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Contenid-o abreviado Prefacio xvii

1 Introducción a la bioquímica 1

2 las células vivas 22

3 El agua: el medio de la vida 73

4 Energía 104

5 Aminoácidos, péptidos y proteínas 123

6 Enzimas 183

7 Carbohidratos 227

8 Metabolismo de los carbohidratos 264

9 Metabolismo aerobio 1: ciclo del ácido cítrico 306

10 Metabolismo aerobio 11: transporte electrónico y fosforilación oxidativa 338

11 lípidos y membranas 371

12 Metabolismo lipídico 414

13 Fotosíntesis 467

14 Metabolismo del nitrógeno 1: síntesis

15 Metabolismo del nitrógeno 11: degradación

16 Integración del metabolismo 591

17 Ácidos nucleicos 625

18 Información genética 675

19 Síntesis de proteínas 736

x

Apéndice: soluciones A-1

Glosario G-1

Créditos C-1

índ ice alfabético í-1

Contenido

Prefacio xvii

1 Introducción a la bioquímica 1 1.1 ¿QU"É ES LA VIDA? 4

1.2 EL MUNDO VIVO 6 Bacterias 7 Archaea 8 Eucariotas 8

1.3 BIOMOLÉCULAS 9 Grupos funcionales de las biomoléculas orgánicas 9 Clases principales de biomoléculas pequeñas 10

1.4 ¿ES LA CÉLULA VIVA UNA FÁBRICA DE PRODUCTOS QUíMICOS? 17 Reacciones bioquímicas 18 Energía 21 Generalidades del metabolismo 22 Orden biológico 23

1.5 BIOLOGíA DE SISTEMAS 24 Emergencia 25 Robustez 25 Modularidad 26

MÉTODOS BIOQuíMICOS Introducción 27

Resumen del capítulo 27 Lecturas recomendadas 28 Palabras clave 28 Preguntas de revisión 29 Preguntas para razonar 30

2 Las células vivas 32 2.1 TEMAS BÁSICOS 33

Agua 34 Membranas biológicas 35 Autoensamble 36 Máquinas moleculares 36 Hacinamiento macromolecular 37 Transducción de señales 37

,~ .~

2.2 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS 38 Pared celular 38 Membrana plasmática 41 Citoplasma 42 Piliy flagelos 43

2.3 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS 44 Membrana plasmática 45 Retículo endoplásmico 46

Aparato de Golgi 49 Núcleo 51 Organelos vesiculares 53 Mitocondrias 56 Peroxisomas 58 Plástidos59 Citoesqueleto 62 Ribosomas .66

BIOQuíMICA EN PERSPECTI'VA Organelos y enfermedades humanas 61

MÉTODOS BIOQuíMICOS Tecnología celular 67


3 El agua: el medio de la vida 73 3.1 ESTRUCTURA MOLECULAR DEL AGUA 74 3.2 ENLACES NO COVALENTES 76

Interacciones iónicas 76 Enlaces de hidrógeno 76 Fuerzas de van der Waals 77

3.3 PROPIEDADES TÉRMICAS DEL AGUA 78

3.4 PROPIEDADES SOLVENTES DEL AGUA 79 Moléculas hidrófilas, estructuración del agua en la célula y

transiciones sol"gel 79 Moléculas hidrófobas y efecto hidrófobo 83 Moléculas anfipáticas 83 Presión osmótica 83

3.5 IONIZACiÓN DEL AGUA 88 Ácidos, bases y pH 89 Amortiguadores 91 Amortiguadores fisiológicos 96

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Agua, estrés abiótico y solutos compatibles 98

MÉTODOS BIOQuíMICOS Diálisis 99


X I

XII CONTENIDO

4 Energía 104 4.1 TERMODINÁMICA 106

Primera ley de la termodinámica 107 Segunda ley de la termodinámica 107

4.2 ENERGíA LIBRE 110 Variaciones de la energía libre estándar 111 Reacciones acopladas 112 Nueva perspectiva del efecto hidrófobo 113

4.3 FUNCiÓN DEL ATP 115

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Termodinámica en desequilibrio 114

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Extremófilos: organismos que prosperan en ambientes hostiles 119

Resumen del capítulo 120

Lecturas recomendadas 120

Palabras clave 120

Preguntas de revisión 120

Preguntas para razonar 122

5 Aminoácidos, péptidos y proteínas 123 5.1 AMINOÁCIDOS 125

Clases de aminoácidos 127 Aminoácidos con actividad biológica 130 Aminoácidos modificados en las proteínas 130 Estereoisómeros de los aminoácidos 131 Titu lación de los aminoácidos 133 Reacciones de los aminoácidos 135

5.2 PÉPTIDOS 139 5.3 PROTEíNAS 140

Estructura de las proteínas 142 El problema del plegamiento 159 Proteínas fibrosas 162 Proteínas globulares 167

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Máquinas moleculares 157

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Plegamiento de proteínas y enfermedades humanas 164

M ÉTODOS BIOQuíMICOS Tecnología de proteínas 172

Venenos proteínicos



Palabras clave 779



6 Enzimas 183 6.1 PROPIEDADES DE LAS ENZIMAS 184

6.2 CLASIFICACiÓN DE LAS ENZIMAS 188

6.3 CINÉTICA ENZIMÁTICA 190 Cinética de Michaelis-Menten 192 Diagramas de Lineweaver-8urk 195 Reacciones de sustratos mú ltiples 196 Inhibición enzimática 197 Cinética enzimática. metabolismo y hacinamiento macromolecular 201

6.4 CATÁLISIS 202 Reacciones orgánicas y estado de transición 202 Mecanismos cata líticos 204 Tunelizac ión cuántica y catá li sis enzimática 206 Función de los aminoácidos en la catál isis enzimática 207 Función de los cofactores en la catálisis enzimática 208 Efectos de la temperatura y del pH sobre las reacciones catalizadas

por enzimas 21 1 Mecanismos detallados de la catálisis enzimática 212

6.5 REGULACiÓN ENZIMÁTICA 215 Control genético 21 5 Modificación covalente 216 Regulación alostérica 216 Compartimentalización 218

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Enzimas y medicina clínica 220


7 Carbohidratos 227 7.1 MONOSACÁRIDOS 228

Estereoisómeros de los monosacáridos 229 Estructura cícl ica de los monosacáridos 231 Reacciones de los monosacáridos 234 Monosacáridos importantes 239 Derivados de monosacáridos 241

7.2 DISACÁRIDOS 242 7.3 POLlSACÁRIDOS 243

Homoglucanos 245 Heterog lucanos 248

7.4 GLUCOCONJUGADOS 250 Proteoglucanos 250 Glucoproteínas 252

7.5 CÓDIGO DE LOS AZÚCARES 254 Lectinas traductoras del código de los azúcares 255 Glucidoma 257

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Medicina basada en carbohidratos 258



Palabras clave 260



8 Metabolismo de los carbohidratos 264 8.1 GLUCÓLlSIS 265

Reacciones de la vía glucolítica 268 Destinos del piruvato 276 Energética de la glucólisis 278 Regulación de la glucólisis 279

8.2 GLUCON EOGÉNESIS 282 Reacciones de la gluconeogénesis 282 Sustratos de la gluconeogénesis 286 Regulación de la gluconeogénesis 287

8.3 VíA DE LAS PENTOSAS FOSFATO 290

8.4 METABO LI SMO DE OTROS AZÚCARES IMPORTANTES 293 Metabolismo de la fructosa 293

8.5 METABO LI SMO DEL GLUCÓG ENO 296 Glucogénesis 296 Glucogenólisis 298 Regulación del metabolismo del glucógeno 298

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Glucólisis y aviones a reacción 281


9 Metabolismo aerobio 1: ciclo del ácido cítrico 306 9.1 REACCION ES DE OXIDACiÓN-REDUCCiÓN 310

Coenzi mas redox 312 Metabolismo aerobio 316

9.2 CICLO DEL ÁC IDO CíTRICO 316 Conversión del piruvato en acetil-CoA 318 Reacciones del ciclo del ácido cítrico 321 Destino de los átomos de carbono en el ciclo del ácido cítrico 326 Cic lo del ácido cítrico anfibólico 326 Regulación del ciclo del ácido cítrico 329 Ciclo del glioxilato 331

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Historia evolutiva del ciclo del ácido cítrico 333



Palabras clave 335



Contenido XIII

10 Metabolismo aerobio 11: transporte electrónico V fosforilación oxidativa 338

10.1 TRANSPORTE ELECTRÓNICO 340 Transporte electrónico y sus componentes 340 Inhibidores del transporte electrónico 346

10.2 FOSFOR ILACIÓN OXIDATIVA 347 Teoría quimioosmótica 347 Síntesis de ATP 349 Control de la fosforilación oxidativa 352 Oxidación total de la glucosa 353 Transporte electrónico desacoplado 356

10.3 OXíGENO, FUN CIONAMIENTO CELULAR Y ESTRÉS OXIDATIVO 357 Especies reactivas de oxígeno 358 Sistemas enzimáticos antioxidantes 362 Moléculas antioxidantes 364

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Isquemia y reperfusión 367


11 Lípidos V membranas 11.1 CLASES DE LÍPIDOS 372

Ácidos grasos 372 Eicosanoides 376 Triacilgliceroles 378 Ésteres de ceras 380 Fosfolípidos 380 Esfingolípidos 383 Enfermedades de almacenamiento

de esfingolípidos 385 Isoprenoides 386 Lipoproteínas 392

11.2 MEMBRANAS 394 Estructura de la membrana 395 Función de la membrana 401

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Acuaporinas 406



Palabras clave 470



XIV CONTENIDO

12 Metabolismo lipídico 414 12.1 ÁCIDOS GRASOS Y TRIACILGLlCEROLES 415

Degradación de los ácidos grasos 420 Oxidación total de un ácido graso 424 Oxidación de los ácidos grasos: dobles enlaces y cadenas

impares 426 Biosíntesis de ácidos grasos 429 Metabolismo de los eicosanoides 437 Regulación del metabolismo de los ácidos grasos en los

mamíferos 440

12.2 METABOLISMO DE LOS LíPIDOS DE LA MEMBRANA 444 Metabolismo de los fosfolípidos 444 Metaboli~de los esfingolípidos 446

12.3 METABOLISMO DE LOS ISOPRENOIDES 448 Metabolismo del colesterol 448 Síntesis de hormonas esteroides 458

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Aterosclerosis 443

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Biotransformación 461



Palabras clave 464



13 Fotosíntesis 467 13.1 CLOROFILA Y CLOROPLASTOS 469

13.2 LUZ 476

13.3 REACCIONES LUMINOSAS 480 Fotosistema ll y generación de oxígeno 480 Fotosistema l y síntesis de NADPH 480 Fotofosforilación 485

13.4 REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ 486 Ciclo de Calvin 486 Fotorrespiración 489 Alternativas al metabolismo C3 491

13.5 REGULACiÓN DE LA FOTOsíNTESIS 493 Control luminoso de la fotosíntesis 493 Control de la carboxilasa de ribulosa-1 ,5-difosfato 495

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Fotosíntesis en las profundidades 497



Palabras clave 498



14 Metabolismo del nitrógeno 1: síntesis 501 14.1 FIJACiÓN DEL NITRÓGENO 503

Reacción de fijación de nitrógeno 504 As imilación de nitrógeno 506

14.2 BIOsíNTESIS DE LOS AMINOÁCIDOS 507 Visión general del metabolismo de los aminoácidos 507 Reacciones de los grupos amino 508 Síntesis de los aminoácidos 512

14.3 REACCIONES BIOSINTÉTICAS QUE INVOLUCRAN

AMINOÁCIDOS 525 Metabolismo de un ca rbono 52q Glutatión 531 Neurotransmisores 533 Alcaloides 539 Nucleótidos 539 Hem 551

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Gasotransmisores 536



Palabras clave 554



15 Metabolismo del nitrógeno 11: degradación 558 15.1 RECAMBIO PROTEíNICO 560 15.2 CATABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS 562

Desaminación 563 Síntesis de urea 564 Control del ciclo de la urea 568 Catabolismo de los esqueletos de carbono de los aminoácidos 568

15.3 DEGRADACiÓN DE NEUROTRANSMISORES

SELECCIONADOS 578 15.4 DEGRADACiÓN DE NUCLÉOTIDOS 580

Catabolismo de las purinas 580 Catabolismo de las pirimidinas 583

15.5 BIOTRANSFORMACIÓN DEL HEM 585

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Trastornos del catabolismo de los aminoácidos 557


16 Integración del metabolismo 591 16.1 VISiÓN GENERAL DEL METABOLISMO 592 16.2 HORMONAS Y COMUNICACiÓN INTERCELULAR 596

Hormonas peptídicas 596 Factores de crec imiento 605 Mecanismos de las hormonas esteroideas

y de las tiro ideas 609

XIV CONTENIDO

12 Metabolismo lipídico 414 12.1 ÁCIDOS GRASOS Y TRIACILGLlCEROLES 415

Degradación de los ácidos grasos 420 Oxidación total de un ácido graso 424 Oxidnción de los ácidos grasos: dobles enlaces y cadenas

impares 426 Biosíntesis de ácidos grasos 429 Metabolismo de los eicosanoides 437 Regulación del metabolismo de los ácidos grasos en los

mamíferos 440

12.2 METABOLISMO DE LOS lÍPIDOS DE LA MEMBRANA 444 Metabolismo de los fosfolípidos 444 Metabolismo de los esfingolípidos 446

12.3 METABOLISMO DE LOS ISOPRENOIDES 448 Metabolismo del colesterol 448 Síntesis de hormonas esteroides 458

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Aterosclerosis 443

BIOQuíMICA EN PER SPECTIVA Biotransformación 461



Palabras clave 464



13 Fotosíntesis 467 13.1 CLOROFILA Y CLOROPLASTOS 469

13.2 LUZ 476

13.3 REACCIONES LUMINOSAS 480 Fotosistema ll y generación de oxígeno 480 Fotosistema I y síntesis de NADPH 480 Fotofosforilación 485

13.4 REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ 486 Ciclo de Calvin 486 Fotorrespiración 489 Alternativas al metabolismo C3 491

13.5 REGULACiÓN DE LA FOTOsíNTESIS 493 Contro l luminoso de la fotosíntesis 493 Control de la carboxilasa de ribulosa-1 ,5-difosfa to 495

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Fotosíntesis en las profundidades 497



Palabras clave 498



14 Metabolismo del nitrógeno 1: síntesis 501 14.1 FIJACiÓN DEL NITRÓGENO 503

Reacción de fijación de ni trógeno 504 As imilación de ni trógeno 506

14.2 BIOsíNTESIS DE LOS AMINOÁCIDOS 507 Visión general del metabol ismo de los aminoácidos 507 Reacciones de los grupos am ino 508 Síntesis de los aminoácidos 512

14.3 REACCIONES BIOSINTÉTICAS QUE INVOLUCRAN AMINOÁCI DOS 525 Metabolismo de un carbono Glutatión 53 1 Neurotransmi sores 533 Alca loides 539 Nucleótidos 539 Hem 551

525 (» Q ... O - - a

'J

BI OQuíMICA EN PERSPECTIVA Gasotransmisores 536

()

t) ~

• C) ()



Palabras clave 554



() • Ce

15 Metabolismo del nitrógeno 11: degradación 558 15.1 RECAMBIO PROTEíNICO 560 15.2 CATABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS 562

Desaminación 563 Síntesis de urea 564 Control del ciclo de la urea 568 Catabolismo de los esqueletos de carbono de los aminoácidos 568

15.3 DEGRADACiÓN DE NEUROTRANSMISORES

SELECCIONADOS 578 15.4 DEGRADACiÓN DE NUCLÉOTIDOS 580

Catabo lismo de las purinas 580 Catabo lismo de las pirimidinas 583

15.5 BIOTRANSFORMACIÓN DEL HEM 585

BIOQuíMICA EN PERSPECTIVA Trastornos de l catabo li smo de los aminoácidos 557


16 Integración del metabolismo 591 16.1 VISiÓN GENERAL DEL METABOLISMO 592

c.O ()

16.2 HORMONAS Y COMUNICACiÓN INTER CELULAR 596 Hormonas peptídicas 596 Factores de crecimiento 605 Mecanismos de las hormonas esteroideas

y de las tiroideas 609

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