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do aproximado al de la rotación de laTierra (de ahí el término circadiano:circa, cerca y diano, día). Sin embar-go, en la naturaleza no parece que losritmos circadianos presenten perio-dos distintos al de un día, lo que indi-ca que el mecanismo de generacióndel ritmo se encuentra ajustado a losciclos diarios presentes en los facto-res ambientales.

La sincronización del reloj

ramétrica, que consiste en la presen-cia de pulsos de luz a la hora del ama-necer y del ocaso, cuya duración esde horas a minutos. Este tipo de es-tímulos son las señales fóticas a lascuales estaria expuesto un animal noc-turno que a 10 largo del día se man-tiene en su madriguera oscura. Laluz ajusta al reloj circadiano única-mente durante estos dos periodos de

exposición.El segundo tipo de sincroniza-

ción es la paramétrica, en donde laacción de la luz comprende la expo-sición constante a la irradiación du-rante la mayor parte del periodo deiluminación. Los animales están ex-puestos a cambios de intensidad y devariaciones en el espectro de la luznatural. En este tipo de sincroniza-ción los ajustes a la velocidad interna

Por aproximadamente tres décadas,diversos investigadores han dedica-do su atención a la forma en que fun-ciona el reloj circadiano y la maneraen que se ajusta a los ciclos diarios.La luz parece actuar sobre el reloj cir-cadiano de dos formas, la primera,conocida como sincronización no pa-

Durante el transcurso del día los ani-males están expuestos a cambios enla iluminación natural, de tal formaque la conducta de muchos puedeestar deterIÍ1inada por las condicionesde luz u obscuridad que les rodean. Laluz es un agente de particular impor-tancia para la sincronización de losritmos circadianos, tanto en anima-les diurnos como nocturnos, e inclu-so una luz tan tenue como la de unanoche estrellada es suficiente paradar información a los relojes biológi-cos de los animales.

Los ritmos circadianos permitenque los seres vivos coordinen sus fun-ciones internas con las variacionesambientales diarias. Éstos se caracte-rizan por ser endógenos, es decir, queen ausencia de señales ambientalescíclicas se manifiestan con un perio-

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del reloj circadiano se hacen de ma-nera constante mientras se mantengael periodo de iluminación y su intensi-dad depende de la hora a la que se pre-senta la luz y de su propia intensidad.

torreceptores se encuentran fuera dela retina y son conocidos como foto-rreceptores extrarretinianos. Aunquela ubicación de estos fotorreceptoreses diversa, en general; puede conside-rarse que existe foto sensibilidad endistintas regiones del sistema nervio-so central. Ejemplos típicos en inver-tebrados incluyen desde crustáceos

decápodos que presentan fotorrecep-tores extrarretinianos en el sexto gan-glio abdominal y en el ganglio cere-broide, hasta moscas de la fruta en lascuales casi cualquier parte del cuer-po que contiene la maquinaria mo-1ecu1ar del relOj es sensible a la luz.

En los vertebrados no mamíferosla glándula pineal es el fotorreceptorextrarretiniano más reconocido, mien-tras que en algunas especies de rep-tiles existe el ojo parietal (también lla-

mado tercer ojo), y en ausencia de losfotorreceptores anteriores, en algunosreptiles su capacidad de responder ala luz es mediante fotorreceptoresexistentes en el cerebro profundo.En los mamíferos la organización esdistinta, ya que la información queda la luz al reloj esta mediada por cé-lulas contenidas exclusivamente enla retina. La pregunta que surge a raizde estas diferencias es ¿por qué sóloel grupo de los mamíferos es carentede fotorreceptores extrarretinianos?

Los ojos del reloj

La información que da la luz al relojcircadiano es mediada por estructu-ras sensibles a ella conocidas comofotorreceptores circadianos. Las víasneurales que van del fotorreceptorllegan directamente al sistema quecontiene el marcapasos del reloj yno a sistemas de integración de vi-sión. La ubicación de estos fotorre-ceptores circadianos es diversa segúnel grupo animal en que se estudie;en invertebrados y vertebrados nomamíferos, por ejemplo, distintos fo-

La retina de los mamíferos

La respuesta a esta pregunta es in-cierta, sin embargo, diversas hipótesisapuntan a que durante su evolucióntemprana, los mamíferos pasaron porprocesos de selección (a 10 que algu-

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nos investigadores han llamado "cue-llo de botella") que dieron como resul-tado una reorganización del sistemacircadiano entero, y en particular delos fotorreceptores circadianos. Secree que los primeros mamíferos, alser nocturnos, dependían de los sis-temas fotorreceptores más sensiblespara dar la información fótica al re-loj circadiano, de tal forma que otrosfotorreceptores circadianos menossensibles fueron perdiendo influen-cia en los mecanismos centrales delreloj, hasta dejar de ser funcionalescomo fotorreceptores circadianos. Es-ta teoria se basa principalmente enel hecho de que actualmente se co-nocen diversas especies de vertebra-dos e invertebrados de hábitos noc-turnos, que presentan una reducciónsignificativa en la sensibilidad de fo-torreceptores extrarretinianos. Algu-nos ejemplos son la pineal en algu-nos búhos, que es muy pequeña oincluso ausente, o bien la falta de ojosparietales en reptiles de hábitos prin-cipalmente nocturnos. En el caso delos insectos, se discute si la cucara-cha también ha perdido fotorrecep-tores circadianos extratrretinianos.Sin embargo, también es frecuenteencontrar especies nocturnas en lasque no se cumple esta tendencia.

La diversidad en los fotorrecepto-res circadianos de los animales pare-ce también ser consecuencia de quecada uno tiene influencia sobre un ti-po de oscilador en particular. En losanimales no mamíferos existen diver-sos tejidos, principalmente de origenneural, que funcionan como marca-pasos circadianos, ya que son capa-ces de oscilar de manera autónomay de coordinar funciones fisiológicasa través del tiempo. Así los animalesque presentan diversos marcapasoscoordinando distintas funciones, pue-

den a su vez depender de distintosfotorreceptores circadianos. De ahíque en sistemas con múltiples mar-capasos, se espera la existencia demúltiples sistemas fotorreceptorescircadianos. En el caso de los mamí-feros se sabe que el principal marca-pasos es el núcleo supraquiasmáticodel hipotálamo, y que aunque se pre-sume de la existencia de otro, comoel que regula funciones digestivas, nose ha localizado ningún marcapasosen mamíferos de la importancia delnúcleo supraquiasmático del hipotá-lamo. Al existir un solo marcapasosprincipal, se mantiene por lo tantoun solo fotorreceptor circadiano, el demayor sensibilidad a los cambios mástenues en intensidad y en composi-ción espectral de luz.

Hasta el momento se sabe que losmamíferos carecen de fotorrecepto-res extrarretinianos y que todas lasrespuestas a la luz son mediadas porla retina. La glándula pineal de losmamíferos, sin embargo, presentagran parte de los elementos necesa-rios para la fotorrecepción, pero éstano responde a la luz; aunque existenalgunos reportes de que se puede in-ducir fotosensibilidad en células cul-tivadas de la glándula pineal de ratasneonatas.

En la retina, la energía luminosaes transducida por los conos y losbastones, estas células pasan la in-formación a neuronas de segundo ytercer orden, entre las cuales se en-cuentran las bipolares y posterior-mente las ganglionares. En esta redde células C coordinadas también porotras neuronas como amácrinas y ho-rizontales) es donde se lleva la prime-ra fase de integración de la informa-ción visual antes de ser transmitidaal cerebro. El núcleo supraquiasmá-tico del hipotálamo recibe la infor-

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mación lumínica vía el nervio ópti-co, principalmente por el tracto re-tinohipotalámico y la hojuela inter-

geniculada.

¿Dónde se hallan los fotorreceptores?

Se esperaría que los conos y los bas-tones fueran en sí las células fotorre-ceptoras, al ser la retina el tejido quemedia la fotorrecepción circadiana.En diversos experímentos realizadoscon ratones que presentan una mu-tación en la cual degeneran bastonesy en aquellos en que se ha inducidouna degeneración transgénica de co-nos -considerados como conductual-mente ciegos-, las respuestas eléc-tricas de la retina a un pulso de luz(electrorretinograma) son ausentesy las retinas estudiadas histológica-mente muestran pérdida de bastonesy de conos; sin embargo, estos anima-

les aún son capaces de sincronizarsus ritmos a ciclos de luz tan tenuescomo la luz reflejada por la luna. Es-to ha sugerido que los fotorrecepto-res que llevan la información lumi-nosa al reloj son distintos a los conosy bastones.

La evidencia de que no se tratade células invo1ucradas en la visiónhace más interesante el problema desu localización, aunque se sabe quetales fotorreceptores residen en lamisma retina. Debido a que los foto-rreceptores circadianos son distintosa los que intervienen en la visión,los mejores candidatos son las neu-ronas gang1ionares y las bipo1ares. Araíz de ello surgen interesantes pre-guntas como ¿cuál es el fotopigmentoque contiene el fotorreceptor circa-diano? (la molécula sensible a la luzque inicia el proceso de transducciónde la información).

En los conos y bastones, el foto-

pigmento es la rodopsina, una com-

binación entre una molécula fotosen-

sib1e llamada cromóforo (retina1) , el

cual es un derivado de la vitamina A,

y una proteína conocida como opsi-

nao La sensibilidad espectral de la ro-

dopsina va desde 400 nanómetros (luz

violeta-azul) hasta 700 (rojo lejano) y

su máxima sensibilidad es a 500 (ver-

de-amarillo). La sensibilidad espec-

tral del reloj circadiano sugiere un

cromóforo semejante al retina1 de op-

sina. Los fotopigmentos base retina1

que han sido extraídos de los ratones

mutantes rd son la me1anopsina (que

también se encuentra en los me1ano-

citos de la piel de los anfibios) y un

tipo de opsina ancestral, localizadas

ambas en las células bipo1ares y gan-

glionares de la retina.

El segundo candidato es un miem-

bro de la familia de los criptocromos,

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:p-

sido posible distinguir su posiblpo

pel como fotopigmentos de los

;e- rreceptores circadianos en esto~de

males.

~S, Tanto la melanopsina coml

lO- criptocromos han sido localizad!

lp- células ganglionares, sin eínb.ad

un estudio publicado recientem

lta en la revista Science, muestra qu

:0- células ganglionares marcadas 1Jn

gradamente desde el núcleo S\

lar quiasmático del hipotálamo presf

Ja- respuesta a la luz de forma distito-

la que tienen los fotorreceptoreni-

ra la visión. Esto significa que

siología de algunas células gangl

os res estaría dedicada a recibir y 1

en la información de los cambios

:0, clos de luz diaría hacia el reloj (lte

diano.

as Thdo esto nos permite reflexi

ro- sobre cuáles han sido los procesl

ra- selección que han dado lugar aan

un grupo especializado de céluI.

me lugar como fotorreceptores (

dianos en los mamíferos. Con

costumbre en el desarrollo del (

cimiento científico, cada desc

miento da lugar a más pregunta~

a respuestas. Parece que la evoh

suele favorecer el mejoramien

los sistemas existentes, aument

su eficiencia más que origínando

vos. Ahora no sólo cabe pregun

¿por qué los mamíferos presenta

fotorreceptores circadianos ex(

vamente en la retina? Sino tan

¿por qué en la evolución de la r

los fotorreceptores visuales y l(

torreceptores circadianos parece

distintos? .

los cuales son moléculas fotorrttoras con base en flavinas del gde las fotoliasas. Es decir, que somejantes a enzimas reparadoréADN que dependen de la luz, estfotorreactivas. En la maquinarialecular del reloj circadiano, lostocromos han perdido su activde fotoliasa y en la mosca de laDrosophila parece ser el únicorreceptor que media la informalumínica en la maquínaria moleldel reloj. Los criptocromos'hanlocalizados también en los mamípero ya no con la función de mola fotorreceptora como en DrosoJ.es decir, que parecen estar ínVOlldos en la maquinaria moleculareloj mismo más que como un :ble fotorreceptor.

Una manera de estudiar lación de un gen en la fisiología d(ganismo es mediante la producde mutantes para ese gen, lo qU(nifica que éste ha sido elimínadoexpresión ha sido modificada. Ete sentido, los ratones mutantesno producen criptocromos muefuna arritmia total, por 10 cual n

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