno y de exportación a nivel mundial excede los 3 millones de

toneladas de esta fruta y es habitual en Europa estar consumiendo papaya de Sur Africa,

así como de Méjico o de Brasil. Los 10 países que encabezan la lista de exportadores en

el mundo son: Brasil, Méjico, Indonesia, India, Zaire, Las Filipinas, China, Perú,

Colombia y Mozambique. Además, tenemos a Hawaii, que es un enorme productor y

suple en parte la demanda de los E.U.A (Pestano, 2001).

La papaya es una de las frutas tropicales con mayor potencial que se producen a

nivel mundial. Los mercados de papaya han mostrado un continuo y estable crecimiento,

y muchos importadores están optimistas con respecto al futuro de este producto. La clave

del éxito para la papaya en el futuro son los desarrollos en cuanto a variedades, avances

en el manejo del cultivo, además del desarrollo de tecnologías para el transporte y el

manejo post cosecha (MAGA, 2008).

En el año 2000 la Organización Mundial para la Alimentación y la Agricultura de

la Organización de las Naciones Unidas reportó un estimado de 5.1 millones de toneladas

métricas cosechadas a nivel mundial; esto casi duplica la producción del año 1980 (FAO

2007).

Los mercados actuales de papaya en el mundo han aumentado considerablemente.

Aunque países como Brazil y México exportan una gran cantidad de papaya al extranjero,

la demanda por este producto no llega a saciarse por completo (FAO, 2007).

Actualmente nuevos mercados como el europeo, asiático e incluso el estado unidense

han incrementado su importe y exporte, tanto de frutas como vegetales. La papaya no ha

sido la excepción, la cual, como se observa en el Cuadro 27, mantiene una alto nivel de

exportación en toneladas métricas, en especial por países de América. Pronto este

mercado se ampliará para países como Holanda, Alemania y Bélgica. Registros indican

que durante los años 2003 y 2004, el mercado Europeo compró un 62% de la producción

total mundial de productos no tradicionales como la papaya. Esto se tradujo a US$31.9

millones invertidos en este tipo de productos, generando ganancias para 1,056

productores aproximadamente. Este valor es US$5.7 millones mayor que en años

anteriores (FAO, 2007).

42

Cuadro 27. Listado de los principales países exportadores de papaya en el mundo

País exportador Toneladas métricas de

papaya en general

México 59,638

Malasia 34,312

Brasil 9,878

Estados Unidos 6,024

Jamaica 4,000

Holanda 2,051

Guatemala 1,467

Costa Rica 1,000

Ghana 1,000

Fuente: FAO (2007).

El mercado actual de los países que exportan papaya en lationoamerica está en su

totalidad dedicado a la exportación de la variedad maradol. Este hecho se puede observar

en el Cuadro 28, donde se muestra el volumen de producción de papaya (en toneladas). A

su vez, en el Cuadro 29 se muestran las principales variedades producidas en Guatemala,

junto a la generación anual de jornales que se manifiesta en la siembra de papaya (FAO,

2007).

Cuadro 28. Detalle de las importaciones y Exportaciones de papaya realizadas por

Guatemala, según año y país, expresadas en US$ y kilogramos (período 2000 – 20005)

AÑO PAIS IMPORTACIONES

MONTO

PESO EXPORTACIONES

MONTO

PESO

2,000

USA 0 0 16,238 18,656

MEXICO 3,850 21,250 10 45

EL

SALVADOR

0 0 547,231 3,130,995

HONDURAS 41,006 115,921 26,609 225,989

CANADA 0 0 168 395

BELGICA 0 0 52,264 60,897

PAISES BAJOS 0 0 10,441 13,392

NICARAGUA 0 0 4,620 11,308

TOTAL 44,856 137,171 657,581 3,461,677

2,001

USA 0 0 29,312 49,095

MEXICO 843 4,989 0 0

EL

SALVADOR

0 0 667,081 2,854,539

HONDURAS 35,811 92,280 26,862 103,312

NICARAGUA 0 0 2,214 5,238

PANAMA 0 0 588 2,065

TOTAL 36,654 97,269 726,057 3,014,249

43

AÑO PAIS IMPORTACIONES

MONTO

PESO EXPORTACIONES

MONTO

PESO

2,002

ALEMANIA 0 0 14,070 12,065

EL

SALVADOR

0 0 490,128 2,159,237

HONDURAS 33,031 110,400 10,199 27,333

BELGICA 0 0 24,460 20,646

ESPAÑA 0 0 22,752 22,785

0 0 181,866 27,129

TOTAL 33,031 110,400 743,475 2,269,195

2,003

COSTA RICA 0 0 1,650 2,272

CANADA 0 0 66 10

EL

SALVADOR

0 0 329,121 1,397,571

HONDURAS 4,736 52,440 210 10,400

USA 7,267 11,975 145,500 337,941

NICARAGUA 0 0 495 1,360

TOTAL 12,003 64,415 477,042 1,749,554

2,004

USA 6,663 8,290 90,821 119,806

MEXICO 11,555 77,100 0 0

ALEMANIA 0 0 10 78

EL

SALVADOR

0 0 268,232 904,127

HONDURAS 0 0 10,491 41,236

TOTAL 18,218 85,390 369,554 1,065,247

2,005

EL

SALVADOR

0 0 594,164 2,820,029

HONDURAS 0 0 48,402 97,700

NICARAGUA 0 0 782 895

USA 0 0 96,012 174,799

TOTAL 0 0 739,360 3,093,423

FUENTE: BANCO DE GUATEMALA Y CALCULOS PROFRUTA, AÑO 2006

Fuente: Monterroso (2007)

44

Cuadro 29. Detalle de las plantaciones de papaya establecidas y la generación de

jornales para el año 2006. Según los datos del ministerio de agricultura, ganadería y

alimentación (MAGA) y el proyecto de desarrollo de la fruticultura y agroindustria

(PROFRUTA) de Guatemala, así como las predicciones para el año 2007.

Departamento Variedad Hectáreas

Establecidas

Cantidad

de Plantas

Otorgadas

Monto

Asignado

GENERACIÓN

DE JORNALES

ANUALES

2006 2007

Escuintla Criolla 60.530 131,148.00 491,805.00 31,983 34,172

Maradol 3.100 11,366.00 24,777.88 1,638 1,750

Subtotal 63.630 142,514 516,582.88 33,621 35,922

Quetzaltenango Criollas 21.903 50,157 188,088.75 11,573 12,365

Subtotal 21.903 50,157 188,088.75 11,573 12,365

Retalhuleu Criolla 46.955 106,350 398,812.50 24,810 26,508

Maradol 17.730 82,004 178,768.72 9,368 10,009

Tainung 11.200 44,800 97,664.00 5,918 6,323

Subtotal 75.885 233,154 675,245.22 40,096 42,840

San Marcos Criolla 9.830 23,338 87,517.50 5,194 5,549

Maradol 1.441 10,569 23,040.42 762 814

Subtotal 11.271 33,907 110,557.92 5,956 6,363

Santa Rosa Criolla 10.800 23,400 87,750.00 5,707 6,097

Subtotal 10.800 23,400 87,750.00 5,707 6,097

Suchitepequez Criolla 21.510 46,605 174,768.75 11,366 12,143

Subtotal 21.510 46,605 174,768.75 11,366 12,143

TOTALES 204.999 529,737 1,752,993.52 108,318 115,731

Fuente: Mencos (2007)

Guatemala es uno de los países que, mediante el renovado impulso por parte de

sectores privados, han promovido la producción y exportación de productos agrícolas no

tradicionales. Entre éstos se encuentran la papaya, la mora y el mango. Esto se ve

reforzado, mediante el hecho que tanto el clima como el suelo de Guatemala son ideales

para el cultivo de la papaya (clima tropical, suelo con pH entre 6 y 7 y una humedad

relativa del 70%) (Tung et al., 2003 y MAGA, 2008).

45

II.1.6 Enfermedades de la Papaya

El cultivo de la papaya se encuentra afectado por una serie de agentes patógenos

de los cuales se hacen conocidos las plagas, parásitos, nematodos, incluyendo insectos

tales como moscas. Además de estos, es con frecuencia atacada por hongos, virus,

viroides, bacterias, fitoplasmas y otras enfermedades (ver Anexo C).

Las infestaciones por la mosca de la papaya, Toxotrypana curvicauda

Gerstaecker, y la presencia de los virus en las infecciones de la planta, son dos de los

problemas fitosanitarios más importantes que enfrentan los productores de papaya en el

sur de Florida (USA), México y algunos de los países de Centroamérica (Aluja et al.,

1997).

La mosca de la papaya es un insecto con varias generaciones por año, nativo de

América tropical. Típicamente la hembra introduce el ovopositor a través de la pulpa

inmadura y deposita 10 o más huevos entre las semillas de la cavidad central de la

papaya. Las larvas se alimentan de las semillas y el revestimiento de la cavidad y, antes

de completar su desarrollo, salen de la fruta y caen al suelo, para convertirse en pupa ahí

(Aluja et al., 1997).

En Guatemala los cultivos se han visto afectados por la presencia de mosca de la

fruta, pero también hay reportes de daños por nemátodos e otros insectos, pero en menor

proporción debido al uso de pesticidas. El principal problema es el causado por virus

(principalmente Bunchy Top), así como hongos y algunos casos por bacterias; estos

últimos dos aumentan con más frecuencia después de las primeras lluvias (Información

obtenida de forma verbal por parte de productores durante las giras de campo para colecta

de muestras, 2008).

II.1.7 Marcadores Moleculares

II.1.7. 1 Definición y base molecular

Un marcador es un carácter o un gen que debido al ligamiento puede usarse para

indicar la presencia de otro gen; es decir, cualquier característica A (sea un gen, una

proteína, tipo de hoja, etc.) que esté asociada a la presencia o expresión de una

característica B (como vigor, altura, resistencia a enfermedades, etc.) puede considerarse

como un marcador, pues la presencia de A necesariamente implica la de B (Yáñez, 2002).

Un marcador molecular es cualquier segmento específico de ADN cuya secuencia

de bases es diferente –polimórfica- en organismos diferentes, y por ende, diagnóstica de

cada uno de ellos. Éste tipo de marcadores pueden visualizarse por técnicas de

hibridización (como la huella dactilar) o por métodos basados en la PCR (RAPD´s, por

ejemplo). Un marcador genético es cualquier gen cuya expresión produce un efecto

46

fenotípico que se puede detectar fácilmente, se usa comúnmente para identificar

organismos transformados o su progenie (Ávalos, 2004).

Si un marcador molecular está físicamente ligado, a corta distancia, de un

marcador genético –un gen- que controla un carácter de interés, la selección de éste

marcador resulta en la selección indirecta del gen de interés. El marcador genético /

molecular ideal no degrada al fenotipo, es altamente polimórfico entre dos organismos, se

expresa codominantemente, tiene una sola copia distribuida frecuente y uniformemente a

lo largo del genoma, es de bajo costo, de fácil ensayo y de fácil visualización, es

multifuncional, de uso no restringido, tiene naturaleza específica para el genoma, puede

usarse en múltiplex y puede ser automatizado (Ávalos, 2004).

La importancia de los marcadores radica en que ofrecen la posibilidad de estudiar

poblaciones de organismos y seleccionar aquellos que presentan rasgos de interés para el

hombre. En ocasiones, el uso de marcadores permite seleccionar los individuos aun antes

de que expresen el rasgo de interés. Gracias al empleo de marcadores ha sido posible

mejorar muchas especies que son la base de la alimentación del mundo. Hay dos tipos

principales de marcadores: los marcadores morfológicos y los marcadores moleculares

(Yáñez, 2002).

Los marcadores moleculares corresponden a cualquier gen cuya expresión permite

un efecto cuantificable u observable (características fenotípicas) que, además, puede

detectarse fácilmente. Este tipo de marcadores pueden evaluarse desde que los individuos

están en sus primeros estadíos de desarrollo y se pueden aplicar usando a todo el

individuo o sólo parte de él. Se habla de marcadores genéticos cuando se transmiten

según las leyes básicas de la herencia mendeliana, por lo que es importante destacar que

no todos los marcadores moleculares pueden considerarse como genéticos. Existen dos

tipos de marcadores moleculares: los marcadores bioquímicos y los marcadores de ADN

(Yáñez, 2002).

Los primeros marcadores desarrollados a finales de los años 70 se basaron en la

identificación de proteínas e isoenzimas por electroforesis en geles de almidón o

poliacrilamida. Con ellos se abrió el conocimiento de la estructura y heterogeneidad

genética entre diferentes especies, variedades y poblaciones de distinto origen geográfico.

Pero esta técnica tenía una límitación muy importante: no era capaz de detectar suficiente

polimorfismo entre variedades o especies próximas debido a que las proteínas son el

resultado de la expresión génica, que puede ser distinta de unos tejidos a otros, de una

etapa de desarrollo a otra, de un ambiente a otro, y de una época del año a otra (Claros,

2000).

Los marcadores de ADN constituyen la nueva generación de marcadores

moleculares y solucionaron el problema de la carencia de marcadores que tenían las

isoenzimas, pues son capaces de generar una cantidad virtualmente infinita de

marcadores. Existen varias técnicas para identificar marcadores de ADN, las que se

pueden agrupar en tres categorías: las de hibridación tipo Southern, las de reacción de

47

polimerización en cadena (PCR) y las que combinan PCR o sus productos de ADN con la

hibridación tipo Southern (Yáñez, 2002).

Dentro de la metodología de PCR se encuentran los marcadores llamados RAPD

(ADN polimórfico amplificado al azar), PCR iniciada con microsatélites (MP-PCR),

AFLP (polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados) y DAF (amplificación de

huellas del ADN), entre otros. Con éstas técnicas la variación en las secuencias se puede

examinar indirectamente por métodos de electroforesis al comparar fragmentos de ADN

usando como criterio el número, tamaño o conformación. Aunque estos resultados tienen

una resolución menor que los obtenidos por la comparación directa de las secuencias, son

suficientemente robustos y tienen un costo favorable y por lo tanto se pueden aplicar a un

número mayor de muestras (Dowling et al., 1996).

Los marcadores de ADN son muy ventajosos ya que no son afectados por el

ambiente, están presentes en cualquier estadío del individuo, permiten una detección

temprana, son universales, muy abundantes, se requiere poca cantidad de ADN para los

análisis y el ADN es muy estable y específico para cada individuo (huella génica). Sin

embargo, son relativamente costosos, necesitan personal entrenado, equipos sofisticados

y un estricto control de la contaminación (Yáñez, 2002).

El uso de marcadores moleculares en los análisis genéticos y en el mejoramiento

de las plantas ha tenido una difusión extremadamente rápida. Las principales aplicaciones

incluyen la obtención de “huellas genéticas” (fingerprinting) genómicas de individuos,

variedades y poblaciones; el análisis de la estructura y diversidad genética en poblaciones

naturales y de mejoramiento y bancos de germoplasma; el establecimiento de relaciones

filogenéticas entre diferentes individuos y especies; la construcción de mapas genéticos

de alta cobertura genómica y la localización de genes de interés económico, mapeo de

características de herencia cuantitativa QTL (Quantitative Trait Loci ) y selección MAS

auxiliada por marcadores (Marker Asisted Selection) (Yáñez, 2002).

El análisis del ácido desoxirribonucleico (ADN) se ha convertido en una

herramienta muy importante para los estudios sobre ecología evolutiva, genética de

poblaciones y sistemática. El estudio del ADN tiene algunas ventajas importantes en

comparación con otros métodos ya que permite identificar genotipos, no solamente

fenotipos. Además, se puede seleccionar las secuencias de importancia para los estudios

de evolución, los métodos son bastante generales y requieren pequeñas modificaciones

según la técnica exacta y finalmente, se puede extraer muestras relativamente estables de

ADN de pequeñas cantidades de tejido (Dowling et al., 1996).

En años recientes se ha progresado sustancialmente en el marcaje y el aislamiento

de muchos genes importantes para la agricultura; el uso de las técnicas de marcadores

moleculares ha hecho posible esta tarea (IAEA 2002). Entre las técnicas particularmente

útiles figuran los RFLPs, AFLPs, RAPDs, SSRs (o microsatélites), ISSRs SCARs y STS,

técnicas que han ayudado en la selección directa de muchos caracteres deseables

utilizando F2 y retrocruzamiento (IAEA 2002). Estas técnicas están a disposición de los

agricultores y ofrecen nuevas posibilidades para incrementar la productividad, la

48

diversificación de cultivos y la producción, en el marco de una agricultura sostenible

(AIEA, 2002). Recientes estudios se han enfocado hacia la caracterización molecular de

cultivos como maíz (Fuentes com. pers.), frijol (Sagastume et al,. 2004; Ávalos, 2004),

caña de azúcar (Ponciano, 2004), anona (León com. pers.) y mora, valiéndose de una de

las técnicas más aplicables a cultivos de los que no se tiene mucho conocimiento a nivel

genómico.

II.1.7.2 Empleo de Inter - secuencias repetitivas simples (ISSRs)

en la caracterización molecular de Carica papaya

II.1.7.2.1 La técnica de ISSRs

Los ISSRs son un tipo de marcador genético que permite obtener los niveles de

variación en las regiones microsatélite que se encuentran dispersas en varios genomas,

particularmente el nuclear. Estas regiones consisten en repeticiones en tandem de motivos

simples como (CT)n ó (CA)n, ubicadas entre secuencias no rpetitivas del genoma nuclear

eucarionte. (IAEA 2002).

Los ISSRs son marcadores semiarbitrarios amplificados por la reacción en cadena

de la polimerasa (PCR) a partir de la presencia de un oligonucleótido o iniciador

complementario a un microsatélite, diseñado para unirse a los motivos repetidos de di y

trinucleótidos (evitando los mononucleótidos presentes en el cloroplasto) (González,

2005).

Cuando dos secuencias repetidas se presentan dentro de una distancia amplificable

y con una orientación invertida, el iniciador complementario a ella puede inducir la

amplificación del segmento de ADN intermedio. La molécula generada, con un tamaño

particular (masa molecular), se considera un “locus”, que representa el segmento de ADN

entre los microsatélites. Se ha visto que los ISSRs frecuentemente amplifican de 25 a 50

bandas en una sola reacción. Este patrón característico de productos de PCR se considera

la “huella digital genética” de cada uno de los individuos analizados.

El polimorfismo entre individuos de la misma población puede detectarse, ya que

el análisis es sensible a la presencia/ausencia del elemento genómico reconocido por el

iniciador y a la longitud de la secuencia intermedia amplificada (IAEA, 2002). En la

Figura 9 se muestra un ejemplo de la amplificación de una región intermicrosatélite.

Las bandas de ISSRs son consideradas marcadores dominantes como ya se ha

mencionado anteriormente. La presencia de la banda representa el genotipo dominante

(homócigo o heterócigo), mientras que su ausencia representa el genotipo homócigo

recesivo. Se asume que existen dos alelos por locus (González, 2005).

La ausencia de una banda puede deberse a varios factores (González, 2005):

La no existencia de un sitio de unión completo al primer debido a una mutación

49

Rearreglos estructurales en el cromosoma durante la meiosis, inserciones o deleciones

suficientemente grandes como para aumentar o disminuir el tamaño de la banda, de

manera que se identifica como un locus diferente.

Figura 8. Amplificación de una secuencia interrmicrosatélite, realizada por un iniciador

(CA)N anclado en el extremo 5´ con tres nucleótidos extras. Amplificación del segmento

intermedio entre dos secuencias de microsatélites en orientación invertida.

Fuente: González (2005)

II.2.7.2.2 Ventajas y desventajas en la utilización de ISSRs

Las ventajas que ofrece esta técnica se centran principalmente en la alta variación

que detecta, así como en su reproducibilidad debida principalmente a las altas

temperaturas de alineación utilizadas en la PCR. Asimismo, no son necesarias altas

concentraciones de ADN. Por otro lado, para diseñar los iniciadores no es necesario

conocer la secuencia del genoma del organismo en estudio. Pueden visualizarse tanto en

geles de agarosa como de acrilamida. Finalmente, son sencillos de montar, rápidos,

eficientes y poco costosos (González, 2005).

En cuanto a las desventajas, la homología de las bandas es incierta. Y dado que son

marcadores dominantes, no permiten el cálculo de ciertos parámetros que exigen

distinguir a los heterócigos de los homócigos dominantes (como FIS y FIT) (González,

2005).

Asimismo, para estimar la heterocigosis poblacional es necesario asumir a priori que

la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg (González, 2005).

II.2.7.2.3 Iniciadores utilizados para la determinación de ISSR

En el Cuadro 30 se muestran las secuencias y los nombres de los dos iniciadores

diseñados por Awashi et al. (2004), con el fin de amplificar secuencias intermicrosatélites

en cualquier tipo de planta. Esto se debe alto contenido de repeticiones de guaninas (G) y

citocinas (C) en las sencuencias.

50

Cuadro 30

Secuencias de los iniciadores para la amplificación de intermicrosatélites

Nombre Patrón de repetición Tm Secuencia del iniciador

IPM1 (TG)7Y 51.3° C (CAT)(GCA)(CAT)(TG)7Y

IPM2 (CA)7Y 51.6° C (GCT)(AGT)(GCT)(CA)7Y

Fuente: Awasthi et al. (2004)

II.1.7.3 Empleo de Polimorfismo de Longitud de Fragmentos amplificados

en la caracterización molecular de Carica papaya

II.1.7.3.1 La técnica del AFLP

Muchas técnicas desarrolladas para obtener huellas dactilares de ADN se basan en

dos estrategias:

La clásica huella dactilar basada en hibridización: Implica el corte del ADN con

endonucleasas de restricción seguido pro la separación electroforética de los

fragmentos de ADN. Restriction Fragment Length Polymorphisms (RFLPs) son

detectados por hibridización con sondas por Southern blot dirigidas a regiones

hipervariables del ADN (Invitrogen, 2003).

La huella dactilar basada en la PCR: involucra la amplificación in vitro de secuencias

particulares de ADN empleando cortadores espec´fiicos o arbitrarios y una

polimerasa termoestalbe. Los productos de amplificación se sepran por

electroforesis y se detectan por tinción o por el suo de partidores marcados. Dentro

de éstas técnicas están: Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD), DNA

Amplification Fingerprinting (DAF) y Arbitrarily Primed-PCR (AP-PCR)

(Invitrogen, 2003).

La técnica del polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados (AFLP, por sus

siglas en Inglés para Amplified fragment length polymorphism) combina los

componentes del análisis de RFLPs con la PCR. El ADN genómico total se digiere con n

par de enzimas de restricción, normalmente una cortadora rara y una cortadora frecuente.

Los adaptadores de secuencia conocida se ligan a los fragmentos de ADN. Primers

(partidores, cebadores o iniciadores) complementarios a los adaptadores se usan para

amplificar los fragmentos de restricción (véase Figura 9).

51

Figura 9. Generación de fragmentos marcadores de polimorfismo de longitud de

fragmentos amplificados (AFLP)

Fuente: Ulrich y LaReesa, 1999

Los fragmentos amplificados por PCR se pueden separar mediante electroforesis

en gel y entonces los patrones de bandas pueden visualizarse (véase la Figura 10).

52

Figura 10. Visualización de los AFLPs en una electroforesis en poliacrilamida mediante

tinción con nitrato de plata. El gel corresponde a la caracterización de germoplasma

mutante de Phaseolus vulgaris (11 individuos)

Fuente: Ávalos (2004)

II.1.7.3.2 Utilidad de la técnica de AFLP

El rasgo clave de la técnica de AFLP-PCR es su capacidad para separar de forma

simultánea de diferentes regiones de ADN que se distribuyen al azar a través del genoma.

En esencial el método de AFLP permite la detección de polimorfismos de los fragmentos

genómicos de restricción por medio de la amplificación con la técnica de PCR. Los

AFLP’s han resultado ser útiles para establecer diferencias entre individuos, poblaciones

y linajes que han evolucionado de forma independiente, como las especies (Ulrich y

LaReesa, 1999).

La cantidad de información generada, la reproducibilidad, resolución, facilidad de uso

y eficiencia del costo de los marcadores AFLP son superiores o al menos mejores que

otros marcadores estándar tales como RAPD-PCR, RFLP y SSR (Ulrich y LaReesa,

1999).

II.1.7.3.3 Ventajas y desventajas de la técnica de AFLPs

Existen 6 ventajas principales en el uso de AFLP’s:

Instrumento para la taxonomía: Los marcadores AFLP pueden ser generados para

cualquier organismo que posea ADN, sin necesitar información previa del genoma de

éste organismo, de ahí su amplia aplicación en ésta área (Ulrich y LaReesa, 1999).

Niveles de error: Las condiciones de trabajo son de alta selectividad, eliminando de

ésta forma la variación debida a artefactos que puede observarse en RAPD-PCR. La

repetición del proceso puede mostrar reproducibilidad casi perfecta, y todos los

errores corresponden a un porcentaje menor al 2% (Ulrich y LaReesa, 1999). La

reproducibilidad puede verse afectada si el ADN no ha sido lo suficientemente

53

purificado. La detección de fluorescencia por computadora de los fragmentos es más

eficiente y precisa que las bandas reveladas en el gel por autoradiografía (Robinson y

Stephen, 1999).

Cantidad de tejido o ADN: Éste tipo de análisis requieren de un mínimo de ADN y

pueden emplearse muestras de ADN parcialmente degradado (Ulrich y LaReesa,

1999).

Eficiencia del tiempo: Los marcadores pueden generarse a gran velocidad. Por

ejemplo, Mackill et al. estimaron que un solo investigador puede analizar miles de

loci por mes (cociente de multiplicidad), de los cuáles al menos el 30% son

polimórficos (Ulrich y LaReesa, 1999); esto lo hace un procedimiento ideal para

estudios de población a gran escala (Robinson y Stephen, 1999). Un alto cociente de

multiplicidad, como el caso de los marcadores AFLP, indica que todo el genoma está

siendo muestreado en lugar de que solamente se empleara una región (Robinson y

Stephen, 1999).

Herencia mendeliana: Éste tipo de marcadores se segregan de forma mendeliana y

pueden utilizarse para genética de poblaciones y análisis de QTL (Ulrich y LaReesa,

1999).

Resolución: Debido a la capacidad de la técnica de generar una amplia gama de

marcadores a partir de diferentes combinaciones de primers, al menos uno de los

marcadores pueden evidenciar pequeñas diferencias entre un grupo dado de

organismos. Puede existir diferencias hasta de una sola base. Estos métodos de alta

resolución requieren de cierto costo e instrumentación, aunque los costos suelen

reducirse en algunos casos (Ulrich y LaReesa, 1999). Es importante tomar en cuenta

la consistencia de los resultados, es decir si el mismo juego de iniciadores produce el

mismo resultado siempre (Robinson y Stephen, 1999).

Los problemas pueden dividirse en 3 tipos: Prácticos, de datos y de análisis

(Robinson y Stephen, 1999). Los problemas prácticos se mencionan a continuación.

Costo: poseen ciertos componentes costosos tales como las sondas marcadas con

biotina y estreptavidina. Los iniciadores y adaptadores también podrían ser caros, sin

embargo el sistema de detección posee un precio moderado. Puede ser una limitante

para la elección de un número limitado de iniciadores (Robinson y Stephen, 1999).

Enzimas de restricción e iniciadores: El número de enzimas de restricción o de

iniciadores elegidas pueden afectar el número de AFLP que pueden ser detectados (ya

se aumenta o disminuye la cantidad), lo que a su vez se relaciona con el nivel

taxonómico que se está investigando. En general el genoma de las plantas es rico en

AT, así el uso de iniciadores pobles en AT reducen la complejidad del patrón de

bandas. Puede obtenerse muy poca información a partir del patrón de bandas debido

a que no se hizo un análisis previo de la combinación de iniciadores adecuados para el

estudio (Robinson y Stephen, 1999).

54

PARTE III

III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El estudio molecular de las diversas especies de cultivos de relevancia agronómica ha

tenido gran auge a nivel mundial en los últimos dos siglos. A medida que nos

adentramos en la era de globalización, cada vez existen más y mejores métodos, que

simplifican el trabajo diario del laboratorio de biología molecular. El Instituto de

investigaciones de la Universidad del Valle de Guatemala es uno de los centros de

investigación a nivel del país, que cuenta con una serie de laboratorios dentro de los que

puede mencionarse el de Protección Vegetal. Éste labotorio ha desarrollado varios

proyectos, siendo el presente estudio una pieza más para el conocimiento de los cultivos

de relevancia en nuestro país. Los resultados obtenidos durante el proyecto pretenden

ser un aporte en los estudios de la estructura filogenética de las variedades de papaya

hawaiana y maradol, mediante la generación de pérfiles genéticos con el uso de ISSRs y

AFLPs. En las secciones a continuación se expone el trabajo realizado a lo largo del

proyecto, los resultados obtenidos y las posibles causas. Debe tomarse en cuenta que por

brevedad se emplean abreviaturas como código de las muestras en lugar de los nombres

correspondientes a cada variedad (ver cuadro 2 de la sección de materiales y métodos).

III. 1 RESULTADOS

III.1.1 Muestras colectadas de papaya variedades hawaiana y Maradol

Cuadro 31. Listado de muestras de Carica papaya L. colectadas y empleadas a lo largo

del estudio de caracterización No. Finca Código Variedad Sexo No. Finca Código Variedad Sexo

1 A MEsc1 Maradol H 61 C HG1 Hawaiana

Golden

hf

2 A MEsc2 Maradol Hf 62 C HG2 Hawaiana

Golden

hf


Golden

hf


Golden

hf


Golden

h


Golden

h


Golden

hf


Golden

hf

9 A MEsc9 Maradol h 69 C HG9 Hawaiana

Golden

hf

10 A MEsc10 Maradol hf 70 C HG10 Hawaiana

Golden

hf


Golden

hf

12 A MEsc12 Maradol h 72 C HG12 Hawaiana hf

55

No. Finca Código Variedad Sexo No. Finca Código Variedad Sexo

Golden


Golden

h


Golden

h


Golden

h


Golden

h


Golden

h


Golden

hf


Golden

hf


Golden

hf


Golden

Hf


Golden

Hf


Golden

Hf


Golden

H


Golden

H


Golden

H


Golden

H


Golden

Hf


Golden

Hf


Golden

Hf

31 B MReu1 Maradol h 91 C HRV1 Hawaiana Red

Venus

Hf


Venus

Hf

33 B MReu3 Maradol hf 93 C HRV3 Hawaiana Red

Venus

Hf


Venus

Hf


Venus

H

36 B MReu6 Maradol Hf 96 C HRV6 Hawaiana Red

Venus

Hf


Venus

h


Venus

Hf

56

No. Finca Código Variedad Sexo No. Finca Código Variedad Sexo


Venus

Hf


Venus

Hf


Venus

Hf


Venus

Hf


Venus

Hf


Venus

Hf


Venus

Hf


Venus

H


Venus

Hf


Venus

h


Venus

h


Venus

hf


Venus

hf


Venus

hf


Venus

hf


Venus

hf


Venus

hf


Venus

hf


Venus

hf


Venus

hf


Venus

hf


Venus

h

*** Las especificaciones de las fincas correspondientes a los códigos detallados en el cuadro

anterior, se encuentran detallados en el cuadro No. 1 de la sección de la metodología. MEsc

= Papaya Maradol Escuintla; MReu = Papaya Maradol Retalhuleu; HG = Papaya

Hawaiana Golden; HRV = Papaya Hawaiana Red Venus, h = hembra y hf = hermafrodita.


57

Cuadro 32. Resumen del número de muestras de

Carica papaya L. colectadas por variedad

Finca Departamento Variedad Muestras colectadas

A Escuintla Maradol 30

B Retalhuleu Maradol 30

C Retalhuleu Hawaiana Golden 30

C Retalhuleu Hawaiana Red Venus 30


III.1.2 Caracterización morfológica de las muestras de papaya variedades Hawaiana

y Maradol

Cuadro 33. Valores promedio para la caracterización morfológica del tallo y la hoja de

las muestras de las variedades de papaya Hawaiana y Maradol (detallada por localización

y generación filial)

General Hoja Otros

Lugar Variedad Altura

(m)

Ancho de

Copa (m)

Longitud

(m)

Ancho

(m)

Base Forma

Escuintla Maradol 1.74 2.69 0.56 0.76 3 3 filial 2

Escuintla Maradol 2.96 2.62 0.51 0.74 3 3 filial 1

Retalhuleu Maradol 2.56 2.15 0.49 0.68 4 3

Retalhuleu Hawaiana

Golden

2.16 2.42 0.40 0.62 3 1

Retalhuleu Hawaiana

Red Venus

2.83 3.06 0.44 0.67 3 2

*** F1 y F2 corresponden a las plantas correspondientes a la filial 1 y 2 respectivamente,

originandose la última de las semillas de la primera. Los números presentados en la

columna de base y forma correspoden a los descritos en las figuras 3 y 4 de la sección de

metodología.


Cuadro 34. Valores promedio para la caracterización morfológica del tallo y la hoja de

las muestras de las variedades de papaya Hawaiana y Maradol

General Hoja

Variedad Altura (m) Ancho de Copa (m) Longitud (m) Ancho (m) Base Forma

Maradol 2.42 2.49 0.52 0.73 3 3

Hawaiana

Golden

2.16 2.42 0.40 0.62 3 1

Hawaian

Red Venus

2.83 3.06 0.44 0.67 3 2

*** Los números presentados en la columna de base y forma correspoden a los descritos en

las figuras 3 y 4 de la sección de metodología.


58

III.1.3 Cuantificación de ADN y determinación de la pureza

Cuadro 35. Valores de Absorbancia (A) obtenidos para las muestras de papaya variedad maradol

s mediante Espectrofotometría UV, así como el respectivo cálculo de pureza y concentración

Variedad / Departamento

No. de

muestra

A 260

(nm)

A 280

(nm)

A 320

(nm) Pureza

Concentración

(ng/ul)

Papayas Maradol del

departamento de Escuintla

1 0.017 0.014 0.009 1.6 249

2 0.013 0.009 0.005 2.0 249

3 0.016 0.013 0.009 1.8 218

4 0.036 0.028 0.019 1.9 274

5 0.034 0.029 0.02 1.6 435

6 0.018 0.014 0.01 2.0 249

7 0.04 0.031 0.02 1.8 222

8 0.011 0.008 0.006 2.5 156

9 0.044 0.035 0.025 1.9 306

10 0.045 0.037 0.026 1.7 306

11 0.022 0.017 0.016 6.0 187

12 0.052 0.043 0.031 1.8 338

13 0.013 0.01 0.006 1.8 218

14 0.02 0.015 0.01 2.0 311

15 0.044 0.033 0.022 2.0 354

16 0.012 0.008 0.005 2.3 218

17 0.022 0.016 0.012 2.5 311

18 0.028 0.022 0.015 1.9 404

19 0.049 0.04 0.03 1.9 306

20 0.016 0.013 0.01 2.0 187

21 0.04 0.031 0.022 2.0 290

22 0.052 0.041 0.029 1.9 255

23 0.041 0.033 0.023 1.8 290

24 0.014 0.011 0.007 1.8 218

25 0.031 0.025 0.018 1.9 209

26 0.06 0.05 0.036 1.7 386

27 0.029 0.024 0.016 1.6 209

28 0.038 0.033 0.023 1.5 242

29 0.066 0.058 0.044 1.6 354

30 0.027 0.023 0.017 1.7 311

31 0.022 0.02 0.015 1.4 217.7

32 0.018 0.01 0.004 2.3 225.4

33 0.059 0.046 0.029 1.8 333

34 0.04 0.035 0.028 1.7 373

35 0.022 0.019 0.013 1.5 280

36 0.037 0.032 0.024 1.6 274

37 0.02 0.016 0.012 2.0 249

59

Variedad / Departamento

No. de

muestra

A 260

(nm)

A 280

(nm)

A 320

(nm) Pureza

Concentración

(ng/ul)

Papayas Maradol del

departamento de Retalhuleu

38 0.025 0.02 0.014 1.8 342

39 0.016 0.013 0.01 2.0 187

40 0.04 0.031 0.022 2.0 290

41 0.052 0.041 0.029 1.9 255

42 0.041 0.033 0.023 1.8 290

43 0.014 0.011 0.007 1.8 218

44 0.031 0.025 0.018 1.9 339

45 0.06 0.05 0.036 1.7 386

46 0.018 0.014 0.01 2.0 249

47 0.04 0.031 0.02 1.8 322

48 0.011 0.008 0.006 2.5 156

49 0.04 0.031 0.022 2.0 380

50 0.052 0.041 0.029 1.9 370

51 0.041 0.033 0.023 1.8 290

52 0.014 0.011 0.007 1.8 218

53 0.031 0.025 0.018 1.9 209

54 0.06 0.05 0.036 1.7 266

55 0.06 0.052 0.036 1.5 266

56 0.029 0.024 0.02 2.3 280

57 0.088 0.078 0.05 1.4 232

58 0.068 0.066 0.061 1.4 218

59 0.01 0.007 0.002 1.6 249

60 0.038 0.032 0.015 1.4 370


60

III.1.4 Integridad del ADN extraído

Figura 11. Migración del ADN extraído de muestras de papaya para visualización de su

integridad

Gel de agarosa al 1%, teñido con bromuro de etidio. Cada pozo fue cargado con 7ul de muestra y 1ul

de loading dye, las muestras empleadas para el proceso fueron escogidas al azar.


III.1.5 Determinación de sexo en las muestras y Detección de PRSV-p

Cuadro 36. Cantidad de muestras hembras y hermafroditas según la variedad de papaya,

generación filial y lugar de colecta, así como sus respectivos porcentajes

Lugar

Variedad

Sexo

h % h hf % hf

Escuintla f1 Maradol 6 40 9 60

Escuintla f2 Maradol 7 47 8 53

Retalhuleu Maradol 13 43 17 57

Retalhuleu Hawaiana Golden 11 37 19 63

Retalhuleu Hawaiana Red Venus 6 20 24 80

h = hembra, % h = porcentaje de hembras, hf = hermafrodita, % hf = porcentaje de

hermafrotida

**** F1 y F2 corresponden a las plantas correspondientes a la filial 1 y 2 respectivamente,

originandose la última de las semillas de la primera


Cuadro 37. Cantidad de muestras hembras y hermafroditas según la variedad de papaya

y lugar de colecta, así como sus respectivos porcentajes

Variedad

Sexo

h % h hf % hf

Maradol Escuintla 13 43 17 57

Maradol Retalhuleu 13 43 17 57

Hawaiana Golden 11 37 19 63

Hawaiana Red Venus 6 20 24 80

h = hembra, % h = porcentaje de hembras, hf = hermafrodita, % hf = porcentaje de

hermafrotida


61

III.1.6 Caracterización genética de papaya variedad hawaiana y maradol mediante

el uso de Inter – secuencias repetitivas simples (ISSRs)


obtenidos para todas las muestras de papaya colectada

62

Cuadro 38

Índices de correlación calculados con el software Totallab TL120 versión 2006, a partir de las bandas amplificadas mediante

ISSRs en todas las muestras de papaya, empleando el iniciador (TG)7Y

LANE HG 1 HG 2 HG 3 HG 6 HG 8 HG 10 HG 12 HG 14 HG 15 HG 16 HG 17 HG 18 HG 19 HG 21 HG 23 HG 25 HG 27

ADN

Tomate HRV 1 HRV 3 HRV 5 HRV 6 HRV 7 HRV 8 HRV 9 HRV 10 HRV 12 HRV 14 HRV 15 HRV 16 HRV 17 HRV 19 HRV 20 HRV 21 HRV 22 HRV 23 HRV 24 HRV 25 HRV 26 HRV 27 HRV 29 HRV 30 MEsc 2 MEsc 3 MEsc 4 MEsc 5 MEsc 7 MEsc 9

HG 1 1.0 0.1 0.4 0.3 0.1 0.0 0.3 0.0 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.3 0.3 0.2 0.0 0.4 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1

HG 2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0

HG 3 0.4 0.1 1.0 0.3 0.2 0.0 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.3 0.0 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1

HG 6 0.3 0.1 0.3 1.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.3 0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1

HG 8 0.1 0.3 0.2 0.1 1.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

HG 10 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 1.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0

HG 12 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.0 1.0 0.0 0.4 0.3 0.0 0.0 0.3 0.1 0.2 0.2 0.4 0.0 0.3 0.1 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0

HG 14 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

HG 15 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.4 0.0 1.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0

HG 16 0.3 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0 0.3 0.0 0.3 1.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.3 0.2 0.0 0.1

HG 17 0.1 0.0 0.2 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 1.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0

HG 18 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 1.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0

HG 19 0.2 0.1 0.3 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.3 0.0 0.1 1.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0

HG 21 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 1.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0

HG 23 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.3 0.2 0.0 0.2 0.0 1.0 0.1 0.2 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0

HG 25 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.3 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 1.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.0 0.1

HG 27 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.0 0.4 0.1 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 1.0 0.1 0.5 0.1 0.5 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.4 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.3 0.3 0.0 0.1

ADN Tomate 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 1.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.5 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.7 0.4

HRV 1 0.4 0.2 0.2 0.3 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.5 0.0 1.0 0.0 0.5 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.3 0.1 0.4 0.3 0.0 0.1

HRV 3 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 1.0 0.1 0.4 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0

HRV 5 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.5 0.1 0.5 0.1 1.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.5 0.3 0.0 0.1

HRV 6 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.4 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

HRV 7 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.4 0.0 0.3 0.1 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.8 0.1 0.0 0.1 0.1 0.5 0.3

HRV 8 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.4 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 9 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.4 1.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

HRV 10 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0

HRV 12 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 1.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0

HRV 14 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.3 0.1 0.3 1.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.4 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2

HRV 15 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 1.0 0.0 0.1 0.1 0.4 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0

HRV 16 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 1.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0

HRV 17 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.5 0.0 0.4 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 1.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.3 0.0 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2

HRV 19 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.4 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 0.1 0.4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.4 0.5 0.0 0.0

HRV 20 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.4 0.0 0.0 0.1 1.0 0.3 0.0 0.3 0.2 0.0 0.2 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 21 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.3 0.4 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 22 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.4 0.0 0.0 1.0 0.0 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.5 0.0 0.3 0.4 0.0 0.0

HRV 23 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.5 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 24 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0

HRV 25 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0

HRV 26 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1

HRV 27 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.5 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

HRV 29 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 30 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.5 0.0 0.3 0.1 0.0 0.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.7 0.4

MEsc 2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.4 0.1 0.1 0.5 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.4 0.4 0.0 0.1

MEsc 3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.1 0.0 0.0 0.0

MEsc 4 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.3 0.3 0.1 0.3 0.3 0.0 0.4 0.1 0.5 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.4 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.4 0.1 1.0 0.4 0.0 0.0

MEsc 5 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.5 0.1 0.1 0.4 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.4 0.0 0.4 1.0 0.0 0.0

MEsc 7 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.5

MEsc 9 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.4 0.1 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.4 0.1 0.0 0.0 0.0 0.5 1.0

MEsc 11 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.4 0.1 0.4 0.1 0.5 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.4 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.4 0.0 0.5 0.4 0.0 0.1

MEsc 12 0.3 0.0 0.4 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.5 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0

MEsc 14 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.3 0.0 0.1 0.3 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2

MEsc 15 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.4 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

MEsc 16 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2

MEsc 17 0.2 0.1 0.4 0.3 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.4 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1

MEsc 18 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.0

MEsc 20 0.2 0.0 0.3 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1

MEsc 21 0.2 0.1 0.4 0.3 0.2 0.3 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MEsc 22 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.3 0.3 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.0 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MEsc 23 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.3 0.1 0.4 0.1 0.0 0.4 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.5 0.0 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2

MEsc 24 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.4 0.0 0.0

63

(Cont. Cuadro 38)

LANE MEsc 11 MEsc 12 MEsc 14 MEsc 15 MEsc 16 MEsc 17 MEsc 18 MEsc 20 MEsc 21 MEsc 22 MEsc 23 MEsc 24 MEsc 25 MEsc 26 MEsc 27 MEsc 28 MEsc 29 MEsc 30 MReu 1 MReu 2 MReu 3 MReu 4 MReu 5 MReu 6 MReu 7 MReu 8 MReu 9 MReu 10 MReu 11 MReu 12 MReu 14 MReu 15 MReu 16 MReu 17 MReu 18 MReu 19 MReu 20 MReu 21 MReu 22 MReu 23 MReu 24 MReu 25 MReu 26 MReu 27 MReu 28 MReu 29

HG 1 0.3 0.3 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1

HG 2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0

HG 3 0.2 0.4 0.3 0.0 0.1 0.4 0.1 0.3 0.4 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.2 0.0 0.3 0.2 0.0

HG 6 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.3 0.3 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1

HG 8 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

HG 10 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HG 12 0.3 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2

HG 14 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HG 15 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

HG 16 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.0

HG 17 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0

HG 18 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.0

HG 19 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0

HG 21 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

HG 23 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.1 0.3 0.0

HG 25 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.4 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0

HG 27 0.4 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.4 0.1 0.1 0.4 0.1 0.4 0.1 0.5 0.5 0.1

ADN Tomate 0.1 0.0 0.2 0.4 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.5 0.0 0.3 0.0 0.7 0.1 0.1 0.0

HRV 1 0.4 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.3 0.0 0.1 0.4 0.0 0.5 0.0 0.5 0.3 0.0

HRV 3 0.1 0.2 0.1 0.3 0.0 0.4 0.0 0.0 0.1 0.3 0.4 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.4 0.1 0.1 0.0

HRV 5 0.5 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.3 0.1 0.4 0.1 0.4 0.4 0.0

HRV 6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

HRV 7 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.3 0.4 0.2 0.0 0.3 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0

HRV 8 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 9 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.4 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0

HRV 10 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.4 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2

HRV 12 0.1 0.5 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

HRV 14 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.5 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2

HRV 15 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0

HRV 16 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0

HRV 17 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0

HRV 19 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.0 0.4 0.0 0.4 0.0 0.3 0.4 0.0

HRV 20 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.4 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.6

HRV 21 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.7 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.5

HRV 22 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.4 0.0 0.3 0.3 0.0

HRV 23 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

HRV 24 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.1 0.0 0.4 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3

HRV 25 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 26 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.4 0.1 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

HRV 27 0.1 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.5 0.0 0.7 0.0 0.7 0.1 0.0 0.0

HRV 29 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

HRV 30 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.3 0.5 0.0 0.0 0.2 0.2 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 2 0.4 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.4 0.0 0.4 0.0 0.3 0.3 0.0

MEsc 3 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

MEsc 4 0.5 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.4 0.0 0.0 0.4 0.0 0.4 0.0 0.5 0.4 0.0

MEsc 5 0.4 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.4 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.5 0.1 0.0 0.5 0.0 0.4 0.0 0.3 0.5 0.0

MEsc 7 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

MEsc 9 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.4 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0

MEsc 11 1.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.4 0.1 0.4 0.1 0.4 0.4 0.0

MEsc 12 0.1 1.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.4 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

MEsc 14 0.1 0.2 1.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.0 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 15 0.1 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.4 0.0 0.3 0.0 0.5 0.1 0.1 0.0

MEsc 16 0.2 0.1 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 17 0.2 0.1 0.3 0.0 0.0 1.0 0.2 0.2 0.4 0.2 0.3 0.4 0.2 0.3 0.2 0.2 0.4 0.3 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.4 0.2 0.3 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

MEsc 18 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 1.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.4 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 20 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 1.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0

MEsc 21 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.4 0.2 0.1 1.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.4 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 22 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 1.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.3 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.1 0.3 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 23 0.1 0.2 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.2 1.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 24 0.2 0.0 0.1 0.0 0.3 0.4 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 1.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

64

(Cont. Cuadro 38)

LANE HG 1 HG 2 HG 3 HG 6 HG 8 HG 10 HG 12 HG 14 HG 15 HG 16 HG 17 HG 18 HG 19 HG 21 HG 23 HG 25 HG 27

ADN

Tomate HRV 1 HRV 3 HRV 5 HRV 6 HRV 7 HRV 8 HRV 9 HRV 10 HRV 12 HRV 14 HRV 15 HRV 16 HRV 17 HRV 19 HRV 20 HRV 21 HRV 22 HRV 23 HRV 24 HRV 25 HRV 26 HRV 27 HRV 29 HRV 30 MEsc 2 MEsc 3 MEsc 4 MEsc 5 MEsc 7 MEsc 9

MEsc 25 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MEsc 26 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0

MEsc 27 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.4 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1

MEsc 28 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.4

MEsc 29 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0

MEsc 30 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2

MReu 1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0

MReu 2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.4 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0

MReu 3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0

MReu 4 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.3 0.0 0.3 0.1 0.3 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0

MReu 5 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.0

MReu 6 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0

MReu 7 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MReu 8 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MReu 9 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.4 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.1 0.1 0.3 0.3

MReu 10 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.4 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MReu 11 0.1 0.3 0.2 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.3 0.2

MReu 12 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0

MReu 14 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0

MReu 15 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.0 0.4 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MReu 16 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MReu 17 0.2 0.0 0.3 0.2 0.0 0.1 0.3 0.0 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.4 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.3

MReu 18 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0

MReu 19 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.3 0.4 0.3 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0

MReu 20 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.4 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.4 0.5 0.0 0.0

MReu 21 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.5 0.1 0.0 0.0 0.1 0.4 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

MReu 22 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.5 0.1 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

MReu 23 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.1 0.4 0.0 0.4 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.4 0.5 0.0 0.0

MReu 24 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.4 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

MReu 25 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.4 0.0 0.5 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.4 0.0 0.0 0.4 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.4 0.4 0.0 0.0

MReu 26 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.7 0.0 0.4 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

MReu 27 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.5 0.1 0.5 0.1 0.4 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.5 0.3 0.1 0.2

MReu 28 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.5 0.1 0.3 0.1 0.4 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.4 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.4 0.5 0.0 0.1

MReu 29 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.6 0.5 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

65


LANE MEsc 11 MEsc 12 MEsc 14 MEsc 15 MEsc 16 MEsc 17 MEsc 18 MEsc 20 MEsc 21 MEsc 22 MEsc 23 MEsc 24 MEsc 25 MEsc 26 MEsc 27 MEsc 28 MEsc 29 MEsc 30 MReu 1 MReu 2 MReu 3 MReu 4 MReu 5 MReu 6 MReu 7 MReu 8 MReu 9 MReu 10 MReu 11 MReu 12 MReu 14 MReu 15 MReu 16 MReu 17 MReu 18 MReu 19 MReu 20 MReu 21 MReu 22 MReu 23 MReu 24 MReu 25 MReu 26 MReu 27 MReu 28 MReu 29

MEsc 25 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 1.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0

MEsc 26 0.1 0.2 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 1.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0

MEsc 27 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2

MEsc 28 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 1.0 0.3 0.3 0.0 0.1 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 29 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.3 0.0 0.4 0.1 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.3 1.0 0.4 0.1 0.3 0.3 0.1 0.3 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.3 0.2 0.0

MEsc 30 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.3 0.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.3 0.4 1.0 0.1 0.1 0.3 0.3 0.4 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

MReu 1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.3 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 1.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.4 0.0 0.1 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 1.0 0.4 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.1 0.3 0.3 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2

MReu 3 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3 0.3 0.0 0.4 1.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.4 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 4 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.1 1.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

MReu 5 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.4 0.2 0.1 0.1 0.2 1.0 0.1 0.3 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

MReu 6 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 1.0 0.0 0.0 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 7 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 1.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3

MReu 8 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 1.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2

MReu 9 0.1 0.2 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.3 0.0 0.0 1.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 10 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.4 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 1.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0

MReu 11 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 1.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0

MReu 12 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.3 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 1.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0

MReu 14 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 15 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 16 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.3 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 1.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 17 0.3 0.4 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.4 0.2 0.0 0.0 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 1.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.1

MReu 18 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 1.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 19 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 1.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.0

MReu 20 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 1.0 0.1 0.0 0.7 0.1 0.5 0.0 0.3 0.5 0.1

MReu 21 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.3 0.4 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 1.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3

MReu 22 0.1 0.0 0.0 0.4 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 1.0 0.0 0.3 0.0 0.7 0.1 0.0 0.0

MReu 23 0.4 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.7 0.0 0.0 1.0 0.0 0.7 0.0 0.4 0.6 0.0

MReu 24 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3 0.3 0.0 1.0 0.0 0.4 0.1 0.1 0.7

MReu 25 0.4 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.5 0.0 0.0 0.7 0.0 1.0 0.0 0.5 0.5 0.0

MReu 26 0.1 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.7 0.0 0.4 0.0 1.0 0.1 0.0 0.0

MReu 27 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.4 0.1 0.5 0.1 1.0 0.5 0.0

MReu 28 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.5 0.0 0.0 0.6 0.1 0.5 0.0 0.5 1.0 0.0

MReu 29 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0

66

Figura 12. Dendograma UPGMA obtenido con el software Totallab TL120 versión 2006, a

partir de los coeficientes de correlación, calculados con las bandas amplificadas mediante ISSRs

en todas las muestras de papaya, empleando el iniciador (TG)7Y


67

Cuadro 39

Índices de correlación calculados con el software Totallab TL120 versión 2006

a partir de las bandas amplificadas mediante ISSRs en todas las muestras de papaya, empleando el iniciador (CA)7Y

LANE HG 1 HG 2 HG 3 HG 6 HG 8 HG 10 HG 12 HG 14 HG 15 HG 16 HG 17 HG 18 HG 19 HG 21 HG 23 HG 25 HG 27 HG 29

ADN

Tomate HRV 1 HRV 3 HRV 5 HRV 6 HRV 7 HRV 8 HRV 9 HRV 10 HRV 12 HRV 14 HRV 15 HRV 16 HRV 17 HRV 19 HRV 20 HRV 21 HRV 22 HRV 23 HRV 24 HRV 25 HRV 26 HRV 27 HRV 29 HRV 30 MEsc 2 MEsc 3 MEsc 4 MEsc 5 MEsc 7

HG 1 1.0 0.1 0.3 0.3 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.4 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.0

HG 2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.3 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1

HG 3 0.3 0.1 1.0 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.4 0.0 0.1 0.4 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3 0.1

HG 6 0.3 0.1 0.3 1.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.3 0.1 0.4 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.3 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1 0.3 0.3 0.2

HG 8 0.1 0.2 0.2 0.2 1.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0

HG 10 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 1.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HG 12 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.0 1.0 0.2 0.4 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.0 0.1 0.3 0.1 0.3 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.5 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1

HG 14 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 1.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

HG 15 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.4 0.1 1.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.3 0.2 0.4 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.4 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.3 0.2 0.0

HG 16 0.4 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.2 1.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.4 0.0 0.1 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.3 0.2 0.0

HG 17 0.1 0.0 0.2 0.2 0.3 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 1.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.4 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.3 0.0

HG 18 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 1.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.3 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HG 19 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.0 0.1 1.0 0.3 0.2 0.3 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1 0.3 0.2 0.0

HG 21 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 1.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.3 0.1

HG 23 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.3 0.3 0.1 0.0 0.2 0.2 1.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.4 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.2 0.3 0.0

HG 25 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 1.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.3 0.0

HG 27 0.2 0.2 0.4 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.4 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 1.0 0.0 0.0 0.6 0.0 0.5 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.4 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.3 0.3 0.1

HG 29 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

ADN Tomate 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 1.0 0.0 0.2 0.1 0.3 0.5 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.3 0.4 0.0 0.3 0.0 0.0 0.4 0.2 0.0 0.1 0.4 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2

HRV 1 0.3 0.2 0.4 0.3 0.2 0.0 0.3 0.0 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.4 0.2 0.6 0.0 0.0 1.0 0.0 0.5 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.3 0.1 0.4 0.3 0.0

HRV 3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 1.0 0.1 0.3 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.4 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.4 0.0 0.2 0.0 0.4 0.1 0.0 0.0

HRV 5 0.3 0.1 0.3 0.4 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.5 0.0 0.1 0.5 0.1 1.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.5 0.3 0.1

HRV 6 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.3 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0

HRV 7 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.3 0.5 0.0 0.3 0.1 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.5 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2

HRV 8 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.3 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0

HRV 9 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 1.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0

HRV 10 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 1.0 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1

HRV 12 0.2 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.3 0.0 0.2 1.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0

HRV 14 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3 1.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2

HRV 15 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.5 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.3 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 1.0 0.0 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

HRV 16 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.4 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1 0.3 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 1.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2

HRV 17 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.4 0.0 0.4 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3 1.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.6 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2

HRV 19 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.4 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 1.0 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.4 0.4 0.0

HRV 20 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.1 1.0 0.4 0.0 0.3 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2

HRV 21 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.4 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3

HRV 22 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.4 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.4 0.0 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 1.0 0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.5 0.1 0.3 0.4 0.0

HRV 23 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 1.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0

HRV 24 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

HRV 25 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0

HRV 26 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 1.0 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1

HRV 27 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.4 0.0 0.4 0.1 0.0 0.5 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 1.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2

HRV 29 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

HRV 30 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2

MEsc 2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.0 0.2 0.2 0.3 0.3 0.1 0.0 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.4 0.0 0.1 0.5 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 1.0 0.1 0.3 0.4 0.0

MEsc 3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.4 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 1.0 0.1 0.0 0.2

MEsc 4 0.2 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.3 0.3 0.2 0.2 0.3 0.0 0.0 0.4 0.1 0.5 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.4 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 1.0 0.4 0.0

MEsc 5 0.2 0.1 0.3 0.3 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.0 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.0 0.1 0.3 0.0 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.4 0.1 0.1 0.4 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.4 1.0 0.0

MEsc 7 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 1.0

MEsc 9 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.4 0.1 0.0 0.1 0.1 0.4

MEsc 11 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.4 0.1 0.5 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.4 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.4 0.1 0.4 0.4 0.1

MEsc 12 0.3 0.1 0.4 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0

MEsc 14 0.2 0.0 0.2 0.4 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1

MEsc 15 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.3 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0

MEsc 16 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0

MEsc 17 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2

MEsc 18 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1

MEsc 20 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1

MEsc 21 0.4 0.1 0.3 0.4 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.4 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0

MEsc 22 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.4 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2

MEsc 23 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.3 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2

68

(Cont. Cuadro 39)

LANE MEsc 9 MEsc 11 MEsc 12 MEsc 14 MEsc 15 MEsc 16 MEsc 17 MEsc 18 MEsc 20 MEsc 21 MEsc 22 MEsc 23 MEsc 24 MEsc 25 MEsc 26 MEsc 27 MEsc 28 MEsc 29 MEsc 30 MReu 1 MReu 2 MReu 3 MReu 4 MReu 5 MReu 6 MReu 7 MReu 8 MReu 9 MReu 10 MReu 11 MReu 12 MReu 14 MReu 15 MReu 16 MReu 17 MReu 18 MReu 19 MReu 20 MReu 21 MReu 22 MReu 23 MReu 24 MReu 25 MReu 26 MReu 27 MReu 28 MReu 29

HG 1 0.1 0.3 0.3 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1

HG 2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0

HG 3 0.1 0.2 0.4 0.2 0.0 0.1 0.3 0.2 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.1 0.2 0.4 0.3 0.1 0.1 0.4 0.2 0.0 0.4 0.1 0.3 0.0 0.3 0.3 0.0

HG 6 0.1 0.2 0.3 0.4 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.4 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1

HG 8 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

HG 10 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0

HG 12 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.4 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2

HG 14 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

HG 15 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.3 0.3 0.1

HG 16 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.0

HG 17 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0

HG 18 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0

HG 19 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

HG 21 0.3 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0

HG 23 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.1 0.3 0.0

HG 25 0.3 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.4 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0

HG 27 0.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.4 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.4 0.3 0.1 0.4 0.1 0.4 0.1 0.5 0.5 0.1

HG 29 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.4

ADN Tomate 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.3 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.2

HRV 1 0.1 0.4 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.4 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.3 0.3 0.1 0.1 0.4 0.0 0.4 0.0 0.4 0.3 0.0

HRV 3 0.0 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0

HRV 5 0.1 0.5 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.3 0.0 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.3 0.1 0.4 0.1 0.4 0.4 0.0

HRV 6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3

HRV 7 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.4 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2

HRV 8 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

HRV 9 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.3 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0

HRV 10 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1

HRV 12 0.0 0.1 0.3 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

HRV 14 0.2 0.2 0.2 0.3 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.4 0.1 0.2 0.3 0.4 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2

HRV 15 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.4 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.2 0.2 0.1

HRV 16 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0

HRV 17 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0

HRV 19 0.0 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.3 0.3 0.0 0.4 0.0 0.4 0.0 0.3 0.5 0.0

HRV 20 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4

HRV 21 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.4 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.2 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3

HRV 22 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.3 0.3 0.0

HRV 23 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

HRV 24 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.4

HRV 25 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 26 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0

HRV 27 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.4 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0

HRV 29 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 30 0.4 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 2 0.1 0.4 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.4 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.0 0.4 0.0 0.3 0.1 0.3 0.3 0.0

MEsc 3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

MEsc 4 0.1 0.4 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.4 0.0 0.4 0.0 0.4 0.4 0.0

MEsc 5 0.1 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.5 0.1 0.0 0.5 0.0 0.3 0.1 0.3 0.5 0.0

MEsc 7 0.4 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.3

MEsc 9 1.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.2 0.1 0.0

MEsc 11 0.2 1.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.4 0.1 0.4 0.1 0.4 0.4 0.0

MEsc 12 0.0 0.1 1.0 0.3 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1

MEsc 14 0.1 0.2 0.3 1.0 0.0 0.0 0.3 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0

MEsc 15 0.0 0.1 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.4 0.0 0.3 0.0 0.4 0.0 0.1 0.0

MEsc 16 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.3 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 17 0.2 0.2 0.2 0.3 0.0 0.0 1.0 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.4 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1

MEsc 18 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 1.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.3 0.0

MEsc 20 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 1.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.3 0.0 0.3 0.2 0.0

MEsc 21 0.0 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.3 0.1 1.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.4 0.1 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.3 0.1 0.3 0.2 0.0

MEsc 22 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2

MEsc 23 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 1.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

69

(Cont. Cuadro 39)

LANE HG 1 HG 2 HG 3 HG 6 HG 8 HG 10 HG 12 HG 14 HG 15 HG 16 HG 17 HG 18 HG 19 HG 21 HG 23 HG 25 HG 27 HG 29

ADN

Tomate HRV 1 HRV 3 HRV 5 HRV 6 HRV 7 HRV 8 HRV 9 HRV 10 HRV 12 HRV 14 HRV 15 HRV 16 HRV 17 HRV 19 HRV 20 HRV 21 HRV 22 HRV 23 HRV 24 HRV 25 HRV 26 HRV 27 HRV 29 HRV 30 MEsc 2 MEsc 3 MEsc 4 MEsc 5 MEsc 7

MEsc 24 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.0 0.4 0.0 0.3 0.2 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.3 0.3 0.0 0.0 0.3 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.3 0.3 0.0

MEsc 25 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0

MEsc 26 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0

MEsc 27 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2

MEsc 28 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.4 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.4 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2

MEsc 29 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0

MEsc 30 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.3 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0

MReu 1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0

MReu 2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.4 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.4 0.1 0.2 0.3 0.1

MReu 3 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0

MReu 4 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.0 0.3 0.1 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1

MReu 5 0.2 0.0 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0

MReu 6 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1

MReu 7 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0

MReu 8 0.3 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 9 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.4 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1 0.2

MReu 10 0.1 0.3 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.4 0.0 0.0 0.3 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0

MReu 11 0.2 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1

MReu 12 0.1 0.0 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.3 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0

MReu 14 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0

MReu 15 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0

MReu 16 0.2 0.1 0.4 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0

MReu 17 0.2 0.1 0.3 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.4 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.4 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1

MReu 18 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.3 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0

MReu 19 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.3 0.1 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0

MReu 20 0.2 0.1 0.4 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.4 0.0 0.1 0.3 0.1 0.3 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.3 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.3 0.5 0.1

MReu 21 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3

MReu 22 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.3 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0

MReu 23 0.2 0.1 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.4 0.0 0.0 0.4 0.1 0.3 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.4 0.1 0.0 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.4 0.0 0.4 0.5 0.0

MReu 24 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.4 0.3 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3

MReu 25 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.4 0.0 0.0 0.4 0.0 0.4 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.4 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.4 0.3 0.0

MReu 26 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0

MReu 27 0.3 0.1 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.5 0.1 0.1 0.4 0.1 0.4 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.4 0.3 0.1

MReu 28 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.5 0.0 0.1 0.3 0.0 0.4 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.5 0.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.4 0.5 0.1

MReu 29 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.4 0.2 0.0 0.0 0.0 0.3 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.3 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3

70


LANE MEsc 9 MEsc 11 MEsc 12 MEsc 14 MEsc 15 MEsc 16 MEsc 17 MEsc 18 MEsc 20 MEsc 21 MEsc 22 MEsc 23 MEsc 24 MEsc 25 MEsc 26 MEsc 27 MEsc 28 MEsc 29 MEsc 30 MReu 1 MReu 2 MReu 3 MReu 4 MReu 5 MReu 6 MReu 7 MReu 8 MReu 9 MReu 10 MReu 11 MReu 12 MReu 14 MReu 15 MReu 16 MReu 17 MReu 18 MReu 19 MReu 20 MReu 21 MReu 22 MReu 23 MReu 24 MReu 25 MReu 26 MReu 27 MReu 28 MReu 29

MEsc 24 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 1.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.4 0.1 0.0 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.3 0.0

MEsc 25 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 1.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.0 0.4 0.2 0.0 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

MEsc 26 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0

MEsc 27 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 1.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.3

MEsc 28 0.3 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.2 0.2 1.0 0.3 0.2 0.0 0.3 0.3 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 0.3 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0

MEsc 29 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.2 0.0 0.4 0.3 0.1 0.4 0.0 0.1 0.1 0.3 1.0 0.2 0.1 0.3 0.4 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.0 0.2 0.2 0.3 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.3 0.2 0.0

MEsc 30 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 1.0 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.4 0.3 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0

MReu 1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.3 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.4 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1

MReu 2 0.2 0.3 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.3 0.1 1.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3 0.4 0.0 0.3 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2

MReu 3 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.4 0.2 0.2 0.3 1.0 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1

MReu 4 0.1 0.1 0.3 0.3 0.0 0.2 0.4 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 1.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0

MReu 5 0.0 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.3 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 1.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.3 0.0 0.2 0.2 0.1

MReu 6 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0

MReu 7 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 0.0 0.1 0.4 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 1.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.4 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2

MReu 8 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.4 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 1.0 0.0 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.4 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1

MReu 9 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 1.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 10 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 1.0 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0

MReu 11 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.3 1.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.3 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1

MReu 12 0.0 0.1 0.3 0.2 0.0 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.3 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 1.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1

MReu 14 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 1.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 15 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.3 0.2 0.0 0.1 1.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0

MReu 16 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.0 0.4 0.4 0.0 0.2 0.3 0.2 0.0 0.0 1.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1

MReu 17 0.3 0.2 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 1.0 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1

MReu 18 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 1.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0

MReu 19 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3 0.0 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 1.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3 0.1

MReu 20 0.1 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.4 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 1.0 0.1 0.1 0.7 0.1 0.5 0.0 0.3 0.5 0.1

MReu 21 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.3 0.3 0.1 0.4 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 1.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1

MReu 22 0.0 0.1 0.0 0.0 0.4 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 1.0 0.0 0.3 0.0 0.5 0.1 0.0 0.0

MReu 23 0.1 0.4 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.7 0.1 0.0 1.0 0.0 0.7 0.0 0.4 0.6 0.0

MReu 24 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 1.0 0.0 0.3 0.0 0.1 0.5

MReu 25 0.0 0.4 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.5 0.1 0.0 0.7 0.0 1.0 0.0 0.4 0.5 0.0

MReu 26 0.3 0.1 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.5 0.0 0.3 0.0 1.0 0.1 0.1 0.0

MReu 27 0.2 0.4 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.3 0.3 0.1 0.1 0.4 0.0 0.4 0.1 1.0 0.5 0.1

MReu 28 0.1 0.4 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.5 0.1 0.0 0.6 0.1 0.5 0.1 0.5 1.0 0.0

MReu 29 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.1 0.0 1.0

71

Figura 13

Dendograma UPGMA obtenido con el software Totallab TL120 versión 2006, a partir de los

coeficientes de correlación, calculados con las bandas amplificadas mediante ISSRs en todas las

muestras de papaya, empleando el iniciador (CA)7Y

72

III.1.6.2 Matriz de índices de correlación así como de dendogramas obtenidos para las muestras de papaya Hawaiana

Cuadro 40

Índices de correlación calculados con el software Totallab TL120 versión 2006, a partir de las bandas amplificadas mediante ISSRs en muestras

de papaya Hawaiana, empleando el iniciador (TG)7Y

LANE HG 1 HG 2 HG 3 HG 4 HG 5 HG 6 HG 7 HG 8 HG 9 HG 10 HG 11 HG 12 HG 13 HG 14 HG 15 HG 16 HG 17 HG 18 HG 19 HG 20 HG 21 HG 22 HG 23 HG 24 HG 25 HG 26 HG 27 HG 28 HG 29

ADN

Tomate

HG 1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2

HG 2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1

HG 3 0.2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3

HG 4 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 0.3 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2

HG 5 0.2 0.1 0.1 0.1 1.0 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1

HG 6 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 1.0 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2

HG 7 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 1.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0

HG 8 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 1.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0

HG 9 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 1.0 0.3 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1

HG 10 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 1.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2

HG 11 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 1.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

HG 12 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1

HG 13 0.2 0.1 0.3 0.1 0.3 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 1.0 0.5 0.4 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2

HG 14 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.5 1.0 0.7 0.5 0.4 0.4 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2

HG 15 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.4 0.7 1.0 0.6 0.6 0.5 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2

HG 16 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.5 0.6 1.0 0.7 0.5 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1 0.2 0.2

HG 17 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.4 0.6 0.7 1.0 0.7 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2

HG 18 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.4 0.5 0.5 0.7 1.0 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.4 0.0 0.1 0.3 0.2

HG 19 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 1.0 0.4 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1

HG 20 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.4 1.0 0.5 0.4 0.5 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2

HG 21 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.5 1.0 0.6 0.6 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2

HG 22 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.4 0.6 1.0 0.6 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2

HG 23 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.5 0.6 0.6 1.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1

HG 24 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 1.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1

HG 25 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 1.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1

HG 26 0.2 0.2 0.3 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 1.0 0.1 0.1 0.3 0.2

HG 27 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0.3 0.0 0.1

HG 28 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.3 1.0 0.1 0.2

HG 29 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 1.0 0.5

ADN Tomate 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.5 1.0

HRV 1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.4

HRV 2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2

HRV 3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.34

HRV 4 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3

HRV 5 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3

HRV 6 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.4 0.3

HRV 7 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.3 0.2

HRV 8 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.3

HRV 9 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2

HRV 10 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2

HRV 11 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2

HRV 12 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1

HRV 13 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0

HRV 14 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2

HRV 15 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2

HRV 16 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 17 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1

HRV 18 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

HRV 19 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

HRV 20 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

HRV 21 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3

HRV 22 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

HRV 23 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1

HRV 24 0.1 0.0 0.0 0.0 0.4 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1

HRV 25 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1

HRV 26 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1

HRV 27 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1

HRV 29 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 30 0.2 0.0 0.1 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2

73

LANE HRV 1 HRV 2 HRV 3 HRV 4 HRV 5 HRV 6 HRV 7 HRV 8 HRV 9 HRV 10 HRV 11 HRV 12 HRV 13 HRV 14 HRV 15 HRV 16 HRV 17 HRV 18 HRV 19 HRV 20 HRV 21 HRV 22 HRV 23 HRV 24 HRV 25 HRV 26 HRV 27 HRV 29 HRV 30

HG 1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

HG 2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0

HG 3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HG 4 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.2 0.1 0.3

HG 5 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.4 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3

HG 6 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

HG 7 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2

HG 8 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1

HG 9 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1

HG 10 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2

HG 11 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1

HG 12 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2

HG 13 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2

HG 14 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HG 15 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2

HG 16 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

HG 17 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3

HG 18 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3

HG 19 0.1 0.0 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

HG 20 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

HG 21 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2

HG 22 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2

HG 23 0.0 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HG 24 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1

HG 25 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1

HG 26 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0

HG 27 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1

HG 28 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2

HG 29 0.2 0.1 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

ADN Tomate 0.4 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

HRV 1 1.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.5 0.0 0.2 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1

HRV 2 0.2 1.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.5 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0

HRV 3 0.2 0.2 1.0 0.4 0.2 0.4 0.4 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1

HRV 4 0.2 0.1 0.4 1.0 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1

HRV 5 0.1 0.1 0.2 0.3 1.0 0.5 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 6 0.1 0.2 0.4 0.3 0.5 1.0 0.4 0.4 0.3 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

HRV 7 0.2 0.2 0.4 0.3 0.3 0.4 1.0 0.4 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2

HRV 8 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.4 0.4 1.0 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.2

HRV 9 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.3 0.1 0.3 1.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2

HRV 10 0.2 0.5 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 1.0 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

HRV 11 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 1.0 0.4 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1

HRV 12 0.5 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 1.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 13 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 1.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 14 0.2 0.0 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

HRV 15 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 1.0 0.5 0.3 0.4 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 16 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.3 0.5 1.0 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 17 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.3 1.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0

HRV 18 0.3 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.4 0.3 0.3 1.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1

HRV 19 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 1.0 0.5 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 20 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.5 1.0 0.4 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1

HRV 21 0.3 0.0 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.4 1.0 0.4 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 22 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.4 1.0 0.4 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1

HRV 23 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.4 1.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1

HRV 24 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 1.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

HRV 25 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.0

HRV 26 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0.2 0.0 0.1

HRV 27 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 1.0 0.2 0.2

HRV 29 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.2 1.0 0.2

HRV 30 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 1.0

74

Figura 15. Dendograma UPGMA obtenido con el software Totallab TL120 versión 2006, a partir

de los coeficientes de correlación, calculados con las bandas amplificadas mediante ISSRs en

muestras de papaya Hawaiana, empleando el iniciador (TG)7Y


75

Cuadro 44. Índices de correlación calculados con el software Totallab TL120 versión 2006, a partir de las bandas amplificadas mediante

ISSRs en muestras de papaya Hawaiana, empleando el iniciador (CA)7Y

LANE HG 1 HG 2 HG 3 HG 4 HG 5 HG 6 HG 7 HG 8 HG 9 HG 10 HG 11 HG 12 HG 13 HG 14 HG 15 HG 16 HG 17 HG 18 HG 19 HG 20 HG 21 HG 22 HG 23 HG 24 HG 25 HG 26 HG 27 HG 28 HG 29

ADN

Tomate

HG 1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2

HG 2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1

HG 3 0.2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3

HG 4 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

HG 5 0.2 0.0 0.1 0.1 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2

HG 6 0.2 0.1 0.3 0.2 0.3 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.3 0.3 0.1 0.2 0.3

HG 7 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 1.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3 0.1 0.0 0.1

HG 8 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 1.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1

HG 9 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 1.0 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2

HG 10 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 1.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2

HG 11 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 1.0 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2

HG 12 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 1.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0

HG 13 0.2 0.0 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 1.0 0.5 0.4 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2

HG 14 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.5 1.0 0.6 0.5 0.5 0.4 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2

HG 15 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.4 0.6 1.0 0.6 0.6 0.5 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.2 0.2

HG 16 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.5 0.6 1.0 0.7 0.5 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3

HG 17 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.5 0.6 0.7 1.0 0.7 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2

HG 18 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 0.5 0.5 0.7 1.0 0.4 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.4 0.1 0.2 0.4 0.2

HG 19 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.4 1.0 0.4 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1

HG 20 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.4 1.0 0.5 0.4 0.4 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2

HG 21 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.5 1.0 0.5 0.5 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2

HG 22 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.4 0.5 1.0 0.5 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

HG 23 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 0.5 0.5 1.0 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1

HG 24 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 1.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1

HG 25 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 1.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1

HG 26 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 1.0 0.1 0.1 0.3 0.2

HG 27 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 1.0 0.3 0.0 0.1

HG 28 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 1.0 0.2 0.2

HG 29 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.3 0.0 0.2 1.0 0.4

ADN Tomate 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.4 1.0

HRV 1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.4

HRV 2 0.0 0.2 0.3 0.2 0.4 0.4 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2

HRV 3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3

HRV 4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2

HRV 5 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3

HRV 6 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3

HRV 7 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

HRV 8 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3

HRV 9 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2

HRV 10 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

HRV 11 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2

HRV 12 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 13 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1

HRV 14 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2

HRV 15 0.2 0.0 0.2 0.1 0.4 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2

HRV 16 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2

HRV 17 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1

HRV 18 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

HRV 19 0.0 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

HRV 20 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2

HRV 21 0.2 0.0 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3

HRV 22 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

HRV 23 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1

HRV 24 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.4 0.2 0.4 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1

HRV 25 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1

HRV 26 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1

HRV 27 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1

HRV 29 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1

HRV 30 0.3 0.0 0.1 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.3 0.2

76


LANE HRV 1 HRV 2 HRV 3 HRV 4 HRV 5 HRV 6 HRV 7 HRV 8 HRV 9 HRV 10 HRV 11 HRV 12 HRV 13 HRV 14 HRV 15 HRV 16 HRV 17 HRV 18 HRV 19 HRV 20 HRV 21 HRV 22 HRV 23 HRV 24 HRV 25 HRV 26 HRV 27 HRV 29 HRV 30

HG 1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3

HG 2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0

HG 3 0.1 0.3 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

HG 4 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.3 0.2 0.1 0.3

HG 5 0.2 0.4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.4 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3

HG 6 0.3 0.4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

HG 7 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.4 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1

HG 8 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1

HG 9 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.4 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1

HG 10 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1

HG 11 0.3 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2

HG 12 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

HG 13 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3

HG 14 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

HG 15 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2

HG 16 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.3 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

HG 17 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3

HG 18 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3

HG 19 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

HG 20 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

HG 21 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2

HG 22 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2

HG 23 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

HG 24 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1

HG 25 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1

HG 26 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0

HG 27 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

HG 28 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.3

HG 29 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3

ADN Tomate 0.4 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

HRV 1 1.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.4 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3 0.1 0.4 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1

HRV 2 0.2 1.0 0.2 0.0 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1

HRV 3 0.2 0.2 1.0 0.3 0.2 0.4 0.4 0.3 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2

HRV 4 0.1 0.0 0.3 1.0 0.3 0.3 0.3 0.4 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1

HRV 5 0.1 0.3 0.2 0.3 1.0 0.5 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

HRV 6 0.1 0.3 0.4 0.3 0.5 1.0 0.4 0.4 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

HRV 7 0.2 0.2 0.4 0.3 0.3 0.4 1.0 0.4 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1

HRV 8 0.3 0.2 0.3 0.4 0.3 0.4 0.4 1.0 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1

HRV 9 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 1.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2

HRV 10 0.3 0.4 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 1.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.0 0.0

HRV 11 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 1.0 0.3 0.0 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 12 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 1.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

HRV 13 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 1.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

HRV 14 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 1.0 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

HRV 15 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 1.0 0.5 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

HRV 16 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.2 0.5 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

HRV 17 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.3 1.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0

HRV 18 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.3 1.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1

HRV 19 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 1.0 0.4 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

HRV 20 0.4 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.4 1.0 0.3 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1

HRV 21 0.3 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 1.0 0.3 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1

HRV 22 0.3 0.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 1.0 0.4 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2

HRV 23 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.4 1.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1

HRV 24 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2

HRV 25 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.0

HRV 26 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0.2 0.0 0.1

HRV 27 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 1.0 0.2 0.2

HRV 29 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.2 1.0 0.2

HRV 30 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 1.0

77



en muestras de papaya Hawaiana, empleando el iniciador (CA)7Y


78

III.1.6.3 Matriz de índices de correlación así como de dendogramas obtenidos para las muestras de papaya Maradol

Cuadro 42. Índices de correlación calculados con el software Totallab TL120 versión 2006 a partir de las bandas amplificadas mediante ISSRs

en muestras de papaya Maradol, empleando el iniciador (TG)7Y

LANE MEsc 1 MEsc 2 MEsc 3 MEsc 4 MEsc 5 MEsc 6 MEsc 7 MEsc 8 MEsc 9 MEsc 10 MEsc 11 MEsc 12 MEsc 13 MEsc 14 MEsc 15 MEsc 16 MEsc 17 MEsc 18 MEsc 19 MEsc 20 MEsc 21 MEsc 22 MEsc 24 MEsc 25 MEsc 26 MEsc 27 MEsc 28 MEsc 29 MEsc 30

ADN

Tomate

MEsc 1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2

MEsc 2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 3 0.2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3

MEsc 4 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1

MEsc 5 0.2 0.0 0.1 0.1 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.3 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2

MEsc 6 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3 0.1 0.2 0.3

MEsc 7 0.3 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 1.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1

MEsc 8 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 1.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1

MEsc 9 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 1.0 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2

MEsc 10 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 1.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2

MEsc 11 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 1.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

MEsc 12 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 1.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1

MEsc 13 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 1.0 0.5 0.4 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2

MEsc 14 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.5 1.0 0.6 0.5 0.5 0.4 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2

MEsc 15 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.4 0.6 1.0 0.6 0.6 0.5 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2

MEsc 16 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.5 0.6 1.0 0.7 0.5 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2

MEsc 17 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.5 0.6 0.7 1.0 0.7 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2

MEsc 18 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 0.5 0.5 0.7 1.0 0.4 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.4 0.1 0.2 0.3 0.2

MEsc 19 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.4 1.0 0.4 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2

MEsc 20 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.4 1.0 0.5 0.4 0.4 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2

MEsc 21 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.5 1.0 0.5 0.5 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2

MEsc 22 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.3 0.1 0.4 0.5 1.0 0.5 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

MEsc 24 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 0.5 0.5 1.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1

MEsc 25 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 1.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

MEsc 26 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 1.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1

MEsc 27 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 1.0 0.2 0.1 0.3 0.2

MEsc 28 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 1.0 0.3 0.0 0.1

MEsc 29 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 1.0 0.2 0.2

MEsc 30 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.2 1.0 0.4

ADN Tomate 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.4 1.0

MReu 1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.4

MReu 2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2

MReu 3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3

MReu 4 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2

MReu 5 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3

MReu 6 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3

MReu 7 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2

MReu 8 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3 0.3

MReu 9 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2

MReu 10 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

MReu 11 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2

MReu 12 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

MReu 13 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1

MReu 14 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2

MReu 15 0.2 0.0 0.2 0.1 0.4 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2

MReu 16 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2

MReu 17 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1

MReu 18 0.2 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

MReu 19 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

MReu 20 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2

MReu 21 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3

MReu 22 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3

MReu 23 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2

MReu 24 0.2 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.4 0.2 0.4 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.4 0.2 0.0 0.1

MReu 25 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1

MReu 26 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

MReu 27 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1

MReu 28 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1

MReu 29 0.3 0.0 0.1 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.3 0.2

79


LANE MReu 1 MReu 2 MReu 3 MReu 4 MReu 5 MReu 6 MReu 7 MReu 8 MReu 9 MReu 10 MReu 11 MReu 12 MReu 13 MReu 14 MReu 15 MReu 16 MReu 17 MReu 18 MReu 19 MReu 20 MReu 21 MReu 22 MReu 23 MReu 24 MReu 25 MReu 26 MReu 27 MReu 28 MReu 29

MEsc 1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3

MEsc 2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0

MEsc 3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

MEsc 4 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.3 0.1 0.3

MEsc 5 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.4 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3

MEsc 6 0.3 0.4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

MEsc 7 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 8 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 9 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.4 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1

MEsc 10 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1

MEsc 11 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2

MEsc 12 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

MEsc 13 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2

MEsc 14 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

MEsc 15 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2

MEsc 16 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.3 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

MEsc 17 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3

MEsc 18 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3

MEsc 19 0.0 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

MEsc 20 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

MEsc 21 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2

MEsc 22 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2

MEsc 24 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 25 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1

MEsc 26 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 27 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0

MEsc 28 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 29 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.3

MEsc 30 0.2 0.1 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3

ADN Tomate 0.4 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

MReu 1 1.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.4 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1

MReu 2 0.3 1.0 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1

MReu 3 0.2 0.2 1.0 0.4 0.2 0.4 0.4 0.4 0.3 0.3 0.3 0.1 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2

MReu 4 0.1 0.1 0.4 1.0 0.3 0.4 0.3 0.4 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1

MReu 5 0.1 0.3 0.2 0.3 1.0 0.5 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

MReu 6 0.1 0.2 0.4 0.4 0.5 1.0 0.4 0.4 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

MReu 7 0.2 0.2 0.4 0.3 0.3 0.4 1.0 0.4 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MReu 8 0.3 0.1 0.4 0.4 0.2 0.4 0.4 1.0 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1

MReu 9 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 1.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2

MReu 10 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 1.0 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MReu 11 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 1.0 0.3 0.0 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

MReu 12 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 1.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

MReu 13 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 1.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0

MReu 14 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 1.0 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

MReu 15 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 1.0 0.5 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

MReu 16 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.2 0.5 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

MReu 17 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.3 1.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0

MReu 18 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.2 1.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1

MReu 19 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 1.0 0.4 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MReu 20 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.4 1.0 0.3 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1

MReu 21 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 1.0 0.3 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1

MReu 22 0.3 0.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 1.0 0.4 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2

MReu 23 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.4 1.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1

MReu 24 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2

MReu 25 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.0

MReu 26 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0.2 0.0 0.1

MReu 27 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 1.0 0.2 0.2

MReu 28 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.0 0.2 1.0 0.2

MReu 29 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 1.0

80



muestras de papaya Maradol, empleando el iniciador (TG)7Y


81

Cuadro 43

Índices de correlación calculados con el software Totallab TL120 versión 2006, a partir de las bandas amplificadas mediante ISSRs en

muestras de papaya Maradol, empleando el iniciador (CA)7Y

LANE MEsc 1 MEsc 2 MEsc 3 MEsc 4 MEsc 5 MEsc 6 MEsc 7 MEsc 8 MEsc 9 MEsc 10 MEsc 11 MEsc 12 MEsc 13 MEsc 14 MEsc 15 MEsc 16 MEsc 18 MEsc 19 MEsc 20 MEsc 21 MEsc 22 MEsc 23 MEsc 24 MEsc 25 MEsc 26 MEsc 27 MEsc 28 MEsc 29 MEsc 30

ADN

Tomate

MEsc 1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2

MEsc 2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2

MEsc 3 0.2 0.1 1.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1

MEsc 4 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2

MEsc 5 0.1 0.0 0.1 0.1 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.3 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2

MEsc 6 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2

MEsc 7 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 1.0 0.2 0.2 0.1 0.3 0.0 0.1 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.0

MEsc 8 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 1.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1

MEsc 9 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 1.0 0.3 0.2 0.0 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2

MEsc 10 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 1.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3

MEsc 11 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 1.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2

MEsc 12 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

MEsc 13 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 1.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1

MEsc 14 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 1.0 0.5 0.4 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2

MEsc 15 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.5 1.0 0.6 0.5 0.5 0.4 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2

MEsc 16 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 1.0 0.6 0.6 0.5 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.4 0.1 0.1 0.2

MEsc 18 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.3 0.5 0.6 1.0 0.7 0.5 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2

MEsc 19 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.3 0.5 0.6 0.7 1.0 0.6 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2

MEsc 20 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.3 0.4 0.5 0.5 0.6 1.0 0.4 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.4 0.1 0.2 0.4

MEsc 21 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.3 0.4 1.0 0.4 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2

MEsc 22 0.1 0.0 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.4 1.0 0.5 0.4 0.4 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2

MEsc 23 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.5 1.0 0.5 0.5 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

MEsc 24 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.3 0.2 0.4 0.5 1.0 0.5 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

MEsc 25 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 0.5 0.5 1.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

MEsc 26 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 1.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1

MEsc 27 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.0 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0.2 0.2 0.1 0.1

MEsc 28 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.4 0.3 0.3 0.4 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 1.0 0.2 0.2 0.3

MEsc 29 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 1.0 0.3 0.0

MEsc 30 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 1.0 0.3

ADN Tomate 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.3 1.0

MReu 1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.4

MReu 2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

MReu 3 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.4 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1

MReu 4 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3

MReu 5 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.3

MReu 6 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3

MReu 7 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3

MReu 8 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3

MReu 9 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3

MReu 10 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

MReu 11 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2

MReu 12 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2

MReu 13 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1

MReu 14 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0

MReu 15 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.4 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2

MReu 16 0.2 0.0 0.2 0.1 0.4 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1

MReu 17 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1

MReu 18 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3

MReu 19 0.2 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1

MReu 20 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2

MReu 21 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1

MReu 22 0.2 0.0 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

MReu 23 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

MReu 24 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.3 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0

MReu 25 0.1 0.1 0.1 0.0 0.3 0.2 0.4 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.4 0.2 0.0

MReu 26 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1

MReu 27 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.4 0.3 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1

MReu 28 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1

MReu 29 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1

MReu 30 0.3 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.3 0.3

82


LANE MReu 1 MReu 2 MReu 3 MReu 4 MReu 5 MReu 6 MReu 7 MReu 8 MReu 9 MReu 10 MReu 11 MReu 12 MReu 13 MReu 14 MReu 15 MReu 16 MReu 17 MReu 18 MReu 19 MReu 20 MReu 21 MReu 22 MReu 23 MReu 24 MReu 25 MReu 26 MReu 27 MReu 28 MReu 29 MReu 30

MEsc 1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3

MEsc 2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0

MEsc 3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1

MEsc 4 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.3 0.3 0.1 0.3

MEsc 5 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.2 0.4 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2

MEsc 6 0.3 0.3 0.4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2

MEsc 7 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 8 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 9 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2

MEsc 10 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.4 0.2 0.1 0.2

MEsc 11 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1

MEsc 12 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

MEsc 13 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

MEsc 14 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2

MEsc 15 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.0 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1

MEsc 16 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.0 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.2

MEsc 18 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.3 0.3 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

MEsc 19 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3

MEsc 20 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.0 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.3

MEsc 21 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2

MEsc 22 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2

MEsc 23 0.2 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.4 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2

MEsc 24 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 25 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

MEsc 26 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2

MEsc 27 0.1 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2

MEsc 28 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0

MEsc 29 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.4 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MEsc 30 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.3

ADN Tomate 0.4 0.2 0.1 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3

MReu 1 1.0 0.4 0.2 0.3 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

MReu 2 0.4 1.0 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.3 0.4 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.3 0.1 0.3 0.3 0.4 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1

MReu 3 0.2 0.2 1.0 0.1 0.1 0.3 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1

MReu 4 0.3 0.2 0.1 1.0 0.4 0.2 0.4 0.4 0.4 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.3 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2

MReu 5 0.2 0.1 0.1 0.4 1.0 0.3 0.4 0.3 0.4 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.0 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1

MReu 6 0.3 0.1 0.3 0.2 0.3 1.0 0.5 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2

MReu 7 0.3 0.2 0.3 0.4 0.4 0.5 1.0 0.4 0.4 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

MReu 8 0.2 0.3 0.2 0.4 0.3 0.3 0.4 1.0 0.4 0.2 0.2 0.3 0.2 0.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.4 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MReu 9 0.3 0.3 0.1 0.4 0.4 0.2 0.4 0.4 1.0 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1

MReu 10 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 1.0 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.3

MReu 11 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 1.0 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0

MReu 12 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 1.0 0.3 0.0 0.2 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1

MReu 13 0.1 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 1.0 0.0 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

MReu 14 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.0 1.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0

MReu 15 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 1.0 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.0 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2

MReu 16 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 1.0 0.4 0.2 0.3 0.2 0.3 0.2 0.3 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2

MReu 17 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 0.1 0.3 0.4 1.0 0.3 0.3 0.2 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2

MReu 18 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.3 1.0 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1

MReu 19 0.2 0.3 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.3 1.0 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1

MReu 20 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 1.0 0.4 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1

MReu 21 0.2 0.3 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.4 1.0 0.3 0.3 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1

MReu 22 0.3 0.3 0.1 0.3 0.3 0.3 0.3 0.4 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 1.0 0.3 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.2 0.1

MReu 23 0.3 0.4 0.0 0.2 0.3 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 1.0 0.4 0.1 0.0 0.2 0.2 0.1 0.2

MReu 24 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.4 1.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.1

MReu 25 0.1 0.1 0.2 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1

MReu 26 0.1 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 1.0 0.1 0.2 0.1 0.1

MReu 27 0.1 0.2 0.2 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 1.0 0.3 0.1 0.2

MReu 28 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 1.0 0.2 0.3

MReu 29 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.1 0.0 0.3 0.1 0.1 0.2 1.0 0.2

MReu 30 0.2 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 0.0 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 1.0

83



muestras de papaya Maradol, empleando el iniciador (CA)7Y


84



Cuadro 44. Valores de heterocigocidad observadas y esperada con su respectivo valor de

Chi – cuadrado para las muestras de papaya Maradol recolectadas en Escuintla

Iniciador empleado

Heterocigocidad

observada

Hetocigocidad

Esperada Chi – cuadrado

(TG)7Y 0.2083 0.115 0.6471

(CA)7Y 0.2843 0.145 ***Las muestras tomadas en cuenta corresponden tanto a la filial 1 como a la filial 2


Cuadro 45. Valores de la prueba de probabilidad (VP) de Chi – cuadrado para

determinar el equilibrio de Hardy Weinberg, dentro de las muestras de papaya Maradol

recolectadas en el departamento de Escuintla

Iniciador

empleado

Chi – cuadrado P VP P > 3.86 Equilibrio de

Hardy – Weinberg

(TG)7Y 4.611852 0.0332 0.3156 0.9668 Desequilibrio

(CA)7Y 5.791557 0.0161 0.4296 0.9839 Desequilibrio ***Se muestran en la tabla los respectivos valores de Chi cuadrado con 1 grado de libertad, un

valor de significancia de 3.84 y una probabilidad (P) < 0.05


85



en muestras de papaya Maradol del departamento de Escuintla, empleando el iniciador (TG)7Y


A

B

C

D

86



en muestras de papaya Maradol del departamento de Escuintla, empleando el iniciador (CA)7Y


A

B

C

D

87

III.1.7 Caracterización genética de papaya hawaiana y maradol mediante el uso de

Polimorfismo de longitud de fragmentos restringidos (AFLPs)


partir de los coeficientes de correlación, calculados con las bandas amplificadas mediante AFLPs

en todas las muestras de papaya, empleando el iniciador PA


88



en todas las muestras de papaya, empleando el iniciador PB


89



en muestras de papaya Hawaiana, empleando el iniciador PA


90



en muestras de papaya Hawaiana, empleando el iniciador PB


91

III.1.7.3 Dendogramas obtenidos para las muestras de papaya Maradol



en muestras de papaya Maradol, empleando el iniciador PA


92


de los coeficientes de correlación, calculados con las bandas amplificadas mediante AFLPs en

muestras de papaya Maradol, empleando el iniciador PB


93

III. 2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS

III.2.1 Caracterización morfológica de las muestras de papaya variedades Hawaiana

y Maradol

La caracterización morfológica tanto de las plantas como de los frutos de papaya,

se ha hecho en otros países con la finalidad de diferenciar las diferentes variedades

utilizadas. Aún cuando los objetivos de este proyecto enfocaban los esfuerzos a la

caracterización molecular de las variedades Hawaiana y Maradol, se colectaron datos

morfológicos de las muestras trabajadas a fin de poder establecer parámetros

morfológicos a nivel de los cultivos del país. Es importante mencionar que la

cararcterización morfológica presenta dificultades puntuales como lo es la diferencia en

nutrientes, suelos, fertilizantes, edad del cultivo, cuidado ante patógenos, entre otros

factores; por lo que los datos presentados pueden tener características no comparables

respecto a las diferentes muestras colectadas.

Los cuadros 36 y 37 resumen los valores promedio obtenidos para la

caracterización morfológica del tallo y de la hoja en las variedades Hawaina y Maradol.

Tal como puede apreciarse la variedad Hawaiana Golden es más pequeña que Red Venus

tanto en tallo como en hoja. En este caso la edad de la plantación no varía

significativamente, ya que corresponde a 7-8meses y 8 meses (ver Cuadro 1, sección de

metodología).

Por otro lado, los valores tanto de altura como de tamaño de hoja son parecidos

entre los cultivos de papaya maradol correspondientes tanto al departamento de Escuintla

como de Retalhuleu (ver Cuadro 36). Es imporante aclarar que en el departamento de

Escuintla se colectaron muestras procedentes de la filial 1 (correspodiente a la compra de

pilones en el municipio de Antigüa, Departamento de Sacatepequez) y muestras de la

filial 2 (procedente de semilleros realizados a partir de las semillas de los frutos de la

filial 1), debido a lo cuál la edad de ambos grupos de plantaciones varian uno respecto a

la otra. Así, la comparación morfológica entre los miembros de la variedad maradol en

los departamentos de Escuintla y Retalhuleu se hizo entre las muestras de la filial 1 de

Escuintla y las muestras de papaya Maradol de Retalhuleu debido a que las plantaciones

son de aproximadamente la misma edad, 12 y 11 messes respectivamente (ver Cuadro 1,

sección de metodología).

Durante el desarrollo del análisis de resultados, no se incluyó la filial 2 debido a

que, con los escasos 4 meses que tenía (ver Cuadro 1, sección de metodología), no es

comparable puesto que los parámetros de tamaño de tallo y hoja están sujetos a la

variación de la edad. Respecto a éste último aspecto, hubiera sido recomendable realizar

las mediciones en las muestras correspondientes a la filial 2 luego de 7 u 8 meses, ya que

la información obtenida hubiese brindado datos interesantes sobre posibles variaciones

fenotípicas de la plantación que diferenciaran a la filial 1 de la filial 2. De igual forma no

94

pudo hacerse una comparación entre las papayas Hawaiana y Maradol en cuanto al

tamaño de tallo y hoja debido a la diferencia en las edades de ambas plantaciones.

En lo concerniente a la base del peciolo, puede verse que todas las muestras

colectadas de la varieadad Hawaiana como de Maradol del departamento de Escuintla

presentaban un valor de 3 (ligeramente cerrada). Por otro lado, las correspondientes

maradol del departamento de Retalhuleu presentaron una aparente diferenciación en éste

aspecto ya que la numeración en éste caso correspondía a 4 (fuertemente cerrada). Es

importante considerar que solamente se tuvo información de una cantidad pequeña de

muestras, los valores del Cuadro 36 son promedio, y es importante considerar que

existían una proporción de de 7:3 entre las fuertemente cerradas y las ligeramente

cerradas para la última variedad mencionada en dicho departamento (ver cuadro 47, del

anexo B), por lo que tal vez a sondear muestras más grandes la proporción podría variar.

En lo que respecta a los valores obtenidos para la forma de la hoja, puede verse

dos puntos importantes: Primero, no hay variación entre las muestras colectadas de la

variedad maradol, aún cuando varían en cuanto a la localización de su colecta,

Retalhuleu y Escuintla. En el caso de las muestras correspondientes a éste último

departamento tampoco existe diferencia entre la filial 1 y filial 2. Así, todas las muestras

correspondientes a la variedad maradol poseían una característica morfológica en común,

puesto que todas tenían hojas de forma cóncava (valor de 3). Segundo, existe un cambio

morfológico entre las variedades Maradol y las variedades Hawaiana Golden y Hawaina

Red Venus, con relación a la forma de la hoja. En el caso de la variedad Golden presenta

una hoja recta (valor de 1), mientras que es convexa (valor de 2) para la variedad Red

Venus. Es interesante observar que el valor obtenido para la forma de la hoja fue

constante en cada variedad para cada una de las muestras recolectadas, por lo que el

promedio no fue un valor aproximado sino uno real (ver cuadro 47, del anexo B).

III.2.2 Cuantificación de ADN y determinación de la pureza

El proceso de extracción de ADN mediante el empleo del kit Plant DNAzol de

Invitrogen, permitió obtener tanto una alta concentración de ADN como de pureza en la

mayoría de las muestras trabajadas, tal como se muestra en el Cuadro 38. No se han

incluido los datos correspondientes a la totalidad de las muestras trabajadas, siendo éste

último cuadro un ejemplo de la forma en que fueron analizados los valores de longitud de

onda obtenidos a (260, 280 y 360 nm) para las diferentes muestras, así como los

resultados obtenidos a partir de estos (pureza y concentración).

Es importante recordar que la estandarización de un método de biología molecular

depende en mucho de la calidad del ADN a trabajar, por lo que la cuantificación de las

muestras fue de suma importancia para los procesos subsecuentes de amplificación. Los

valores mostrados en el Cuadro 38 permiten observar la efectividad del método empleado

para obtener una calidad de ADN adecuada para el trabajo en laboratorio. Debe

recordarse que estos valores no corresponden en su totalidad al ADN de papaya, ya que el

método espectrofotométrico usado solo mide la absorbancia del los ácidos nucleicos,

95

incluyendo el ARN, sin hacer distinción de su origen, por lo que parte de estas lecturas de

absorbancia corresponden a éste. Sin embargo, la concentración se encuentra entre 220 y

450 ng/ul, lo cuál es adecuado para la caracterización genética, de hecho se necesita una

menor concentración, por lo que el empleo de alícuotas diluidas permitió resguardar el

material genético extraído de la degradación del ADN.

Tal como se observa en el cuadro antes mencionado la mayor parte de las

muestras se encuentra en un rango de pureza adecuado (1.8 a 2.0). Las muestras cuya

pureza es menor implica la contaminación por proteínas, mientras un valor mayor es un

indicador de residuos de solvente tal como cloroformo. Debido a que el método

empleado no es totalment exacto en la contaminación se uso un rango de ± 0.2 cercano al

rango, siempre y cuando hubiera una alta concentración, las muestras que eran muy

apartadas del rango se volvieron a extraer.

III.2.3 Integridad del ADN extraído

La calidad de la extracción de ADN realizada puede evaluarse mediante la

migración de las muestras extraídas en gel de agarosa al 1%. Cuando el ADN presenta

alta integridad, migra de forma constante tal como puede apreciarse en el pozo 1 de la

Figura 11; también puede presentar una cola corta de migración (ver pozo 5, Figura 11),

ya que esta indica que hay una mayor cantidad de ADN de gran tamaño y por ende poco

daño en el mismo. La intensidad del ADN visualizado no tiene que ver con su calidad,

pero si, es proporcional a la cantidad obtenida en el proceso de extracción. Por otro lado,

la fragmentación del ADN implica varios aspectos que pueden verse representados de las

siguientes formas: Una migración dispareja (ver pozo 7, Figura 11), acumulación del

ADN en la parte inferior del gel principipalmente (ver pozo 6, Figura 11), o no

visualización del ADN al migrarlo por gel de agarosa (ver pozo 8, Figura 11); este último

aspecto implica que la extracción fue deficiente.

La medida de la integridad es de vital importancia para la amplificación de ISSRs

y AFLPs posteriormente, debido a que la omisión de un segmento puede llevar también a

la falta de amplificación selectiva principalmente (Illescas, 2006). La severidad del

deteriroro varía, las lesiones leves en el ADN pueden no ser perjudiciales para el proceso

de caracterización, tal como puede apreciarse en el pozo 11 del la Figura 11. La flecha,

en este caso, muestra una zona con menor intesidad a lo largo del pozo de migración y

esto implica un indicio de degradación; sin embargo, esta es inicial y por ende poca. Por

otro lado, degradaciones tales como la mostrada en el pozo 6 implican que la extracción

debe volver a repetirse para que el ADN esté en óptimas condiciones al momento de

realizar la amplificación molecular.

III.2.4 Determinación de sexo en las muestras y Detección de PRSV-p

La determinación del sexo en las muestras colectadas de papaya tenía como

objetivo principal tratar de establecer patrones que lo ligen alguna característica de la

96

planta, tanto fenotípicas como genotípicas. En un principio era de especial interés la

detección de PRSV-p, ya que las muestras podrías presentar algún indicio de resistencia

ligada al sexo; sin embargo, debido a que las muestras colectadas provenían de tejido

foliar saludable, este aspecto no pudo realizarse.

Ahora bien, existen ciertas relaciones con las características morfológicas

documentadas que podrían ser de interés, aunque no ser precisamente verídicas, por lo

que se recomienda incluirlas en estudios posteriores que involucren el mismo cultivo con

el fin de investigar con mayor profundidad. Los datos referentes al sexo (hembra y

hermafrodita) de cada muestra se resumen en los Cuadros 36 y 37; sin embargo, para un

detalle más específico de cada una de las muestras colectas puede consultarse el Cuadro

57 del anexo B.

Tal como puede observarse en el Cuadro 37, la diferencia más notable es la

proporción de hermafroditas en la variedad hawaiana Red Venus (cabe mencionar que el

muestreo fue al azar) es mayor con respecto al resto de variedades. Pese a lo antes

mencionado, morfolígicamente esta variedad solamente es comparable con Hawaiana

Golden (por edad de la plantación), la cuál presenta un mayor tamaño de tallo y hoja (ver

Cuadros 34 y 35). Ahora bien, debido a que los valores presentados en los cuadros de

caracterización morfológica corresponden a valores promedio, el hecho de que se haya

muestreado mayor cantidad de hermafroditas pudo ser significativo, lo que sugiere que el

sexo en este caso podría ser determinante de ciertas características a nivel morfológico.

Por otro lado, este aspecto pareciera no tener ninguna influencia en la variedad Maradol,

la cuál posee posee valores muy parecidos tanto del tallo como de la hoja sin hacer

diferenciación alguna por sexo, ya que los porcentajes colectados tanto de hermafroditas

como de hembras es muy similar.

En cuanto a la base del peciolo como de la forma de la hoja, no pareciera haber

ninguna relación aparente con el sexo de la planta ya que las características no están

asociadas, principalmente en el último aspecto ya que sin importar el sexo todas las

muestras pertenecientes a la misma variedad presentaban la misma forma de hoja. Un

ejemplo de esto es que las muestras de Hawaiana (Golden y Red Venus) así como de

Maradol Escuintla presentaban una base del peciolo ligeramente cerrada, en este caso

puede verse que si hubiese habido alguna distinción en cuanto al sexo, seguramente

Hawaiana Red Venus habría quedado con una clasificación morfológica diferente, ya que

su porcentajes de hermafroditas es mayor en comparación con el resto de variedades.


el uso de Inter – secuencias repetitivas simples (ISSRs)

Los ISSRs conforman en éste estudio uno de los métodos por los cuales se

buscaba realizar una caracterización de las muestras recolectadas a nivel molecular, para

ello se llevó a cabo una estandarización en base al método propuesto por Awasthi et al.

(2004) y modificado en el laboratorio de Protección Vegetal (Instituto de investigaciones,

Universidad del Valle de Guatemala). A partir del análisis de las bandas obtenidas por

97

los diferentes 6 cebadores empleados en el proyecto, se eligieron dos de ellos; (TG)7Y y

(CA)7Y, los cuales conforman los resultados que son discutidos a continuación, y en los

que se abarca de lo más general a lo más específico. Los patrones de bandas otenidos a

partir de la amplificación con los iniciadores elegidos fueron analizadas empelando el

Software Totallab versión 2006, en la que se obtuvieron matrices de correlación así como

dendogramas calculados con el método UPGMA.


obtenidos para todas las muestras de papaya colectadas

Las muestras de papaya correspondientes a las variedades colectadas durante el

proyecto (Hawaiana Golden, Hawaiana Red Venus y Maradol) fueron amplificadas con

los dos primers (cebadores, inicidadores) antes mencionados, luego de los cuál se

obtuvieron las matrices de índices de correlación así como los dendogramas UPGMA. El

Cuadro 38 así como la Figura 12 son representativas de las muestras amplificadas con el

iniciadore (TG)7Y, mientras que el Cuadro 39 y la Figura 13 corresponden al iniciador

(CA)7Y.

Tal como puede observarse en los Cuadro 38 y 39, los valores de los índices de

correlación en la matriz son en su mayoría menores a 0.4, lo que indica que las muestras

se encuentran poco relacionadas entre sí, dicho de mejor forma existe dispersión genética

dentro de las variedades de papaya Hawaiana Golden, Hawaiana Red Venus y Maradol.

Este último hecho también puede verse reflejado en las Figuras 12 y 13, en las cuales la

mayor parte de los clados identificados son altamente variados, puesto que a pesar de que

observan varios sugrupos, la mayor parte de los mismos está compuesta por las diferentes

variedades de papaya trabajadas, en apróximadamente las mismas proporciones.

Pese a lo anterior, existen algunas pequeñas excepciones en las que existe más

miembros de una variedad en el subgrupo, tal como se observa en el dendograma

obtenido a partir del iniciador (TG)7Y (ver Figura 12): clado A (más Hawaiana Red

Venus), clado C (más Hawaiana Golden), clado D (más Maradol de Escuintla) y clado J

(más Maradol de Retalhuleu); caso similiar puede observarse para el iniciador (CA)7Y

(ver Figura 13) en la que el clado N poseen mayor cantidad de Hawaiana Red Venus y

Maradol de Escuintla. Ahora bien, es importante notar que muchas de los subgrupos

poseen solamente una pequeña cantidad de muestras por lo que las proporciones se ven

afectadas por dos o tres individuos, razón por la cuál el hecho de que existe mayor

número en un clado dado no sea significativo. Además de ello, puede verse que estos

subgrupos representan una pequeña proporción de la cantidad total de sugrupos, 4 de 13

y 1 de 16 para las Figuras 12 y 13, respectivamente.

Aproximadamente, la tercera parte de las muestras poseen valores de índice de

correlación entre 0.5 y 0.8, con lo que puede notarse que entre estas muestras si existe

mayor grado de similitud, aunque está relación sigue identificándose entre las diferentes

variedades, siendo el número de muestras mayor con el iniciador (TG)7Y que con el

(CA)7Y. Por otra parte, puede observarse tanto en el Cuadro 38 como en el 39, que hay

varias muestras con un alto porcentaje de ceros como índice de correlación, lo que a su

98

vez explica la gran cantidad de subgrupos que pueden identificarse en los dendogramas

correspondientes a todas las muestras de papaya colectadas y amplificadas mediante

ISSRs.

Tal como puede apreciarse en los cuadros antes mencionados, el ADN de tomate

fue empleado como “outgroup” (grupo de control externo), por lo que siendo el ADN del

mismo diferente al de la papaya, se esperaba que fuera el grupo menos relacionado con

respecto el resto de muestras Sin embargo, los índices de correlación dentro de las

matrices variaban de 0.0 (para pocos casos) a 0.4 y 0.5 para los cebadores (CA)7Y y

(TG)7Y respectivamente. En el último caso, incluso existe un valor de 0.7 entre éste y la

muestra HRV 17, con lo que puede verse que éste ADN guardaba cierta relación con las

muestras amplificadas.

Por último, y en base a los resultados expuestos, puede sugerirse que existe una

diferenciación leve a nivel de variedades de papaya empleando los iniciadroes (TG)7Y y

(CA)7Y, por lo que estos cebadores podrían no ser útiles para la diferenciación molecular

empleando muestras de las tres variedades.

Se sugiere, sin embargo, emplear otro tipo de estadísticas que ayude a corroborar

dichos resultados como el método de Ward que emplea la distancia euclideana y que

pareciera ser superior a los análisis por el método UPGMA (Sen, 2002). De forma

similar, existen métodos estadísticos tales como el valor cofenético de correlación y la

técnica de Monte Carlo que ayudan a cuantificar la efectivadad del método de agrupación

empleado, mediante la comparción de los valores de similitud generados en la matrices

con un set de valores similares derivados de los rsultados de la agrupación, devolviendo

así una cuantificación del grado de distorción de la similitud original generada por el

proceso de agrupación (Sen, 2002). Además de ello, análisis complementarios tales

como valores de heterocigocidad pueden ser útiles para brindar más información de la

población en estudio. Las técnicas que hacen uso de las masas moleculares de las bandas

amplificadas (frecuencia alélica), resultan ser procedimientos más tediosos ya que los

patrones de bandas pueden ser muy complejos, pero de gran ayuda para conocer si en

efecto existe un diferenciación a nivel de individuo, puesto que se trabaja con variedades

de una misma especie, además de brindar información sobre el flujo genético.


obtenidos para las muestras de papaya Hawaiana

Las muestras de papaya Hawaiana corresponden a dos variedades diferentes

Hawaiana Golden y Hawaiana Red Venus, ambas procedentes del departamento de

Retalhuleu, región Costa Sur del País. Aunque con antelación se han empleado los

resultados obtenidos para hacer la caracterización a nivel de todas las muestras

colectadas, se decidió hacer por separado una comparación que incluyera solamente a

éstas dos variedades así como la Maradol de forma independiente. Los Cuadros 40 y 41

así como las Figuras 14 y 15 resumen los resultados obtenidos para esta sección,

correspondiendo a empleo de los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y respectivamente.

99

Tal como se ve en los Cuadros 40 y 41, la mayor parte de las muestras

nuevamente poseen índices de correlación igual o menor a 0.4, lo que sugiere la amplia

dispersión de las muestras papaya Hawaiana. Aún así, es posible observar un patrón

interesante con ambos iniciadores, en el cuál se agrupan valores entre 0.5 y 0.7 para las

siguientes muestras: Iniciador (TG)7Y muestras HG 13 – HG 23 exceptuando la HG 19,

HRV 1,2,10, 12, 15, 16, 19 y 20; iniciador (CA)7Y las mismas muestras de Hawaiana

Golden y HRV 5,6,15 y 16.

Ahora bien, lo imporante es notar que los valores de coeficiente de correlación

altos que se muestran en las matrices, no correspoden a la relación de Hawaiana Golden

con Hawaiana Red Venus, sino más bien a la relación entre sí de las muestras

correspondientes a cada variedad de forma independiente. Es decir, las relaciones dentro

de las variedades en sí son altas, mientras que al compara cada una de ellas son bajas.

El aspecto discutido en los dos párrafos anteriores se ve respaldado por los

resultados visualizados de forma gráfica en los dendogramas (ver Figuras 14 y 15). Al

observar estos puede verse como los clados formados tienen cierta tendencia a agrupar

miembros de la misma variedad a diferencia de los observados para todas las muestras de

papaya colectada. Puede verse además que con ambos iniciadores empleados hay grupos

en los que existe mayoría de una variedad sobre la otra, tal como se describe a

continuación: según dendogramas con cierta tedencia a agrupar miembros de la misma

variedad: Iniciador (TG)7Y clados C,E,G,H e I poseen mayor parte de Hawaiana Golden

mientras los clados B,D y F poseen mayor parte de Hawaiana Red Venus; iniciador

(CA)7Y clados B,C,F y G poseen mayor parte de Hawaiana Golden mientras los clados

D,E,H e I poseen mayor parte de Hawaiana Red Venus.

Tanto las matrices de índices de correlación como los dendogramas obtenidos

sugieren que el empleo de este método de amplificación con los cebadores utilizados,

puede ser útil para la diferenciación de las variedades de papaya Hawaiana en el país

(Hawaiana Golden y Hawaiana Red Venus), ya que muestran una clara separación de las

muestras correspondientes a cada una. Por otro lado, si bien el empleo de estos patidores

permite una comparación de ambas variedades, no debe pasarse por alto el hecho que el

“outgroup” empleado (ADN tomate) posee un posición dentro del dendograma que

pareciera asemejarlo con ambas variedades. Los valores obtenidos para los índices de

correlación varían entre 0.0 y 0.3 (a excepción del valor de 0.4 obtenido con la muestra

HG29 y el cebador (CA)7Y), con lo que se respaldaría aún más el hecho de que no está

muy relacionado con ambas variedades; sin embargo, debe recordarse que este es el valor

promedio obtenido para la relación entre la mayor parte de muestras.

Dada la situación anteriormente expuesta, se recomienda emplear otro control de

ADN externo que permita clarificar la situación, además de hacer un análisis estadístico

de bandas diferenciales, en base a la masa molecular para ver si hay difenciación a nivel

de individuo y no solamente de variedad.

100


obtenidos para las muestras de papaya Maradol

En esta sección se realiza una comparación de las papayas de variedad Maradol

colectadas. El objetivo sin embargo no se trata de la diferenciación de la variedad ya que

es la misma, pero si de las diferencias que pueda haber según la disposición geográfica,

aspecto respecto al cuál se dirige la discusión. Los Cuadros 42 y 43, así como las Figuras

16 y 17 muestran los resultados obtenidos empleando los cebadores (TG)7Y y (CA)7Y

respectivamente.

Como puede visualizarse en los Cuadros 42 y 43, la mayor parte de los índices de

correlación obtenidos tanto para el departamento de Escuintla como de Retalhuleu se

encuentran entre 0.0 y 0.3, el valor de 0.4 está presente con menor frecuencia entre las

muestras, lo que indica una dispersión genética de las muestras comparadas. Sin

embargo, no hay un alto grado de similitud (basadóse en el índice de correlación) entre

las muestras del departamento de Escuintla y Retalhuleu entre sí, pero si dentro de sí.

Retalhuleu presenta solamente un valor de 0.5, entre las muestras MReu 6 y 7

amplificadas con el iniciador (CA)7Y. Por otro lado, Escuintla presenta valores entre 0.5

y 0.7 con ambos iniciadores en las siguientes muestras: Partidor (TG)7Y muestras MEsc

13 – 23, exceptuando MEsc 19; Partidor (CA)7Y MReu 14 – 25, exceptuando MReu 17

y 21.

Los valores prácticamente bajos para el índice de correlación permiten generar

agrupaciones mixtas en los dendogramas, en las cuales se encuentran presentes

individuos de ambos departamentos, con lo cuál se corrobora la dispersión identificada en

la matriz. Aún así, puede notarse la presencia de subgrupos con mayor proporción de

muestras de un departamento en específico, las que se describen a continuació: Iniciador

(TG)7Y el clado E posee mayor parte de Maradol del departamento de Retalhuleu

mientras los clados B y D poseen mayor parte de Maradol de Escuintla; iniciador (CA)7Y

el clado D posee mayor parte de Maradol del departamento de Retalhuleu mientras los

clados C y G poseen mayor parte de Maradol de Escuintla

De esta forma, es posible que los dendogramas obtenidos muestren que no es

posible lograr una diferenciación de la variedad Maradol a nivel geográfico, puesto que

las amplificaciones realizadas con ambos iniciadores no brindan clados separados para las

muestras correspondientes a los dos departamentos trabajados. Sin embargo, las matrices

de índices de correlación son un indicativo de la dispersión existente en la población, lo

que puede atribuirse a las diferentes condiciones del cultivo tales como el suelo,

tratamientos, riegos e incluso origen de las semillas, en este caso provenientes de pilones

de Antigüa Guatemala para Escuintla y de Frutas Maya para Retalhuleu.

Nuevamente, debe tomarse en cuenta que el “outgroup” empleado (ADN tomate)

posee un posición dentro del dendograma que pareciera asemejarlo con las muestras de

ambos departamentos, y sus valores de índice de correlación son de 0.1 y 0.2

principalmente, y raramente de 0.3 y 0.4. Al igual que con las muestras de papaya

Hawaiana, puede asumirse que no es parecido a las muestras, pero es importante hacer la

101

salvedad que la mayor parte de estos valores para las muestras en general están en entre

0.0 y 0.3; por lo que se vuelve a recomendar el empleo de otro control externo y la

diferenciación a nivel de individuo.



A lo largo de la realización de este proyecto fue posible visitar un cultivo de

papaya Maradol en el departamento de Escuintla, en el cuál se realizaba un experimento

por parte de los productores. Gracias es esto, se tuvo la oportunidad de colectar muestras

cuyas semillas provenían de pilones de Antigüa Guatemala (filial 1); así mismo, los

productores aislaron semillas de los frutos con mejores características de dicha

producción y las sembraron en un área más pequeña (filial 2), este material vegetal

también fue colectado.

Los Cuadros 42 y 43, así como las Figuras 16 y 17 muestran los resultados

obtenidos empleando los cebadores (TG)7Y y (CA)7Y respectivamente, y muestran la

distribución de papayas Maradol Escuintla. También se hizo cálculo de heterocigocidad

(ver Cuadro 44) y la prueba de probabilidad para de Chi – cuadrado con el fin de

establecer el equilibrio de Hardy Weinberg (ver Cuadro 45), siendo ambos estimadores

de la diversidad genética.

Según los datos descritos en la sección anterior, puede verse que existe una

relación más grande entre las muestras del departamento de Escuintla, principalmente

entre el rango correspondiente a la muestras MEsc 13 a la 25. Tal como se muestra en el

Cuadro 47 del apéndice B, las muestras MEsc 1 a la 15 pertenecen a la filial 2, mientras

que las muestra MEsc 16 a la 30 pertenecen a la filial 1. De ésta forma, es posible

identificar que la mayor relación entre las muestras se da en las pertenecientes a la filial

1, y solamente 3 de la filial 2 se relaciona estrechamente con estas, teniendo indices de

correlación entre 0.5 y 0.7, mientras que el resto de las muestras presentan valores entre

0.0 y 0.4. Los resultados obtenidos podrían sugerir una variabilidad genética entre ambas

generaciones, ya que la relación entre la filial 1 y 2 se ve notoriamente afectada, dando

lugar a índices de correlación con menores valores.

Tal como se observa en el Cuadro 44, los valores de heterocigocidad observada

para las muestras amplificadas con los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y fueron 0.2083 y

0.2843 respectivamente. Este estimador es últil para brindar información genética pasada

de generación a generación subsecuente, de esta forma resulta ser una medida de la

variabilidad entre ambas filiales. Al comparar los valores obtenidos de heterocigocidad

observada con los esperados, el valor resulta ser mayor lo que indica que exites más

variabilidad genética en la población en estudio que la esperada para dicha población,

principalmente con el partidor (CA) 7Y.

Debido a que la heterocigocidad es una proporción, es posible visualizar los

resultados de mejor forma mediante el empleo de porcentajes, así una el valor de 0.2083

obtenido con las muestras amplificadas con el cebador (TG)7Y indican que un un

102

individuo promedio de la población en general, será heterocigto en un 20.83% de sus loci,

de forma análoga para el cebador (CA) 7Y el individuo será heterocigoto en un 28.43% de

sus loci.

Al comparar estos valores de heterocigosidad observada con la esperada, se obtuvo el

valor de Chi-cuadrado, mostrado en el mismo Cuadro 44. Los datos indican que aunque

la heterocigosidad observada es un poco mayor que la esperada, las poblaciones, según el

valor de la prueba estadística, muestran cierta tendencia hacia la heterogeniedad de sus

genomas; por lo tanto, aunque el número no es muy alto, la mayoría de las muestras

dentro de la población se comportan como heterocigotos.

Tal como lo expone Hamrick et al. (1983) y de Gottlieb (1981), se observó que

existe un gran diferencia entre variabilidad genética, si se trata de una planta autógama o

una alógama. Esto es debido a que el sistema de cruzamiento es fundamental y

determinante en el flujo génico entre las generaciones. Wheller y Guries (1982)

observan que los valores de heterocigosidad observados en plantas leñosas son mucho

mayores a los de las herbaceas.

En el caso de la papaya Maradol, puede verse que al ser su nivel de

heterocigocidad observada mayor al esperado, pero aún así bajo, puede indicar varias

cosas. Hamrick (1983) propone que la heterocigocida está ligada a factores tales como

amplia distribución, alta fecundidad, alogamia y largo tiempo de generación. De forma

similiar, Stephenson (2006) menciona que la endogamia (autopolización en el caso de la

papaya) así como la habilidad limitada para la dispersión del cultivo, puede dar origen a

un exceso de homocigotos, lo que determine un bajo nivel de heterocigocidad, sugiriendo

que el modo de reproducción empleado que es la selección de semillas puede jugar un

papel importante en la disminución de la heterocigocidad entre la filial 1 y 2.

Las Figuras 18 y 19 muestran los dendogramas realizados únicamente con las

muestras de papaya maradol colectadas en Escuintla a fin de comparar de mejor forma la

filial 1 y 2, nuevamente las muestras MEsc 1 a la 15 corresponden a la filial 2 y MEsc 16

a la 30 a la filial 1. Así, es posible visualizar que en ambos dendogramas hay cuatro

clados. La filial 2 está agrupado en su mayoría en el Clado A, mientras que las muestras

de la filial 1 suelen estas distribuídas en los clados B, C y D. De esta forma puede verse

que hay una alta similitud en los individuos de la filial 2.

Este último aspeco indica que existe mayor diversidad genética dentro de la

primera generación filial, que en la segunda. Y que por lo tanto, aun cuando la

heterocigocidad es bastante elevada dentro de la población muestreada; las plantas

pertenecientes a la F2 están llegando a un nivel de equilibrio genético, y que muy

problablemente mucha de la información genética se esté perdiendo de una generación a

la siguiente. Es posible que al continuar dicha tendencia, de existir filial 3 esta podría

encontrarse mucho menos dispersa. Por otro lado, puede verse que los porcentajes de

heterocigocidad obtenidos para ambos iniciadores están en gran parte conformados por la

filial 1, mientras la F2 es más homogénea pero no por ello poco relacionada con la

primera.

103

De forma paralela, la información brindada por los administradores de la finca

pareciera brindar diferenciación a nivel fenotípica también, ya que la filial 2 poseía

árboles más bajos y con una mayor cantidad de retoños axiales. Sin embargo, también es

importante aclarar que dicha información podría no ser significativa tomando en cuenta

que las condiciones de crecimiento no eran totalmente iguales, los suelos variaban en

posición y composición lo que también podría afectar. Por último, se debe mencionar

que los cultivos de la filial 2 aún no estaban en para cosechar, lo cuál resulta de gran

relevancia debido a que los datos finales de productividad entre una y otra filial podrían

brindar una mejor información a cerca de una de las características de verdadero interés

agronómico, como lo es el fruto y sus características de tamaño, sabor, cantidad por

planta, etc.

El equilibrio de Hardy – Weinberg supone que, al analizar una población grande

con apareamiento al azar en ausencia de selección, migración y mutación, las frecuencias

alélicas genotípicas y fenotípicas permanecen cosntantes de generación en generación; o

sea, si la población cumple con estas caracteríscticas entonces se encuentra en equilibrio

de Hardy – Weinberg (Curtis y Bames, 1989; Hartl y Clark, 1989).

De ésta forma, al hacer estudios de poblaciones, es posible establecer una

hipótesis nula en base a los factores que causan el desequilibrio. Para evaluar si la

población está en equilibrio se utilizó la probabilidad de la prueba de chi-cuadrado. Si la

probabilidad de obtener el valor observado de chi cuadrado (dado los grados libertad) es

mayor a 0.05, el resultado no es estadísticamente significativo y se acepta la hipótesis

nula (la población se aparea al azar). Si la probabilidad de obtener el valor observado de

chi cuadrado es menor a 0.05, el resultado es estadísticamente significativo, se rechaza la

hipótesis nula (la población se aparea al azar) y se acepta la hipótesis alternativa (la

población no se aparea al azar) (Stephenson, 2006).

Tal como puede apreciarse en el Cuadro 45, los valores obtenidos para la

probabilidad (P) son menores a 0.05, por lo que el resultado es significativo y en base a

esto es posible rechazar la hipasteis nula de que hay un apareamiento al azar y aceptar la

hipótesis alternativa de que los individuos no se aparean al azar por lo que no existe

equilibrio de Hardy – Weinberg. De forma similiar, ya que se usa un nivel de

significancia de 3.86 y un P < 0.05 (intervalo de confianza del 95%), el cálculo de P >

3.86 brinda la probabilidad de que los individuos de la población en estudio estén a la

izquierda de la curva de densidad genética. Por ejemplo, para el iniciador (TG)7Y un

valor igual o mayor de Chi – cuadrado de 4.611852 se obtendrá un 96.68 % de la veces en

una población que posea las frecuencias genotípicas tal como las calculadas según Hardy –

Weinberg.

Por último debe tomarse en cuenta que ambos iniciadores presentaron

información similar, indicando que no hay equlibrio de Hardy Weinber, lo que indica que

existen razones por las cuales no se mantiene dentro de lo que pueden citarse factores

tales como la selección de las semillas para la filial 2 con lo que no se de la selección al

azar, así también las mutaciones también puede influir en que se rompa el equilibrio.

Así, se corrobora lo expuesto por Beaty y Marquardt (1996), según lo cuál si la muestra

104

estudiada está conformada por una mezcla de dos poblaciones genéticamente diferentes,

la población puede no encontrarse en equilibrio, lo que corrobora la información brindada

el los valores de heterocigocidad y los dendogramas UPGMA.

III.1.5.5 Ventajas, desventajas y complementación estadística para el uso de

ISSRs en la caracterización de las variedades de papaya Hawaiana

Golden, Hawaiana Red Venus y Maradol en la región Costa Sur

de Guatemala

El empleo de ISSRs como método para caracterización de molecular fue de gran

ayuda a lo largo de este estudio, puesto que el diseño o empleo de cebadores no depende

del conocimiento de la secuencia del genoma, por otra parte puede trabajarse con una

pequeña cantidad de tejido vegetal ya que no se requiere de una alta concentración de

ADN. El método permite trabajar la alta variedad de los genomas con gran

reproducibilidad.

A pesar de todos los pros, también exiten desventajas tales como que los ISSRs se

encuentran solo con abundancia media en el ADN, y quizá la más desventajosa de todas

sea que permite el estudio solamente de alelos dominantes y codominantes por lo que al

momento de haber homocigotos recesivos no pueden visualizarse. Esto puede ser de

alguna relevancia para el tipo de estudio, especialmente si está tratando de identificar

alguna característica asociada a un alelo en particular como la resistencia a algún

patógeno. De igual forma puede no existir amplificación si existe algún tipo de mutación

en el sitio de unión del iniciador, así como rearrelgos en éste miams región.

Un aspecto importante que no debe pasar por alto, es el control de ADN externo

empleado para la caracterización molecular, el cuál corresponde a ADN de tomate, el

cuál pareciera no ser del todo adecuado para el estudio. Tal como se ha expuesto en la

secciones previas, tanto los valores correspondientes al índice de correlación (0.5 o

mayor) presentados en las matrices como su distribución en los diversos dendogramas,

implican cierta asociación con las muestras de papaya, por lo que cabría cuestionarse de

si los iniciadores empleados realmente son últiles. Una de las causas que pudo influir fue

el hecho que el Software empleado calcula la similitud en base al la presencia o ausencia

de bandas sin tomar en cuenta su mas molecular. Al rectificar las bandas

correspondientes al ADN de tomate (ver Cuadro 49 del anexo D), puede verse que cada

banda corresponde al menos a una de las bandas de las muestras analizadas, con lo cuál

siempre guarda relación con las mismas.

Por otro lado, la alta dispersión en la mayoría de las muestras no permite decir que

existe poca similitud entre el ADN de tomate y las muestras, debido a que estos valores

de índice de correlación son parecidos a los obtenidos con otras muestras (0.0 a 0.4). De

ahí, que se recomiende el empleo de análisis estadísticos complementarios tales como el

método de Ward similar a UPGMA con lo cuál podría corroborarse la distribución

génetica de las muestras y su asociación en agrupaciones o clados. De igual fomra el

empleo de otros índices tales como valor cofenético de correlación y la técnica de Monte

105

Carlo ayudan da saber de forma cuantitativa la distorsión de las agrupaciones realizadas

por el método que se está trabajando, con respecto a las similitudes originales.

Por último, quizá la mayor aplicación de proyectos como este resida en los

métodos desarrollados y estandarizados, así como su complementariedad con estudios

similares. El aporte a nivel científico dentro del país, promueven grandemente el

intercambio de información y la aplicación del método para otro tipo de estudios con

objetivos similiares, tales como su empleo en otro tipo de cultivos de importancia

agronómica para el país, o de otras variedades de papaya. Así mismo, su utilidad podría

ser mayor si se compara con otros trabajos similiares, como es el caso de la

caracterización del la variedad criolla de papaya por Roche (2009), ya que podría permitir

conocer de mejor forma la variabilidad con miembros de la misma especie. Hay que

subrayar que este informe solo conoforma uno de los primeros esfuerzos para el estudios

molecular de este cultivo en el pais, ya que las variedades cultivadas van variando y

necesitan seguirse haciendo estudios posteriores que las incluyas, y que permitan conocer

el grado de entrecruzamiento que pueda darse con las actuales; un ejemplo de ello es la

variedad Tai-Nun.


el uso de Polimorfismo de longitud de fragmentos restringidos (AFLPs)


obtenidos para todas las muestras de papaya colectadas

La distribución general de todas las muestras analizadas de papaya mediante la

técnica de AFLP se puede observar en las Figuras 27 y 28. Como se observa en estas

figuras, la distribución de la papaya en amplios rasgos es bastante amplia. Teniendo

mayor concordancia de muestras de grupos distintos, que entre ellos mismos. Aun así,

solamente las muestras de maradol, y en especial las recolectadas en el departamento de

Escuintla y algunas muestras de Hawaiana red Venus, muestran índices de correlación

bastante grandes. Este hecho es lógico, debido a que muestras ubicadas en las mismas

regiones y pertenecientes a la misma variedad deberían tener rasgos genéticos casi

idénticos. En sí, en la Figura 27 se observa dos tipos de distribución o agrupamientos por

parte de las muestras.

En general, las muestras de maradol se encuentran ubicadas en un claro clado, en

tanto las muestras de papaya Hawaiana se ubican en otro clado distinto; aunque algunas

muestras de estas últimas se encuentran muy relacionadas a la maradol. Este hecho es

concordante debido a que puede existir cierto cruzamiento de material genético entre las

muestras, y en especial debido a su cultivo se realiza en areas aledañas.

En el caso de la Figura 28, las muestras de papaya maradol siguen conservándose

en un solo clado, pero a diferencia de la distribución encontrada anteriormente por parte

de las Hawaiana, en este caso se distribuyen en tres clados, estando dos de estos clados

bastante relacionados filogenéticamente. En lo referente al tercer clado de papaya

106

Hawaiana, este se encuentra mucho más relacionado con maradol que con las mismas

hawaianas. Este bien podría ser el grupo de Hawaianas que en la figura 27, comparten el

mismo clado con las maradol, pero que mediante la amplifición de sus segmentos de

ADN con otro set de iniciadores, permite una mayor diferenciación de los mismos.

Al mismo tiempo se puede observar que en general, se obtiene una mejor

información de biodiversidad genética en cualquier tipo de papaya muestreada en

Guatemala, mediante el uso del iniciador AFLP, E-ACG/M-CAT, que con el E-AGG/M-

CAT. Esta información es concordante con lo encontrado por Illescas (2001). Esto puede

ser evidenciado en que los dendrogramas obtenidos con el primero de los iniciadores

AFLP se genera una mayor cantidad de clados que con su homologo. De esta manera la

información es mucho más minuciosa y detalla con su utilización, permitiendo obtener un

dendrograma mucho más detallado y probablemente más cercano a la realidad.


obtenidos para las muestras de papaya Hawaiana

En los dendrogrmas C y D se muestran los dendrogramas generados con los

iniciadores AFLP, E-ACG/M-CAT, y E-AGG/M-CAT con las muestras de papaya

Hawaiana. En estos las muestras comprendidas de 1-30 son Hawaiana Golden, en tanto

de 31-60 son Hawaiana Red Venus, siendo la muestra 59 el control de tomate externo al

estudio.

En este dendrograma las muestras de Hawaiana Golden y Red Venus se

encuentran casi totalmente divididas en clados claros. En sí, las muestras de Golden se

encuentran agrupadas con un nivel de correlación entre 0.3 y 0.4, lo mismo ocurre con las

muestras de Red Venus. Aun así, existen clados en los cuales ambos tipos de muestras se

unen porque mantienen niveles de comparación mucho mayores que con sus respectivos

grupos.


obtenidos para las muestras de papaya Maradol

En la Figura 24 se muestra el dendrograma obtenido con las muestras de papaya

Maradol recolectadas en los departamentos de Escuintla y Retalhuleu, siendo las

muestras de Escuintla de la 1 – 30, y las de Retalhuleu de la 31- 60. La muestras número

12 representa el patrón genética obtenido con la muestra de tomate, el cual es considerado

como grupo externo control del estudio.

Como se observa en este dendrograma y en el 25, es la dispersión de las muestras

de papaya maradol en Guatemala. Como se observa en esencia las muestras en su

totalidad mantienen una amplia dispersión genética. Este hecho es evidenciado en la gran

cantidad de clados presentes en el dendrograma. A su vez se puede apreciar que la

mayoría de las muestras de Escuintla, asi como las de Retalhuleu se encuentran

agrupadas en clados diferenciados del resto. A su vez los niveles de similitud dentro de

107

estos clados son entre 0.5 a 0.7 en niveles de índice de correlación. Lo cual las hace

muestras bastante cercanas entre si. Aun así algunas muestras de maradol recolectadas en

Escuintla son similares a las de Retalhuleu, pero en grupos o clados mucho más

heterogéneos que los anteriores; manteniendo niveles de índices de correlación entre 0.2

y 0.3.

III.2.7 Comparación de los resultados obtenidos para la caracterización de papaya

variedades Hawaiana Golden, Hawaina Red Venus y Maradol, a partir de la

amplificación de bandas con las técnicas moleculares de ISSRs y AFLPs

Los resultados obtenidos mediante la técnica de AFLP e ISSR son concordantes.

Mediante ambos métodos ha sido posible diferenciar entre las muestras. Con la diferencia

que el método de ISSR en comparación al de AFLP es mucho más simple y sencillo,

permitiendo un análisis de muestras eficiente y bastante adecuado. En cambio el método

de AFLP es mucho más costoso, tardado, y debido a que conlleva una mayor serie de

pasos a realizar en su protocolo, permite un mayor margen de que algo pueda salir mal.

Pero al mismo tiempo, debido a que involucra digestión enzimática y luego amplificación

por iniciadores específicos y no específicos, permite un análisis mucho más eficiente de

las muestras.

En sí, como ya se expuso anteriormente, las muestras en todos los casos muestran

los mismos patrones de distribución. En especial las muestras de papaya Hawaiana Red

Venus que parecieran estar mucho más relacionadas con cualquier planta de maradol, que

las Hawaianas golden. Es por esta razón que tanto mediante AFLP como por ISSR, las

papayas Hawaiana Golden se mantienen en clados muy apartados de maradol. En tanto

Red Venus en muchos casos comparte rasgos bastante similares con maradol. Esto se

podría deber a que las Red Venus tiene un mecanismo de fertilización mucho más

semejante al de maradol que Golden; y que por lo tanto podría existir un mayor flujo de

genes entre Red Venus y maradol que con Golden. Aunque Red Venus siempre sigue

siendo genéticamente bastante parecida a Golden, por ser de la misma variedad.

Con respecto a la información encontra mediante ambas técnicas, se encontró que

la técnia de AFLP hace una mayor discriminación de grupos o clados que la técnica de

ISSR. Esto se observa en donde, mientras que mediante ISSR las muestras se encuentran

agrupadas en uno o dos grupos, mediante AFLP, el mismo grupo de muestras se agrupa

en más clados. Esta diferencia permite que las muestras más similares entre sí, se

diferencien de las que no lo son tanto, aun cuando se trate de la misma variedad.

III.2.8 Mapa geográfico de la distribución varietal

La figura del mapa no. 2 muestra la distribución varietal de los materiales

vegetales colectados a lo largo del estudio, con lo cuál se puede hacer más descriptivo y

visual los clados obtenidos para las diferentes variedes analizadas a nivel molecular.

108

Mapa 2. Mapa de la distribución de variedades de papaya analizadas en el estudio. Las

localidades A, B y C se describen en el Cuadro 1.

FUENTE: FODECYT 072-2006

109

PARTE IV.

IV.1 CONCLUSIONES

1. Se colectaron 60 papayas variedad Maradol, 30 provenientes de Escuintla y 30 de

Retalhuleu; de igual forma se colectaron 30 muestras de papaya hawaina golden y

30 de hawaina red venus, ambas del departamento de Retalhuleu.

2. Se determinó el sexo de todas las muestras de papaya colectadas al azar, en base a

la morfología del fruto y flor. El porcentaje de hermafroditas (hf) y hembras (h)

fue el mismo para las variedades Maradol (Escuintla y Retalhuleu), siendo estos

de 57% y 43% respectivamente. Para la variedad hawaina Golden el porcentaje

de hf fue de 63% y el de h de 37%, mientras que para la variedad hawaiana red

Venus fue de 80% de hf y 20% de h; siendo esta última variedad la que mayor

diferencia presentó en cuanto a la proporción de hembras y hermafroditas.

3. La variedad Hawaiana Golden es más pequeña que Red Venus tanto en tallo como

en hoja. Por otro lado, los valores tanto de altura como de tamaño de hoja son

parecidos entre los cultivos de papaya maradol correspondientes tanto al

departamento de Retalhuleu como a la filial 1 de Escuintla.

4. La base del peciolo de todas las muestras de la variedad Hawaiana (Golden y red

Venus) como de Maradol del departamento de Escuintla presentaban un valor de

3 (ligeramente cerrada), mientras las concernientes a maradol del departamento de

Retalhuleu presentaron un valor de 4 (fuertemente cerrada).

5. Todas las muestras correspondientes a la variedad Maradol poseían una

característica morfológica en común, puesto que todas tenían hojas de forma

cóncava (valor de 3), por el contrario, la variedad Hawaiana Golden presenta una

hoja recta (valor de 1), y la Hawaiana Red Venus es convexa (valor de 2).

6. Los ISSRs amplificados con los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y en todas las

muestras de papaya colectadas, permitieron obtener matrices con índices de

correlación con valores menores 0.4 en su mayoría, indicando dispersión genética

entre las variedades de papaya Hawaiana Golden, Hawaiana Red Venus y

Maradol. Apróximadamente, la tercera parte de las muestras poseían índices de

correlación entre 0.5 y 0.8, indicando similitud pero entre diferentes variedades.

Estos hechos también pueden verse reflejados en los dendogramas respectivos, en

110

los que la mayor parte de los clados identificados se conforman de individuos de

las diferentes variedades.

7. En base a los índices de correlación y los dendogramas obtenidos para todas las

muestras de papaya, puede sugerirse que existe una diferenciación leve a nivel de

variedades de papaya empleando los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y, por lo que

estos cebadores podrían no ser útiles para la diferenciación molecular empleando

muestras de las tres variedades.

8. Al comparar los resultados obtenidos de los ISSRs de las variedades Hawaiana

Golden y Hawaiana Red Venus, con los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y, se observó

que a pesar que la mayor parte de valores de índice de correlación eran ≤ 0.4

(amplia dispersión), los valores entre 0.5 y 0.7 corresponden a la relación entre las

muestras de cada variedad de forma independiente. Es decir, las relaciones dentro

de las variedades en sí son altas, mientras que al compara cada una de ellas son

bajas. Este aspecto se respalda en los dendogramas respectivos, en los clados

formados agrupan a los miembros de la misma variedad.

9. Tanto las matrices de índices de correlación como los dendogramas obtenidos

mediante la técnica de ISSRs y empleando los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y,

sugieren que el empleo de estos cebadores puede ser utilidad para la

diferenciación de las variedades de papaya Hawaiana en el país (Hawaiana

Golden y Hawaiana Red Venus), ya que muestran una clara separación de las

muestras correspondientes a cada una.

10. Al comparar los resultados obtenidos de los ISSRs de la variedad Maradol en los

departamentos diferentes (Escuintla y Retalhuleu), se obtuvo un patrón similar al

observado para las papayas hawaianas con los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y,

valores de índice de correlación ≤ 0.4 (amplia dispersión), mientras los valores

entre 0.5 y 0.7 corresponden a la relación de las muestras de cada variedad entre

sí, de forma independiente. Por otro lado, los dendogramas generaron

agrupaciones mixtas (muestras de ambos departamentos).

11. Tanto las matrices de índices de correlación como los dendogramas obtenidos

mediante la técnica de ISSRs y empleando los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y,

plantean que no es posible lograr una diferenciación de la variedad Maradol a

nivel geográfico, puesto que las amplificación realizadas con ambos iniciadores

no brindan clados separados para las muestras correspondientes a los dos

departamentos trabajados, aunque las índices de correlación de las matrices

generados son un indicativo de la dispersión existente en la población.

12. Las matrices de índices de correlación obtenidas mediante la técnica de ISSRs y

empleando los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y, muestran una mayor relación

(valores ≥ 0.5) entre las muestras del departamento de Escuintla, principalmente

entre la filial 1, sugiriendo variabilidad genética entre ambas generaciones. Estos

resultados son respaldados con los dendogramas respectivos, en los que la filial 2

111

está agrupada en su mayoría en un solo clado, mientras que la filial 1 se distribuye

en 3 diferentes, sugiriendo mayor similitud entre los miembros de la filial 2.

13. Los valores de heterocigocidad observada para las muestras amplificadas con los

iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y fueron 0.2083 y 0.2843 respectivamente, siendo

superiores a los esperados (0.115 y 0.145 respectivamente), lo que indica que

existe más variabilidad genética en la población en estudio que la esperada para

dicha población, por que existe tendencia a la heterocigocidad, correspondiente en

su mayoría a la filial 1, sugiriendo que el modo de reproducción empleado que es

la selección de semillas puede jugar un papel importante en la disminución de la

heterocigocidad entre la filial 1 y 2.

14. Para evaluar si la población está en equilibrio se utilizó la probabilidad de la

prueba de chi-cuadrado, siendo los valores obtenidos para los iniciadores (TG)7Y

y (CA)7Y de 0.0332 y 0.0161, lo que indica que los individuos de la población no

se aparean al azar y por tanto no existe equilibrio de Hardy – Weinberg, siendo

una de las posibles razones la selección de las semillas para la filial 2 con lo que

no se de la selección al azar, también las mutaciones pueden ser un factor

influyente.

112

IV.2 RECOMENDACIONES

A partir de la información recaba sobre la morfología de las muestras de papaya

variedades Maradol, Hawaiana Golden y Hawaiana Red Venus, es posible realizar

estudios de mayor extensión, en los que se abarque mayor cantidad de cultivos de

papaya, a fin de establecer si los estándares de Guatemala son similares a los

reportados en la literatura. Así mismo, será importante incluir características propias

del fruto.

Para futuros estudios, que busquen llevar a cabo caracterización morfológica, se

recomienda tomar en cuenta la edad de los cultivos, proporcionada por los

agricultores, antes de realizar las giras de campo, ya que este factor puede tener gran

influencia en los resultados obtenidos.

En base a los resultados preliminares obtenidos sobre la caracterización morfológica

de la hoja, puede verse la forma de ésta es diferente según la variedad, por lo que se

recomienda emplearla en futuros estudios, como característica de interés en la

diferenciación de variedades.

Se recomienda el empleo del kit Plant DNAzol de Invitrogen para el proceso de

extracción de ADN, ya que permitió obtener tanto una alta concentración de ADN

como de pureza, además de mantener la integridad del mismo, a partir del tejido foliar

de papaya.

Se sugiere emplear otro tipo de estadísticas que ayude a corroborar los resultados

obtenidos mediante el Software Totallab versión 2006, a partir de los patrones de

bandas amplificados con ISSRs, tales como el método de Ward para agrupaciones, o

el valor cofenético de correlación y la técnica de Monte Carlo que ayudan a

cuantificar la efectivadad del método de agrupación empleado.

Debido a que los resultados obtenidos sugieren que la técnica de ISSRs empleando

los iniciadores (TG)7Y y (CA)7Y puede ser útil para la diferenciación de las

variedades de papaya Hawaiana Golden y Hawaiana Red Venus, pero el control

externo parece tener alta relación con las muestras de papaya, se recomienda emplear

otro control de ADN externo que permita clarificar la situación, a fin de cerciorarse el

empleo de estos en estudios posteriores.

Se recomienda, que en futuras oportunidades en que se trabajen diferentes filiales, se

realicen las mediciones a la misma edad de la plantación, ya que la información

obtenida puede brindar datos interesantes sobre posibles variaciones fenotípicas de la

plantación que diferenciaran a la filial 1 de la filial 2 y subsecuentes.

Según los análisis estadísticos obtenidos con el Software Totallab versión 2006 para

los patrones de bandas obtenidos con el método de ISSRs, es posible apreciar que en

todas las matrices de índices de correlación (valores ≥ 0.5) como en los dendogramas,

en el control externo empleado (ADN de tomate), presentaba similitud con las

113

muestras de papaya utilizadas, por lo se sugiere cambiar el control externo en futuros

estudios para darle mayor validez a los resultados, especialmente para saber si los

iniciadores permiten tal diferenciación entre las variedades de papaya y el control

externo. Al mismo tiempo se sugiere emplear otro tipo de análisis estadístico con los

mismos resultados para ver si hay variación en los resultados obtenidos.

114

IV. 3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Ávalos, A. (2004). Caracterización de 20 variedades mutantes de frijol (Phaseolus

vulgaris L.) mediante la técnica del AFLP. Tesis, Universidad del Valle de

Guatemala, Guatemala. 96pp.

2. Ávalos, A. y Molina, L. (2004). Caracterización de 20 variedades mutantes de frijol

(Phaseolus vulgaris L.) mediante la técnica del AFLP. Informe técnico de

actividades del Laboratorio de biotecnología de la Región I ICTA, Guatemala.

3. Ávalos, A., L. Molina y K. Ponciano. (2004). Estudio de la variabilidad genética de

las poblaciones de ajo cultivadas en Guatemala y formación de un banco de

germoplasma representativo con [mes de mejoramiento genético: Análisis

mediante AFLP. Informe técnico de actividades del Laboratorio de

biotecnología de la Región I ICTA, Guatemala.

4. Aluja, M., Jiménez, A., Camino, M., Aldana, L., Castrejón, V. y Aldes, M.E. (1997).

Determinación de la susceptibilidad de la tres variedades de papaya (Carica

papaya) al ataque de Toxotrypana curvicauda (Diptera: Tephiritidae). Folia

Entornol. Mex. 90:33-42 (1994).

5. Awasthi, A., G. Nagaraja, G. Naik, S. Kanginakudru, K. Thangavelu and J. Nagaraju.

(2004). Genetic diversity and relationships in mulberry (genus Morus) as

revealed by RAPD and ISSR marker assays. Disponible en línea en:

http://www.biomedcentral.com/1471-2156/5/1#IDACWTQD

6. Beaty, B.J and C.W. Marquardt. (1996). The Biology of disease Vectors. University

Press of Colorado. USA. Pp 417-437.

7. Claros Díaz, M.G. (2000). Marcadores moleculares: Qué son, cómo se obtienen y

para qué valen. Dpto. de Biología Molecular y Bioquímica. Universidad de

Málaga. Disponible en:

http://www.encuentros.uma.es/encuentros49/marcadores.html.

8. Curtis, H. y N.S. Barnes. (1989). Biology. 5th

ed. Worth publishers. USA. Pp 346-

370.

9. Deputy, J., R. Ming, H. M, Z. Liu, M. Fitch, M. Wang, R. Manshardt and J. Stiles.

(2001). Molecular markers for sex determination in papaya (Carica papaya

L.) Theor Appl Genet 106:107-111.

10. Dowling, T. E.; C. Moritz; J. D. Palmer y L.H. Rieseberg. (1993). “Nucleic acids

III: Analisis of fragments and restriction sites” Chapter 8. En Molecular

Systematics (Hills, D. M.; C., Moritz y B.K., Mable, eds). 2da.

edición.

Sinauer Associates. USA. 655 pp.

http://www.biomedcentral.com/1471-2156/5/1#IDACWTQD

115

11. Escobar, B. (2000). Cultivo de la papaya, pulgones transmisores de virus. Proyecto

de Desarrollo de la Fructicultura y Agroindustria. Ministerio de Agricultura,

Ganadería y Alimentación (MAGA). Guatemala.

12. Espinoza, M. (2004). Cuaderno de laboratorio, sección de presencia de gen PRSV–

p a través de PCR.

13. Food and Agriculture organization (FAO). (2007). FAOSTAT Data base.

Organización de las Naciones Unidas.

14. Fitch, M., R. Manshardt, D. Gonsalves, J. Slightom and J. Sandford. (1992). Virus

resistant papaya plants derived from tissues bombarder with the coat protein

gene of Papaya ringspot virus. Biotechnology. (10): 1466-1472.

15. Gibco BRL, Life Technologies. (2001). Plant DNAzol® Reagent Manual.

https://www.invitrogen.com/content/sfs/manuals/10978.pdf

16. Gonsalves, D. (1998). Control of papaya ringspot virus in papaya: a case study.

Annual Review of Phytopathology 36:415-437.

17. Gonzáles A, et al. (2005). Assessment of Inter Simple Sequence Repeat markers to

differentiate sympatric wild and domesticated populations of common bean.

Crop Science, Society of America. 45: 606-615.

18. Hartl, Daniel L. y Andrew G. Clark. (1989). Principles of population genetics. (2da.

Ed.) Sinauer Associates, Inc. Publishers. Estados Unidos. 682 págs..

19. Hao, Ma, et al. (2004). High-Density linkage mapping revealed suppression of

recombination at the sex determination locus in Papaya. Genetics Society of

America. Hawaii. 166: 419-436.

20. IAEA. (2002). Mutant Germoplasm Characterization Using Molecular Markers. A

manual. International Atomic Energy Agency. Viena. 87pp.

21. Ibar, Leandro. (1986). Cultivo del AGUACATE, CHIRIMOYO, MANGO Y PAPAYA.

TECNICAS AGROPECUARIAS. (3ª. Ed.) Barcelona. Editorial Aedos. 171

págs.

22. IBPGR. (1988). Descriptors for papaya. International board of plant genetic

resources. Roma.

23. IAEA. (2002). Mutant Germoplasm Characterization Using Molecular Markers. A

manual. International Atomic Energy Agency. Viena. 87pp.

https://www.invitrogen.com/content/sfs/manuals/10978.pdf

116

24. Illescas Palomo, María José. (2006). Análisis de AFLP de tres variedades de Carica

papaya L. (Caricaceae). Tesis, Universidad del Valle de Guatemala de

Guatemala. Depto. de Biología.

25. INFOAGRO. (2002). El cultivo de la papaya. Disponible en línea en:

http://www.infoagro.com/frutas/frutas_tropicales/papaya.htm

26. INFOJARDÍN.(2006). Papaya. http://www.infojardin.com/Frutales/fichas/papayas-

cultivo-papaya.htm

27. Invitrogen, life Technologies. (2003). AFLP® Analysis System I. AFLP® Starter

Primer Kit Catalog nos. 10544-013 and 10483-014. Instruction Manual. 24

págs. http://www.invitrogen.com/content/sfs/manuals/aflpi_man.pdf

28. León, L. En preparación. Caracterización morfológica y molecular de tres

variedades de anona. FAUSAC, AGROCYT.

29. Liu, Bao y Wendel, Jonathan. (2001). Intersimple sequence repeat (ISSR)

polymorphisms as genetic marker system in cotton. Molecular Ecology.

Estados Unidos. 1: 205-208.

30. Ma, Hao, et al. (2004). High-density linkage mapping revealed suppression of

recombination at the sex determination locus in Papaya. Genetics Society of

America. 166: 419-436.

31. Manubens, A., S. Lobos, Y. Jadue, M. Toro, R. Messina, M. Lladser, D.

Seelenfreund. (1999). DNA Isolation and AFLP Fingerprinting of Nectarine

and Peach Varieties (Prunus persica). Plant Molecular Biology Reporter 17:

255-267.

32. Martínez, V. (2006). Botanical Online: El Mundo de las plantas. Papayas

propiedades medicinales. Disponible en:

http://www.botanicalonline.com/papayaspropiedadesmedicinales.htm

33. Mencos, Noel. (2007). PROFUTA. Comunicación Personal.

34. Monterroso Gil de Cáseres, Maria Eugenia. (2007). PROFUTA. Comunicación

Personal.

35. Nishijima, W. T., (1999). primary collator. Diseases of Papaya (Carica papaya L.).

American Phytopatholological Society. 5/28/99. Disponible en línea en:

http://www.apsnet.org/online/common/names/papaya.asp

36. Palmieri, M., G. Sánchez, L. Vergara, W. Parrott y M. Deom. (2000). Estudios en la

generación de papayas transgénicas resistentes a PRSV-p en Guatemala.

FONACYT; Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología CONCYT.

http://www.infoagro.com/frutas/frutas_tropicales/papaya.htm

http://www.invitrogen.com/content/sfs/manuals/aflpi_man.pdf

117

37. Palmieri, M., G. Sánchez, W. Parrott, M. Deom, R. Mendizábal, J. Seijas y L. López.

(2002). Análisis de la efectividad del gen ya clonado y su uso en kanamicina

como vehículo para transformar papayas criollas, hawaianas y maradol.

Línea FODECYT, Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología CONCYT.

38. Pestano, B. (2001). El cultivo de la papaya, primera parte. Grupo de apoyo a las

Cooperativas independientes de Cuba. Disponible en línea en:

http://www.gacicuba.net/Pestano6.htm

39. Ponciano, K. (2004). Evaluación de técnicas de extracción de ADN y de

visualización para marcadores microsatélites en caña de azúcar (Saccharum

spp.). Tesis, Universidad del Valle de Guatemala. Guatemala. 96 pp.

40. Sagastume, H., L. Molina, A. Ávalos y K. Ponciano. (2004). Caracterización

molecular, mediante AFLP, de la colección de variedades de frijol (Phaseolus

vulgans L.) liberadas por el ICTA. Informe técnico de actividades del

Laboratorio de biotecnología de la Región I ICTA, Guatemala.

41. Sánchez, M., J. Pérez Flores y C. Acosta Z. (1995). Carica papaya, Species

Plantarum. México D.F., México. 1753 p.

42. Sánchez, G., M. Palmieri, W. Parrott, M. Deom, L. Vergara, L. López. (1999).

Papayas (Carica papaya L.) de exportación y criollas con resistencia a

Papaya Ringspot Virus (PRSV). FONACYT; Consejo Nacional de Ciencia y

Tecnología CONCYT.

43. Sánchez, G. M. Palmieri, W. Parrott, M. Deom, L. Vergara, L. López. (2001).

Papayas (Carica papaya L.) de exportación y criollas con resistencia a

Papaya Ringspot Virus (PRSV). FONACYT; Consejo Nacional de Ciencia y

Tecnología CONCYT (25-98).

44. Sen Gupta, Barun K. (2002). Modern Foraminifera. Academic Publishers. Gran

Bretaña. 371 págs. Disponible en :

http://books.google.com/books?id=T7sre_zDh7QC&pg=PA76&lpg=PA76&d

q=UPGMA+correlation+coeficient&source=bl&ots=BivWWgv0io&sig=qW

HZcQACx8JxuBllesrIIhFZh6s&hl=en&ei=PPrMSp_tHZKZtgeaufGJBw&sa=

X&oi=book_result&ct=result&resnum=1#v=onepage&q=&f=false

45. Sosa, X. (2005). Optimization of the papaya (Carica papaya L.) sex-determining

multiplex PCR. Realizado en el Departamento de Protección Vegetal de la

Universidad del Valle de Guatemala de julio a septiembre.

46. Stephenson Ojea, Mishel Marie. (2006). Estudio de las poblaciones de cocoteros.

Trabajo de Tesis, Universidad del Valle de Guatemala. Guatemala. Xx págs.

http://www.gacicuba.net/Pestano6.htm

118

47. Storey, W. (1941). The botany and sex relations of the papaya. Hawaii. Agr. Exp.

Sta. Bull. 87:5-22.

48. Tung, C., M.A. García y E. Flores. (2003). Manual del cultivo de la papaya. MAGA-

PROFRUTA. Misión Técnica Agrícola de la República de China.

Serigráfica S. A. Guatemala. 81 pp.

49. Ulrich G. Mueller and L. LaReesa Wolfenbarger. Octubre de (1999). AFLP

genotyping and fingerprinting. TREE vol. 14, no. 10. Science Ltd. Pág.

389-393.

http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/~rdmp1c/teaching/L4/Evolution/Session5/

Mueller.pdf

50. Universidad de Hawaii en Manoa. (2008). The Hawaii Papaya Genome Project.

Disponible en: http://asgpb.mhpcc.hawaii.edu/papaya/

51. Urasaki, N., M. Tokumoto, K. Tarora, Y. Ban, T. Kayano, H. Tanaka, H. Oku, I.

Chinen y R. Terauchi. (2002). A male and hermaphrodite specific RAPD

marker for papaya (Carica papaya L.). Theor. Appl. Genet. 104, 281-285.

52. Wolfe A. Última actualización, 19 de Julio de (2000). The ISSR resource website.

Disponible en línea en: http://www.biosci.ohio-

state.edu/~awolfe/ISSR/ISSR.html

53. Yáñez Amayo, V.C Orlando. (2002). Aislamiento y caracterización de marcadores

moleculares microsatélites a partir de la construcción de librerías genómicas

enriquecidas de camote (Ipomoea batatas (L.) Lam.) Tesis para obtar Título

de Biólogo. Facultad de Ciencias Biológicas. Lima, UNMSM.

54. Zyelebil, Marketa J. y Jeremy O. Baum. (2008). Understanding bioinformatics.

Estados Unidos. Editotrial Garland Science. 772 págs. Disponible en :

http://books.google.com/books?id=dGayL_tdnBMC&pg=PA639&lpg=PA639

&dq=UPGMA+interpretation&source=bl&ots=RUE6JgCOts&sig=ys6DC88q

PduTzpdAyNNbddVw2xE&hl=en&ei=ztzMSrGyKKCntgfZqLzfAQ&sa=X&

oi=book_result&ct=result&resnum=8#v=onepage&q=UPGMA%20interpretat

ion&f=true

http://www.biosci.ohio-state.edu/~awolfe/ISSR/ISSR.html

http://www.biosci.ohio-state.edu/~awolfe/ISSR/ISSR.html

119

V. 4 ANEXOS

120

ANEXO A: Ejemplo de los formularios empleados para la recolección de datos de

las muestras de papaya durante las giras de campo

Figura 26

Ejemplo de Formulario para registro de colecta de muestras


121

Cuadro 46

Ejemplo del formulario empleado para la colecta de datos sobre la caracterización morfológica del tallo y hoja


122

ANEXO B:

Cuadro 47

Información de las muestras Colectadas

Finca Código Variedad Sexo Altura (m)

Ancho de

Copa (m) Longitud (m) Ancho (m) Base Forma

1 A MEs1 Maradol h 1.65 2.50 0.50 0.80 3 3 filial 2

2 A MEs2 Maradol hf 1.86 2.60 0.54 0.80 3 3 filial 2





























31 B MReu1 Maradol h 2.65 2.30 0.50 0.68 4 3

32 B MReu2 Maradol h 2.40 2.30 0.52 0.69 4 3

33 B MReu3 Maradol hf 2.60 2.40 0.50 0.68 3 3

34 B MReu4 Maradol hf 2.35 2.30 0.49 0.68 4 3

35 B MReu5 Maradol hf 2.35 2.00 0.45 0.66 3 3

36 B MReu6 Maradol hf 2.70 1.84 0.50 0.68 4 3

37 B MReu7 Maradol hf 2.55 2.16 0.52 0.68 4 3

38 B MReu8 Maradol h 2.86 2.10 0.45 0.71 4 3

39 B MReu9 Maradol hf 2.60 2.10 0.48 0.64 4 3

40 B MReu10 Maradol h 2.50 2.00 0.48 0.70 3 3

No. Muestra Otros

General Hoja

123


Ancho de


41 B MReu11 Maradol hf ND ND ND ND ND ND


43 B MReu13 Maradol h ND ND ND ND ND ND


















61 C HG1 Hawaiana Golden hf 2.50 2.56 0.38 0.60 3 1




65 C HG5 Hawaiana Golden h 2.15 2.30 0.40 0.63 3 1

66 C HG6 Hawaiana Golden h 2.00 2.20 0.39 0.64 3 1





71 C HG11 Hawaiana Golden hf ND ND ND ND ND ND


73 C HG13 Hawaiana Golden h ND ND ND ND ND ND








No. Muestra Otros

General Hoja

124


Ancho de












91 C HRV1 Hawaiana Red Venus hf 2.75 2.80 0.49 0.68 3 2




95 C HRV5 Hawaiana Red Venus h 2.50 3.00 0.44 0.69 3 2


97 C HRV7 Hawaiana Red Venus h 2.90 3.10 0.45 0.67 3 2




101 C HRV11 Hawaiana Red Venus hf ND ND ND ND ND ND





106 C HRV16 Hawaiana Red Venus h ND ND ND ND ND ND















General Hoja

No. Muestra Otros

125

ANEXO C:

Cuadro 48

Descripción de los patógenos causantes de enfermedad en papaya según la American

Phytophathological Society (Nishijima, W. 1999)

Enfermedad Agente Causal

Bacterias

Bacterial canker Erwinia sp.

Bacterial leaf spot Pseudomonas carica-papayae Robbs.

Bacterial wilt Pseudomonas solanacearum E. F. Smith

Black rot Erwinia cypripedii (Hori) Bergey et al (=Pectobacterium

cypripedii (Hori) Brenner et al.)

Bunchy top Unknown bacterium

Erwinia decline Erwinia sp.

Erwinia mushy canker Erwinia sp.

Internal yellowing Enterobacter cloacae (Jordan) Hormaeche & Edwards

Purple stain Erwinia herbicola Löehnis Dye

Hongos

Alternaria fruit spot Alternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl.

Angular leaf spot Leveillula taurica (Lév.) G. Arnaud

Anthracnose Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz.

Black spot

Asperisporium caricae (Speg.) Maubl.

Cercospora papayae Hansf.

Phomopsis caricae-papayae Petr. & Cif.

Blossom spot Choanephora cucurbitarum (Berk. & Ravenel) Thaxt.

Brown spot Corynespora cassicola (Berk. & M. A. Curtis) C. T. Wei

(=Cercospora melonis Cooke; = C. vignicola E. Kawamura;

=Helminthosporium cassiicola Berk. & M. A. Curtis; =H. vignae

Olive in Olive, Bain, & Lefebvre); = H. vignicola (E.

Kawamura) Olive

Chocolate spot Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz.

Collar rot Cylindrocladium crotalariae (C. A. Loos) D. K. Bell & Sobers

(teleomorph: Calonectria crotalariae (C. A. Loos) D. K. Bell &

Sobers)

Damping off Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz.

Phytophthora palmivora (E. J. Butler) E. J. Butler

Phytophthora nicotianae Breda de Haan var. Parasitica (Dastur)

G. M. Waterhouse (=Phytopthora parasitica Dastur)

Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp.

Pythium debaryanum Auct. non R. Hesse

Pythium ultimum Trow

Pythium sp.

Rhizoctonia solani Kühn (teleomorph: Thanatephorus

cucumeris (A. B. Frank)

Dry rot Phoma caricae-papayae (Tarr) Punithalingam (=Ascochyta

carica Pat. and A. caricae-papayae Tarr) (teleomorph:

Mycosphaerella caricae Syd. & P. Syd.)

Foot rot Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp.


Fruit rot Monilia sp.

Fruit spot Cercospora mamaonis Viégas & Chupp

Fusarium fruit rot Fusarium solani (Mart.) Sacc.

Fusarium spp.

Guignardia spot Guignardia sp.

Greasy spot Corynespora cassiicola. (Berk. & M. A. Curtis) C. T. Wei

(=Cercospora melonis Cooke; = C. vignicola E. Kawamura;

=Helminthosporium cassiicola Berk. & M. A. Curtis; =H. vignae

Olive in Olive, Bain, & Lefebvre); = H. vignicola (E.

126


Kawamura) Olive

Internal blight Cladosporium sp.

Fusarium sp.

Penicillium sp.

Lasiodiplodia fruit rot

Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon & Maubl.

(=Botryodiplodia theobromae Pat.; =B. gossypii Ellis. & Barth.;

=Diplodia theobromae (Pat.) W. Nowell; =D. gossypina Cooke;

=D. natalensis Pole-Evans; =Lasiodiplodia triflorae Higgins)

Leaf spot

Alternaria sp.

Asperisporium caricae (Speg.) Maubl.

Cercospora mamaonis Viégas & Chupp

Cercospora papayae Hansf.

Choanephora cucurbitarum (Berk. & Ravenel) Thaxt.

Curvularia carica-papayae Srivastava and Bilgrami

Gloeosporium sp.

Phoma caricae-papayae (Tarr) Punithalingam (teleomorph:


Phyllosticta sp.

Petiole spot Didymella sp.

Phytophthora blight




Powdery mildew

Erysiphe cichoracearum De Candolle

Erysiphe sp.

Oidium caricae F. Noack

O. indica Kamat

Ovulariopsis papayae van der Bilz

Sphaerotheca fuliginea (Schlecht.) Poll.

S. humuli (D.C.) Burr.

Phytophthora fruit rot

Phytophthora capsici Leonian




Rhizopus soft rot Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:Fr.) Vuill. (=R. nigricans Ehrenb.)

Root rot




Pythium spp.

Rhizoctonia solani Kühn (teleomorph: Thanatephorus cucumeris

(A. B. Frank)

Sclerotium blight Sclerotium rolfsii Sacc. teleomorph: Athelia rolfsii (Curzi) Tu &

Kimbrough)

Seedling blight Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz.

Stem-end rot

Alternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl.

Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz.

Fusarium sp.

Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon & Maubl.

(=Botryodiplodia theobromae Pat. =B. gossypii Ellis. & Barth.;

=Diplodia theobromae (Pat.)W. Nowell; =D. gossypina Cooke;

=D. natalensis Pole-Evans;

=Lasiodiplodia triflorae Higgins)

Phoma caricae-papayae (Tarr) Punithalingam (=Ascochyta

carica Pat. and A. caricae-papayae Tarr) (teleomorph:


Phomopsis sp.

Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:Fr.) Vuill. (=R. nigricans

127


Ehrenb.)

Stemphylium fruit spot Stemphylium lycopersici (Enjoji) W. Yamamoto (=Thyrospora

lycopersici Enjoji; =S. floridanum Hannon & G. F. Weber)

Stem rot

Fusarium solani (Mart.) Sacc.

(teleomorph: Nectria haematococca Berk. & Broome)

Fusarium sp.




Target spot Phyllosticta caricae-papayae Allesch.

Verticillium wilt Verticillium dahliae Kleb.

Wet fruit rot Phomopsis sp.

Parásitos,

Nemátodos

Reniform nematode Rotylenchulus reniformis Linford and Oliveira

R. parvus (Williams) Sher

Root-knot nematode

Meloidogyne incognita (Kofoid & White) Chitwood

M. javanica (Treub) Chitwood

M. arenaria (Neal) Chitwood

M. hapla Chitwood

Virus y

Viroides

Apical necrosis Papaya apical necrosis rhabdovirus

Droopy necrosis Papaya droopy necrosis rhabdovirus

Feather leaf Unknown virus

Leaf curl Virus suspected

Mosaic Papaya mosaic potexvirus

Papaya ringspot Papaya ringspot potyvirus

Spotted wilt Tomato spotted wilt tospovirus

Terminal necrosis and

wilt

Tobacco ringspot nepovirus

Fitoplasmas Dieback Phytoplasma

Yellow crinkle Phytoplasma

Otros

Algal leaf spot Cephaleuros virescens Kunze

Bumpy fruit Boron deficiency

Freckles Physiological

Nivum Haamir dieback Unknown cause

128

ANEXO D: MATRICES DE PRESENCIA DE BANDAS PARA ISSRs

Cuadro 49. Descripción de las bandas amplificadas mediante ISSRs en todas las muestras de papaya colectadas, empleando el iniciador

(TG)7Y (presencia = 1, ausencia = espacio vacío)

No. Banda HG 27 HRV 1 HRV 5 HRV 19 HRV 22 HRV 26 MEsc 2 MEsc 4 MEsc 5 MEsc 11 MReu 20 MReu 23 MReu 25 MReu 28 MReu 27 MEsc 12 MEsc 16 MEsc 19 MEsc 20 MEsc 22 MEsc 24 MEsc 26 MEsc 27 MEsc 28 MEsc 29 MEsc 30 MReu 1 MReu 2 MReu 3 MReu 4 MReu 5 MReu 6

1

2

3 1 1

4 1 1 1 1 1

5 1 1 1 1 1

6 1

7

8 1

9 1 1 1 1 1 1

10 1 1 1 1

11 1 1 1 1 1 1 1

12

13 1 1 1 1 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1

15 1 1 1

16 1 1 1 1 1

17 1 1 1

18 1 1 1 1 1 1

19 1 1 1 1 1 1

20 1 1 1

21 1 1 1 1 1

22 1 1 1 1 1 1 1 1

23 1 1 1 1 1 1 1

24 1 1 1 1 1 1 1 1

25 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

26 1 1 1 1 1 1 1

27 1 1 1 1 1

28 1 1 1 1 1 1 1 1

29 1 1

30 1 1 1 1 1

31 1 1 1 1 1 1 1 1 1

32 1 1 1 1 1

33 1 1 1 1 1 1 1 1

34 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

35 1 1 1 1

36 1 1 1 1 1

37 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

38 1 1 1 1 1 1 1

39 1 1 1 1 1

40 1 1 1 1 1 1 1 1

41 1 1 1 1 1 1

42 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

43 1 1 1 1 1 1

44 1 1 1 1

45 1 1 1 1 1 1 1 1 1

46 1 1

47 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

48 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

49 1 1 1 1 1 1 1 1

50 1 1 1 1 1 1 1 1

51 1 1 1 1 1

52 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

53 1 1 1 1 1 1

54 1 1 1

55 1 1 1 1 1 1 1 1

56 1 1 1 1 1 1

57 1 1 1 1 1

58 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

59 1 1 1 1 1 1

60 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

129

No. Banda MReu 7 MReu 8 MReu 9 MReu 10 MReu 11 MReu 13 MReu 14 MReu 12 MReu 15 HRV 16 HRV 14 HRV 9 HRV 7 HG 21 HG 19 HG 16 HG 17 HG 18 HG 21 HG 15 HG 10 HG 12 HG 6 HG 8 HG 4 HG 3 HG 2 HG 2 HG 14 MReu 24 MReu 26 MReu 29 HG 29 ADN Tomate

1 1

2 1 1 1

3 1 1 1 1 1 1 1

4 1 1 1 1 1 1 1

5 1 1 1 1 1

6 1 1 1 1 1 1

7 1 1

8 1 1 1

9 1 1 1 1 1 1 1

10 1

11 1 1 1 1 1

12 1 1 1 1 1 1

13 1 1 1 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1 1 1

15 1 1 1 1

16 1

17 1 1 1 1 1 1

18 1

19 1

20 1 1

21 1

22 1 1 1 1

23 1 1

24 1 1

25 1 1 1

26 1 1 1 1

27 1 1

28

29

30 1 1

31

32 1 1

33 1

34 1 1 1

35 1 1

36 1 1

37 1 1

38 1 1

39 1 1 1 1 1

40 1 1

41 1 1

42 1 1 1

43 1 1

44

45 1 1 1

46 1

47 1 1 1

48 1 1 1 1 1 1 1

49 1 1 1 1

50 1 1

51

52 1 1 1

53 1

54

55 1

56 1 1

57

58 1 1 1

59 1 1 1

60 1 1 1

130

No. Banda MReu 16 MReu 17 MReu 18 MReu 19 HRV 27 HRV 20 MReu 21 MReu 22 HG 25 HRV 8 HRV 12 HRV 15 HRV 23 HRV 24 HRV 29 HRV 30 MEsc 7 MEsc 9 MEsc 15 HRV 3 HRV 6 HRV 10 HRV 17 HRV 21 HRV 25 MEsc 3 MEsc 14 MEsc 17 MEsc 18 MEsc 21 MEsc 23 MEsc 25

1

2

3 1

4 1 1 1 1 1 1 1

5 1 1 1 1 1

6 1 1 1 1 1 1

7 1 1

8

9 1 1 1 1 1 1 1

10 1

11 1 1 1

12 1 1

13 1 1 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1 1 1

15 1 1

16 1 1 1

17 1

18 1 1

19 1 1 1

20

21

22

23

24 1 1

25 1 1 1

26 1 1 1 1 1

27 1

28

29

30 1 1

31 1 1

32 1

33

34 1 1 1 1

35 1

36 1 1

37 1 1

38

39

40

41 1 1 1

42 1

43 1

44

45 1 1

46

47 1 1 1

48 1

49 1

50 1

51

52 1 1 1

53

54 1

55

56 1 1

57 1

58 1

59 1

60 1 1

131


61 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

62 1 1 1 1 1 1 1

63 1 1 1 1 1

64 1 1 1 1 1 1

65 1 1 1 1 1 1 1 1 1

66 1 1 1 1

67 1 1 1 1 1

68 1 1

69 1 1 1 1 1 1 1

70 1 1 1 1 1 1

71 1 1 1 1 1 1 1 1

72 1 1 1 1 1 1 1 1

73 1 1 1 1 1 1 1 1

74 1 1 1 1 1 1 1

75 1 1 1 1 1

76 1 1 1 1 1 1

77 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

78 1 1 1 1 1 1

79 1 1 1

80 1 1 1

81 1 1 1 1 1 1

82 1 1 1 1 1 1 1 1

83 1

84 1 1 1 1

85 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

86 1 1 1

87 1 1 1 1 1 1

88 1 1 1 1 1 1 1

89 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

90 1 1

91 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

92 1 1 1 1 1 1 1 1

93 1 1 1 1 1

94 1 1 1 1

95 1 1 1 1 1

96 1 1 1 1

97 1 1 1 1

98 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

99 1 1 1 1 1 1 1 1 1

100 1 1 1 1 1 1 1

101 1 1 1 1 1 1 1

102 1 1 1

103 1 1 1 1 1 1

104 1 1 1 1

105 1 1 1 1

106 1 1 1 1 1 1

107 1 1 1

108 1 1 1 1 1

109 1 1 1 1 1 1

110 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

111 1 1

112 1

113 1 1 1

114 1 1 1 1 1

115

132


61 1 1 1 1 1 1

62 1 1 1 1 1 1 1

63 1

64 1 1

65 1 1 1

66

67

68 1

69 1 1

70 1 1 1

71 1 1 1 1 1

72 1 1

73 1 1 1

74 1

75 1

76 1 1 1

77 1 1

78

79

80 1 1

81 1 1 1 1 1

82 1

83 1

84

85 1 1 1

86 1 1 1 1 1 1

87

88 1 1 1 1 1 1

89 1 1 1 1

90 1

91 1 1 1

92 1

93 1

94 1 1

95

96 1 1 1

97

98

99 1

100 1 1

101 1 1 1 1 1

102 1 1 1

103 1

104 1 1

105 1 1

106 1 1

107 1 1 1

108

109

110 1 1 1 1

111 1

112 1 1

113 1 1 1 1 1 1

114 1 1 1

115 1 1

133


61 1 1 1

62 1

63

64

65 1 1 1 1

66 1 1

67

68

69 1 1 1

70 1 1

71 1

72 1

73 1

74

75 1

76 1

77 1

78

79 1 1

80

81 1 1 1 1 1

82

83

84

85

86 1 1 1

87 1 1

88 1

89 1 1 1 1 1

90

91 1 1 1

92 1

93 1

94 1 1

95

96

97

98

99 1

100 1

101 1 1

102 1 1 1

103

104 1 1

105

106

107 1 1

108

109

110 1 1 1

111 1 1 1

112 1 1

113 1 1 1 1 1 1 1

114 1 1 1

115

134

Cuadro 50. Descripción de las bandas amplificadas mediante ISSRs en todas las muestras de papaya colectadas, empleando el iniciador

(CA)7Y (presencia = 1, ausencia = espacio vacío)


1

2

3 1 1 1 1

4 1 1 1 1 1

5 1 1 1 1 1 1

6 1 1

7 1

8 1 1 1

9 1 1 1 1 1 1

10 1 1 1 1 1 1

11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

12 1

13 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1

15 1 1 1 1

16 1 1 1 1 1

17 1 1 1 1 1

18 1 1 1 1 1 1

19 1 1 1 1 1 1 1 1 1

20 1 1 1

21 1 1 1 1 1 1

22 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

23 1 1 1 1 1 1 1 1 1

24 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

25 1 1 1 1 1 1 1

26 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

27 1 1 1 1 1

28 1 1 1 1 1

29 1 1 1 1 1 1 1 1

30 1

31 1 1 1 1 1 1 1 1

32 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

33 1 1 1 1 1

34 1 1 1 1 1 1 1 1

35 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

36 1 1 1 1 1

37 1 1 1 1 1

38 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

39 1 1 1 1 1 1 1

40 1 1 1 1 1 1

41 1 1 1 1 1 1 1 1 1

42 1 1 1 1 1 1 1

43 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

44 1 1 1 1 1 1

45 1 1 1 1 1 1 1 1

46 1 1 1 1 1 1 1

47 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

48 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

49 1 1 1 1 1 1 1 1 1

50 1 1 1 1 1 1 1 1

51 1 1 1 1 1 1

52 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

53 1 1 1 1 1 1

54 1 1 1

55 1 1 1 1 1 1 1 1

56 1 1 1 1 1 1

57 1 1 1 1 1

58 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

59 1 1 1 1 1 1

60 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

135


1 1

2 1 1 1

3 1 1 1 1 1 1 1

4 1 1 1 1 1 1 1

5 1 1 1 1 1

6 1 1 1 1 1 1

7 1 1

8 1 1 1 1 1

9 1 1 1 1 1 1 1 1

10 1

11 1 1 1 1 1

12 1 1 1 1 1 1 1

13 1 1 1 1 1 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1 1 1 1

15 1 1 1 1 1 1

16 1

17 1 1 1 1 1 1 1

18 1

19 1

20 1 1

21 1 1

22 1 1 1 1

23 1 1 1

24 1 1

25 1 1

26 1 1 1 1 1 1 1

27 1 1

28 1 1 1

29 1

30 1

31 1 1

32 1

33 1 1

34 1 1

35 1 1 1 1

36 1 1 1

37 1 1

38 1 1

39 1 1

40 1 1 1 1 1

41 1 1 1 1

42 1 1 1

43 1 1 1 1

44 1 1

45 1 1

46 1 1 1 1 1

47 1 1 1

48 1 1 1 1 1 1 1 1

49 1 1 1 1 1

50 1 1

51

52 1 1 1

53 1

54

55 1

56 1 1

57

58 1 1 1 1

59 1 1 1 1

60 1 1 1 1 1 1 1

136


1

2 1

3 1 1 1

4 1 1 1 1 1 1 1 1

5 1 1 1 1 1 1

6 1 1 1 1 1 1

7 1 1

8 1 1 1

9 1 1 1 1 1 1 1 1

10 1 1 1

11 1 1 1 1 1

12 1 1 1 1 1

13 1 1 1 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1 1 1 1

15 1 1

16 1 1 1

17 1 1 1

18 1 1 1

19 1 1 1 1

20

21

22 1 1 1

23 1 1

24 1 1 1 1 1

25 1 1

26 1 1 1 1

27 1 1 1 1 1 1

28 1 1

29

30 1

31 1 1 1

32 1 1

33 1

34

35 1 1 1 1 1

36 1 1

37 1 1

38 1 1 1

39

40

41 1 1

42 1 1 1 1

43 1

44 1

45

46 1 1 1

47 1 1 1

48 1

49 1 1

50 1

51

52 1 1 1 1

53 1

54 1

55

56 1 1

57 1

58 1

59 1 1

60 1 1

137


61 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

62 1 1 1 1 1 1 1

63 1 1 1 1 1

64 1 1 1 1 1 1 1

65 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

66 1 1 1 1

67 1 1 1 1 1 1 1

68 1 1

69 1 1 1 1 1 1 1

70 1 1 1 1 1 1

71 1 1 1 1 1 1

72 1 1 1 1 1 1 1

73 1 1 1

74 1 1 1 1 1 1 1 1 1

75 1 1 1 1 1 1 1 1

76 1 1 1 1 1

77 1 1 1 1 1 1

78 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

79 1 1 1 1 1 1

80 1 1 1

81 1 1 1

82 1

83 1 1 1 1 1

84 1 1 1 1 1 1 1 1

85 1

86 1 1 1 1 1

87 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

88 1 1 1

89 1 1 1 1 1 1 1 1 1

90 1 1 1 1 1 1

91 1 1 1 1 1 1

92 1 1 1 1 1 1 1 1 1

93 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

94 1 1 1 1 1 1 1 1 1

95 1 1 1 1 1

96 1 1 1 1

97 1 1 1 1 1

98 1 1 1

99 1 1 1 1 1

100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

101 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

102 1 1 1 1 1 1 1

103 1 1 1 1 1 1

104 1 1 1 1

105 1 1 1 1 1 1

106 1 1 1 1 1

107 1 1 1 1

108 1 1 1 1 1 1

109 1 1 1

110 1 1 1 1 1

111 1 1 1 1 1 1

112 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

113 1 1

114 1 1 1

115 1 1 1 1

116 1 1 1

117 1 1 1 1 1 1 1 1 1

118 1 1 1 1

119 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

120 1

121 1 1 1 1 1

122 1 1

123 1 1

124

138


61 1 1 1 1 1 1 1 1

62 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

63 1 1

64 1 1

65 1 1 1

66 1

67

68 1

69 1 1 1

70 1 1 1 1

71 1 1 1 1 1

72 1 1 1 1

73 1

74 1 1 1 1

75 1 1 1 1 1

76 1

77 1 1 1 1

78 1 1

79

80

81 1 1

82 1 1 1 1

83 1 1 1 1 1

84 1

85 1 1

86 1

87 1 1 1 1

88 1 1 1 1 1 1

89 1 1

90 1 1 1 1 1 1

91 1 1 1 1 1

92 1 1 1

93 1 1 1 1 1 1

94 1 1

95 1 1

96 1 1 1

97

98 1 1 1

99 1

100 1

101 1

102 1 1 1

103 1 1 1 1 1

104 1 1 1 1 1 1

105 1

106 1 1

107 1 1

108 1 1

109 1 1 1 1 1 1

110 1

111

112 1 1 1 1 1

113 1 1

114 1 1

115 1 1 1 1 1 1 1

116 1

117 1 1 1 1

118 1 1 1 1 1 1 1

119 1 1

120 1 1 1 1

121 1 1 1

122 1 1

123 1 1

124 1 1

139


61 1 1 1 1

62 1 1

63

64

65 1 1 1 1 1

66 1 1 1

67

68

69 1 1 1 1

70 1 1

71 1 1

72 1 1

73 1

74 1 1

75

76 1

77 1 1 1

78 1 1

79

80 1 1

81 1

82 1 1 1 1 1

83 1 1 1 1

84

85

86 1

87

88 1 1 1

89 1 1

90 1 1

91 1 1 1 1

92 1 1 1 1 1 1

93 1 1 1 1

94 1

95 1

96 1 1

97

98 1

99 1

100

101 1

102 1

103 1

104 1 1 1 1

105

106 1 1

107

108

109 1 1 1

110

111

112 1 1 1

113 1 1 1

114 1 1 1

115 1 1 1 1 1 1 1

116 1 1

117 1 1 1

118 1 1 1

119 1 1 1

120 1 1 1 1

121 1 1

122 1 1 1 1

123 1

124

140

Cuadro 51. Descripción de las bandas amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Hawaiana, empleando el iniciador (TG)7Y

(presencia = 1, ausencia = espacio vacío)

No. Banda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 29 30

1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 1 1

3 1 1 1 1 1 1 1

4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

6 1 1 1 1

7 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

8 1 1 1 1 1 1

9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

12 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

13 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

15 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

16 1 1 1 1

17 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

18 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

19 1 1 1 1 1 1 1 1 1

20 1 1 1 1 1 1 1

21 1 1 1 1 1 1 1 1

22 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

23 1 1 1 1 1 1 1

24 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

25 1 1 1 1 1 1 1 1 1

26 1 1 1 1 1 1 1 1 1

27 1 1 1 1 1 1

28 1 1 1 1 1 1 1 1 1

29 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

30 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

31 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

32 1 1 1 1 1 1 1 1

33 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

34 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

35 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

36 1 1 1 1 1 1 1 1

37 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

38 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

39 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

40 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

41 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

42 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

43 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

44 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

45 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

46 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

47 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

48 1 1 1 1 1 1 1 1

49 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

50 1 1 1

51 1 1 1 1 1

52 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

53 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

54 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

55 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

56 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

57 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

58 1 1 1 1 1

59 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

60 1 1 1 1 1

Muestras de Hawaiana Golden

Tomate

Muestras de Hawaiana Red Venus

141

No. Banda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 29 30

61 1 1 1 1

62 1 1 1 1 1 1

63 1 1 1 1 1 1 1

64 1 1 1 1 1 1 1 1

65 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

66 1 1 1 1

67 1 1 1 1 1

68 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

69 1 1 1 1 1

70 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

71 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

72 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

73 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

74 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

75 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

76 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

77 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

78 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

79 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

80 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

81 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

82 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

83 1 1 1 1 1

84 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

85 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

86 1 1 1 1 1 1 1

87 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

88 1 1 1 1 1 1 1 1 1

89 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

90 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

91 1 1 1 1 1 1 1 1

92 1 1 1 1 1 1 1 1 1

93 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

94 1 1 1 1 1 1 1 1

95 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

96 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

97 1 1 1 1 1

98 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

99 1 1 1 1 1 1 1 1 1

100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

101 1 1 1 1 1 1 1 1 1

102 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

103 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

104 1 1 1 1 1

105 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

106 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

107 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

108 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

109 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

110 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1


Tomate


142

No. Banda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 29 30

111 1 1 1 1 1

112 1 1 1 1 1 1 1 1 1

113 1 1 1 1 1 1 1 1

114 1 1 1

115 1 1 1 1 1 1 1 1 1

116 1 1 1 1 1 1 1

117 1 1 1 1 1 1 1 1 1

118 1 1 1 1 1 1

119 1 1 1 1 1 1

120 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

121 1 1 1 1 1 1 1 1

122 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

123 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

124 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

125 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

126 1 1 1 1 1 1 1 1 1

127 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

128 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

129 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

130 1 1 1 1 1 1 1 1

131 1 1 1 1 1 1 1 1 1

132 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

133 1 1 1 1 1 1

134 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

135 1 1 1 1 1 1 1

136 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

137 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

138 1 1 1 1 1 1 1 1

139 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

140 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

141 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

142 1 1 1 1 1 1 1 1 1

143 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

144 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

145 1 1 1 1 1 1

146 1 1 1 1 1 1 1 1 1

147 1 1 1 1 1 1 1 1

148 1 1 1 1 1 1 1 1

149 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

150 1 1 1 1 1 1 1 1 1

151 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

152 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

153 1 1 1 1 1 1 1 1

154 1 1 1 1 1 1 1 1 1

155 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

156 1 1 1 1 1

157 1 1 1 1 1 1

158 1 1

159 1 1 1

160 1 1

161 1

162 1


Tomate


143

Cuadro 52. Descripción de las bandas amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Hawaiana, empleando el iniciador (CA)7Y


No. Banda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 29 30

1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 1 1

3 1 1 1 1 1 1 1

4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

5 1 1 1 1 1 1 1 1

6 1 1 1 1

7 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

8 1 1 1 1 1 1

9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

12 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

13 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

15 1 1 1 1 1

16 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

17 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

18 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

19 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

20 1 1 1 1 1 1 1 1

21 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

22 1 1 1 1 1 1 1 1 1

23 1 1 1 1 1 1 1 1 1

24 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

25 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

26 1 1 1 1 1 1 1

27 1 1 1 1 1 1 1 1 1

28 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

29 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

30 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

31 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

32 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

33 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

34 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

35 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

36 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

37 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

38 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

39 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

40 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

41 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

42 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

43 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

44 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

45 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

46 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

47 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

48 1 1 1 1 1 1

49 1 1 1 1 1

50 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

51 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

52 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

53 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

54 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

55 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

56 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

57 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

58 1 1 1 1 1 1 1 1 1

59 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

60 1 1 1 1 1 1


Tomate


144

No. Banda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 29 30

61 1 1 1 1 1 1 1

62 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

63 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

64 1 1 1 1 1 1

65 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

66 1 1 1 1 1 1 1 1

67 1 1 1 1 1 1

68 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

69 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

70 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

71 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

72 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

73 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

74 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

75 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

76 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

77 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

78 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

79 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

80 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

81 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

82 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

83 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

84 1 1 1 1 1 1 1

85 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

86 1 1 1 1 1 1 1 1

87 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

88 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

89 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

90 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

91 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

92 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

93 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

94 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

95 1 1 1 1 1 1 1

96 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

97 1 1 1 1 1 1

98 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

99 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

100 1 1 1 1 1 1 1 1

101 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

102 1 1 1 1 1 1 1 1

103 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

104 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

105 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

106 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

107 1 1 1 1 1 1 1 1

108 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

109 1 1 1 1 1 1 1 1 1

110 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1


Tomate


145

Cuadro 53.Descripción de las bandas amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Mardol, empleando el iniciador (TG)7Y

No. Banda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 29 30

111 1 1 1 1 1 1 1 1 1

112 1 1 1 1 1 1 1

113 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

114 1 1 1 1 1 1 1

115 1 1 1 1 1 1 1 1

116 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

117 1 1 1 1

118 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

119 1 1 1 1 1

120 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

121 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

122 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

123 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

124 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

125 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

126 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

127 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

128 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

129 1 1 1 1 1 1 1 1 1

130 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

131 1 1 1 1 1 1 1

132 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

133 1 1 1 1 1 1

134 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

135 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

136 1 1 1 1 1 1 1

137 1 1 1 1 1 1 1 1 1

138 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

139 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

140 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

141 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

142 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

143 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

144 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

145 1 1 1 1 1 1 1 1 1

146 1 1 1 1 1 1 1 1

147 1 1 1 1 1 1 1 1

148 1 1 1 1 1 1 1

149 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

150 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

151 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

152 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

153 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

154 1 1 1 1 1 1 1 1

155 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

156 1 1 1 1

157 1 1 1 1 1 1

158 1 1 1

159 1 1 1

160 1 1 1

161 1

162 1


Tomate


146


No. Banda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

4 1 1 1 1

5 1 1 1 1 1 1 1

6 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

7 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

11 1 1 1 1 1 1 1 1

12 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

13 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

15 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

16 1 1

17 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

18 1 1

19 1 1 1 1 1

20 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

21 1 1 1 1

22 1 1 1 1 1 1 1

23 1 1

24 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

25 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

26 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Muestras de Maradol Escuintla

Tomate

Muestras de Maradol Retalhuleu

147

Cuadro 54

Descripción de las bandas amplificadas mediante ISSRs en muestras de papaya Mardol, empleando el iniciador (CA)7Y


No. Banda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

5 1 1 1 1

6 1 1 1 1 1 1

7 1 1 1 1

8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

12 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

13 1 1 1 1 1 1

14 1 1 1 1 1 1

15 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

16 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

17 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

18 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

19 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

20 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

21 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

22 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

23 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

24 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

25 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

26 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

27 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

28 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

29 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

30 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Muestras de Maradol Escuintla

Tomate

Muestras de Maradol Retalhuleu

148

ANEXO E

Figura 27

Ejemplo de Productos de ISSRs para muestras de papaya utilizando el cebador (CA)7

Gel de poliacrilamida al 6% (19:1 acrilamida:bis-acrilamida), teñido con plata, las bandas típicas del

marcador molecular de 50bp se encuentran señalados con flechas. Cada pozo fue cargado con 5uL de la

siguiente forma: Marcador molecular (pozo 11, 19 y 25), vacío (líneas intermedias entre los pozos, en las

que no hay presencia de bandas), muestras de papaya amplficadas mediante el partidor (CA)7 de ISSR’s

(pozos del 1 al 10; del 12 al 18 y del 19 al 25).

149

Figura 28

Ejemplo de Productos de AFLPs para muestras de papaya

Gel de poliacrilamida al 6% (19:1 acrilamida:bis-acrilamida), teñido con plata, las bandas típicas del

marcador molecular de 50bp se encuentran señalados con flechas. Cada pozo fue cargado con 5uL de la

siguiente forma: Marcador molecular (pozo 1 y 25), vacío (pozo 2), muestras de papaya amplficadas

mediante la combinación de cebadores M +3 y C +3 (pozos del 3 al 24 y del 26 al 29).

150

PARTE V

V.1 INFORME FINANCIERO

AD-R-0013

Nombre del Proyecto:

Numero del Proyecto: 72-2006

Investigador Principal: Licda. Margarita Palmieri

Monto Autorizado: Q274,015.02

Plazo de Ejecución 24 meses 1a.

Fecha de Inicio y Finalización: 01/01/2007 AL 31/12/2008 2a.

Menos (-) Mas (+)

1 Servicios No Personales

121 Publicidad y propaganda 4,000.00Q 2,500.00Q 1,500.00Q

122 Impresiòn, encuadernacion y Reproducción. 3,000.00Q 2,502.50Q 497.50Q

133 Váticos en el interior 4,000.00Q 1,980.00Q 2,660.00Q 4,680.00Q -Q

163

Mantenimiento y reparación de equipo médico-

sanitario y de laboratorio 4,600.00Q 2,368.00Q 2,232.00Q

181 Estudios,investigaciones y proyectos de factibilidad 126,000.00Q 118,000.00Q 8,000.00Q

2 Materiales y Suministros

241 Papel de escritorio 1,108.40Q 1,108.40Q -Q

243 Productos de papel o cartón 1,041.19Q 1,041.19Q -Q

249 Otros productos de papel, cartón e impresos 41.19Q 41.19Q

261 Elementos y compuestos químicos 3,200.00Q 33,480.78Q 26,547.78Q 3,733.00Q

262 Combustibles y lubricantes 6,000.00Q 3,965.00Q 2,035.00Q -Q

267 Tintes, pinturas y colorantes 900.00Q 769.00Q 131.00Q

268 Productos plásticos, nylon, vinil y pvc 12,529.16Q 14,000.00Q 632.65Q 838.19Q

269 Otros productos químicos y conexos 21,526.98Q 50,000.00Q 26,986.61Q 1,486.41Q

272 Productos de vidrio 4,123.72Q 3,498.59Q 625.13Q

291 Útiles de oficina 1,219.00Q 719.55Q 499.45Q

295 Útiles menores, médico-quirúrgicos y de laboratorio 10,794.58Q 10,776.16Q 18.42Q

298 Accesorios y repuestos en general 50.00Q 735.34Q 643.80Q 41.54Q

299 Otros materiales y suministros 86,237.06Q 86,110.20Q 126.86Q

3 Propiedad, planta y equipo

323 Equipo médico-sanitario y de laboratorio 15,267.50Q 11,086.14Q 25,300.09Q 1,053.55Q

329 Otras maquinarias y Equipos 3,039.00Q 3,039.00Q -Q

(-) Gastos Administrativos (10%) 24,910.46Q 24,910.46Q -Q

TOTAL 274,015.02Q 134,229.34Q 134,229.34Q 253,190.78Q 20,824.24Q

Monto Autorizado 274,015.02Q Disponibilidad: 20,824.24Q

( -) Ejecutado 253,190.78Q

Sub-total 20,824.24Q

( -) Apertura de Caja Chica

Total por Ejecutar 20,824.24Q

DÉCIMA CONVOCATORIA

LINEA FODECYT

Caracterización de papayas Hawaianas y Maradol, cultivadas en Guatemala, mediante marcadores

moleculares

PRÓRROGA AL 31/03/2009

PRÓRROGA AL 31/07/2009

Grupo Renglon Nombre del Gasto Asignacion

Presupuestaria

TRANSFERENCIA En Ejecuciòn

Ejecutado Pendiente de

Ejecutar

CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA,...

Documents

Transcript of CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA,...