DBIVCap11. ANFIBIOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Anfibios en el Chocó

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ANFIBIOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

John D. LynchÁngela M. Suárez-Mayorga

RESUMEN

Desde nuestra perspectiva, el Chocóbiogeográfico colombiano incluye las áreasde selva en altitudes inferiores a 800 m aloccidente de la Cordillera Occidental y laserranía de Abibe, aunque puedan existirelevaciones superiores en la serranía delBaudó y la frontera colombo-panameña. Alrecopilar los registros disponibles(publicados y no publicados), en esteterritorio reportamos aquí 139 especies deanfibios, discriminadas de la siguientemanera: 100 especies están completamenterestringidas al Chocó biogeográfico(Nicaragua hasta Ecuador); 20 más, queexisten también en otras tierras bajashúmedas en Colombia; 15 especies que hansido registradas en el Chocó biogeográficopero no son especies asociadas con áreasboscosas y las 4 restantes, que presentandistribuciones muy amplias y ligadas a lapresencia del hombre. Las áreas con mayorriqueza se encuentran entre el río San Juany el bajo Atrato hacia el norte (80 a 85especies); hacia las bocas del Atrato y aúnmás al norte, se encuentra una mezcla deelementos chocoanos y caribeños,mientras que al sur del río Naya la fauna deanfibios es muy reducida, aunque en laestimación existe un sesgo debido al bajonúmero de registros. En el componenteanalítico exploramos diferentesmetodologías para identificar áreas deendemismo y como resultado de esteejercicio concluimos que ni los registros, nila biología de las especies ni la pocainformación filogenética disponible nospermiten considerar el Chocó biogeográficocomo una entidad real.

ABSTRACT

From our point of view, the biogeographicChocó includes the forested areas below 800meters to the west of the Cordillera Occiden-tal and the serranía de Abibe, although thereare some higher areas within the Serranía deBaudó and along the Colombia-Panama bor-der. Having recopied all available records(published and not published), for this areawe record 139 species of amphibians, dis-criminated in four components: 100 speciesare completely restricted geographically tothe biogeographic Chocó (Nicaragua to Ec-uador); 20 others are widespread speciesoccupying wet lowland forests in Colombia;15 more have one or more records within thebiogeographic Chocó but are not speciesassociated with forested areas and theremaining four species which have verybroad distributions and are usually closelyassociated with man. The areas of greatestspecies richness are found within thedrainages of the Río Atrato (except itsnorthern extreme) and Río San Juan (80 to 85species); near the mouth of the Río Atratoone finds a smaller amphibian fauna, amixture of Chocoan and Caribbean elements;to the south of the Río Naya the amphibianfauna is much reduced although in ourestimates there is a bias owing to the reducednumber of collections available. In theanalytic component, we explored variousmethodologies for the identification of areasof endemism and as a result of this exercisewe conclude that neither the records, nor thebiology of the species, nor the littlephylogenetic information available permit usto consider the biogeographic Chocó as areal entity.

Lynch & Suárez-Mayorga

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INTRODUCCIÓN

Una de las características más distintivas delos anfibios es su preferencia por ambienteshúmedos; de la misma forma, no hay duda deque el Chocó biogeográfico incluye varios delos lugares más húmedos de la Tierra. En estecontexto, la extensión geopolítica de Colom-bia dentro de esta franja podría explicar unabuena parte de su enorme diversidad de anfi-bios: es el país más rico hasta la fecha. Unarevisión rápida de la herpetología colombianarevela que desde mediados de los años 70 elpaís se convirtió en un centro de novedadestaxonómicas, la mayoría descubierta en losAndes, pero con un significativo número deespecies provenientes de las tierras bajas deloccidente de Colombia (Lynch, 2001).

En sentido amplio el Chocó biogeográfico sedefiniría como las tierras al oeste de los An-des comprendidas entre un punto en AméricaCentral (Costa Rica o Nicaragua) y Ecuador,en un arco con sentido noroeste – sureste. Amanera de ejemplo, Duellman (1999) trabajócon un Chocó comprendido por Colombia,Ecuador y Perú, lo cual representa una visiónpolítica que distorsiona la información (o noinforma). Nuestra visión del Chocó, por elcontrario, está fuertemente relacionada con lapresencia de bosques húmedos y por ello ex-cluimos las zonas áridas del occidente de Ecua-dor y Perú, pero consideramos zonas de selvaen Costa Rica, Panamá, e incluso Honduras oNicaragua. En el noroccidente de Colombia elChocó biogeográfico va más allá de la cuencaPacífica, comprendiendo el área de Urabá (dre-naje del Atrato) y, para algunos autores, unaporción de la ladera norte de la Cordillera Oc-cidental y la Cordillera Central. Es posible quese incluya también el valle del MagdalenaMedio, como lo sugiere la propuesta deHernández-Camacho et al. (1992) al proponeruna provincia Chocó-Magdalena. Para nues-tros propósitos, el Chocó biogeográfico com-prende las tierras por debajo de una cota de800 m en el flanco occidental de la Cordillera

Occidental, aunque en la Serranía del Baudóy la frontera colombo-panameña pueden exis-tir elevaciones superiores a los 1000 m; el lími-te noreste es la Serranía de Abibe. Inmediata-mente arriba de 800 m aparece un buen núme-ro de especies en la ladera occidental de laCordillera Occidental (varios Eleuthero-dactylus, Epipedobates andinus, Gastro-theca guentheri) que se excluyen aquí.

En la colección de anfibios del Instituto deCiencias Naturales (ICN) existe un buen nú-mero de ejemplares procedente de las inme-diaciones de la Represa de Urrá, en el sur deCórdoba. Renjifo & Lundberg (1999) registra-ron en el área 25 especies que aquí son consi-deradas chocoanas estrictas y 10 especiescuyo límite occidental es Urrá (salvo algunasque alcanzan las sabanas de Panamá) que depreferencia se encuentran en áreas noboscosas hacia el oriente. Especies comoCaecilia subnigricans, Typhlonectes natans,Bufo granulosus, Dendrobates truncatus,Ceratophrys calcarata, Leptodactylusfuscus, L. labialis, Phyllomedusa venusta,Pleurodema brachyops, Pseudopaludicolapusilla, Relictovomer pearsi, y Pseudisparadoxus nicefori prácticamente están con-finadas a los bosques secos de la región Cari-be, el valle del Magdalena y/ o las sabanas deColombia, Panamá y Venezuela. Urrá sería loque los panbiogeógrafos llaman un nodo (laintersección de dos o más trazos generaliza-dos) que, a su vez, representa la herramientapara detectar un límite biogeográfico.

Para Colombia están registrados hasta el pre-sente 13 grupos familiares (familias ysubfamilias) de ranas, uno de salamandras ytres de cecilias. Todos estos grupos, a excep-ción de Typhlonectidae (Gymnophiona ocecilias), Pseudidae y la subfamiliaCeratophrynae (Leptodactylidae) pueden en-contrarse en el Chocó biogeográfico. Actuali-zando las listas disponibles de Ruíz Carranzaet al. (1996) y Acosta-Galvis (2000), un míni-mo de 69 géneros de anfibios (2 de


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salamandras, 9 de cecilias y 58 de ranas) seconocen en el país y, de éstos, 34 (2 desalamandras, 4 de cecilias y 28 de ranas) tie-nen distribución en el Chocó biogeográficocolombiano. En general, las salamandras y lascecilias están pobremente representadas enla fauna Amphibia colombiana (19 y 35 espe-cies respectivamente, de casi 650 en total);por el contrario, están registradas alrededorde 600 especies de ranas. De ese total de es-pecies de anfibios (650 aproximadamente),cerca de 140 (nueve cecilias, seis salamandrasy 124 ranas y sapos) se conocen del Chocóbiogeográfico.

Sobre el tema existen dos estudios publica-dos con adiciones y correcciones posteriores—Lynch (1979) con adiciones/ correccionesen Lynch (1980) y Lynch & Myers (1983), yRuíz-Carranza & Ardila-Robayo (1993) conadiciones/ correcciones en Lynch (1998, 2000y 2001)—. Los estudios principales (Lynch,1979 y Ruíz-Carranza & Ardila-Robayo, 1993)no añadieron datos específicos, en contrastecon las adiciones y correcciones. En 1979 elprimer autor (Lynch, 1979) dividió el Chocóbiogeográfico en dos subdivisiones: una alnorte y otra al sur de Buenaventura, con baseen las distribuciones de anfibios. Posterior-mente, él mismo comprendió que el asuntoera más complicado y sugirió (Lynch, 1998)que algunas especies estaban restringidas aciertos niveles de elevación, mientras queotras eran indiferentes a ésta (considerandoque todas las elevaciones son bajas).

A partir de la información presentada en estetrabajo pretendemos, en primer lugar, definircríticamente qué se considera evidencia paradistinguir una unidad biogeográfica particu-lar. Algunas unidades biogeográficas puedendefinirse con base en las distribuciones dedos o más taxones (asumiendo que sus distri-buciones son más o menos congruentes)como la mínima evidencia de un patrón.Adicionalmente surgen otras preguntas máspuntuales como: ¿tienen Centrolene litoralis,

Eleutherodactylus hybotragus, E. roseus oLeptodactylus ventrimaculatus (endémicosrestringidos) la misma importancia queOedipina complex, Agalychnis spurrelli, Bufoconiferus, Centrolene ilex, Cochranellaspinosa, Dendrobates histrionicus, o Hylarosenbergi? ¿Cuál es la importancia de la in-formación sobre taxones como Bufohaematiticus, Eleutherodactylus gularis, E.raniformis, E. taeniatus, Hyla ebraccata, H.palmeri, Leptodactylus pentadactylus ySmilisca phaeota, que se distribuyen ademásen otras regiones naturales, dado que cadauna de estas especies actúa como falsificadorde la hipótesis de que existe un Chocóbiogeográfico? Por último, ¿Eleutherodactylusgaigeae (Lynch, 1986, 1999) y E. raniformis,son especies del Chocó biogeográfico o delvalle del Magdalena?

MATERIALES Y MÉTODOS

Intentamos que nuestra base de datos inclu-yese todos los registros publicados de lasdiferentes especies, así como todos los re-gistros previamente no publicados de los quedisponemos, basándonos en el examen deejemplares albergados en museos de Colom-bia y el exterior. Con base en característicasgeográficas y/ o ecológicas dividimos la fau-na “chocoana” (139 especies) en cuatro com-ponentes: a) taxones restringidos a las tie-rras boscosas muy húmedas al occidente delos Andes (chocoanos), aunque algunos se ex-tienden hasta Nicaragua y otros hasta Ecuador—clase definida ecológica y geográficamente, 100especies de anfibios—; b) taxones también delas tierras boscosas muy húmedas pero condistribuciones más amplias (amplios) —clasedefinida ecológicamente pero no restringidaal Chocó biogeográfico, compuesta por 20especies de anfibios—; c) taxones inciden-tales en el Chocó biogeográfico, es decir,que su distribución es preferentemente enotras regiones naturales pero existen uno omás registros dentro el territorio del Chocóbiogeográfico —15 especies, principalmen-


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te con distribución en los bosques secos ode la zona Andina—; y d) taxones que nomuestran ningún patrón (sin patrón), es de-cir, se encuentran en ambientes abiertos, in-tervenidos o en el bosque y por lo generaltiene distribución amplia y muchas veces li-gada con la presencia del hombre —4 espe-cies— (Figura 39).

De la misma manera dividimos el Chocóbiogeográfico en seis unidades definidas prin-cipalmente conforme a los límites de la distri-bución de las especies evaluados sobre la di-visión político-administrativa de la región ydeterminamos el número de especies con re-gistros así como el número de especies espe-radas para cada subunidad (asumiendo quelas distribuciones son contiguas) (Tabla 44).Es así como las localidades en Valle del Cauca,Cauca y Nariño se codificaron dentro de lasunidades geopolíticas respectivas (V, Ca, Na),mientras que las localidades de Chocó,Risaralda y Antioquia fueron agrupadas entres unidades geopolíticas y latitudinales:Norte (N), Centro-Norte (CN) y Centro-Sur(CS). La primera incluye localidades en los

municipios chocoanos de Acandí, Riosucio yJuradó, los municipios del Urabá antioqueñoy la frontera colombo-panameña (Darién). Dela segunda área forman parte los municipiosaledaños a la Serranía del Baudó (Bahía Sola-no, Bojayá y la frontera Bojayá-Riosucio) ylos municipios del noroccidente antioqueño(Dabeiba, Frontino y Urrao). Por último, CScomprende las localidades en los municipiosrestantes de Chocó, Mistrató y Pueblo Ricoen Risaralda y Vigía del Fuerte en Antioquia.La tabla además muestra datos importantessobre la confiabilidad del muestreo (en térmi-nos de la cifra de especies esperadas): dosáreas tienen muestreos adecuados (CS y V)mientras que dos más (los extremos) carecenen gran medida de información (37-47% delos registros son esperados).

Por último, para la presentación de resultadosy discusión del presente trabajo hicimos uncomponente descriptivo, que representa ladiversidad alfa y beta (número de especies,familias, endemismos) y la distribución geo-gráfica de los grupos y un componente analí-tico-crítico-histórico.

Figura 39. Riqueza de especies por familia y categoría de distribución según los registrosobtenidos en la base de datos para el Chocó biogeográfico.


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RESULTADOS

De las 11 familias que se encuentran en el Chocóbiogeográfico, solamente tres incluyen más dela mitad de las especies presentes en el área(Figura 40): Dendrobatidae (16%), Hylidae (22%)y Leptodactylidae (24%). Con relación aColombia y el mundo, Hylidae y Leptodactylidaeson familias compuestas por un gran número deespecies, mientras que Dendrobatidae es unafamilia moderada. La mayor diversificación deHylidae está en el Neotrópico, entre tanto quelas dos familias restantes son endémicas de lamisma franja latitudinal. Considerando lo anterior,la riqueza de dendrobátidos resulta notoria,puesto que con distribución en el área de estudiohay 31% de las especies colombianas y el 12%de las especies del mundo. Las familiasRhinatrematidae, Pipidae, y Ranidae son peque-ñas en Colombia (2-6 especies) y en elNeotrópico —Ranidae es una familia grande engeneral—, al igual que Caecilidae,Plethodontidae, y Microhylidae; por lo tanto,están pobremente representadas en el área deestudio (el caso de Rhinathrematidae es parti-cular, ya que la única especie conocida del Cho-

có biogeográfico representa el 33% de las espe-cies colombianas y el 10% de las especies des-critas en el mundo). Las familias restantes,Bufonidae y Centrolenidae, son numerosasen el Neotrópico y Colombia—Bufonidae incluye casi 400 especies en elmundo, mientras que Centrolenidae es estricta-mente neotropical— y están bien representa-das en el área de estudio con respecto a Colom-bia (24 y 23% de las especies colombianas de lafamilia, respectivamente). Typhlonectidae yPseudidae no tienen representantes conocidosen el Chocó biogeográfico (Figura 41).

Tabla 44. Repartición de los registros de losanfibios en el Chocó biogeográfico.

Figura 40. Riqueza porcentual de especiespor familia con registros en el Chocóbiogeográfico.

Figura 41. Representatividad de la riqueza deespecies por familia en el Chocó biogeográficocolombiano, con relación a Colombia y el mun-do. Totales mundiales calculados a partir deDuellman (1993) y Frost (1998-2001).


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Tres de las 11 familias están representadas porun único género en el Chocó: Pipidae (Pipa),Ranidae (Rana) y Rhinatrematidae(Epicrionops). Otras tres familias están repre-sentadas por dos o tres géneros en el Chocó:Caecilidae (Caecilia —el más diverso, 4 espe-cies—, Dermophis y Oscaecilia), Microhylidae(Chiasmocleis y Ctenophryne), Plethodontidae(Bolitoglossa —el más diverso, 6 especies— yOedipina). Las otras cinco familias son más di-versas: Bufonidae (Atelopus —5 especies—,Bufo —7 especies—, Rhamphophryne),Centrolenidae (Centrolene, Cochranella —elmás diverso, con 6 especies— yHyalinobatrachium), Dendrobatidae(Colostethus —10 especies—, Dendrobates,Epipedobates, Phyllobates), Hylidae(Agalychnis, Gastrotheca, Hyla —13especies—, Phyllomedusa, Scinax,Trachycephalus), Leptodactylidae(Eleutherodactylus —28 especies—,Leptodactylus, Physalaemus). Al nivel de gé-neros, la mayoría tiene una o dos especieschocoanas exceptuando los anotados atrás yCentrolene, Hyalinobatrachium, Dendrobates,Phyllobates, Agalychnis, Scinax yLeptodactylus.

En la familia Dendrobatidae hay ocho géne-ros reconocidos (Frost, 2001) de los cualescinco se encuentran en Colombia y todos (ex-cepto Epipedobates) están bien representa-dos en el Chocó. La familia Leptodactylidaecontiene 54 géneros (17 en Colombia) peroúnicamente tres entran al Chocó. De los 40géneros de la familia Hylidae (15 géneros enColombia) sólo seis se encuentran en el Cho-có, mientras que todos los géneros deCentrolenidae tienen representantes en el área.La familia Bufonidae tiene 31 géneros (seis enColombia) pero sólo tres se presentan en elChocó. En general, los géneros grandes enColombia son Colostethus (46 especies),Eleutherodactylus (210 especies) e Hyla (69especies). Por sus tamaños, es lógico esperarque cada uno esté bien representado en lafauna “chocoana”. Otros géneros importan-

tes faunísticamente en el Chocó con relacióna la fauna colombiana serían Bolitoglossa (6/15) y Bufo (7/14).

COMPONENTE DESCRIPTIVO

En nuestra base de datos existen registrospara 139 especies en el Chocó biogeográficocolombiano. El 72% de éstas (100) (Tabla 45)se encuentra restringido en distribución a unaparte o al todo de lo que aquí consideramos elChocó biogeográfico en sentido estricto (sonendémicas a nuestro Chocó biogeográfico).Algunas de ellas (Agalychnis calcarifer, Bufoconiferus, por ejemplo) están distribuidas portoda el área, al mismo tiempo que otras comoDendrobates altobueyensis, están restringi-das a una parte muy pequeña de ella (porrazones biológicas y no por ausencia deregistros en las colecciones, como sería elcaso de Ctenophryne minor o Colostethuslynchi). De las 39 especies no endémicas(Tabla 46), 21 tienen distribución amplia y, conexcepción de tres especies (Bufo granulosus,Hyla ebraccata y Smilisca phaeota),muestran un patrón de distribuciónprobablemente relacionado con la presenciade bosques húmedos. Sin embargo, es difícildefinir esto con certeza puesto que puedepresentarse el caso de que la especiechocoana —Leptodactylus ventrimaculatus,por ejemplo— sea el único miembro de unclado identificado con ambientes no boscosos(abiertos). Las 18 especies restantes se dividenen 14 especies que pueden considerarse

Figura 42. Análisis de regresión para el nú-mero de especies con respecto alconocimiento (%).


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preferiblemente de la fauna del Magdalena conpocos registros en el Chocó (sería el caso deDendrobates truncatus, Hyla microcephala,H. pugnax, H. vigilans, Phyllomedusavenusta y Chiasmocleis panamensis, entreotras) y 4 especies para las cuales no hemospodido identificar un patrón de distribución.

Diversidad de especies

Como se mencionó anteriormente, la variaciónen número de especies entre las diferentes sec-ciones está dada por varios factores, entre loscuales podemos contar factores ecológicos (talvez humedad disponible), biogeográficos (mez-cla de elementos biogeográficos o sobreposi-ción de faunas) y, obviamente, diferencias enla intensidad del muestreo. El segmento norte(N) sería el más rico en especies si se incluye-sen las especies esperadas (que son el 36.8%del total, lo que recalca las deficiencias demuestreo en el área), pero también es el quepresenta mayor número de especies incidenta-les (15% de la fauna probable). En las áreasrestantes del Chocó biogeográfico la frecuen-cia de especies incidentales está entre 0 y 1%,lo cual muestra claramente que el segmentonorte representa una mezcla o superposiciónde las especies chocoanas estrictas con aque-

alta diversidad al norte del río Naya; sinembargo, al relacionar los valores de númerode especies “corregidas” (eliminando lasespecies incidentales y sin patrón) y el conoci-miento (%) (Figura 42), se observa que existeuna alta correlación (coeficiente de correlación= 0.82, R2 = 68.5 %), que quiere decir que elnúmero de especies podría reflejar simplemen-te el esfuerzo de muestreo. No obstante, comose verá más adelante, este no es probablemen-te el caso para nuestros datos.

Límites biogeográficos

Debe tenerse presente que en este estudioestamos evaluando un subconjunto del Cho-có biogeográfico (el subconjunto colombia-no) y es necesario conocer si una especie tie-ne uno (o dos) límites dentro de talsubconjunto; de hecho, si bien existen espe-cies distribuidas desde Nicaragua (o CostaRica) hasta Ecuador, éstas no son típicas, esdecir, no describen nuestro subconjunto. Paraefectos del análisis consideramos todos loslímites de distribución (norte o sur) que tocancualquiera de los seis fragmentos colombia-nos del Chocó biogeográfico —siete límites—y hallamos el número total de registros paracada uno de ellos. Encontramos 95 especies

Figura 43. Relación porcentual de especiesendémicas en cada familia respecto a la canti-dad de especies en el mundo, calculada parael Chocó biogeográfico completo y para laporción colombiana del mismo.

llas preferiblemente adaptadas a ambientesmenos húmedos. De acuerdo con loanterior, si no consideramos las especiesincidentales ni las no clasificadas, la faunadel segmento norte se reduce a 70 especiesque pertenecen a una entidad chocoana.El segundo segmento más rico es Valle,aunque la diversidad en Chocó Sur esprobablemente igual (82-83 especies);además, son los segmentos mejorconocidos. El segmento CN presentavalores intermedios entre los registradospara N y (CS-V). Los dos segmentos hacia elsur presentan números de especiessubstancialmente bajos en comparación conlos anteriores. Desde una perspectiva no-crítica, podría decirse que existe un núcleo de


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Tabla 45. Especies de anfibios endémicas al Chocó biogeográfico y su distribución en gene-ral. N = Nicaragua, CR = Costa Rica, W P = Western Panamá, E P = Eastern Panamá, CO = Colombia, E= Ecuador.


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Tabla 45. Continuación


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Tabla 46. Especies que se encuentran en el Chocó biogeográfico pero que no son endémicasa él. Cuatro de estas (Bufo marinus, Phrynohyas venulosa, Rana vaillanti y Scinax ruber) sonespecies sin limitaciones ni geográficas ni ecológicas (especies que no muestran un patrón).


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con límites dentro de nuestro territorio y 140registros de límites (límite norte más límite sur)para los fragmentos considerados. Si la distri-bución de límites fuera aleatoria, esperaría-mos un número igual de registros para cadalímite. Con nuestros datos obtuvimos que elnúmero de registros para el límite 5 (fronteraValle-Cauca) es significativamente diferentedel esperado, lo cual indica que la distribu-ción no es al azar y efectivamente existe una“barrera” que separa los cuatro fragmentosnorte de los dos fragmentos sur, que es lamisma conclusión a la que llegó Lynch pre-viamente (1979).

ra de ejemplo, la riqueza de anfibios en el Ama-zonas colombiano está compartida por tres ocuatro países más y en absoluto es exclusivade algunos departamentos del sureste de Co-lombia (que, dicho sea de paso, probablementeno tienen ningún taxón endémico intrínseco).

Manteniendo presente que existen diferen-cias en la intensidad de muestreo, que el gra-do de conocimiento se está incrementandopermanentemente —como es el caso deColostethus nubicola, una especie que hastahace poco se consideraba bien definida(Savage, 1968) pero de la cual se ha demostra-do que incluye por lo menos dos especiesdiferentes— y nuestra ignorancia, podemosdecir que el área de estudio merece atenciónen cuanto a este factor, pues tanto respecto almundo como a Colombia, el Chocóbiogeográfico soporta un buen número deespecies que no se encuentran en ningún otrolugar. Con respecto al mundo (Figura 43), un11.5% de las especies de Dendrobatidae es-tán restringidas al Chocó biogeográfico, mien-tras que de éstas, un 5.5% son especies ex-clusivas al Chocó colombiano. Otras familiasrepresentativas desde esta óptica seríanCaeciliaidae y Centrolenidae (como se explicóanteriormente, Rhinatrematidae es una pecu-liaridad). Con relación a Colombia (Figura 44),la mayoría de las familias presentes en el Cho-có biogeográfico —con excepción deCentrolenidae, Hylidae, Leptodactylidae yMicrohylidae— presentan valores deendemismo superiores al 20% e incluso, en elcaso de Plethodontidae, el 35% de las espe-cies con distribución en Colombia de la fami-lia se encuentran en el área. Sin embargo, con-siderando únicamente la porción colombianadel Chocó biogeográfico, solamente se des-taca Dendrobatidae, con un valor superior al10%. Esto muestra, a grandes rasgos, que lamayor diversidad de especies únicas, al me-nos para Colombia, no se encuentra en el área,sino probablemente en los Andes (Lynch etal., 1997). Prueba de esto es, por ejemplo, elalto valor de riqueza relativa en los páramos

Figura 44. Relación porcentual de especiesendémicas en cada familia respecto a la canti-dad de especies en Colombia, calculada parael Chocó biogeográfico completo y para laporción colombiana del mismo.

Endemismos

El endemismo ha sido siempre un punto focalen biogeografía, pero debe tenerse en cuentaque su definición depende completamente dela base de datos de que se disponga. La au-sencia de registros puede generarsobrestimaciones sobre endemismo (unaespecie recientemente descrita muchas vecesse conoce únicamente de la localidad típica)pero afortunadamente es posible rebatir talesestimaciones simplemente descubriendonuevas localidades para la especie (o espe-cies) en cuestión. Un problema adicional es lapermanente ambigüedad entre endemismo po-lítico y biológico (Lynch et al., 1997): a mane-


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colombianos, donde el 87% de las especiespresentes son exclusivas al área (Lynch &Suárez-Mayorga, 2002). Por otra parte, al su-mar los registros de especies endémicas aColombia para el área de estudio (27), se ob-tiene un porcentaje de 19.4% con respecto atodo el Chocó biogeográfico, pero que sólorepresenta el 0.04% de las especies registra-das para Colombia.

Los únicos elementos endémicos para nuestrosector N se encuentran en los terrenosmontañosos que forman la frontera colombo-panameña (aunque probablementeCochranella ramirezi esté más ampliamentedistribuida de lo que conocemos hasta el pre-sente), pero estos endemismos son realmentepoco informativos porque reflejan preferible-mente nuestra ignorancia o, lo que es lo mis-mo, la ausencia de información, y no la ausen-cia de las especies. Para los dos sectores sur(CA y NA) existe únicamente una especie en-démica conocida, Dendrobates occultator,pero es claro que estas áreas no han sido ade-cuadamente estudiadas. Para el sector de laSerranía del Baudó (CN) sólo hay una especieendémica —y de una fracción— que esDendrobates altobueyensis, pero el complejoCN+CS+V tiene por lo menos 11 especies en-

démicas: Bolitoglossa silverstonei,Cochranella “balionota”, Dendrobatesaltobueyensis, D. lehmanni, Eleutherodactylushybotragus, E. roseus, E. sanguineus, E. tinker,E. zygodactylus, Epicrionops sp, e Hylarubracycla. Un fragmento de este grupo (4Eleutherodactylus + Hyla rubracyla) tienelímites de distribución prácticamente congruen-tes —las diferencias parecen deberse a defi-ciencias del muestreo y no a separacionesbiológicas—. Estos endemismos muestran quehay algo especial, único y posiblemente consignificado biológico en la fracción norte delChocó biogeográfico.

BIOGEOGRAFÍA ANALÍTICA

La biogeografía analítica se concentra en ex-plicar los patrones, por tanto, como primerainstancia deben identificarse tales patronespara posteriormente ser explicados. Estos pa-trones tradicionalmente se reconocen comoáreas de endemismo (detectables porque hayun mínimo de dos especies que ocupan exclu-sivamente un área y tienen límites de distribu-ción coincidentes). Nótese que el concepto“área de endemismo” tiene al menos dos sen-tidos muy diferentes: el sentido común en elque se tratan como zonas con un gran núme-

Figura 45. A. Hipótesis filogenética propuesta por Maxson & Myers (1987) para las ranasvenenosas del género Phyllobates (Dendrobatidae). Sobre las líneas del cladograma se mues-tra la distribución de las especies con los códigos de nuestras subdivisiones del Chocóbiogeográfico. B. Hipótesis filogenética propuesta por Da Silva (1998) para Hylinae.AM=distribución amazónica, CH=distribución chocoana.

A. B.


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ro de especies endémicas y el sentidobiogeográfico de la vicarianza (Nelson &Platnick, 1981) y de la panbiogeografía (Crawet al., 1999) que requiere repeticiones paradiferenciarse de procesos al azar (el patrón,propiamente dicho).

Hay varias maneras de identificar áreas deendemismo. Algunos autores definen áreasindependientemente de los datos de distribu-ción (por ejemplo, utilizando islas, penínsulaso cualquier tipo de barrera geográfica o pordatos geológicos). Otros dicen que se nece-sita solamente una especie endémica paradefinir un área de endemismo. En ambos ca-sos los métodos permiten incorporar al análi-sis especies que no tienen distribucionescoincidentes (y muy probablemente ésta esuna causa subvalorada cuando se presentanincompatibilidades en los datos).

Una vez que se han identificado las áreas deendemismo, se puede empezar a buscar unaexplicación histórica. Los cladogramas de lasespecies que ocupan las áreas ofrecen expli-caciones históricas cuando sus topologíasson congruentes e implican una explicaciónpara todos los taxones que comparten el pa-trón biogeográfico. Cuando los cladogramasprimarios presentan topologías no congruen-tes, no hay una explicación común.

Atrás hemos identificado un área de endemismo(en el sentido de uso común) localizada en elnorte del Chocó biogeográfico colombiano.Utilizando datos publicados (Coloma, 1995;Lynch & Duellman, 1997), uno puede construirotra en el occidente de Ecuador. Supongamosque fuera factible construir (o identificar) otrasdos áreas en América Central. Eso implicaríaque el Chocó biogeográfico podría ser dividi-do (utilizando únicamente anfibios) en tres ocuatro áreas de endemismo dentro del arco quese extiende desde Nicaragua hasta el occiden-te de Ecuador. Las preguntas son: ¿cómo serelacionan estas áreas de endemismo? Y, ¿cuá-les taxones representan evidencia de tales

áreas (Bufo coniferus se encuentra en todas,Eleutherodactylus anomalus en dos, y nume-rosas especies en uno)?

Sobre nuestros datos, es realmente poca lainformación existente que puede permitir laidentificación y explicación de un patrón. Sinembargo, trataremos de trabajar con ella asu-miendo como válidas las hipótesis disponi-bles independientemente del método que sehaya empleado para proponerlas. Es así comoMaxson & Myers (1987) sugieren que las es-pecies de Phyllobates aparentan tener unpatrón: Chocó-Chocó, o, lo que es lo mismo,unas especies del Chocó son hermanas deotras especies del Chocó (Figura 45A). Nues-tra pregunta es ¿qué otras especies compar-ten este patrón o, al menos, lo imitan? La res-puesta, hasta el presente, parece ser: ningu-na, salvo quizá —y parcialmente— la unión(Agalychnis litodryas, A. spurrelli) enDuellman (2001), que relaciona estrechamen-te dos especies a ambos lados de la fronteracolombo-panameña pero que, dada su distri-bución relativamente amplia, deben superpo-nerse en algunas áreas, por lo que no replicanla agrupación anteriormente descrita.

Un segundo “patrón” que puede identificar-se es el representado por Agalychniscalcarifer (endémica al Chocó) como especiehermana de A. craspedopus, la única especieamazónica del género (Duellman, 2001). Estepatrón (chocoana-amazónica) se replica en lahipótesis filogenética que agrupa Hylapellucens con H. calcarata e H. picturatacon H. geographica y acaso la del géneroTrachycephalus (una especie en el occidentede Ecuador, dos en los bosques atlánticos deBrasil), todas en Da Silva (1998). Lo anterior,obviamente implica que existe una relación degrupos hermanos entre el Chocó y laAmazonia. o Chocó y los bosques atlánticosde Brasil (Figura 45B).

El tercer “patrón” que podemos distinguirmuestra la relación de hermandad entre espe-cies chocoanas y especies confinadas a los


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bosques andinos, bien sea en el sur de Co-lombia y el norte de Ecuador, como es el casode Eleutherodactylus hybotragus (Lynch,1992) y Cochranella “balinota” (Lynch, MS),o bien, en bosques de los flancos de la Cordi-llera Occidental en elevaciones superiores,como sucede con los parientes más cercanosde Eleutherodactylus anomalus y E.zygodactylus (Lynch, 1990, 1999).

Por último, aparece la relación (hasta ahoraúnica) entre Chocó y Magdalena, representa-da por la unión Dendrobates auratus – D.truncatus implícita en Silverstone (1975), pues-to que el autor indica que son especies muyrelacionadas y “se requieren más estudiospara decidir si hay una o dos especies”. Noobstante, existe la posibilidad (en algún sen-tido) de que la agrupación de Pipa myersi – P.parva (de la cuenca del Lago Maracaibo) comoespecies hermanas represente una replicaciónde la asociación de los Dendrobates.

Teniendo en cuenta todo lo anterior, es obvioque los estudios filogenéticos no están mos-trando sólo un patrón para los taxoneschocoanos; de hecho, el Chocó como lo co-nocemos podría estar relacionado con cual-quier otra área imaginable. Bajo los parámetrosde un estudio analítico serio, la anterior afir-mación implica que el Chocó biogeográficoes una ilusión.

DISCUSIÓN

La biogeografía descriptiva (o regional) seremonta a Bates, Darwin y Wallace: buscaestablecer un patrón sin ahondar en su expli-cación. Esta disciplina se basa en dos aspec-tos: número de especies presentes y presen-cia de especies endémicas. Oculto entre esosdos aspectos está un tercer componente: loslímites de distribución. Los reinos se dividenen regiones y las regiones en provincias y asísucesivamente, hasta que al final nos encon-tramos con las distribuciones individuales delas especies. El error en la clasificación

biogeográfica de Slater-Wallace comenzó conla idea de que las aves y los mamíferos eranlos organismos más evolucionados (como enla propuesta de Hernández-Camacho et al.,1992) y el descubrimiento de que ninguno deestos grupos exhibía el mismo patrón quecualquier otro grupo que se escogiese paraestudiar (provincias, regiones y reinos pare-cían ser taxón-específicos o el resultado deuna radiación evolutiva reciente). Este enfo-que (reinos, provincias, etc.) evoca labiogeografía del siglo pasado: alguien dedi-cado a descubrir el centro de origen de algu-na especie o grupo supraespecífico y postu-lando las fuerzas que originaron dicha distri-bución. Como se mencionó anteriormente, enel contexto actual las preguntas deben ser:¿existe el Chocó biogeográfico?, ¿puede elChocó biogeográfico subdividirse en otrasunidades? Y, como es lógico, ¿existe realmen-te evidencia para definir un Chocóbiogeográfico o sus subdivisiones?

La biogeografía descriptiva depende, al cabo,de la autoridad (quién dice qué y qué tan res-petado es por la comunidad científica) másque de la calidad y cantidad de los datos. Elnúmero de especies presentes en un área en

Figura 46. Hipótesis filogenética no restrin-gida para el grupo rostratus de Scinax(Hylidae).


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muchos casos refleja, como se mostró en sec-ciones anteriores, la intensidad del muestreoen dicha área o, de otra forma, el nivel de co-nocimiento de la misma. El concepto deendemismo, según la definición tradicional(explicada anteriormente) es y será siemprerelativo, puesto que no es autónomo: una es-pecie no tiene la propiedad de ser “endémica”—a secas—, más bien la propiedad se confie-re al área que la especie ocupa, puesto que laespecie siempre es “endémica a”; en otras pa-labras, el endemismo es relativo a un área pre-determinada (difícilmente una observaciónnovedosa pero que merece ser recalcada). Bufoblombergi, B. hypomelas, Dendrobateshistrionicus, D. viridis, Eleutherodactylushybotragus, E. quidditus, E. roseus, E.sanguineus, E. tinker, E. zygodactylus,Epipedobates boulengeri, Hyla rubracyla yPhyllomedusa psilopygion, entre otros,pueden considerarse endémicos al Chocóbiogeográfico (también a Colombia y/ oEcuador, a Sur América o al neotrópico) y al-gunos, como Eleutherodactylus hybotragusy Phyllomedusa psilopygion, son endémicosa una pequeña fracción dentro de las anterio-res (en este caso, el occidente del Valle delCauca).

La misma lista de especies puede ser tratadadesde otra óptica todavía muy popular(Duellman, 1999:266): la biogeografía de “cen-tros de origen”. En esta tradición, taxonescomo Eleutherodactylus (Craugastor)zygodactylus, la tribu Bolitoglossini, o losgéneros de Hylidae Agalychnis y Smilisca ylas Rana grupo palmipes serían identificadoscomo taxones “endémicos” de América Cen-tral por tener su “origen” allí. De la mismamanera, Dendrobates histrionicus, D. viridis,Eleutherodactylus (Eleutherodactylus)quidditus, E. (E.) roseus, E. (E.) sanguineus,E. (E.) tinker y Phyllomedusa psilopygion, aligual que Hyla grupo boans, H. grupobogotensis y el grupo rostratus de Scinaxserían taxones “endémicos” a América del Sur.Todo lo anterior basado en un conocimiento

de fondo que resulta directamente enconclusiones (argumento circular); se suponeque la “lógica” del método parte del númerode especies en cada unidad (donde hay másespecies está el centro de origen) y/ o lafracción de la distribución total en lasentidades geográficas (cuando la fracción espequeña, esto implica una llegada reciente aella).

A partir de la perspectiva histórica, sin embar-go, es necesario retomar y limitar el conceptoestricto de endemismo: por ejemplo,Agalychnis calcarifer y Bufo coniferus sonefectivamente endémicas al Chocóbiogeográfico pero están distribuidas en prác-ticamente toda su extensión. Dada la pers-pectiva de “testabilidad” (capacidad de so-meterse a prueba, Kluge, 1989) a la que nosacogemos, estas especies no revisten interésen cuanto al análisis del Chocó biogeográficopuesto que se convierten en especies de am-plia distribución y no son informativasbiogeográficamente (Nelson & Platnick, 1981).Un punto que Lynch trató de tocar previamen-te, obviamente no de la mejor manera (Lynch,1979) es que en la ausencia de hipótesisfilogenéticas no es muy significativo lo que unbiogeógrafo pueda hacer —Scinax sugillatus,por ejemplo, está incluido en una hipótesis norestringida (Figura 46), que permite todas lashipótesis posibles sin excluir ninguna, por locual carece completamente de capacidadinformativa—. En este contexto limitado,tampoco es suficiente la geografía per se, debenbuscarse otras herramientas de trabajo (oalternativas de explicación), como por ejemplolas condiciones que relacionan las especiescon su hábitat o condiciones ecológicas y que,en el caso de los anfibios, siempre estaránrelacionadas con disponibilidad de humedad.Con el Chocó biogeográfico, si queremosconfrontar hipótesis biogeográficas, el sentidocomún apunta a la búsqueda de un métodopara cuantificar la fidelidad al bosque (qué tancrítico es el microhábitat de bosque para elorganismo en cuestión). Para numerosos


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taxones (por ejemplo Hyla vigilans,Leptodactylus labialis, Phrynohyas venulosa,Physalaemus pustulosus y Scinax ruber) lacuantificación es fácil porque la especie encuestión muestra una distribución que cubremuchos dominios (bosque húmedo, bosqueseco, zonas abiertas). Para otros, comoLeptodactylus pentadactylus y L.ventrimaculatus, la cuantificación es más difí-cil (geográficamente están restringidos abosques húmedos pero su biologíareproductiva incluye componentes que repre-sentan adaptaciones a sequías estacionales).Dentro de la gran variedad de modosreproductivos identificados por Duellman &Trueb (1986/ 1994), algunos son sui generis deambientes permanentemente húmedos, y otrosdifícilmente se ven limitados por fluctuacionesen la precipitación. Estas clasificaciones sepueden corroborar o rechazar conobservaciones concretas de especies en parti-cular en la extensión de la distribución de losorganismos involucrados. Dos modosreproductivos (el de los leptodactílidoseleutherodactylinos y el de los dendrobátidos),ambos con huevos terrestres, aparentan serespecialmente sensibles, aunque Dendrobatestruncatus, la especie endémica a la regiónCaribe y valle del Magdalena, parece habersedesarrollado a pesar de cualquier restricciónfilogenética (en contraste a las demás especiesde la familia). Exceptuando unas especiespeculiares en México y una o dos en los vallesinteriores de Colombia, Eleutherodactylus ygéneros relacionados parecen ser muysensibles al número de meses sin precipitaciónsignificativa y están restringidos a dominiosboscosos —así mismo a páramos—. Encomparación, numerosos hílidos y centrolénidosdepositan sus posturas sobre vegetación porencima de charcos o quebradas, de manera quela humedad durante el día potencialmente limitasus distribuciones; sin embargo, algunas deestas especies parecen prácticamente evitar losbosques (Hyla microcephala) mientras queespecies muy relacionadas (Hyla phlebodes)están restringidas a ellos.

Figura 47. A. Distribución porcentual demodos reproductivos de las especies en elChocó biogeográfico (con los datos aquípresentados). B. Distribución porcentual demodos reproductivos de las especies en lacosta Caribe (elaboración propia). C. Distri-bución porcentual de modos reproductivosde las especies en Santa Cecilia (Ecuador) conbase en los datos de Duellman (1978). D.Distribución porcentual de modosreproductivos de las especies presentes enlos alrededores Leticia (elaboración propia).


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Para esta discusión formamos con nuestrosdatos una clasificación simple basada en losmodos reproductivos de Duellman & Trueb(1986), con siete modos reproductivos: 1) hue-vos depositados en el agua, 2) huevos en ni-dos de espuma, 3) huevos en tierra, larvastransportadas al agua, 4) huevos en tierra,desarrollo directo, 5) huevos sobre vegeta-ción por encima del agua, 6) huevos transpor-tados por la madre, desarrollo directo y 7)huevos transportados por la madre, larvasacuáticas (Figura 47A). Es claro que en ellosse encuentran varias peculiaridades respectoa otros ambientes con mayor o menor gradode similitud (bosques amazónicos y planiciescaribeñas, respectivamente) que merecen serdetalladas. En primer lugar, en el Chocóbiogeográfico es evidente que no hay unmodo reproductivo más común que los otros(la gráfica de pastel muestra al menos cuatromodos importantes) aunque el modoreproductivo que presenta la mayoría de lasespecies es el 4 (el modo reproductivo típicodel género Eleutherodactylus, que es el másimportante en el país, por lo cual no es unasorpresa), que no depende del agua en abso-luto sino de la humedad ambiental. En ordende importancia siguen los modos 1, 5 y 3, sien-do el primero el modo más común en los de-más ambientes (Figura 47B-D). Los modos 5 y3 dependen también en gran medida de la hu-medad ambiental (los huevos están fuera delagua) y si se comparan las gráficas, puedeobservarse que el modo 5 se presenta en pro-porciones muy similares en todos los ambien-tes de bosque (Figura 47A, C y D), posible-mente por las características propias de ellos—abundante vegetación y humedad—, mien-tras que el modo 3 solamente es importanteen nuestra área de estudio (exclusivo aDendrobatidae, la familia bandera del Chocó)y parece ser sustituido en frecuencia por elmodo 2 en los bosques amazónicos. Con rela-ción al modo 2, el hecho de que en la regiónCaribe se presente como el segundo modo enimportancia de alguna manera confirma nues-tra afirmación acerca de su carácter confina-

do a áreas con sequías estacionales (Figura47B). Probablemente la mayor parte del Cho-có biogeográfico es demasiado húmedo paralas especies que presentan este modoreproductivo (Leptodactylinae) ya que no senecesita el gasto energético que implica cons-truir un nido haciendo burbujas con las patassin parar para aislar los huevos de un ambien-te que resulta favorable. Esto se confirma conel incremento de especies de Leptodactylinaeal desplazarse hacia el sur (Ecuador), que esun poco más seco.

Al unir los datos provenientes de la poca in-formación filogenética disponible y nuestrasobservaciones sobre la distribución de losmodos reproductivos de las especies presen-tes en el área de estudio, resulta necesarioresaltar que todas las agrupaciones de inte-rés filogenético (salvo quizá Dendrobatesauratus – D. truncatus y los Pipa) repiten unpatrón de asociación bosque-bosque, sin im-portar si el bosque es amazónico, andino ochocoano, lo cual de alguna manera eviden-cia una mezcla de componentes. En efecto, altrabajar con los cladogramas de áreas deriva-dos de las hipótesis filogenéticas disponiblesencontramos varias repeticiones de las aso-ciaciones Chocó – Amazonas y Chocó –An-des (véase la sección de Biogeografía des-criptiva para detalles). Si confiamos en la ve-racidad de las hipótesis tendremos que reco-nocer que tales asociaciones conforman pa-trones propiamente dichos y distintos, querepresentarían evidencia de que la faunachocoana de anfibios es invasiva (en el senti-do biogeográfico) y constituye un mosaicoprobablemente establecido con base en la pre-sencia de bosques. En una escala diferente,lo anterior se reproduce en la distribución dela mayoría (85%) de las especies categorizadasaquí como de amplia distribución (no inciden-tales): es el caso de Hyla boans (Lynch &Suárez, 2001), Bufo haematiticus, Centroleneprosoblepon (Ruíz & Lynch, 1995),Eleutherodactylus gaigei (Lynch, 1999), E.raniformis, Leptodactylus pentadactylus


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(Heyer, 1979), y Smilisca phaeota. En con-traste, aunque complementariamente, las es-pecies incidentales como Dendrobatestruncatus o Hyla microcephala apenas tie-nen registros dentro del Chocó biogeográficoy comparten, además de su estructura de dis-tribución, su afinidad por bosques secos y/ohábitats abiertos, lo cual sugiere una perte-nencia a otra región biogeográfica (Caribe-Magdalena). En congruencia con las distri-buciones de las especies incidentales haytaxones cuya biología y patrón de distribu-ción los aparta completamente de pertenecera un Chocó biogeográfico, como Ceratophryscalcarata y Pseudis paradoxa nicefori, apesar de que ambas especies se encuentrenen Urrá (Renjifo & Lundberg, 1999), identifi-cado por nosotros como el límite oriental delChocó biogeográfico.

Con relación a la asociación Chocó-Chocó, siaplicamos el método estrictamente sólo podría-mos soportarla con la hipótesis filogenética dePhyllobates (el par de Agalychnis quedaríaexcluido por las razones que mencionamos enla sección anterior) y por tanto, no hay repeti-ción y no puede hablarse de un patrón comotal. No obstante, cabe la posibilidad de que lashipótesis filogenéticas que estamos emplean-do sean erróneas o incompletas —por ejem-plo, si se incluyera Hyla rubracyla en el análi-sis filogenético de Hylidae planteado por DaSilva (1998) probablemente se encontraría másestrechamente relacionada con H. pellucensque esta última con H. calcarata y tendríamosuna nueva asociación entre especieschocoanas de distribución restringida o, si seestudiara Dendrobates al interior (cladogramade especies), posiblemente se replicaría el pa-trón Chocó-Andes—. Es posible también quesimplemente se requiera más información paratomar una decisión contundente (hemos recal-cado a lo largo de todo el trabajo que la infor-mación es escasa y fragmentada) pero no estáde más destacar aquí que todo apunta a quecon los datos que tenemos el Chocóbiogeográfico no es más que un nombre repre-

sentativo para un área de importancia tradicio-nal pero cuyo soporte desde la biogeografíafilogenética es, básicamente, nulo.

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654

CATÁLOGO DE ANFIBIOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

BUFONIDAEAtelopus

A. elegansCau: Guapi: Gorgona, 70-90 m.

A. glyphusCho: Nuquí: Alto R. Jurubida; PANAMÁ: Darién:Flanco SE Cerro Pirre.

A. longibrachiusCau: El Tambo: Güisito (Huisito), 800 m; LaCosta; Cho: Tadó: Playa de Oro.

A. lynchiCau: El Tambo: R. Mechengue, 800 m; VCau:Buenaventura: Cisneros.

A. spurrelliCho: Puerto Utría; Acandí: Sapzurro, 30 m; BahíaSolano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerroMecana, 80-200 m; Casco urbano;El Valle; Insp.Nabugá, Qda. Paridera; Condoto: Peña Lisa; VCau:Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

A. variusAnt: Urabá; Cho: Acandí: Vda. El Cielo;Capurganá, camino a El Cielo; Riosucio: PNN LosKatíos.

Bufo

B. alatusCau: Guapi: Gorgona; López de Micay; Cho:Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerroMecana, 80-200 m; Bajo Baudó: Alto R. Pepé;Caño Sando, tributario del R. Pepé; El Carmen deAtrato; Itsmina: Andagoya; Litoral del San Juan:Docordó, Comunidad Taparalito, bajo San Juan;Quibdó: Tributario de R. Opogodó, ca. Qda. SantaAna; Riosucio: Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNNLos Katíos; Tadó: Km. 13.7 carr. Sta.Cecilia-

Quibdó; Km. 15-15,6 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Qda.Bochoramá, Loma de Encarnación; R. San Juan,10-15 Km. W Playa de Oro; Nar: Tumaco: Imbilí,R. Mira; La Guayacana, 250 m; Tumaco: R. Mataje;Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia, casco urbano; SantaCecilia, margen R. San Juan; VCau: Anchicayá, 87Km. W Cali, 500-600 m; Buenaventura/Dagua: R.Anchicayá; Buenaventura: El Pailón, 12 Km. SBuenaventura; Estación Forestal Bajo Calima;Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R.Raposo; Puerto Merizalde, R. Naya; Vda. Guamía;Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda.Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m.

B. alatusAnt: Apartadó: Villa Arteaga.

B. blombergiCau: El Tambo: Insp. 20 de Julio, sitio La Pata,1030 m; López de Micay: Campamento ElPorvenir, 30 Km. camino López-El Plateado;VCau: Buenaventura: ca. Anchicayá; R. Calima;Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua:Vda. Digua; Márgenes del R. Digua, 900 m; Vda.Queremal; Margen derecha R. Blanco, 920 m;Restrepo: Vda. Campo Alegre; CampamentoChancos, 500 m.

B. coniferusAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cho: Condoto:Peña Lisa; Litoral del San Juan: Docordó, Qda.Taparalito; Nar: Magüí: Laguna de Piusbí (ElTrueno), R. Patía, 500 m; VCau: Restrepo: Vda.Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m.

B. granulosusCho: Riosucio: PNN Los Katíos.

B. haematiticusAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cau: El Tambo:Insp. 20 de Julio; Cho: Bahía Solano: Nabugá, Playitade Nabugá; Bojayá: Alto R. Napipí, 60-90 m;Condoto: Peña Lisa; El Carmen de Atrato: Vda. El

Catálogo de anfibios

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Doce; Paraje El Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó,680 m; Itsmina: Andagoya; Camino a Normal«Santos»; Nóvita: Juntas; Riosucio: PNN Los Katíos,R. Tilupo, 60 m; R. Truandó; Vda. Sautatá; Hda.Sautatá, PNN Los Katíos; Tadó: R. San Juan, 10-15Km. W Playa de Oro; Nar: Barbacoas: Vda. Gualcalá;Confluencia de ríos Gualcalá y Ramos; VCau:Buenaventura: Casco urbano; Buenaventura: EstaciónVirológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo; Vda.Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda.Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m;Campamento Chancos, 460 m; Campamento LasVegas, 200 m.

B. hypomelasCho: Condoto; San José del Palmar: La Italia; Tadó:Corr. Guarató, Km. 10 carr. Sta.Cecilia-Quibdó;Km. 15 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Ris: Mistrató:carr. Mistrató-San Antonio de Chamí; Pueblo Rico:Santa Cecilia; VCau: Anchicayá, 87 Km. W Cali,500-600 m; Buenaventura: Vda. Guamía; BajoAnchicayá, 100-250 m.

B. marinusTodas las áreas del Chocó colombiano, 1000 m.

Rhamphophryne

R. acrolophaCho: Riosucio: PNN Los Katíos; PANAMÁ:Darién: Cerro Malí.

R. tenrecAnt: Dabeiba: ca. Cabecera del R. Amparradó, 805 m.

CAECILIDAECaecilia

C. leucocephalaCau: Guapi: Gorgona; Cho: Quibdó; Nar: Robles:Corr. Flor de la Brisa, estero San Antonio; Ris:Pueblo Rico: Santa Cecilia; VCau: Buenaventura:Bahía Málaga; Juanchaco, aeropuerto; Vda.Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

C. nigricansCau: Guapi: Gorgona; Cho: Bahía Solano: 20 m;Lloró; San José del Palmar: La Italia, 300 m; Nar:Tumaco; VCau: Buenaventura: Estación ForestalBajo Calima; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

C. perditaAnt: Urrao: PNN Las Orquídeas; Cho: Itsmina:Alto R. San Juan, Qda. Minguimalo; Nóvita:Curundó, 300 m; Quibdó: carr. Quibdó-Medellín;VCau: Buenaventura: 20 Km. antes deBuenaventura.

C. tentaculataVCau: Buenaventura: Estación Forestal BajoCalima; R. Calima; Restrepo.

C. tenuissimaNar: Robles: Corr. Flor de la Brisa, estero SanAntonio.

Dermophis

D. parvicepsAnt: Apartadó: Villa Arteaga.

Oscaecilia

O. ochrocephalaAnt: Turbo.

O. polyzonaCho: Juradó.

CENTROLENIDAE

Centrolene

C. ilexAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda.Venados; PNN Las Orquídeas, 1030-1060 m; Vigíadel Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez, 100m; Cho: Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 420m; Bojayá: Camino entre ríos Napipí y Opogadó,60-130 m; Lloró: Vda. Peñalosa; GEMA, Qda. LaMorena; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; BajoAnchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. CampoAlegre; Campamento Agua Bonita, 300 m.

C. litoraleCau: Guapi.

C. prosobleponAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda.Venados; Afluente Qda. El Retiro, 850-950 m; PNNLas Orquídeas, Qda. Alto Bonito, 820-890 m; Vigía


656

del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Pto. Palacios,100 m; Cau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km.arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Bahía Solano: 5Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 420 m;El Carmen de Atrato: Km. 23 carr. El Carmen-Quibdó, 1030 m; Km. 23-43 carr. El Carmen-Quibdó, 420-1030 m; Km. 39 carr. El Carmen-Quibdó, 700 m; Vda. Escopeta; Km. 53 carr. ElCarmen-Quibdó, 420 m; Litoral del San Juan: Qda.Docordó; Qda. Pangala; Lloró: Vda. Peñalosa;GEMA, Qda. La Lana; San José del Palmar: 2.5Km. SW La Italia, Qda. Los Patos; Tadó: 2 Km.arriba Playa de Oro, 210 m; Vda. Marmolejo; Km.17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; VCau: Buenaventura:Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua:Qda. La Elsa, Km. 41 carr. vieja Cali-Buenaventura,840 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Chancos, 420 m.

Cochranella

C. albomaculataAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cho: Bojayá:Camino de Yupe en la cuenca del R. Opogadó, 420 m.

C. balionotaVCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Chancos, 460 m.

C. euknemosAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda.Venados; PNN Las Orquídeas, Qda. La Miquera,1030-1060 m; Vigía del Fuerte: Finca Los Llanos,R. Arquía, 100-200 m; Cho: El Carmen de Atrato:500 m; Quibdó: carr. a Tonandó, 5 Km. del desvíocarr. a Yuto; Yuto, margen izquierda R. Atrato.

C. orejuelaVCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Chancos, 500 m.

C. ramireziAnt: Frontino: Vda. Venados; PNN Las Orquídeas,Qda. Alto Bonito, 820 m; Cho: Bahía Solano: 5Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bojayá: Alto R. Opogadó arriba boca del R.Merendó; Juradó: 40 Km. NW Juradó,campamento indígena El Cedral, 20-30 m.

C. spinosaAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda.Venados; PNN Las Orquídeas, 1030-1060 m; Vigíadel Fuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez, 100-200 m; Cho: Bahía Solano: Insp. Nabugá, Qda.Paridera; Lloró; Tadó: 33 Km. E del pueblo, 270 m;VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; BajoAnchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. CampoAlegre; Campamento Agua Bonita, 300 m.

HyalinobatrachiumH. aureoguttatumCho: El Carmen de Atrato: Km. 23-43 carr. ElCarmen-Quibdó, 420-1030 m; Vda. Escopeta; Km.53 carr. El Carmen-Quibdó, 420 m; Lloró: Vda.Peñalosa; GEMA, Qda. La Morena; San José delPalmar: Qda. Guayas; Tadó: Km. 10-15.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Ris: Pueblo Rico: Alrededores dePueblo Rico, 730-1600 m; VCau: Buenaventura:Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo:Vda. Campo Alegre; Campamento Chancos, 460 m.

H. chirripoiCho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal,cerro Mecana, 80-200 m; Bojayá: Alto R. Opogadóentre ríos Merendó y Yupe, 75 m.

H. colymbiphyllumAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda.Venados; PNN Las Orquídeas, 850-950 m; VCau:Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

H. fleischmanniAnt: Vigía del Fuerte: R. Arquía, 5 Km. W FincaChibiguí, 350-400 m; Cho: Bajo Baudó: Pizarro,Qda. Torreido, Cas. indígena Guadualito; Bojayá:Alto R. Opogadó ente ríos Yuto y Angostura, 60m; Alto R. Opogadó, 75-120 m; El Carmen deAtrato: Vda. Escopeta; Km. 53-54 carr. El carmen-Quibdó, Qda. Escopeta, 420-440 m; San José delPalmar: 2.5 Km. SW La Italia, Qda. Los Patos, 600m; Qda. La Rivera, 10 Km. W La Italia, 350 m;VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; BajoAnchicayá, 100-250 m.

H. petersiNar: Barbacoas: Altaquer, Qda. La Carbonera,1020-1400 m; Ricaurte: Km. 15 carr. Ricaurte-Altaquer, 1240 m.


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H. pulveratumVCau: Sin localidad precisa.

H. valerioiSin localidad precisa.

DENDROBATIDAEColostethus

C. «nubicola»Cho: Riosucio: PNN Los Katíos; Tadó; VCau:Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Las Vegas, 200 m; Bahía Solano: 5Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m.

C. chocoensisCho: Itsmina: Noanamá, R. San Juan; VCau:Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento LasVegas, 200 m.

C. imbricolusCho: Bojayá: Alta Qda. Mutatá, Alto del Buey,200-300 m.

C. imbricolusCho: El Carmen de Atrato: Vda. El Doce; Paraje ElDoce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m.

C. inguinalisAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cho: Juradó;Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Sautatá; Hda.Sautatá, PNN Los Katíos; Tadó: Playa de Oro.

C. lacrimosusCau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R.Patia, 100-200 m; Cho: Bojayá: Alto R. Buey;Litoral del San Juan: Qda. Pangala; Riosucio: LaPepé, Qda. Manuela; VCau: Buenaventura: Vda.Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

C. latinasusCho: Juradó: R. Truandó.

C. lynchiAnt: Apartadó: 30 m.

C. prattiAnt: PNN Nudo de Paramillo, sitio «La Arena»,500 m; Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó,

proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; SanCarlos: Santa Inés, 1160 m; Cho: Acandí: Vda. ElCielo; Capurganá, camino a El Cielo; Bojayá: AltoR. Buey, 110-160 m; El Carmen de Atrato: Vda. ElDoce; Paraje El Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m; Vda. Escopeta; Km. 53 carr. ElCarmen-Quibdó, 420 m; Riosucio: PNN LosKatíos; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN LosKatíos; Tadó: Vda. Marmolejo; Km. 17.5 carr.Sta.Cecilia-Quibdó.

C. talamancaeCho: Bajo Baudó: R. Curundó; El Carmen de Atrato:Vda. El Doce; Paraje El Doce, Km. 150 carr.Medellín-Quibdó, 680 m; VCau: Buenaventura:Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m;Restrepo: Vda. Campo Alegre; CampamentoChancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m;Campamento R. Azul, 500 m.

Dendrobates

D. altobueyensisCho: Bojayá: Alto del Buey, 300-420 m.

D. auratusCho: Snía. del Baudó; Bajo Baudó: Finca LaVictoria, unión ríos Pepé y Baudó; Bojayá: Alto R.Opogadó; Riosucio: Camino de Yupe, entre lascuencas del R. Opogadó y el R. Domingodó; CerroLos Hermanos; PNN Los Katíos, R. Tilupo; PNNLos Katíos; R. Nercua; R. Truandó; Unión de losríos Truandó y Nercua; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá,PNN Los Katíos; Unguía: Casco urbano.

D. fulguritusAnt: Vigía del Fuerte: R. Arquía debajo de laconfluencia con R. Ocaidó; Cho: Snía. del Baudó;Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerroMecana, 80-200 m; Bojayá: Alto del Buey, 300-420 m; Riosucio: Camino de Yupe, entre las cuencasdel R. Opogadó y el R. Domingodó, 510-680 m;Tadó: Playa de Oro, 160 m; Ris: Pueblo Rico:Santa Cecilia; VCau: Buenaventura: Vda. Guamía;Bajo Anchicayá, 100-250 m.

D. histrionicusAnt: Vigía del Fuerte: Finca Chibiguí, R. Arquía;Finca Los Llanos, R. Arquía; R. Arquía, 5 Km. WFinca Chibiguí, 350-400 m; Cau: Guapi: Qda.Salero; López de Micay: Campamento ElPorvenir, 30 Km. camino López-El Plateado, 100


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m; R. Aguaclara, afluente del Naya; Timbiquí:Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200m; Cho: carr. entre Las Ánimas e Itsmina;Ensenada de Utría; Snía. del Baudó; Bahía Solano:5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bajo Baudó: Finca La Victoria, unión ríosPepé y Baudó; Bojayá: Alto del Buey; Alto R.Buey; Alto R. Napipí cerca al R. Merendó;Condoto: Peña Lisa, R. Condoto; Itsmina: 1 Km.W Andagoya, 120 Km. S Andagoya, 4,8 Km. carr.Andagoya - Opogodó; Andagoya; Caño Docordó,entre cuencas de Cucurrupí y Noanamá, 100 m;Noanamá; Qda. Vicordó, 100 m; Litoral del SanJuan: Docordó, Comunidad Taparalito, bajo SanJuan; Qda. Pangala; Qda. Taparal, 20 Km. NPalestina; Nóvita: R. Ingará; Quibdó; Finca LaGranja, alto R. Atrato; R. San Pablo; Riosucio;Camino de Yupe, entre las cuencas del R. Opogadóy el R. Domingodó; San José del Palmar/Nóvita:R. Tamaná; Tadó, 16-24 Km. W Playa de Oro, 2Km. E casco urbano, 150 m; Camino entreGuarató y Playa de Oro, 200-400 m; Camino entrePlaya de Oro y Qda. Bochoramá; Camino entreQda. Bochoramá y R. Tadocito; Playa de Oro,210 m; Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación;R. Condoto; R. San Juan; Unión ríos San Juan yLloraudó; Nar: Policarpa: Madrigal, paso del Patíapor la C. Occidental; Tumaco: Imbilí, R. Mira; LaGuayacana, 500 m; R. Mataje; Ris: Pueblo Rico:25 Km. W Pueblo Rico; Santa Cecilia; Unión ríosTatamá y San Juan, 400-800 m; VCau:Buenaventura: Cerca de Buenaventura; Vda.Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua:Jiménez, R. Dagua; Las Juntas, R. Dagua;Restrepo: Vda. Campo Alegre; CampamentoChancos, arriba casa de máquinas; CampamentoChancos, 460 m; Campamento R. Azul, camino aChancos; Campamento R. Azul, 500 m.

D. lehmanniCho: El Carmen de Atrato: Vda. El Doce; Paraje ElDoce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m; Ris:Pueblo Rico: Santa Cecilia.

D. minutusAnt: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba deVegaez; Finca Chibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos,R. Arquía; R. Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; Cho: Bojayá: Alto del Buey, 300-420 m;Alto R. Napipí; Camino entre ríos Napipí yOpogadó; El Carmen de Atrato: Vda. El Doce; ParajeEl Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó, 680 m;

Quibdó: San Francisco de Icho, 150 m; Tadó: Caminoentre Tadó y Qda. Ibordó; Qda. Bochoramá, Lomade Encarnación; VCau: Buenaventura: EstaciónForestal Bajo Calima; Estación Virológica deRockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía;Bajo Anchicayá, 100-250 m.

D. occultatorCau: Timbiquí: La Brea, R. Patia, 50 m; Qda.Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m.

D. truncatusAnt: Apartadó: R. Currulao ca. Golfo de Urabá;Villa Arteaga.

D. viridisCau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R.Patia, 100-200 m; VCau: Buenaventura: Vda.Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: 13Km. W casco urbano de Dagua, 850-1200 m.

Epipedobates

E. boulengeriCau: Guapi: Gorgona; Gorgonilla; López de Micay:Vda. San Isidro, 50 m; Nar: Tumaco: Imbilí, R.Mira; La Guayacana; VCau: Buenaventura:Cisneros; Estación Forestal Bajo Calima; EstaciónVirológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo;Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

Phyllobates

P. aurotaeniaCho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabeceramunicipal, cerro Mecana, 80-200 m; Bojayá: Altodel Buey; Alto R. Napipí; Camino entre ríosNapipí y Opogadó; Condoto: Peña Lisa, R.Condoto; El Carmen de Atrato: Vda. El Doce;Paraje El Doce, Km. 150 carr. Medellín-Quibdó,680 m; Itsmina: Caño Docordó, entre cuencas deCucurrupí y Noanamá; Litoral del San Juan:Docordó, Qda. Teteral, arriba de comunidadTaparalito; Qda. Taparal, 20 Km. N Palestina;Quibdó: R. San Juan; San Francisco de Icho, 150m; Riosucio: Camino de Yupe, entre las cuencasdel R. Opogadó y el R. Domingodó; Tadó: 16-24Km. W Playa de Oro; Qda. Bochoramá, Loma deEncarnación; R. San Juan ca. Playa de Oro; VCau:Buenaventura: Bajo Calima; El Pailón, 12 Km. SBuenaventura.


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P. bicolorCau: López de Micay: Campamento El Porvenir,30 Km. camino López-El Plateado, 100 m; Vía aNayita; Vda. San Isidro, 50 m; Cho: Itsmina: 120Km. S Andagoya; Alto R. Atrato; Cabeceras del R.Sipí; San José del Palmar: Vda. La Italia; Alto delOso, 6 Km. W La Italia, 800 m; Ris: Pueblo Rico:Santa Cecilia; Vecindad de La Unión y Santa Cecilia;VCau: Buenaventura: Estación Virológica deRockefeller Foundation, R. Raposo.

P. terribilisCau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R.Patia, 100-200 m.

HYLIDAEAgalychnis

[A. litodryas]Sin localidad precisa.

A. calcariferCho: Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal,cerro Mecana, 80-200 m; Condoto: Peña Lisa;Litoral del San Juan: Docordó, Qda. Curichichi,debajo de comunidad Taparalito; VCau:Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Chancos, Qda. La Mula.

A. spurrelliCho: Condoto: Peña Lisa; VCau: Buenaventura:Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m;Restrepo: Vda. Campo Alegre; CampamentoChancos; Campamento R. Azul, pantano abajo delaeropuerto; Campamento R. Bravo.

Gastrotheca

G. angustifronsVCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Agua Bonita, 300 m; CampamentoChancos, 460 m.

G. cornutaNar: Magüí: Laguna de Piusbí (El Trueno), R. patía;VCau: Buenaventura: Vda. Guamía; BajoAnchicayá, 100-250 m.

G. niceforiSin localidad precisa.

Hemiphractus

H. fasciatusAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto“Pantanos” de Ingeominas, 805 m; Cho: R. SanJuan; VCau: Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Chancos, 460 m; Campamento LasVegas, 200 m.

Hyla

H. alytolylaxNar: Magüí: Laguna de Piusbí (El Trueno), R. patía.

H. boansCho: Condoto; Quibdó; Riosucio: PNN LosKatíos; Vda. Cristales; Vda. Las Teresitas; VCau:Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

H. ebraccataCho: Riosucio: PNN Los Katíos.

H. microcephalaCho: Riosucio: PNN Los Katíos.

H. palmeriAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto“Pantanos” de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda.Venados; PNN Las Orquídeas, 820-1060 m; Cau:Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia,100-200 m; Cho: Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe,420 m; El Carmen de Atrato: Km. 39 carr. ElCarmen-Quibdó, 700 m; Vda. Escopeta; Km. 53carr. El Carmen-Quibdó, 420 m; Km. 54 carr. ElCarmen-Quibdó, 440 m; Tadó: Corr. Guarató, Km.10 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Vda. Marmolejo; Km.17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó, 420 m; Ris: PuebloRico: Vda. Piunda; Qda. Piunda, 730 m; VCau:Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: 8 Km. W Danubio, R. Anchicayá,300 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Chancos, 460 m.

H. pellucensCho: Litoral del San Juan: Docordó, Qda.Curichichi, debajo de comunidad Taparalito;Docordó, Qda. Taparalito; Nar: Olaya Herrera: R.Satinga; Tumaco: R. Rosario, E Tumaco; Ris:Pueblo Rico: Santa Cecilia, 800 m; VCau:Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.


660

H. phlebodesCho: Itsmina: Andagoya; Boca de la Raspadura; Tadó:Km. 13.7 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Km. 20.6 carr.Sta.Cecilia-Quibdó; Vda. Marmolejo; Km. 17.5 carr.Sta.Cecilia-Quibdó; Ris: Pueblo Rico: Km. 4,3 carr.Sta.Cecilia-Quibdó; Pueblo Rico: Santa Cecilia, cascourbano, 450 m; Santa Cecilia, margen R. San Juan.

H. picturataAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto“Pantanos” de Ingeominas, 805 m; VCau:Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Agua Bonita, 300 m; CampamentoChancos, 460 m.

H. pugnaxCho: Riosucio: PNN Los Katíos.

H. rosenbergiCau: López de Micay: Insp. Noanamito, ca.desembocadura R. Micay; Nar: Magüí: Laguna dePiusbí (El Trueno), R. Patía; VCau: Buenaventura:Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R.Raposo; R. Calima; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá,100-250 m.

H. rubracylaAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Cho: AguaClara; El Carmen de Atrato: El Trece, Km. 153carr. Medellín-Quibdó, 650 m; Vda. El Doce; Km.149 carr. Medellín-Quibdó, 700 m; Litoral del SanJuan: Docordó, Qda. Curichichi, debajo decomunidad Taparalito; Tadó: Km. 11,4 carr.Sta.Cecilia-Quibdó; Km. 15-15,6 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Tadó: Km. 19,4 carr. Sta.Cecilia-Quibdó;Vda. Marmolejo; Km. 17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó;VCau: Buenaventura: R. Calima cerca a Córdoba;Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

H. subocularisAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m.

H. vigilansCho: Riosucio: PNN Los Katíos.

PhrynohyasP. venulosaCho: Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Cacarica;Vda. Las Teresitas; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá,PNN Los Katíos.

Phyllomedusa

P. lemurPANAMÁ: Darién: Snía. de Pirre.

P. psilopygionVCau: Buenaventura: Vda. Guamía; BajoAnchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. CampoAlegre; Campamento Chancos, 460 m;Campamento Las Vegas, 200 m; Campamento R.Azul, 500 m.

P. venustaCho: Riosucio: Vda. Peye; PNN Los Katíos.

Scinax

S. boulengeriCho: Riosucio: La Balsa; Vda. Sautatá; Hda.Sautatá, PNN Los Katíos.

S. elaeochroaAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Vigía del Fuerte:Arquía, R. Atrato; Puerto Palacios, R. Arquía; Cau:López de Micay: Cho: Itsmina: Andagoya;Quibdó; Riosucio: La Honda; Nar: Tumaco: 100m; Ris: Pueblo Rico: carr. Pueblo Rico-Quibdó.

S. rostratusCho: Riosucio: La Balsa.

S. ruberCho: Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. La Honda;Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos.

S. sugillatusCho: carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Itsmina; Quibdó:Casco urbano en R. Atrato; Vda. Tonandó; Tadó:Vda. Marmolejo; Ris: Pueblo Rico: Alrededoresde Santa Cecilia; VCau: Buenaventura: Vda.Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

Smilisca

S. phaeotaAnt: Chigorodó; Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó,proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Turbo;Cau: López de Micay; Cho: Golfo de Urabá; BajoBaudó: Pizarro, Qda. Torreido, Cas. indígenaGuadualito; Pizarro; Condoto: Peña Lisa; Itsmina:Andagoya; Quibdó: 37 Km. arriba R. Puné, 48


661

Km. arriba R. Puné; R. Quesada/R. Atrato;Riosucio: Vda. Las Teresitas; San José del Palmar:Curundó, 11.6 Km. W La Italia; Tadó: Km. 13.7carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Km. 15-15,6 carr.Sta.Cecilia-Quibdó; Km. 19,4 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; R. San Juan ca. Playa de Oro; Vda.Marmolejo; Km. 17.5 carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Nar:Tumaco: R. Rosario; Ris: Pueblo Rico: Km. 4,3carr. Sta.Cecilia-Quibdó; Santa Cecilia, 450 m;VCau: Buenaventura; R. Calima cerca a Córdoba;R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Chancos, 460 m; Campamento R.Azul, 500 m.

S. silaAnt: Apartadó: Villa Arteaga.

Trachycephalus

T. jordaniNar: Tumaco: Imbilí, R. Mira.

LEPTODACTYLIDAEEleutherodactylus

E. achatinusAnt: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía; Finca LosLlanos, R. Arquía; Puerto Palacios, R. Arquía; R.Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; Cau:El Tambo: La Costa; R. San Joaquín; Guapi:Gorgona; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arribaR. Patia, 100-200 m; Cho: Bojayá: Alto R.Opogadó; Itsmina: Andagoya; Qda. Vicordó, 5 Km.arriba de Noanamá, 80-110 m; Riosucio: Caminode Yupe, entre las cuencas del R. Opogadó y el R.Domingodó, 420-625 m; PNN Los Katíos; R.Truandó, debajo de la Sierra de los Saltos; Snía. delBaudó, paralelo al R. Yupe; Vda. Sautatá; PNNLos Katíos; Tadó: Qda. Bochoramá, Loma deEncarnación; Nar: Magüí: Laguna de Piusbí (ElTrueno), R. Patía, 500 m; Tumaco: La Guayacana;R. Mataje; Ris: Pueblo Rico: La Selva; N SantaCecilia; Pueblo Rico: R. San Juan; Santa Cecilia;VCau: Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá, 300m; Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval delPacífico; Bajo R. Calima, 15 Km. NE Buenaventura;Estación Forestal Bajo Calima, 30-50 m; EstaciónVirológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo;R. Cajambre, «Caimancito»; R. Cajambre,campamento 4, 640 m; R. Cajambre, El Piñuelal,

500 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m;Dagua: 13 Km. W casco urbano de Dagua, 850-1200 m; R. Calima, 1230 m; Restrepo: Vda. CampoAlegre; Campamento Las Vegas, 200 m.

E. anomalusAnt: Vigía del Fuerte: Finca Chibiguí, R. Arquía;Finca Los Llanos, R. Arquía; R. Arquía, 5 Km. WFinca Chibiguí, 350-400 m; Cau: El Tambo: R.Mechengue, 800 m; López de Micay: CampamentoEl Porvenir, 30 Km. camino López-El Plateado,100 m; Vda. San Antonio; R. Micay; Vda. SanIsidro, 50 m; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km.arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Snía. del Baudó;Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerroMecana, 80-200 m; Bajo Baudó: Pizarro, Qda.Torreido, Cas. indígena Guadualito; Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, entre las cuencas del R.Opogadó y el R. Domingodó, 420 m; Camino deYupe, 420-625 m; Bojayá: Alto R. Napipí cerca alR. Merendó; Alto R. Opogadó arriba boca del R.Merendó; Camino entre ríos Napipí y Opogadó;Itsmina: Qda. Vicordó, 5 Km. arriba de Noanamá,80-110 m; Litoral del San Juan: Qda. Docordó, 10Km. arriba de la unión con R. San Juan, 100 m;Quibdó: R. Quesada/R. Atrato; Riosucio: FlancoN Alto del Buey, 300-420 m; La Pepé, Qda.Manuela; San José del Palmar: 2.5 Km. SW LaItalia, Qda. Los Patos, 600 m, 3 Km. S La Italia,700 m, 4 Km. S La Italia, 700 m; Tadó: 2 Km.arriba Playa de Oro, 210 m; Divisoria entre cuencasdel Atrato y el San Juan; R. San Juan ca. Playa deOro; Tabor, alto R. San Juan, 230 m; Nar: Tumaco:R. Mataje; VCau: Buenaventura/Dagua: R.Anchicayá, 300 m; Buenaventura: 2 Km. E Cisneros,Qda. La Guinea; Buenaventura: 5 Km. SSESabaletas; Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500-600 m;Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; carr.Buenaventura-Cali, Km. 18, Qda. La Borea;Estación Forestal Bajo Calima, 30-50 m; EstaciónVirológica de Rockefeller Foundation, R. Raposo;R. Cajambre, campamento 4, 640 m; R. Cajambre,El Piñuelal, 500 m; R. Sabaletas, 10 Km. arribadesde Club de Buceo Barracudas; Vda. Guamía;Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: 13 Km. Wcasco urbano de Dagua, 820 m; La Cascada, 500 m;R. Blanco, ca. La Cascada, 500-920 m; R. Calima;Darién: Camino a Almenares; Restrepo: Vda.Campo Alegre; Campamento Agua Bonita, 300 m;Campamento Chancos, 460 m; Campamento LasVegas, 200 m; Campamento R. Azul, Qda. La Mula;Campamento R. Azul, 500 m.


662

E. bufoniformisAnt: Dabeiba: Cabeceras del R. Amparradó, 800m; Cau: Guapi: Gorgona; Timbiquí: Qda. Guanguí,0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: BahíaSolano: Alto R. del Valle, 50 m; Bojayá/Riosucio:Camino de Yupe, 350-500 m; Bojayá: Alto R.Opogadó; Itsmina: Qda. Vicordó, 5 Km. arriba deNoanamá, 80-110 m; Riosucio: Flanco N Alto delBuey, 300 m; Ris: Pueblo Rico: La Selva; SantaCecilia; VCau: Buenaventura; R. Cajambre,«Caimancito», 75 m; R. Cajambre, El Piñuelal, 500m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m;Restrepo: Vda. Campo Alegre; Camino Chancos-R. Azul, Qda. La Mula; Campamento Chancos,460 m.

E. capriferCau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R.Patia, 100-200 m; VCau: Buenaventura: R.Cajambre, campamento 4, 640 m; R. Cajambre, ElPiñuelal, 500 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá,100-250 m; Dagua: 13 Km. W casco urbano deDagua, 820 m; Restrepo: Campo Alegre,campamento CVC, 700-900 m; Vda. Campo Alegre;Campamento Agua Bonita, 300 m; CampamentoChancos, 460 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento R. Azul, 500 m.

E. caryophyllaceusAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Vigía del Fuerte:R. Arquía, ca. finca Chibiguí.

E. chalceusAnt: Vigía del Fuerte: Puerto Palacios, R. Arquía;Cau: El Tambo: Güisito (Huisito), 800 m; R.Mechengue; Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km.arriba R. Patia, 100-200 m; Cho: Itsmina:Andagoya; Litoral del San Juan: Qda. Docordó,10 Km. arriba de la unión con R. San Juan; Tadó:2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Qda.Bochoramá, Loma de Encarnación; Ris: PuebloRico: Santa Cecilia, 800 m; VCau: Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá, 300 m; Buenaventura:Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500-600 m; EstaciónForestal Bajo Calima, 30-50 m; Puerto Merizalde;R. Cajambre, «Caimancito», 75 m; Vda. Guamía;Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo:Campamento Chancos, 460 m; Vda. CampoAlegre; Campamento Las Vegas, 200 m;Campamento R. Azul, 500 m.

E. crassidigitusCho: Riosucio: PNN Los Katíos; PANAMÁ:Darién: Cerro Quía, 600-780 m.

E. fitzingeriAnt: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba dePto. Palacios; Belén, R. Arquía; Finca Chibiguí, R.Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; R. Arquíaentre fincas Chibiguí y Los Llanos; R. Arquía, 5Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; R. Atrato,Arquía; Cho: Snía. del Baudó; Bahía Solano: 5Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 80-200 m; Alto R. del Valle, 50 m; Bajo Baudó: Pizarro;Bojayá: Alto del Buey, 420-1070 m; Alto R. Buey;Alto R. Napipí, antes de boca de R. Merendó; AltoR. Opogadó arriba boca del R. Merendó; Caminoentre ríos Napipí y Opogadó; Itsmina: Noanamá;Qda. Cubis; Qda. Vicordó, 5 Km. arriba deNoanamá, 80-110 m; Riosucio: Alto El Limón,PNN Los Katíos, 500 m; Camino de Yupe haciaalto R. Domingodó, 420 m; PNN Los Katíos; R.Nercua, Sierra de los Saltos; Vda. Cacarica; Vda.Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; San Josédel Palmar: Qda. La Rivera, 10 Km. W La Italia,370 m; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m;Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia; VCau:Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá, 300 m;Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval delPacífico, 15 m; Bajo R. Calima, 15 Km. NEBuenaventura; Estación Forestal Bajo Calima;Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R.Raposo; R. Calima cerca a Córdoba; Vda. Guamía;Bajo Anchicayá, 100-250 m.

E. gaigeaeCho: Tadó: Alto R. San Juan, ca. R. Llorandó; R.San Juan ca. Playa de Oro, 200 m; VCau:Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval delPacífico, 15 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Dagua: Alto Anchicayá, 500 m.

E. gularisAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda.Venados; PNN Las Orquídeas, Qda. La Miquera,1030-1060 m; Vigía del Fuerte: Puerto Palacios, R.Arquía, 50 m; Cau: El Tambo: PNN Munchique,1600 m; Guapi: Gorgona; Timbiquí: Qda. Saija;Cho: Bahía Solano: Alto R. del Valle, 50 m; ElValle de Cauca, Boroboro Emberá, 40 m; BajoBaudó: Pizarro; Itsmina: carr. Quibdó-Itsmina, Qda.


663

San Pablo; Litoral del San Juan: Docordó, Qda.Curichichi, debajo de comunidad Taparalito;Quibdó: R. Atrato; Nar: Barbacoas: Vda. Tejada;Km. 44 carr. Altaquer-Tumaco, 650 m; Tumaco:Vecindad de La Guayacana; VCau: Buenaventura:Agua Clara; Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico,15 m; Bahía Málaga, I. La Muerte; Club de buceoBarracudas, R. Sabaletas, Km. 10; Estación ForestalBajo Calima, 50 m; Estación Virológica deRockefeller Foundation, R. Raposo; Llanobajo; R.Cajambre, «Caimancito», 75 m; San Cipriano, 5Km. SE Córdoba; Buenaventura: Zaragoza, 300 m;Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m;Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento AguaBonita, 300 m; Campamento Las Vegas, 200 m.

E. hybotragusVCau: Buenaventura: Bahía Málaga, Base Navaldel Pacífico, 15 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá,100-250 m; Dagua: R. Blanco, ca. La Cascada, 500m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; CampamentoAgua Bonita, 300 m; Campamento Chancos, Qda.La Mula, 460 m; Campamento R. Azul, 500 m.

E. labiosusCau: El Tambo: La Costa, 1000 m; Cho: Litoraldel San Juan: Qda. Pangalá, margen E R. San Juan,ca. 17 Km. NE Palestina; San José del Palmar: LaItalia, 300-500 m; VCau: Buenaventura/Dagua: R.Anchicayá, 300 m; Buenaventura: Vda. Guamía;Bajo Anchicayá, 100-250 m; Darién: R. Calima;Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento LasVegas, 200 m; Campamento R. Azul, 500 m.

E. laticorpusPANAMÁ: Darién: Cerro Tacarcuna.

E. latidiscusCau: El Tambo: R. Munchique, 800 m; Timbiquí:Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200 m;Cho: Litoral del San Juan: Qda. Docordó; Riosucio:PNN Los Katíos; Vda. Sautatá; Tadó: 2 Km. arribaPlaya de Oro, 210 m; Alto R. San Juan; Nar:Barbacoas: Vda. Tejada; Km. 44 carr. Altaquer-Tumaco, 650 m; VCau: Buenaventura: BahíaMálaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; EstaciónForestal Bajo Calima; San Cipriano, 5 Km. SECórdoba; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250m; Calima: 1,5 Km. W Lago Calima, 1230 m; Dagua:Bajo Anchicayá, 300 m; R. Blanco, ca. La Cascada,500-920 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Agua Bonita, 300 m; Campamento

Chancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m;Campamento R. Azul, 500 m.

E. longirostrisAnt: Dabeiba: Cabeceras del R. Amparradó, 800m; Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía; FincaChibiguí, R. Arquía; Vigía del Fuerte: Finca LosLlanos, R. Arquía; Puerto Palacios, R. Arquía; R.Arquía, 5 Km. W Finca Chibiguí, 350-400 m; Cau:López de Micay: Vda. San Isidro, 50 m; Timbiquí:Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R. Patia, 100-200m; Cho: Snía. del Baudó; Bahía Solano: 5 Km.NE cabecera municipal, Qda.Mecana, 80-200 m;Bajo Baudó: Caño Sando, tributario del R. Pepé;R. Curundó; Bojayá: Alto del Buey, 300-1070 m;Alto R. Buey; Alto R. Napipí, antes de boca deR. Merendó; Alto R. Opogadó arriba boca del R.Merendó; Camino entre R. Merendó y Cerro LosHermanos; Camino entre ríos Napipí y Opogadó;Condoto: Peña Lisa, 91 m; R. Condoto/R. SanJuan; Itsmina: Alto R. San Juan; Andagoya; Qda.Vicordó, 5 Km. arriba de Noanamá; Litoral delSan Juan: Qda. Docordó, 10 Km. arriba de la unióncon R. San Juan, 100 m; Quibdó: Qda. Santa Ana;Quibdó: R. Quesada/R. Atrato; Riosucio: Caminode Yupe hacia alto R. Domingodó; Flanco N Altodel Buey, 800-1000 m; PNN Los Katíos; R.Truandó, debajo de la Sierra de los Saltos; Snía.del Baudó, paralelo al R. Yupe; Snía. del Darién;Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m; Caminoentre Qda. Bochoramá y R. Tadocito; Divisoriaentre cuencas del Atrato y el San Juan; Playa deOro, 160 m; Qda. Bochoramá, Loma deEncarnación; R. San Juan, 10-15 Km. W Playa deOro; Nar: Barbacoas: Vda. Gualcalá; unión ríosGualcalá y Ramos, 360 m; Olaya Herrera: R.Satinga; Tumaco: Espriella; Imbilí, R. Mira; LaGuayacana; Ris: Pueblo Rico: Camino N de SantaCecilia; La Selva; Santa Cecilia, 380-400 m;VCau: Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500-600 m;Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá, 300 m, 9Km. SE Llanobajo, 200 m; Agua Clara;Anchicayá, rivera del R. Anchicayá; BahíaMálaga, Base Naval del Pacífico, 15 m; Bajo R.Calima, 15 Km. NE Buenaventura; EstaciónForestal Bajo Calima; Estación Virológica deRockefeller Foundation, R. Raposo; Vda.Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo:Vda. Campo Alegre; Campamento Agua Bonita,300 m; Campamento Chancos, 460 m;Campamento Las Vegas, 200 m; CampamentoR. Azul, 500 m.


664

E. moroVCau: Buenaventura: Estación Virológica deRockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía;Bajo Anchicayá, 100-250 m.

E. opimusCau: López de Micay: R. Naya. Cho: BahíaSolano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerroMecana, 80-200 m; Bojayá/Riosucio: Camino deYupe, 350-625 m; Litoral del San Juan: Qda.Docordó, 10 Km. arriba de la unión con R. SanJuan, 100 m; Qda. Pangalá, margen E R. San Juan,ca. 17 Km. NE Palestina; Qda. Taparal, 7 Km. NEPalestina; Riosucio: Flanco N Alto del Buey, 300-1070 m; Riosucio: Vda. Sautatá; PNN Los Katíos;Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia, 800 m; VCau:Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval delPacífico, 15 m; Estación Forestal Bajo Calima, 30-50 m; Estación Virológica de RockefellerFoundation, R. Raposo; R. Cajambre,«Caimancito», 75 m; R. Cajambre, campamento 4,640 m; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m;Restrepo: Vda. Campo Alegre; CampamentoChancos, 460 m.

E. parvillusNar: Barbacoas: Vda. Tejada, 1270 m; Km. 44carr. Altaquer-Tumaco, 650 m.

E. quidditusAnt: Vigía del Fuerte: Finca Chiribiquí; Finca LosLlanos, R. Arquía; R. Arquía; Cho: Bahía Solano:5 Km. NE cabecera municipal, cerro Mecana, 100-200 m; El Valle del Cauca, vía a Utría; Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 420 m; Bojayá: Altodel Buey, 420-1070 m; Alto R. Buey; Bojayá: AltoR. Opogadó; Camino entre ríos Napipí y Merendó;Colinas banco izqdo. R. Napipí; DesembocaduraR. Merendó en R. Napipí; R. Merendó; Itsmina:Andagoya; Qda. Cubí; Riosucio: Snía. del Baudó,paralelo al R. Yupe; Tadó: Qda. Bochoramá, Lomade Encarnación; VCau: Buenaventura: EstaciónForestal Bajo Calima, 50 m; Restrepo: Vda. CampoAlegre; Campamento Las Vegas, 200 m.

E. raniformisAnt: Apartadó: Urabá, R. Currulao; Chigorodó;Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía; Finca Chibiguí,R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; PuertoPalacios, R. Arquía; Cau: San Juan de Micay;López de Micay: Vda. San Antonio; R. Micay;Cho: Snía. del Baudó; Acandí: Sapzurro, 30 m;

Bahía Solano: 5 Km. NE cabecera municipal, cerroMecana, 80-200 m; Bahía Solano: Alto R. del Valle,50 m; El Valle; Bajo Baudó: Pizarro; R. Curundó;Bojayá: Alto R. Napipí, antes de boca de R.Merendó; Alto R. Napipí; Arriba de ladesembocadura del R. Merendó; Unión R. Opogadóy Merendó; Condoto; Peña Lisa, 100 m; Itsmina:Alto R. San Juan; Andagoya; Boca de la Raspadura;Qda. Las Ánimas; Qda. Vicordó, 5 Km. arriba deNoanamá, 80-100 m; Litoral del San Juan: Qda.Docordó; Nóvita: Curundó, R. Tamaná, R. SanJuan; Quibdó; Orilla del R. Buey ca. Boca del R.Auró; R. Atrato; Riosucio: Camino de Yupe haciaalto R. Domingodó, 50-400 m; Flanco N Alto delBuey, 300-420 m; PNN Los Katíos; Riosucio: R.Truandó, debajo de la Sierra de los Saltos; Salto deTilupo; Snía. Del Baudó, paralelo al R. Yupe; Vda.Cacarica; PNN Los Katíos; Vda. Las Teresitas;Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN Los Katíos; SanJosé del Palmar: 2.5 Km. SW La Italia, Qda. LosPatos, 3 Km. S La Italia; Tadó: Loma deEncarnación; Playa de Oro; Qda. Bochoramá, Lomade Encarnación; R. San Juan, 10-15 Km. W Playade Oro; R. San Juan; Tabor, alto R. San Juan, 230m; Ris: Pueblo Rico: La Selva; Santa Cecilia, 380-400 m; VCau: Anchicayá, 87 Km. W Cali, 500-600 m; Buenaventura, 15 Km. NE Buenaventura,R. Calima; Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico,15 m; ca. Córdoba; Club de buceo Barracudas, R.Sabaletas, Km. 10; Estación Forestal Bajo Calima,30-50 m; Buenaventura: Estación Virológica deRockefeller Foundation, R. Raposo; Llanobajo, 80m; Punta Soldado; Qda. La Guinea, 2 Km. ECisneros, 400 m; R. Cajambre, «Caimancito», 75m; R. Sabaletas, 29 Km. SE Buenaventura;Vecindad de Buenaventura; Zaragoza, 300 m; Vda.Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m; Cali; Dagua:1 Km. E Loboguerrero, Qda. La Chapa, 620 m, 13Km. W casco urbano de Dagua, 850-1200 m, 8Km. W Danubio, R. Anchicayá, 300 m; Atuncela,700 m; La Elsa, Km. 41 carr. vieja Cali-Buenaventura, 840-900 m; R. Blanco, ca. LaCascada, 500-920 m.

E. ridensAnt: Vigía del Fuerte: Arquía, R. Atrato; Arriba dePuerto Palacios; Belén, R. Arquía; Finca Chibiguí,R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; PuertoPalacios, R. Arquía; Cho: Bajo Baudó: Pizarro,Qda. Torreido, Cas. indígena Guadualito; Itsmina:Dipurdú de Guácimo, R. San Juan; Qda. Vicordó, 5Km. arriba de Noanamá, 80-110 m; Litoral del San


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Juan: Qda. Docordó, 10 Km. arriba de la unión conR. San Juan; Quibdó: R. Buey; Tadó: 2 Km. arribaPlaya de Oro, 210 m; Camposanto; R. San Juan ca.Playa de Oro; Ris: Pueblo Rico: Santa Cecilia;VCau: Buenaventura: Bahía Málaga, Base Navaldel Pacífico, 15 m; Estación Virológica deRockefeller Foundation, R. Raposo; Vda. Guamía;Bajo Anchicayá, 100-250 m; Restrepo: R. Bravo,finca Guanábanos; Vda. Campo Alegre;Campamento Agua Bonita, 300 m; CampamentoChancos, 460 m; Campamento Las Vegas, 200 m;Campamento R. Azul, 500 m.

E. rosadoiCau: Guapi: Gorgona, 200 m.

E. roseusAnt: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía; Finca Chibiguí,R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía; Vigía delFuerte: Puerto Palacios, R. Arquía; Cho: Itsmina:Andagoya; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro, 210 m;VCau: Buenaventura/Dagua: R. Anchicayá;Buenaventura: Bahía Málaga, Base Naval del Pacífico,15 m; Costa S de Buenaventura; Estación Virológicade Rockefeller Foundation, R. Raposo; San Cipriano,5 Km. SE Córdoba; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá,100-250 m; Dagua: La Elsa, Km. 41 carr. vieja Cali-Buenaventura, 840-900 m; Restrepo: Vda. CampoAlegre; Campamento Las Vegas, 200 m.

E. sanguineusAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: 0,9-1,9 Km. N La Blanquita (Murrí), 800 m, 2,5 Km.NE La Blanquita; Vda. Venados; PNN LasOrquídeas, Qda. Alto Bonito, 820-890 m; Cho:Bajo Baudó: Pizarro y Delta 13; El Carmen deAtrato: Km. 44 carr. Carmen de Atrato-Quibdó,630 m; VCau: Buenaventura: Bahía Málaga, BaseNaval del Pacífico, 15 m.

E. subsigillatusCau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R.Patia, 100 m.

E. taeniatusAnt: Anorí: Alto de los Tauros, 700 m; Vigía delFuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez; FincaChiribiquí; Cho: Bahía Solano: Ciudad Mutis, Altodel Buey, flanco N, 420-1070 m; Bajo Baudó:Pizarro; R. Curundó; Bojayá: Alto R. Opogadó sobreel R. Merendó; Colinas banco izqdo. R. Napipí;

Itsmina: Noanamá; Qda. Vicordó, 10 Km. arriba deNoanamá, 80-110 m; Litoral del San Juan: Docordó,Qda. Teteral, arriba de comunidad Taparalito; Qda.Docordó, 10 Km. arriba de la unión con R. San Juan,120 m; Nuquí: Estación Biológica El Amargal, 100-300 m; Riosucio: Alto El Limón, PNN Los Katíos,500 m; Camino de Yupe, entre las cuencas del R.Opogadó y el R. Domingodó; Camino de Yupe, 420-625 m; PNN Los Katíos; Snía. del Baudó, paraleloal R. Yupe; Vda. Sautatá; PNN Los Katíos; Ris:Mistrató: Sector Puerto de Oro, 900-1200 m;VCau: Buenaventura: Bahía Málaga.

E. tinkerAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m; Frontino: Vda.Venados; PNN Las Orquídeas, Qda. Venados;Valdivia: 1400 m; Vigía del Fuerte: cnías. de PuertoPalacios; Finca Los Llanos, R. Arquía; PuertoArquía; R. Arquía, 5 Km. W finca Chiribiquí; Cho:Bajo Baudó: Pizarro; Bojayá/Riosucio: Camino deYupe, 420 m; Bojayá: Alto R. Buey; Itsmina: carr.Quibdó-Itsmina, Qda. San Pablo; Lloró: Vda.Peñalosa; GEMA; Riosucio: Snía. del Baudó,paralelo al R. Yupe; VCau: Buenaventura: BahíaMálaga; Bajo Anchicayá, 300 m; Bajo Calima;Llanobajo; R. Cajambre, campamento 4, 640 m; R.Cajambre, Chiquero campamento 1; Restrepo: Vda.Campo Alegre; Campamento Las Vegas, 200 m;Campamento R. Azul, 500 m.

E. zygodactylusAnt: Dabeiba: Cabeceras del R. Amparradó, 800m; Cho: Bahía Solano: Ciudad Mutis, Alto delBuey, flanco N, 420-1070 m; Riosucio: Flanco NAlto del Buey, 300-420 m; San José del Palmar:2.5 Km. SW La Italia, Qda. Los Patos, 600 m, 3Km. S La Italia, 700 m; Tadó: Tabor, alto R. SanJuan, 230 m; Ris: Pueblo Rico: N Santa Cecilia;Santa Cecilia; VCau: 55 Km. NW Cali;Buenaventura: 13 Km. SE Llano Bajo, 375 m; Km.16 carr. Buenaventura-Cali; Vda. Guamía; BajoAnchicayá, 100-250 m; Dagua: 8 Km. W Danubio,R. Anchicayá, 300 m; Restrepo: Vda. Campo Alegre;Campamento Chancos, 460 m.

Leptodactylus

L. bolivianusCho: Riosucio: PNN Los Katíos; Vda. Cacarica;Vda. Cristales; Vda. Las Teresitas; Vda. Sautatá;Hda. Sautatá, PNN Los Katíos.


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L. labialisAnt: Chigorodó: Cerca de Turbo; Turbo: Golfode Urabá, N Turbo; Cho: Riosucio: PNN LosKatíos; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN LosKatíos.

L. melanonotusCho: Tadó: Playa de Oro, 400 m; Nar: Tumaco:La Guayacana, 230 m; R. Mataje, 200 m; VCau:Buenaventura: Estación Virológica de RockefellerFoundation, R. Raposo, 20 m; Vda. Guamía; BajoAnchicayá, 100-250 m.

L. pentadactylusAnt: Chigorodó: Cerca de Turbo; Vigía del Fuerte:Finca Chibiguí, R. Arquía; Cho: Condoto; ElCarmen de Atrato: Km. 39 carr. El Carmen-Quibdó,700 m; Itsmina: Boca de la Raspadura; Quibdó: 8Km. de Quibdó por carr. a Guayabal; Riosucio:Vda. Las Teresitas; Tadó: 2 Km. arriba Playa deOro, 210 m; VCau: Buenaventura: Bajo Calima;Estación Virológica de Rockefeller Foundation, R.Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250m; Dagua: 8 Km. W Danubio, R. Anchicayá, 300m; Restrepo: Vda. Campo Alegre; CampamentoChancos, 460 m; Campamento Dos Quebradas;Restrepo: Vda. Campo Alegre; Campamento R.Azul, Qda. La Mula.

L. poecilochilusAnt: Apartadó: Villa Arteaga; Turbo; Vigía delFuerte: Belén, R. Arquía arriba de Vegaez; FincaChibiguí, R. Arquía; Finca Los Llanos, R. Arquía;Puerto Palacios, R. Arquía; Cho: Riosucio: PNNLos Katíos; Vda. Las Teresitas; Vda. Sautatá; Hda.Sautatá, PNN Los Katíos.

L. ventrimaculatusAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó,proyecto «Pantanos» de Ingeominas, 805 m;Cau: López de Micay: Campamento ElPorvenir, 30 Km. camino López-El Plateado;Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R.Patia, 100-200 m; Cho: Bojayá: Alto R. Buey,110-160 m; Tadó: 2 Km. arriba Playa de Oro,210 m; Qda . Bochoramá, Loma deEncarnación, 180-190 m; Nar: Olaya Herrera:R. Satinga; Tumaco: ca. La Guayacana; Imbilí,R. Mira; R. Rosario, N Tumaco; VCau:Buenaventura: Vda. Guamía; Bajo Anchicayá,100-250 m.

Physalaemus

P. pustulosusAnt: Apartadó: Estación ICA, 37 m; Cho: Riosucio:PNN Los Katíos; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNNLos Katíos.

MICROHYLIDAEChiasmocleis

C. panamensisCho: Riosucio: Vda. Sautatá.

Ctenophryne

C. minorCau: Timbiquí: Qda. Guanguí, 0.5 Km. arriba R.Patia, 100-200 m.

Nelsonophryne

N. aterrimaAnt: Dabeiba: R. Amparradó, Qda. Iotó, proyecto«Pantanos» de Ingeominas, 805 m.

PIPIDAEPipa

P. myersiCho: Acandí: Gilgal, 200 m.

PLETHODONTIDAEBolitoglossa

B. biseriataCau: Guapi: Gorgona; VCau: Buenaventura: BajoCalima; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

B. medemiAnt: Vigía del Fuerte: Belén, R. Arquía arriba deVegaez, 100 m; Finca Chibiguí, R. Arquí, 300 m;Cho: Bojayá/Riosucio: Camino de Yupe, 350 m;Bojayá: Camino entre ríos Napipí y Opogadó, 30-80 m; R. Opogadó en la base del flanco E de Snía.del Baudó, 60 m; Riosucio: Camino de Yupe, 605m; Flanco N Alto del Buey, 400 m.

B. silverstoneiCho: Tadó: Qda. Bochoramá, Loma de Encarnación,400 m.


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B. tayloriPANAMÁ: Darién: Snía. de Pirre.

Oedipina

O. complexCau: Guapi: Gorgona; Cho: Quibdó: Tutunendó.

O. parvipesCho: Condoto: Peña Lisa; VCau: Buenaventura:Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

RANIDAERana

R. vaillantiAnt: Chigorodó; Frontino: PNN Las Orquídeas,Qda. El Retiro, 900 m; PNN Las Orquídeas, Qda.La Mielera, 1030 m; Cau: López de Micay: Vda.

San Isidro, 50 m; Cho: Itsmina: Andagoya; Bocade la Raspadura; Litoral del San Juan: Qda.Garrapata, ca. R. San Juan; Lloró: Vda. Peñalosa;GEMA, 46 m; Quibdó: Afluente del R. Baudó, 43m; R. Quesada/R. Atrato; Riosucio: PNN LosKatíos; Vda. Sautatá; Hda. Sautatá, PNN LosKatíos; Tadó: R. San Juan, 10-15 Km. W Playade Oro; Nar: Ricaurte: Km. 1.5 vía Ricaurte-Altaquer, 1240 m; VCau: Buenaventura: EstaciónForestal Bajo Calima, 35 m; VCau: Buenaventura:Estación Virológica de Rockefeller Foundation,R. Raposo; Vda. Guamía; Bajo Anchicayá, 100-250 m.

RINATHERMATIDAE

Epicrionops

E. sp.VCau: Restrepo: Campamento Chancos, 460 m.

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